Interprétation anatomique des composantes d'un modèle mixte de densité du bois chez le Chêne sessile (Quercus petraea Liebl.) : âge du cerne compté depuis la moelle, largeur de cerne, arbre, variabilité interannuelle et duraminisation

Annals of Forest Science, Jul 2018

Edith Guilleyinsta, Gérard Nepveu

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Interprétation anatomique des composantes d'un modèle mixte de densité du bois chez le Chêne sessile (Quercus petraea Liebl.) : âge du cerne compté depuis la moelle, largeur de cerne, arbre, variabilité interannuelle et duraminisation

Ann. For. Sci. Interprétation anatomique des composantes d'un modèle mixte de densité du bois chez le Chêne sessile (Quercus petraea Liebl.) : âge du cerne compté depuis la moelle, largeur de cerne, arbre, variabilité interannuelle et duraminisation Edith GUILLEY 1 et Gérard NEPVEU 0 0 LERFOB-Laboratoire d'Étude des Ressources Forêt-Bois, UMR INRA-ENGREF 1092, Équipe « Qualité des Bois » , 54280 Champenoux , France 1 CIG, Université de Genève , 59 route de Mon-Idée, 1226 Thonex, Genève , Suisse Résumé - Trente Chênes sessiles (Quercus petraea Liebl.) ont fait l'objet de mesures anatomiques en utilisant une méthode originale basée sur l'analyse d'image semi-automatique de clichés radiographiques d'échantillons de bois de 2 mm d'épaisseur. Ces 30 Chênes étaient proches de l'exploitation finale du peuplement ; ils avaient été échantillonnés en France dans des conditions variées (régions, sylvicultures, classes de fertilité). Pour le niveau de hauteur 1,30 m - celui des mesures anatomiques - un modèle mixte de densité du bois avait été préalablement établi sur une population de 82 arbres incluant les 30 arbres de l'échantillonnage étudiés dans l'article. L'établissement de ce modèle avait permis d'évaluer la contribution à la variation totale des effets « âge du cerne compté depuis la moelle », « largeur de cerne » et « arbre » et avait permis de relever un effet très significatif de la duraminisation sur la densité du bois. Quatre cernes ont été mesurés pour chaque arbre suivant un plan expérimental permettant d'étudier l'influence de chacun des 4 effets ci-dessus mentionnés (plus celui des variations interannuelles quantifiées par la variation résiduelle du modèle de densité), les autres effets étant fixés. Dix-sept caractéristiques anatomiques ont été prises en compte : la texture du cerne, les densités et proportions des tissus représentés dans le bois initial (4 tissus) et dans le bois final (3 tissus), le diamètre moyen et le nombre à l'unité de surface des gros vaisseaux du bois initial. Des tests t en séries appariés (effets « âge du cerne », « largeur du cerne », « duraminisation » et variations interannuelles) et des analyses de corrélation (effet « arbre ») ont permis d'évaluer les changements intervenant dans la structure anatomique des cernes lorsque l'on fait évoluer la densité du bois en intervenant sur chacun des 5 effets pris en compte indépendamment des 4 autres. 1. INTRODUCTION La densité du bois est considérée par beaucoup de chercheurs comme un critère-clé de la qualité en particulier chez les deux Chênes d’importance économique en Europe : Quercus robur L., le Chêne pédonculé et Quercus petraea Liebl., le Chêne sessile dit aussi Chêne rouvre (cf. revue bibliographique dans Guilley 2000 [13]). La maîtrise sylvicole de ce caractère et son implémentation dans un simulateur de croissance [7] sont donc de toute première importance. Dans cette perspective, plusieurs modèles prenant en compte les variabilités intra- et interarbre de la densité du bois ont été proposés durant les dix dernières années [ 2, 6, 8, 11–14, 22, 32 ]. Au nombre de ces derniers, le modèle que nous avons proposé pour le bois duraminisé du Chêne sessile à 1,30 m de hauteur [13, 14] nous semble être celui qui présente la forme la plus achevée. Ce modèle s’écrit sous la forme suivante : (Dij/100) = 7,150 – 1,273 (AGE*ij/100) – 1,188 (1/LCij)* + i + i (AGE*ij/100) + i (1/LCij)* + ij, où Dij est la densité à l’état sec à l’air en kg/m3 du je cerne dans le duramen du ie arbre ; AGE*ij, l’âge compté depuis la moelle en années et (1/LCij)*, l’inverse de la largeur de cerne en millimètres, tous deux centrés sur leur moyenne ( AGE = 76 ans et 1 LC = 0,66 mm–1). Ce modèle appartient à la famille des modèles mixtes puisqu’il inclut une partie fixe (1re ligne de la formule) qui rend compte des effets généraux de l’âge et de la largeur de cerne sur la densité et une partie aléatoire correspondant aux 2e et 3e lignes de la formule. La seconde ligne de la formule rend compte du fait que chaque arbre i – considéré comme tiré au hasard dans la population entière – a un triplet de paramètres ( i, i, i) qui lui est propre. La troisième ligne de la formule est relative à la variance résiduelle du modèle : elle rend compte du fait que deux cernes jointifs du même arbre présentant la même largeur de cerne, et donc quasiment le même âge compté depuis la moelle, peuvent présenter des densités du bois différentes (fluctuations interannuelles de la densité). A noter que la stabilité de ce modèle a été démontrée quelles que soient la région, la classe de fertilité, la sylviculture [14] et le temps (pas de dérive à long terme du modèle [13]). La décomposition de la variation totale selon le modèle aboutit aux pourcentages suivants [13] : – 48 % de la variation totale est due aux effets fixes dont 2/3 environ de la variation pour l’effet « âge du cerne compté depuis la moelle » et 1/3 de la variation pour l’effet « largeur de cerne » ; – 31 % de la variation totale est due aux effets aléatoires « arbre » dont l’essentiel (27 %) est dû à l’effet « arbre » sur l’intercept (3 % pour l’effet « arbre » sur dit aussi « interaction arbre AGE » et 1 % pour l’effet « arbre » sur dit aussi « interaction arbre LC ») ; – 21 % de la variation totale est due à la variabilité résiduelle c’est-à-dire les fluctuations interannuelles intraarbre de la densité du bois. En établissant ce modèle, il a par ailleurs été montré que, toutes choses étant égales par ailleurs, le phénomène de duraminisation se traduisait par une augmentation sensible de la densité du bois, augmentation d'ampleur variable suivant l'arbre considéré [13]. Le modèle ainsi établi rend compte de 79 % de la variation de densité du bois du Chêne sessile (à 1,30 m) dès l’instant que l’on maîtrise la croissance en grosseur aux niveaux intra- et interindividuels et que l’on a accès à ce que nous avons appelé l’effet intrinsèque de l’arbre. La qualité de ce modèle de densité ne signifie pas pour autant que l’on puisse considérer que les aptitudes technologiques (aptitudes au tranchage, …) de cette essence soient maîtrisées. En effet, et bien que sur un plan très statistique la densité du bois de Chêne puisse être considérée comme un assez bon critère de qualité [13], il est connu qu’une même densité moyenne de cerne peut être le résultat de structures anatomiques bien différentes. Ceci nous autorise à supposer que les différents effets intervenant sur la densité du bois de Chêne sessile pris en compte dans notre modèle n’agissent pas tous de la même manière sur les caractéristiques anatomiques du bois. Afin de dépasser l’empirisme largement à la base de ces connaissances et suppositions, le but du présent article est précisément d’interpréter les diverses sources de variation identifiées dans notre modèle de densité du bois par plusieurs caractéristiques anatomiques considérées comme importantes, en nous basant sur un large échantillonnage de cernes judicieusement choisis. Nous avons conçu notre échantillonnage de telle sorte que chacune de ces sources de variation puisse être considérée comme observée dans des conditions où toutes les autres étaient fixées. Très concrètement, nous allons tenter de répondre à la question suivante : que se passe-t-il pour l’anatomie du bois de Chêne lorsque l’on fait augmenter (ou diminuer) la densité en intervenant sur ses diverses sources de variation (les autres étant maintenues fixées) à savoir : – l’âge du cerne compté depuis la moelle ; – la largeur du cerne ; – la duraminisation du cerne ; – l’individu (i.e., la composante « arbre » de la partie aléatoire du modèle de densité) ; – les fluctuations annuelles (passage, dans un individu et pour des cernes jointifs d’âge quasi identiques depuis la moelle et de même largeur, d’un cerne à faible (respectivement forte) densité à un cerne à forte (respectivement faible) densité. Les caractéristiques anatomiques des cernes que nous allons considérer sont leur texture, les densités et proportions des tissus représentés dans le bois initial et dans le bois final, ainsi que le diamètre moyen et le nombre à l’unité de surface des gros vaisseaux du bois initial. La plupart de ces caractéristiques auront été mesurées à l’aide d’une méthode originale basée sur les probabilités conditionnelles et que nous avons nous-mêmes mise au point [15]. Dans le cours de leur présentation, nous confronterons nos résultats à la bibliographie traitant de l’anatomie du bois des Quercus. Notons qu’il existe relativement peu de références traitant de l’anatomie du bois de Chêne qui, d’une part se soient proposé de relier l’anatomie à la densité du cerne ou, d’autre part qui aient analysé les effets de l’âge compté depuis la moelle et de la largeur du cerne sur l’anatomie. En outre, et compte tenu des limites expérimentales imposées jusqu’à présent (i.e., absence de méthodologie et donc de mesure), aucun article, excepté celui de Rao et al. [ 29 ], n’a pris en considération la densité propre des tissus. 2. MATÉRIEL ET MÉTHODES 2.1. Matériel végétal 2.1.1. Sélection des arbres Parmi les 82 Chênes sessiles de l’échantillonnage ayant servi à l’élaboration du modèle mixte de densité du bois présenté en introduction (circonférence moyenne sur écorce à 1,30 m : 196 cm (minimum : 153 cm ; maximum : 327 cm) ; nombre moyen de cernes à 1,30 m : 153 ans (minimum : 61 ans ; maximum : 224 ans) ; largeur moyenne de cerne à 1,30 m : 1,9 mm (minimum : 1,3 mm ; maximum : 3,9 mm) ; [14]), 30 arbres ont été sélectionnés. Le principe de la sélection de ces 30 arbres (parmi 82) a été le suivant :  en utilisant le modèle de densité ajusté arbre par arbre, l’espérance de la densité de chacun des 82 arbres a été calculée pour un âge depuis la moelle de 50 ans et une largeur de cerne de 1,8 mm ;  30 arbres ont été sélectionnés parmi les 82 de sorte que la distribution des densités ainsi calculées pour les 30 arbres sélectionnés soit approximativement représentative de la distribution des densités calculées pour les 82 arbres ;  le choix d’un arbre a été éventuellement remis en cause lorsque la radiographie des cernes de cet arbre nous semblait trop floue pour permettre une mesure de leurs caractéristiques anatomiques. 2.1.2. Sélection des cernes dans les arbres Pour chacun des 30 arbres, quatre cernes ont ensuite été sélectionnés sur les images radiographiques de barrettes radiales de 2 mm d’épaisseur (en moyenne) ayant servi à l’établissement du modèle de densité du bois à 1,30 m (rayon opposé au rayon de longueur maximum afin d’éviter a priori la présence de bois de tension ; le bois opposé ainsi sélectionné ne correspond pas forcément à du bois normal [17]). Ces cernes ont été choisis de manière à présenter les caractéristiques suivantes :  un premier cerne d’environ 1,8 mm de large et âgé d’environ 50 ans depuis la moelle (série 1 ; n = 30) ;  un second cerne d’environ 1,8 mm de large et âgé d’environ 100 ans depuis la moelle (série 2 ; n = 30 dont 26 cernes duraminisés et 4 cernes non duraminisés) ;  un troisième cerne âgé d’environ 50 ans depuis la moelle et d’environ 1 mm de large pour 13 arbres à croissance lente et d’environ 2,5 mm de large pour 17 autres arbres à croissance rapide (au total n = 13 + 17 = 30 pour la série 3) ;  un quatrième cerne, âgé d’environ 50 ans depuis la moelle et d’environ 1,8 mm de large, qui constitue une répétition intraarbre du premier cerne (série 4 ; n = 30). En se reportant aux caractéristiques d’âge et de largeur moyenne de cerne de la population initiale de 82 arbres données au paragraphe précédent, on constate que les critères ayant prévalu au choix de ces 120 cernes nous permettent de disposer d’un échantillonnage assez représentatif de la variabilité d’âge et de croissance radiale chez le Chêne sessile tout en satisfaisant aux exigences du plan expérimental que nous nous étions imposées. Quelques-uns des 120 cernes sélectionnés illustrant la variabilité d’anatomie rencontrées sont reportés sur la figure 1. 2.2. Mesures réalisées Sur chacun des cernes sélectionnés, ont été mesurées ou estimées les caractéristiques anatomiques suivantes :  les proportions de tissus (dans le bois initial et dans le bois final) ;  les densités des tissus (dans le bois initial et dans le bois final) ;  la texture ;  le nombre de gros vaisseaux à l’unité de surface du bois initial et la surface de référence étant choisie égale à 10 mm2 selon l’usage [1, 18] ;  le diamètre moyen des gros vaisseaux. Les proportions de tissus et leur densité respective ont été estimées par la procédure décrite dans [15]. La méthode de calcul des proportions de tissus ne permettant pas d’accéder aux proportions de gros rayons ligneux avec une précision suffisante, ceux-ci ont été entourés manuellement et extraits des cernes à l’aide d’un logiciel d’analyse d’images. Nous avons choisi de mesurer des critères morphologiques simples des vaisseaux du bois initial (i.e., nombre par unité de surface et diamètre moyen) car ils sont réputés jouer un rôle dans le fonctionnement écophysiologique des arbres [ 9, 10, 28 ] et dans les risques de gélivures [ 3, 24, 30 ]. La texture, le nombre de gros vaisseaux à l’unité de surface et le diamètre individuel moyen des gros vaisseaux sont définis ci-après :  la texture d’un cerne, TEXT, a été définie très classiquement par le rapport entre la largeur de bois final, LBF, et la largeur du cerne, LC, selon : LBF TEXT = ---------- ; LC  le nombre de gros vaisseaux dans dix millimètres carrés, NGVX/ US, a été défini par : NGVX NGVX US = -------------- SBI avec NGVX, le nombre de gros vaisseaux comptés dans la portion du cerne visible sur la radiographie (les vaisseaux n’apparaissant pas entièrement sur l’image comptent pour moitié) et SBI, la surface du bois initial exprimée en millimètres carrés ;  le diamètre moyen des gros vaisseaux, DIAM-GVX, exprimé en micromètres, a été calculé à partir de la surface individuelle des gros vaisseaux, SIGVX, en assimilant ceux-ci à des cercles avec : GVX SBI 10 SIGVX = ---------------------------------------------------- , NGVX –3 2 où GVX correspond à la proportion de gros vaisseaux dans le bois initial, SBI, à la surface du bois initial exprimée en millimètres carrés et NGVX, au nombre de gros vaisseaux comptés dans la portion de cerne visible sur la radiographie. Au total, 17 caractéristiques anatomiques (i.e., texture, densités et proportions des gros vaisseaux, des fibres, du parenchyme axial, des gros rayons ligneux du bois initial, densité et proportion des fibres, du parenchyme axial associé aux petits vaisseaux, des gros rayons ligneux du bois final, nombre de gros vaisseaux à l’unité de surface et diamètre moyen des gros vaisseaux) ont été mesurées sur 120 cernes (i.e., 4 cernes par arbre pour 30 arbres). A ces mesures de caractéristiques anatomiques s’est ajoutée la mesure par microdensitométrie sur la même radiographie de la densité moyenne à l’état sec à l’air du cerne concerné [ 25, 26 ]. 2.3. Méthodes d’analyse Même si notre échantillonnage est important comparativement à ceux pris en compte dans les études anatomiques référencées récemment dans la bibliographie [ 16, 21, 29 ], le nombre relativement restreint de nos mesures anatomiques ne nous a pas permis d’établir des modèles statistiques d’évolution intra- et inter-arbre de l’anatomie du bois chez le Chêne. De ce fait, nous avons pris le parti d’adopter des méthodes d’analyse simples mais robustes. Il s’agit essentiellement de comparaisons de moyennes en séries appariées et de corrélations simples. 3. RÉSULTATS ET DISCUSSION 3.1. Variabilité des caractéristiques anatomiques rencontrée dans l’échantillon des 90 cernes de même largeur (séries 1, 2 et 4) La variabilité des caractéristiques anatomiques (i.e., texture, densité des tissus, proportions des tissus et caractéristiques des gros vaisseaux du bois initial) et de la densité moyenne de cerne pour les 90 cernes de même largeur (environ 1,8 mm ; séries 1, 2 et 4) appartenant à 30 arbres est présentée dans le tableau I. Selon le tableau I, la variabilité observée, à même largeur de cerne, pour la densité des tissus constitutifs du cerne (de 744 kg/m3 à 1313 kg/m3 pour les gros rayons ligneux du bois final par exemple) et pour leur proportion (de 0,19 à 0,65 pour les fibres du bois final par exemple) suggère la nécessité de prendre en compte la variabilité de ces caractéristiques anatomiques dans l’explication des variations de la densité moyenne de cerne. Ceci montre l’intérêt de la méthode de mesure que nous avons mise au point [15] et utilisée dans ce travail puisqu’elle décrit l’anatomie du cerne non seulement en terme de proportion des tissus représentés mais également – et de façon originale – en terme de densité de ces tissus. En outre, les coefficients de variation des caractéristiques anatomiques sont pour la plupart d’entre eux supérieurs au coefficient de variation de la densité moyenne de cerne (10 %). Ceci suggère que des arrangements anatomiques différents sont probablement à l’origine d’une même densité moyenne de cerne. Ce point sera traité ultérieurement. La valeur moyenne des diamètres des gros vaisseaux (207 µm) indiquée au tableau I est inférieure aux valeurs citées pour Quercus petraea et Quercus robur par Marchal [23], Savill [ 30 ] et Cinotti [3] dont les travaux font état de diamètre moyen des vaisseaux du bois initial égal respectivement à 310 µm, à 306 µm et à 337 µm. De même, pour notre étude, la proportion de gros vaisseaux dans le bois initial est inférieure à celle mesurée par Sciama [ 31 ] sur des cernes de chênes sessiles (0,18 contre 0,31). Les supports différents (i.e., coupes anatomiques dans le cas des références bibliographiques et, dans le cas de notre étude, radiographies sur lesquelles l’inclinaison des gros vaisseaux dans des barrettes de 2 mm d’épaisseur n’est pas négligeable ; le lumen des gros vaisseaux apparaît alors plus petit) sont très probablement à l’origine de ces écarts. Toutefois, ceux-ci ne mettent pas en cause l’étude présentée ci-après puisque son objectif est d’identifier les changements d’anatomie à différents endroits dans l’arbre et entre arbres. 3.2. Interprétation anatomique des effets fixes du modèle de densité du bois 3.2.1. Interprétation anatomique de l’effet de l’âge du cerne compté depuis la moelle Le tableau II présente les moyennes et les comparaisons de moyennes en séries appariées sur les caractéristiques anatomiques et la densité moyenne de cerne pour 26 couples de cernes de même largeur moyenne (1,7 mm) et âgés en moyenne respectivement de 52 ans et de 98 ans depuis la moelle. Les quatre couples de cernes pour lesquels le cerne âgé de 100 ans depuis la moelle se trouve dans l’aubier seront étudiés dans le paragraphe « Interprétation anatomique de l’effet “duraminisation” ». t 5,22*** –1,51 NS 3,22** 4,68*** Selon le tableau II, les changements anatomiques significatifs à l’origine de la diminution nette de la densité moyenne de cerne (de 780 kg/m3 à 50 ans à 708 kg/m3 à 100 ans) lorsque l’âge depuis la moelle augmente sont les suivants :  diminution de la texture (0,55 contre 0,62) ;  diminution de la proportion des éléments de forte densité (i.e., fibres et gros rayons ligneux) compensée par l’augmentation de la proportion de parenchyme axial (par exemple, la proportion de fibres dans le bois final diminue de 0,48 à 0,39),  légère diminution de la densité des fibres du bois final (1032 kg/m3 contre 1069 kg/m3) et de la densité des parenchymes axiaux du bois initial et du bois final (611 kg/m3 contre 649 kg/m3 pour le bois initial et 592 kg/m3 contre 634 kg/m3 pour le bois final). En parallèle à ces changements anatomiques qui induisent tous une diminution de la densité moyenne de cerne, les gros vaisseaux ont une morphologie différente en fonction de l’âge depuis la moelle. Les gros vaisseaux du bois initial sont en effet moins nombreux à 100 ans qu’à 50 ans (48 vaisseaux dans dix millimètres carrés à 100 ans contre 61 à 50 ans) mais plus gros (diamètre de 216 µm à 100 ans contre 197 µm à 50 ans). Les changements anatomiques concernant le nombre et la taille des vaisseaux du bois initial agissent dans des sens opposés et n’impliquent pas au final de modification dans la porosité du bois initial (i.e., proportion de gros vaisseaux) qui reste inchangée (0,18 à 100 ans comme à 50 ans). La figure 2 illustre l’effet de l’âge depuis la moelle sur l’anatomie avec deux cernes d’âge depuis la moelle différent et appartenant au même arbre. Nous rappelons ci-après les changements anatomiques consécutifs au vieillissement du cambium mis en évidence par notre étude en les comparant aux modifications anatomiques identifiées par la bibliographie : – diminution de la texture : une diminution de la texture pour des cernes de même largeur mais d’âge depuis la moelle différent a également été mise en évidence par Bergès (1998) pour Quercus petraea ; – diminution de la proportion des éléments de forte densité : une diminution de la proportion de fibres dans le bois final consécutive au vieillissement du cambium a également été trouvée par Sciama [ 31 ] pour Quercus petraea et par Rao et al. [ 29 ] pour Quercus robur. D’autres auteurs (Courtois et al. [5] pour Quercus petraea et Quercus robur ; Lei et al. [21] pour Quercus garryana) ont également mis en évidence une diminution de la proportion de fibres dans le cerne lorsque l’âge depuis la moelle augmente mais sans préciser s’il s’agissait d’une diminution de la texture et/ou d’une diminution propre de la proportion de fibres dans le bois final ; – diminution de la densité des fibres du bois final et de la densité des parenchymes axiaux du bois initial et du bois final : d’après les travaux de Peng et al. [ 27 ] ainsi que de Klumpers [19] attestant d’une concentration constante en ellagitanins (somme des ellagitanins solubles et condensés) dans le duramen du Chêne sessile, la diminution des densités des fibres et du parenchyme, mise en évidence au tableau II, ne peut donc pas s’expliquer par des concentrations en tanins différentes selon la position radiale dans le duramen. Des différences anatomiques (parois des cellules moins épaisses et/ou lumens plus grands) sont donc très probablement à l’origine de la diminution des densités des tissus. L’hypothèse de différences anatomiques consécutives au vieillissement du cambium est fortement accréditée par les travaux de Rao et al. [ 29 ] qui ont mis en évidence une diminution d’épaisseur de parois pour les fibres du bois final de Quercus robur entre 40 ans et 70 ans depuis la moelle. En revanche, ces auteurs ne trouvent pas de changement dans la taille des fibres du bois final entre 40 ans et 70 ans. En outre, l’augmentation avec l’âge depuis la moelle de la proportion de petits vaisseaux, mise en évidence par Rao et al. [ 29 ] pour le Chêne pédonculé, contribue probablement à expliquer la diminution avec l’âge de la densité du parenchyme axial du bois final (Tab. II) qui, dans notre étude, assimile le parenchyme axial et les petits vaisseaux du bois final ; 0,7914 0,8884 0,1635 0,0014 0,1032 0,1013 0,3746 0,0014 – modification dans la morphologie des vaisseaux du bois initial : un effet de l’âge depuis la moelle sur la taille des vaisseaux du bois initial, observé au tableau II, a également été mis en évidence par Courtois et al. [5] entre des cernes de 100 ans et de 300 ans depuis la moelle de Chênes sessiles. En observant des Chênes sessiles et pédonculés âgés de 200 ans, Huber [16] a également relevé une augmentation significative et continue avec l’âge depuis la moelle de la surface des vaisseaux du bois initial. D’autres études [20, 21] attestent d’une augmentation de la taille des gros vaisseaux du bois initial mais en comparant des cernes formés près de la moelle à des cernes plus âgés. Les résultats de ces études ne peuvent donc pas être confrontés rigoureusement aux nôtres dont l’échelle d’investigation se situe entre 50 ans et 100 ans depuis la moelle. De cet effet « âge du cerne compté depuis la moelle » sur la plupart des caractéristiques anatomiques, toutes autres conditions étant fixées, nous retiendrons aussi que, contrairement au cas des Conifères pour lesquels l’effet « bois juvénile » n’est plus perceptible à partir du vingtième cerne compté depuis la moelle, le gradient « âge depuis la moelle » demeure fort chez le Chêne sessile quand bien même les cernes en question sont très éloignés – en termes d’âge – de la moelle. 3.2.2. Interprétation anatomique de l’effet de la largeur de cerne Les tableaux III et IV présentent la comparaison de moyennes en séries appariées sur les caractéristiques anatomiques et la densité moyenne de cerne respectivement pour 13 couples de cernes âgés de 50 ans et larges en moyenne de 0,98 mm et 1,74 mm (Tab. III) et pour 17 couples de cernes âgés de 50 ans et larges de 1,76 mm et 2,53 mm (Tab. IV). Selon le tableau III, lorsque la densité du bois augmente (de 731 kg/m3 à 800 kg/m3) avec la largeur de cerne (de 0,98 mm à 1,74 mm), les changement anatomiques qui ont lieu en parallèle sont les suivants :  forte augmentation de la texture (de 0,45 à 0,63) ;  augmentation de la proportion de gros rayons ligneux ;  légère diminution de la proportion de parenchyme axial dans le bois initial (de 0,57 à 0,52). Les éléments anatomiques qui, au contraire, ne sont pas influencés par l’augmentation de largeur de cerne (de 0,98 mm à 1,74 mm) sont : (i) la densité des tissus ; (ii) les caractéristiques des gros vaisseaux (i.e., proportion dans le bois initial, diamètre moyen et nombre à l’unité de surface) et (iii) la proportion de fibres dans les bois initial et final. La figure 3 illustre l’effet de la largeur de cerne sur l’anatomie pour deux couples de cernes. Le tableau IV ne met pas en évidence de changement significatif de la densité moyenne de cerne (765 kg/m3 contre 785 kg/m3) lorsque la largeur des cernes augmente en moyenne de 1,76 à 2,53 mm. Ceci traduit bien l’effet curvilinéaire de la largeur de cerne sur la densité avec une augmentation sensible de la densité du bois pour des cernes fins (Tab. III) et une augmentation plus modérée voire non significative de la densité pour des cernes larges (Tab. IV). Bien que Densité moyenne du cerne (kg/m3) 0,60 87 652 630 991 1066 1022 1057 0,18 0,57 0,48 0,20 0,46 0,06 0,06 203 56 0,65 111 662 639 994 1037 1008 1037 0,17 0,54 0,45 0,26 0,51 0,04 0,04 210 48 la densité globale du cerne n’augmente pas de manière significative, plusieurs changements anatomiques ont lieu :  la texture continue d’augmenter mais plus modérément (0,65 contre 0,60) ;  les proportions de fibres dans le bois initial et dans le bois final augmentent légèrement alors que les proportions de parenchyme axial et de gros rayons ligneux (et de gros vaisseaux pour le bois initial) diminuent ;  la densité des fibres du bois final diminue légèrement (1037 kg/m3 contre 1066 kg/m3) ;  le nombre de gros vaisseaux à l’unité de surface diminue (de 56 à 48 pour 10 mm2). Hormis les fibres du bois final dont la densité diminue légèrement (de 1066 kg/m3 à 1037 kg/m3), la densité des autres tissus reste stable lorsque la largeur de cerne augmente de 1,76 mm à 2,53 mm. Si nous rassemblons maintenant les résultats présentés dans les tableaux III et IV, nous constatons que l’augmentation de la densité avec la largeur de cerne se traduit par des modifications anatomiques qui sont très contingentes de la plage de largeur de cerne considérée. En effet, de 0,98 mm à 1,74 mm (Tab. III), nous notons principalement une forte augmentation de la texture qui induit une augmentation sensible de la densité du bois (731 kg/m3 à 800 kg/m3). En revanche, pour des cernes dont la largeur augmente de 1,76 mm à 2,53 mm (Tab. IV), les modifications anatomiques observées ne sont pas les mêmes que pour la gamme de largeur de cerne précédente. Alors que la densité globale du cerne reste stable de 1,8 à 2,5 mm, plusieurs modifications anatomiques ont lieu qui agissent sur la densité du cerne dans des sens opposés (i.e., légère augmentation de la texture et de la proportion de fibres, légère diminution de la densité des fibres). L’augmentation de la texture consécutive à une augmentation de la largeur de cerne est un résultat bien connu depuis les travaux de Courtois et al. [5]. Comme Huber [16], nous ne trouvons pas d’évolution significative avec la largeur de cerne de la taille des vaisseaux du bois initial. Nous montrons aussi que l’augmentation de la croissance n’induit pas un changement de la densité des tissus. Ce résultat est conforté par les résultats de Rao et al. [ 29 ], montrant que le diamètre des fibres et l’épaisseur de leurs parois ne changent pas lorsque la largeur de cerne augmente. Rao et al. notent également une augmentation de la proportion de fibres dans le bois final consécutive à l’augmentation des accroissements annuels, ce qui confirme nos résultats sur la plage de largeur de cerne {1,76 mm–2,53 mm}. 3.3. Interprétation anatomique de l’effet « duraminisation » Rappelons au lecteur que le modèle de densité du bois a été établi sur des cernes de duramen uniquement ; ceci par suite de la mise en évidence par l’un de nous [13] d’un important effet de la duraminisation sur la densité du bois, une fois les effets de l’âge du cerne compté depuis la moelle et de la largeur de cerne pris en compte. Cette différence de densité entre l’aubier et le duramen s’explique très probablement par la concentration en phénols solubles qui est de 2,5 à 5 fois plus importante dans le duramen que dans l’aubier [ 19, 27 ]. Cette très faible concentration en extraits dans l’aubier doit logiquement se répercuter sur la densité des tissus des cernes d’aubier. Notre échantillonnage comportant quatre cernes d’aubier, nous avons la possibilité de comparer la densité des tissus mesurée sur des cernes de 50 ans dans le duramen et la densité des tissus mesurée sur des cernes de 100 ans dans l’aubier. Le tableau V présente la comparaison de moyennes en séries appariées sur la densité des tissus et la densité moyenne de cerne pour 4 couples de cernes âgés de 50 ans et de 100 ans, les cernes âgés de 100 ans depuis la moelle se situant, pour les 4 arbres concernés, dans l’aubier. Même si seulement quatre couples de cernes sont utilisés dans la comparaison de moyennes présentée au tableau V, ce qui est bien sûr très faible, les différences de densité des tissus entre des cernes de duramen et des cernes d’aubier sont tellement importantes qu’elles apparaissent significatives. Tous les tissus constitutifs du cerne présentent une densité moindre dans l’aubier par rapport au duramen. Des différences de densité apparaissent en particulier pour le parenchyme axial du bois final (521 kg/m3 pour des cernes non duraminisés âgés de 100 ans depuis la moelle et 622 kg/m3 pour des cernes duraminisés âgés de 50 ans soit une augmentation de 16 %), pour les fibres du bois final (899 kg/m3 pour des cernes non duraminisés âgés de 100 ans depuis la moelle et 1065 kg/m3 pour des cernes duraminisés âgés de 50 ans, soit une augmentation de 16 %) et surtout pour les gros rayons ligneux du bois final (821 kg/m3 dans l’aubier contre 1173 kg/m3 dans le duramen soit une augmentation de densité de 30 %). Deux causes sont à l’origine des différences de densité entre les tissus duraminisés de cernes âgés de 50 ans et les tissus non duraminisés de cernes âgés de 100 ans (Tab. V) : (i) des modifications anatomiques, mises en évidence dans le duramen au tableau II, et qui sont consécutives au vieillissement du cambium et (ii) des modifications chimiques (i.e., synthèse d’extractibles) dues à la duraminisation des tissus. En nous référant au tableau II, nous rappelons que les modifications anatomiques dues à l’âge compté depuis la moelle mises en évidence dans le duramen entraînent des différences de densité de l’ordre de 7 % pour le parenchyme axial du bois final (634 kg/m3 à 50 ans contre 592 kg/m3 à 100 ans), de l’ordre de 4 % pour les fibres du bois final (1069 kg/m3 à 50 ans contre 1032 kg/m3 à 100 ans) et de l’ordre de 2 % pour les gros rayons ligneux du bois final (1057 kg/m3 à 50 ans contre 1038 kg/m3 à 100 ans). On peut donc attribuer aux modifications chimiques seules des différences de densité de l’ordre de 9 % pour le parenchyme axial du bois final (16 %– 7 %), de l’ordre de 12 % pour les fibres du bois final (16 %– 4 %) et de l’ordre de 28 % pour les gros rayons ligneux du bois final (30 %–2 %). Ces résultats nous permettent de confirmer que les extractibles se synthétisent préférentiellement dans les gros rayons ligneux. Afin d’illustrer l’importance de la duraminisation sur la densité des tissus, les rapports entre les densités des tissus à 100 ans et à 50 ans sont représentés en fonction de l’âge depuis le cambium pour les fibres du bois final en figure 4 et pour les gros rayons ligneux du bois final en figure 5. Les cernes âgés de 100 ans dans l’aubier se distinguent nettement, sur les figures 4 et 5, par un rapport de densité des tissus entre 50 et 100 ans inférieur à 1. Nous sommes conscients que les conclusions tracées cidessus à la suite de l’observation de quatre couples de cernes ne peuvent pas être rigoureusement extrapolées à l’ensemble des arbres et ne doivent donc pas être considérées comme des lois générales. Cette étude sur un effectif très réduit apporte plutôt des pistes de recherche. Elle justifie une étude plus détaillée de l’influence de la duraminisation sur la densité des tissus. 3.4. Interprétation anatomique des effets aléatoires du modèle de densité du bois 3.4.1. Interprétation anatomique de l’effet intrinsèque de l’arbre En introduction, nous avons indiqué que le modèle de densité du bois auquel nous faisons référence dans cet article présentait une composante « arbre » qui expliquait à elle seule 31 % de l’ensemble de la variation observée. Cette composante « arbre » rend compte du fait qu’à largeur de cerne et âge du cerne compté depuis la moelle fixés, de fortes différences de densité du bois peuvent apparaître entre les arbres. En d’autres termes, il peut être considéré que chaque arbre i présente un triplet de paramètres ( i, i, i) qui lui est propre. Nous avons appelé cet effet « arbre », « effet intrinsèque de l’arbre ». En introduction, nous avons également observé que 27 des 31 % de variation totale due à l’effet « arbre » étaient expliqués par la variabilité interarbre du paramètre i (i.e., intercept du modèle de densité du bois). Le propos de ce paragraphe est d’identifier les critères anatomiques qui font que chaque arbre se distingue de la plupart des autres par un modèle de densité qui lui est spécifique (voir [4] pour une recherche analogue de relations entre des paramètres estimés au niveau arbre et des caractéristiques individuelles des arbres). Pour cela, nous avons calculé les corrélations entre les prédictions de l’intercept du modèle de densité de chaque arbre (paramètre ˆ i) et les caractéristiques anatomiques mesurées à un endroit donné (50 ans, 1,8 mm). Au préalable, des analyses de variance à un facteur (facteur « arbre ») ont été réalisées sur les caractéristiques anatomiques des cernes de 50 ans et de 1,8 mm de large (séries 1 et 4). Ces analyses ont mis en évidence des effets « arbre » significatifs à 1 % ou à 1 ‰ pour toutes les caractéristiques anatomiques mesurées (tableau de résultats non présenté). La figure 6 présente les corrélations (r) entre le paramètre (intercept) et les caractéristiques anatomiques moyennes des séries 1 et 4 (i.e., deux cernes jointifs de 50 ans et de 1,8 mm de large environ pour chaque arbre). Eu égard à la forme du modèle de densité D = i + i AGE + i 1/LC, nous rappelons que plus la densité du bois « intrinsèque » de l’arbre est élevée, plus le paramètre i est grand. D’après la figure 6, le paramètre qui explique l’essentiel de l’effet intrinsèque de l’arbre, est corrélé à 1 ‰ avec (i) des caractéristiques des gros vaisseaux (i.e., proportion dans le bois initial avec r = –0,64 et diamètre moyen avec r = –0,62) ; (ii) la proportion de fibres dans le bois initial et le bois final (corrélations respectivement égales à 0,62 et 0,61) et (iii) la densité du parenchyme axial du bois final (corrélation égale à 0,58). Ces corrélations sont de faible ampleur (r2 de l’ordre de 0,4) mais sont probablement affectées par le faible effectif de cernes (2 cernes par arbre) ayant servi aux mesures anatomiques. Notons également la corrélation significative et négative entre l’effet « arbre » , et la proportion de gros rayons ligneux dans les bois initial et final. Cette corrélation agit dans un sens inattendu (un fort , qui implique une forte densité de cerne, entraîne, au vu de la corrélation négative, une faible proportion de gros rayons ligneux, tissu qui pourtant présente une forte densité ; Tab. I). La figure 7 indique la variabilité d’anatomie pour des cernes d’âge depuis la moelle, de largeur et d’intercept de leur modèle de densité similaires. La figure 7 illustre, avec l’anatomie de 8 arbres différents, que même à l’intérieur d’une classe homogène en termes d’âge depuis la moelle, de largeur et de paramètres i, les caractéristiques anatomiques sont encore sensiblement variables. Sous l’hypothèse que les corrélations entre i et les caractéristiques anatomiques soient peu affectées par le faible effectif de cernes ayant servi aux mesures de structure du cerne (2 cernes par arbre), leur faible niveau peut s’interpréter de la façon suivante : si une sélection des arbres à densité du bois intrinsèquement faible (i.e., densité faible indépendamment de la croissance radiale) était envisagée, la variabilité d’anatomie resterait probablement importante (faibles corrélations entre i et la plupart des caractéristiques anatomiques). Au vu des corrélations entre certaines caractéristiques anatomiques des cernes et la résistance à la sécheresse ou au froid [ 3, 9, 10, 24, 28, 30 ], il y aurait donc peu de risque de fragiliser les populations d’arbres sélectionnés sur le plan de leur qualité (fente de gélivure en cas de grands froids) ou de les voir dépérir en cas de sécheresse. 3.4.2. Interprétation anatomique de la variation résiduelle Le modèle de densité du bois est composé d’une partie résiduelle traduisant le fait que deux cernes d’âge depuis la moelle voisin et de même largeur de cerne et appartenant au même arbre peuvent ne pas avoir la même densité. Les changements anatomiques à l’origine de ces différences de densité sont mis en évidence au tableau VI dans lequel les caractéristiques anatomiques de deux séries de cernes d’âges voisins et de même largeur de cerne sont comparées (série 1 et série 4 du paragraphe Matériel et méthodes). Au préalable, les cernes ont été triés par arbre selon leur densité c’est-à-dire que la première colonne du tableau VI correspond aux caractéristiques anatomiques du cerne le moins dense des deux cernes quasi-jointifs considérés par arbre. Selon le tableau VI, les variations annuelles intra-arbre de densité à croissance fixée (de 772 kg/m3 à 799 kg/m3 pour des cernes jointifs de même largeur) s’interprètent par les changements anatomiques suivants :  modification de la densité des fibres du bois initial et du bois final (selon la zone du cerne considérée, de 29 à 35 kg/m3 de différence en densité entre les deux couples de cernes) ;  légères modifications de la texture (0,59 contre 0,62) et des proportions de fibres et de parenchyme axial dans le bois final (respectivement 0,02 et 0,03 de différence en proportion). En revanche, aucune différence n’est mise en évidence entre les deux couples de cernes de même âge depuis la moelle et de même largeur pour les caractéristiques de gros vaisseaux (i.e., proportion dans le bois initial, diamètre moyen et nombre à l’unité de surface) ainsi que pour les densités du parenchyme axial et des gros rayons ligneux dans les bois initial et final. 3.5. Synthèse des résultats obtenus : modifications anatomiques attendues d’une diminution de la densité du bois en intervenant sur les différentes composantes du modèle Le tableau VII récapitule les modifications anatomiques à l’origine d’une diminution de la densité globale du cerne consécutive au vieillissement du cambium, au ralentissement de la croissance, à l’effet « arbre » et aux variations annuelles intra-arbre. Le tableau VII montre que les quatre causes (i.e., vieillissement du cambium, ralentissement de la croissance, effet « arbre » sur la densité et variations annuelles intra-arbre de densité) qui sont pourtant toutes à l’origine d’une diminution de la densité du bois (et à ce titre, sont prises en compte dans le modèle de densité du bois) n’induisent pas toujours les mêmes modifications anatomiques. Par exemple, le vieillissement du cambium entraîne une diminution du nombre de gros vaisseaux à l’unité de surface alors que cette caractéristique n’est pas influencée par la croissance, par l’effet « arbre » ou par les variations annuelles. is F o B b ; u l d ia té it n is i en is d o b e d = e I lèd ;B o 0 m 3 u = Caractéristiques anatomiques Texture Densité moyenne du cerne (kg/m3) 0,59 107 649 642 994 1054 1024 1059 0,17 0,55 0,47 0,23 0,48 0,05 0,06 201 56 0,62 99 651 655 1029 1083 1038 1074 0,18 0,54 0,44 0,22 0,50 0,06 0,06 203 57 Diamètre moyen des gros vaisseaux (µm) Nombre de gros vaisseaux dans 10 mm2 Densité moyenne du cerne (kg/m3) 4. CONCLUSIONS Sur 120 cernes provenant de 30 Chênes sessiles proches de l’exploitation finale (4 cernes par arbre), les mesures de proportions de tissus, de densité des tissus et de quelques caractéristiques des gros vaisseaux du bois initial nous ont permis d’interpréter anatomiquement le modèle mixte de densité du bois rappelé en introduction. Les principales tendances observées sont les suivantes :  la diminution de densité du bois consécutive au vieillissement du cambium s’explique en grande partie par des diminutions de la texture et de la proportion de fibres dans le bois final ;  la diminution de densité du bois consécutive au ralentissement de la croissance radiale a principalement pour origine une diminution de la texture ;  les arbres ayant une densité du bois intrinsèquement faible (i.e., indépendante de leur croissance radiale) ont tendance à se distinguer par les caractéristiques anatomiques suivantes : une proportion et des diamètres de vaisseaux du bois initial supérieurs à la moyenne, une faible proportion de fibres dans les bois initial et final, une densité faible du parenchyme axial du bois final ;  les variations annuelles intra-arbre de densité s’expliquent principalement par une diminution de la densité des fibres et par une augmentation de la proportion de parenchyme axial dans le bois final. En résumé, les différentes possibilités d’agir sur la densité du bois en contrôlant par exemple l’âge d’exploitabilité des arbres ou leur croissance radiale par la sylviculture ou encore en maîtrisant l’effet « arbre » par une éventuelle sélection des arbres à densité du bois intrinsèquement faible (ou forte), entraîneront chez le Chêne sessile des réponses variées en matière de modifications anatomiques. Il en résulterait très probablement des conséquences elles-mêmes variées en terme d’aptitude technologique des bois produits puisqu’une même modification de la densité peut se traduire par des modifications contrastées de la structure anatomique suivant la source de variation de la densité du bois considérée (largeur et âge des cernes, duranimisation, arbre). C’est sans doute ceci qui explique que, en dépit du fait que la densité soit corrélée statistiquement avec d’autres propriétés de base et certaines aptitudes technologiques du bois de Chêne, ces corrélations n’atteignent que rarement des niveaux excellents (cf. revue dans [13]). Les corrélations de faible ampleur entre l’effet « arbre » sur la densité et les différentes composantes de l’anatomie du bois laissent présager qu’une sélection des arbres à densité intrinsèquement faible ne réduirait que modérément la variabilité d’anatomie et que, au vu des corrélations entre certaines caractéristiques anatomiques des cernes et la résistance à la sécheresse, il y aurait peu de risque de fragiliser les populations d’arbres sélectionnés. En parallèle à ces résultats, des différences de densité des tissus particulièrement importantes ont été mises en évidence entre l’aubier et le duramen. L’ampleur de ces différences est variable selon les tissus considérés. En particulier, les gros rayons ligneux des cernes non duraminisés sont nettement moins denses, de l’ordre de –30 %, que ceux de cernes duraminisés. Notre étude, bien que basée – sur ce point précis – sur un échantillonnage très restreint, confirme de manière originale que la synthèse d’extractibles, à l’origine de la duraminisation, a lieu préférentiellement dans les rayons ligneux. Remerciements: Ce travail a été financé par l’Office National des Forêts dans le cadre d’une Convention 1992–1996 avec l’INRA intitulée « Sylviculture et qualité du bois de Chêne ». Cette étude a également été soutenue par l’Union Européenne au travers du projet OAK-KEY « New silvicultural alternatives in young oak high forests. Consequences on high quality timber production (1996– 1999) » coordonné par Colin Francis. 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Edith Guilleyinsta, Gérard Nepveu. Interprétation anatomique des composantes d'un modèle mixte de densité du bois chez le Chêne sessile (Quercus petraea Liebl.) : âge du cerne compté depuis la moelle, largeur de cerne, arbre, variabilité interannuelle et duraminisation, Annals of Forest Science, 331-346, DOI: doi:10.1051/forest:2003024