Die Nesselkapseln der Cnidaria, mit besonderer Berücksichtigung der Hydroida
Die Nesselkapseln der Cnidaria, mit besonderer Beriicksichtigung der Hydroida
Biologische Anstalt Helgoland
Zentrale
Hamburg-Ahona
The nematocysts of the Cnidaria, with special reference to the Hydroida. I. Classification and importance for systematics and evolution. Long-term investigations on the ecology, morphology and systematics of hydroids, both of the North Sea and the Mediterranean, confirmed the results of earlier authors that most species differ in number and quality of their nematocysts. The classification by WEILL(1934) facilitates a satisfactory diagnosis of the different types of nematocysts present in marine Cnidarians; it is based on morphological characteristics of the discharged nematocysts and comprises 20 types of main- and subcategories, two of which are newly introduced and defined in the present paper. On the basis of earlier results by other authors and our own observations, the qualitative and quantitative distribution of the various types of nematocysts in different systematic units is listed. On this basis, an evaluation is made of the general importance of the nematocysts for taxonomy and evolution of the Cnidaria and their sub-units. The differences in qualitative and quantitative distribution and in the degree of differentiation of the various nematocyst types do not represent characteristics of absolute validity. However, the presence of special types of nematocysts is a positive criterion, which, in addition to other characters of morphology as well as of development, may be used to establish a natural system. If, on the grounds of usual morphological characteristics, the systematic status of a species remains uncertain, the specificity of its nematocysts may facilitate a decision; examples are presented to illustrate this point. There exists a positive correlation between the qualitative and quantitative diversity of the nematocyst equipment of a given systematic group on the one side and the diversity of the morphological, functional and developmental structures of this group on the other side. Thus the Hydrozoa - the group with the most pronounced differentiation and radiation in morphology and complexity of life histories - possess the greatest number of different types of nematocysts.
Wie seit langem bekannt; sind die Nesselzellen; die kennzeichnenden Bauelemente
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kapseln; sie stellen das fiir Beutefang, Abwehr u n d Anheflcung wirksame Zeltprodukt
dar. Neuere Arbeiten allgemeiner u n d spezieller Zielsetzung (S'rri,HzNsoN 1929, WEILL
auf ihre Nesselzellausstattung gepriif~ wurden, konnte lediglich eine Untereinheit neu
entdeckt und beschrieben werden. Autgerdem wurde ein weiterer spezieller Typ nach
Angaben anderer Autoren, die durch die eigenen Beobachtungen best~itigt wurden,
definiert und in das System eingefiigt (siehe p. 8, Tab. 1, Anmerkung 3, 4). In
r3bereinstimmung mit allen neueren Autoren, die sich mit der Unterscheidung yon
NesseIkapseln besch~it~igt haben, kann die Brauchbarkeit des Systems yon WEILL vollauf
best~tigt werden. Daher erscheint die Auffassung gerechtfertigt, dai~ sich in Zukun~
jeder Versuch eriibrigt, ein anderes System aufzubauen oder zu benutzen.
Wenn vor allem in der neueren englischsprachigen Literatur alle Autoren bei der
Identifizierung yon Nesselkapseln dem System yon W~ILL gefolgt sind, so wird das
dadurch erleichtert, dafgW~ILLbei der Namengebung der Kapseltypen yon der
griechischen Wortbedeutung der verwendeten Merkmale ausgegangen ist. Eine Ubertragung in
andere Spra&en ist daher ohne Schwierigkeiten mSglich, wofiir als Beispiel die
r3bernahme des Systems durch RussEll,. (1953, dort p. 14 ft., Fig. 8) eben ins Englische
dienen kann.
An einer Einfiihrung in die d.~ltschsprachige Literatur fehlt es bisher. Das h~ingt
vermutlich auch damit zusammen, ~af~ die grundlegenden Arbeiten von W~ILLschwer
zug~inglich und dadurch nicht allg~." ~ein bekannt geworden sind. Bis auf wenige
Ausnahmen finden sich auch in den ne~eren Arbeiten, in Lehr- und Bestimmungsbiichern
immer noch die schon erw~ihnten ~ilt3ten Bezeichnungen Volventen, Glutinanten,
Penetranten. Diese Einteilung, die sich prim~ir auf die Funktion bezieht, mochte ausreichen,
solange die Nesselzellen einer einzigen Form, n~imlich des Siif~wasserpolypen Hydra
beriicksichtigt wurden, fiJr den die~ Begriffe ja tats~ichlich durch P. SCHIJLZE(1914,
1922) entwickelt wurden. Unter dc~ ;eweils gleichen Funktionstyp k/Snnen aber
morphologisch ganz verschiedene Form:ypen fallen, wie sich sofort zeigte, als man sich
nicht auf Hydra beschr~inkte, sonde~n auch andere Hydrozoa sowie Cnidaria aus den
Klassen Scyphozoa und Anthozoa beriicksichtigte, die ja ihre Hauptentfaltung im
Meer erfahren haben oder auf das Meer beschr~inkt sind. Daf~ der
FormenmannigfaItigkeit der marinen Cnidaria eine Vielfatt ihrer Nesselkapseltypen entspricht, und
dai~ fiir die morphologisch verschiedenen Kapsetn nicht die Funktion als
Einteilungsprinzip dienen kann, wurde dann auch der Ausgangspunkt fiir die griind (...truncated)