Remarques sur la biologie et l'écologie de Stenasellus virei Dollfus (Crustacea Isopoda Asellota des eaux souterraines)

International Journal of Speleology, Dec 1976

Recent observations indicate that a laying season seems to exist, in karstic as well as in phreatic populations. Nevertheless, a single female cannot lay each year, because the reproductive intermolt averages 15-16 months and is always followed by one (9-10 months) or several non-reproductive intermolts. So, the minimum laying rhythm of female St. virei is biennial. The cavernicolous population (St. v. virei) of the Padirac swallow-hole is not a relict, but a colony separated from the main settlement of the alluvial waters of the Dordogne river. On the contrary, it is possible to find, close to each other, karstic and phreatic populations which belong to different subspecies (St. v. hussoni and St. v. boui) and live independently.

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Remarques sur la biologie et l'écologie de Stenasellus virei Dollfus (Crustacea Isopoda Asellota des eaux souterraines)

In!. J. Speleol. Remarques sur la biologie et I'ecologie de Stenasellus virei Dollfus (Crustacea Isopoda Asellota des eaux souterraines) Laboratoire France. 0 0 de Biologic Animale et Generale par Remarks on the biology (Crustacea Isopoda - SUMMARY and ecology of Stenasellus Asellota of subterranean virei Dollfus waters) Recent observations indicate that a laying season seems to exist, in karstic as well as in phreatic populations. Nevertheless, a single female cannot lay each year, because the reproductive intermolt averages 15-16 months and is always followed by one (9-10 months) or several non-reproductive intermolts. So, the minimum laying rhythm of <jl St. virei is biennial. The cavernicolous population (St. v. virei) of the Padirac swallow-hole is not a relict, but a colony separated from the main settlement of the alluvial waters of the Dordogne river. On the contrary, it is possible to find, close to each other, karstic and phreatic populations which belong to different subspecies (St. v. hussoni and St. v. boui) and live independently. Les Stt:nasellides, et plus partieulierement l'espeee polytypique franco-espagnole Stenasellus virei, viennent de faire l'objet d'un travail detaille, concernant la faunistique, la biologie et l'ecologie. Je voudrais revenir sur deux observations interessantes relatives au probleme de la saison et du rythme de ponte d'une part, et au probleme des discontinuites faunistiques du domaine aquatique souterrain d'autre part. I. Saison et rythme de ponte chez St. virei: II convient tions qui ne Ie sont pas toujours: a) La question de la periodicite t;ans: existe-t-il, dans la nature, un tions, une saison de ponte? b) La question du rythme une <jl qui pond a un moment capable d'emettre une nouvelle des pontes a l'echelle de l'individu: considerant donne, au bout de combien de temps sera-t-elle ponte? de la reproduction a l'eehelle des populamaximum saisonnier dans les reproducde dissocier deux noa) La reponse a la premiere question est difficile a generaliser. En effet, bien que plus de 100 stations de l'espece soient connues, beaucoup sont peu populeuses et n'ont permis que tres rarement la capture de Sjl ovigeres. Les seules observations suivies ont ete faites ala grotte du Mont-de-Chac en Haute-Garonne ou il est possible de recueillir, chaque an nee, environ une vingtaine de Sjl ovigeres (SI. v. hussoni). On sait que cette espece est caracterisee par la duree considerable du developpement intramarsupial des embryons, puis des larves (9-10 mois, dans les conditions regnant a la grotte de Moulis). D'une maniere generale, lorsque des,? ovigeres sont capturees dans Ie gour du Mont-de-Chac a la fin de l'hiver et au printemps (mars-avril), Ie marsupium contient toujours des oeufs a des stades precoces de segmentation, done il s'agit de pontes tres recentes. Au debut de l'ete, les '? ovigeres montrent des embryons a des stades tardifs ou des larves a des stades precoces. A la fin de l'ete, periode de basses eaux rendant les captures plus faciles, les '? ovigeres portent tres generalement des larves dont Ie developpement est tres avance et dont la naissance est proche. Ayant place des '? ovigeres du .Mont-de-Chac en elevage et note pour chacune Ies dates de liberation de la portee, il etait facile d'en deduire la date approximative de la ponte pour chacune. II existe nettement une saison de liberation des jeunes, qui commence fin octobre et se poursuit en novembre-decembre-janvier, parfois jusqu'a la mi-fevrier. II lui correspond necessairement une saison preferentielle de ponte (janvier-avril, dans Ie cas general), qui parait centree sur les mois de fevrier-mars. Des indices donnent a penser que ce phenomene serait tres general, aussi bien dans les populations karstiques que phreatiques. II pourrait etre lie au cycle hydrologique du biotope, la periode des hautes eaux du debut de l'annee etant la plus favorable a la mue parturielle des Sjl , a l'accouplement et a la ponte. b) La question du rythme individuel des pontes est tres interessante. Ce rythme est sous la dependance de celui des mues de la '? . On sait que les Stenaselles ont une longevite considerable (une quinzaine d'annees pour les formes cavernicoles). Leurs intermues durent normalement 9-10 mois et meme un an. Les intermues de reproduction des Sjl sont encore plus longues (15-16 mois en moyenne) (fig. I). De plus, les elevages ont montre que l'intermue de reproduction de la '? est toujours suivie d'au moins une intermue de rep os sexuel, avec disparition du marsupium. t ; nl:\'ELOI'I'E'l .:~T ISTRA"lAIlSUJ'],\L I'UILI.II: .\ 'l,\RSUl'I Bl VIUE I 12 I 15 s 11 18 \lOIS I ~ T E R 'I lJ E D I R I: ]' R 0 [) U C T lOS 12 iI III mois ~~ .'.,---'l~ 9 10 11 12 ~<-, ------,.--'-I o 1ST E R 'I U l n ERE PO S G l: " I l' A L 9 " 12 mois Fig. I. L'intermue chez la femelle adulte de Slenase/lus Prenons une Sjl donnee, qui pond en janvier-fevrier. Cette jeunes en octobre-novembre, puis conserver son marsupium sieurs mois, avant de subir la mue reductrice des oostegites I'annee nO 2). Elle est donc en intermue de repos genital '? va liberer ses vide durant plu(en mars-avril de pour quelques 9-10 mois. Sa mue suivante, qui pourra etre eventuellement une mue reproductrice, ne surviendra pas avant decembre de l'annee nO 2 ou janvier de l'annee nO 3. Cela signifie qu'une <? ne peut pas se reproduire tous les ans: Ie rythme individuel de reproduction est, au minimum, bisannuel (fig. 2). II semble que , po:. :n 1 , ~AISSI\~CI:S ___ I"'_TE_,"_",_D[_RE_""_O"_IJC_T,__o_"' ",mUE '" mos mUl , 'lARS-!\VR. Mil : RuanSSIVI ~1 , l'O.-';H 2 I,'ST' ' '", '" 'WOIIuerw.' ce soit Ie cas general a la grotte du Mont-de-Chac. Dans d'autres stations cavernicoles, caracterisees par des conditions moins favorables (temperature plus basse, apports nutritifs mediocres), les reproductions seraient plus espacees. Ainsi, on peut estimer qu'a la grotte de I'Estelas, dans I'Ariege, ils s'ecoule quelques 5 ans entre deux reproductions successives d'une me me <2. En d'autres termes, cela signifie que les intermues de reproduction de celle-ci seraient separees par quelques 4 intermues successives de repos sexuel. Ainsi, on peut conclure que, chez St. virei, il semble exister une saison de ponte bien marquee, meme dans les stations cavernicoles ou la temperature reste tres stable tout au long de l'annee. Cette synchronisation des reproductions para!t plutot liee a I'existence d'un cycle hydrologique creant, a la periode des hautes eaux, des conditions favorables a la mue, en particulier a la mue parturielle des 2 . Par contre, comme il s'ecoule obligatoirement au moins deux ans entre deux pontes successives d'une meme 2, ce ne sont pas les memes S? qui se reproduisent d'une an nee a I'autre et il convient de bien separer, pour cette espece, les notions de saison de ponte de la population et de rythme individuel de ponte de la 2. 2. Continuite et discontinuites du domaine aquatique St. virei: Deux exemples precis sont a citer ici: souterrain habite par a) Stenaselles de Padirac: Le gouffre de Padirac est la station originelle de Sf. virei ou Armand Vire ctecouvrit Ie Crustace en 1896. De nombreuses prospect ions ont eu lieu depuis celle date dans les grolles de celle region des Causses, mais aucune autre station cavernicole n'a ete decouverte. Ceci avait amene Vire a penser qu'il s'agissait d'une population relique, etroitement confinee dans ler eaux de Padirac. Celle population paraissait largement isolee des peuplements pyreneens de l\~spece. Or, la forme presente a Padirac est St, v, virei. Celle forme a ete, depuis lors, capturee dans les nappes phreatiques et Ie sous-ecoulement du Tarn et de plusieurs autres affluents de la Garonne. Je me suis demande si celle population cavernicole etait reellement isolee ou s'iln'existait pas des populations, geographiquement proches de Padirac, mais installees dans Ie domaine interstitie1. Or, Ie gouffre de Padirac est situe a peu de distance de la vallee alluviale de la moyenne Dordogne, qui recoupe les aureoles de calcaires jurassiques du bassin aquitain, avant de penetrer dans Ie Massif Central. Des prospections, au moyen de sondages tubes Bou-Rouch, dans les graviers de la riviere, ont permis la capture de Stenaselles appartenant a la meme forme que ceux de Padirac. Depuis les explorations de la riviere souterraine, on sait que les eaux de Padirac parviennent a la Dordogne au niveau d'une grosse resurgence situee dans la vallee: la Fontaine de St. Georges a Montvalent (Lot). Nous pouvons donc affirmer que les Stenaselles de Padirac ne constituent pas une population-relique, comme on a pu Ie penser anterieurement, mais un petit peuplement annexe du peuplement principal colonisant Ie chenal alluvial de la Dordogne. II se serait installe dans Ie milieu karstique grace a l'existence d'un dispositif hydrogeologique favorable: Ie fait que l'exutoire du reseau karstique se trouve au niveau meme de la nappe fluviale de la Dordogne, permettant un passage aise de la faune hypogee d'un milieu a l'autre. On sait, par ailleurs, que la riviere souterraine de Padirac est peuplee par I'Aselle ocule Proasellus meridianus. Ce dernier, qui vit normalement a l'exterieur, dans les graviers de la riviere, a pu emprunter Ie meme chemin. Ainsi, dans l'etat actuel de nos connaissances, les principaux biotopes de la forme St. v. virei sont constitues par les chenaux d'alluvions recentes du reseau hyu"rographique de la Garonne, et la population de Padirac ne constitue qu'une curiosite ecologique. b) Stenaselles de la vallee du Lachein: A proximite immediate du Laboratoire souterrain de Moulis, une petite riviere permanente, affluent du Lez, a encaisse son cours dans un massifkarstique cretace. Ses eaux proviennent pour une part de sources vraies, sur des terrains impermeables et surtout d'une succession de resurgences, etagees Ie long de la vallee: il s'agit du systeme karstique du Baget dont l'hydrologie et la faune sont etudiees en detail, respectivement par MM. A. Mangin et R. Rouch, depuis plusieurs annees. Les cavites creusees dans la masse calcaire, sur les versants de la vallee (grottes de Ste-Catherine en 1 : St. vir.i hu•• oni 2: St. v. boui Coupe transversale tres schematique dans la vallee du Lachein: K = massif karstique avec ses cavites et leurs collections d'eau; R = rui~seau avec sa vallee alluvia Ie; S. B-R=sondage tube BouRouch dans Ie sous-ecoulement (cf. texte). particulier), contiennent une faune de St. virei hussoni, forme caracteristique des massifs calcaires nord-pyreneens situes entre Foix, a i'Est et Bagneres-deBigorre, a l'Ouest. Par ailleurs, les filtrages des differentes resurgences alimentant Ie ruisseau (Rouch, 1970, 1972) contiennent en general des Stenaselles: il s'agit toujours de cette meme forme St. v. hussoni. Vne serie de sondages tubes ont ete pratiques, principalement par R. Rouch, dans les alluvions du lit mineur du ruisseau, dans la partie aval de la vallee, la ou Ie cours est perenne. La plupart ont permis de capturer, parmi une riche faune hyporheique, quelques Stenaselles: il s'agit toujours de St. virei boui. forme bien distincte de la precedente, et St. v. hussoni parait totalement absent de ce milieu (fig. 3). Dans ce second exemple, deux sous-especes, qui ne derivent manifestement pas l'une de l'autre, vivent dans des biotopes souterrains tres proches, mais de nature differente et il ne semble pas pouvoir s'effectuer d'echanges de faune entre ces deux milieux. On peut alors interpreter Ie peuplement karstique (St. v. hussoni) comme Ie plus ancien, alors que Ie peuplement hyporheique (St. v. bOUl) paralt resulter d'une colonisation du sous-ecoulement du ruisseau a partir de celui du cours d'eau principal, colonisation qui a dfJ s'operer a une epoque relativement recente. De plus, les conditions hydrogeologiques actuelles semblent telles, qu'elles assurent un certain isolement ecologique entre les deux milieux souterrains, contrairement a ce qui existe a i'exutoire de Padirac. En conclusion, il se pourrait que la distribution locale des Stenaselles dans les eaux souterraines, au sein d'un meme reseau hydrographique, soit influencee par la presence ou par l'absence de continuite dans les cheminements souterrains accessibles aces Crustaces, entre milieux karstiques et milieux phreatiques voisins. Manuscrit termine Ie 9 septembre 1975. RESUME Les observations montrent qu'une saison de ponte semble exister aussi bien dans les populations karstiques que phreatiques. Pourtant, une <2 donnee ne peut pas pondre chaque annee, car I'intermue de reproduction dure, en moyenne, 15-16 mois et est toujours suivl"e d'au moins une (9-10 mois) ou plusieurs intermues de repos genital. Ainsi, Ie rythme de ponte de SI. virei <:2 est, au minimum, bisannuel. La population cavernicole (SI. v. vireI) du gouffre de Padirac n'est pas une relicte, mais une colonie adventice, issue du peuplement principal vivant dans la nappe alluviale de la Dordogne. Dans d'autres cas, il est possible de trouver, tres pres les uns des autres, des peuplements karstiques et phreatiques qui appartiennent a des sous-especes differentes (SI. v. hussoni et SI. v. boui) et se maintiennent en toute independance. BOU , Cl . , 1974 : Les methodes de recolte dans les eaux souterraines interstitielles . Fr., 29 , 611 - 619 . LAVAUR , G. de. 1950: Padirac ou I'aventure souterraine . Susse . Paris. 1- 112 . MAGNIEZ , G. , 1973 : Donnees recentes sur les Stenaselles (Crustacea Isopoda Ase/lota) des eaux souterraines continentales . C. R. 96eme Congr. Nat. Soc. Say . Toulouse, 1971 , Sci .. 3 . 179 - 19 !. 1974 : Observations sur Stenasellus virei dans ses biotopes naturels (Crustacea Isopoda Asellota des eaux souterraines) . Int. J. Speleol.. 6 , 115 - 17 !. 1975a: Les stations de Stenasellus virei Dollfus (Crustace Isopode troglobie ), (suite) . Sous Ie Plancher. Dijon. N.s, . 12 , 2 , 22 - 26 ( 1973 ). 1975b: Observations sur la biologie de Stenasellus virei (Crustacea Isopoda Asellota des eaux souterraines) . Int. J. Speleol .. 7 , 79 - 228 . VIRE , A. , 1902 : La faune et la flore souterraines du Puits de Padirac (Lot) . Bull. Mus. Hist. Nat. Paris. 8 , 601 - 607 .


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Guy Magniez. Remarques sur la biologie et l'écologie de Stenasellus virei Dollfus (Crustacea Isopoda Asellota des eaux souterraines), International Journal of Speleology, 1976,