Problèmes posés par l'étude histophysiologique quantitative de quelques glandes endocrines chez les Téléostéens

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Nous avons exposé brièvement plusieurs techniques susceptibles d'associer quelques données quantitatives aux modifications qualitatives généralement décrites par les histophysiologistes dans les glandes endocrines des Téléostéens. Il est bien évident que ces deux aspects, qualitatifs et quantitatifs, ne doivent pas être considérés séparément, sinon leur interprétation risque d'être faussée. 2. L'activité de l'hypophyse peut être précisée par la caryométrie, mais l'étude des modifications cytologiques et histochimiques des divers types cellulaires de la pars distalis garde jusqu'ici la priorité sur les mesures quantitatives. 3. L'activité de la glande thyroïde, non individualisée, est surtout évaluée par la mesure de la hauteur épithéliale et par autohistoradiographie. 4. L'interrénal, diffus dans le rein céphalique et dans la paroi des veines cardinales, présente des variations volumétriques mesurables par planimétrie. Le diamètre nucléaire et le nombre de noyaux répartis sur une surface constante, sont deux indices traduisant fidèlement l'activité de l'interrénal et ses modifications en réponse à des traitements expérimentaux divers. 5. La planimétrie a été également appliquée à l'étude des corpuscules de Stannius et du pancréas, ainsi que la caryométrie. Toutes les données quantitatives sont ensuite soumises à un calcul statistique rigoureux permettant de vérifier la signification des résultats. 6. Ces méthodes ne sont pas à l'abri de toute critique, et il faut parfois en utiliser plusieurs pour avoir un tableau plus fidèle de l'activité glandulaire dans ces organes diffus. Nous avons montré quelques exemples expérimentaux dont les résultats ont bénéficié de l'application de ces techniques. Celles-ci, malgré leurs imperfections, permettent cependant l'introduction de données quantitatives qu'il est souhaitable de voir confronter avec les descriptions histologiques plus souvent subjectives. Nous avons exposé brièvement plusieurs techniques susceptibles d'associer quelques données quantitatives aux modifications qualitatives généralement décrites par les histophysiologistes dans les glandes endocrines des Téléostéens. Il est bien évident que ces deux aspects, qualitatifs et quantitatifs, ne doivent pas être considérés séparément, sinon leur interprétation risque d'être faussée. L'activité de l'hypophyse peut être précisée par la caryométrie, mais l'étude des modifications cytologiques et histochimiques des divers types cellulaires de la pars distalis garde jusqu'ici la priorité sur les mesures quantitatives. L'activité de la glande thyroïde, non individualisée, est surtout évaluée par la mesure de la hauteur épithéliale et par autohistoradiographie. L'interrénal, diffus dans le rein céphalique et dans la paroi des veines cardinales, présente des variations volumétriques mesurables par planimétrie. Le diamètre nucléaire et le nombre de noyaux répartis sur une surface constante, sont deux indices traduisant fidèlement l'activité de l'interrénal et ses modifications en réponse à des traitements expérimentaux divers. La planimétrie a été également appliquée à l'étude des corpuscules de Stannius et du pancréas, ainsi que la caryométrie. Toutes les données quantitatives sont ensuite soumises à un calcul statistique rigoureux permettant de vérifier la signification des résultats. Ces méthodes ne sont pas à l'abri de toute critique, et il faut parfois en utiliser plusieurs pour avoir un tableau plus fidèle de l'activité glandulaire dans ces organes diffus. Nous avons montré quelques exemples expérimentaux dont les résultats ont bénéficié de l'application de ces techniques. Celles-ci, malgré leurs imperfections, permettent cependant l'introduction de données quantitatives qu'il est souhaitable de voir confronter avec les descriptions histologiques plus souvent subjectives.

A PDF file should load here. If you do not see its contents the file may be temporarily unavailable at the journal website or you do not have a PDF plug-in installed and enabled in your browser.

Alternatively, you can download the file locally and open with any standalone PDF reader:

https://hmr.biomedcentral.com/track/pdf/10.1007/BF01611636

Problèmes posés par l'étude histophysiologique quantitative de quelques glandes endocrines chez les Téléostéens

Probl mes pos& par l'&ude histophysiologique quantitative de quelques glandes endocrines chez les T616ost&ns 0 Laboratoire de Physiologie de l'Institut Oc~anographique Paris 5 , France Problems of quantitative histophysiological research of some endocrine glands in teleosts. The need to combine qualitative description and quantitative data is stressed and the interest in comparing them is emphasized in histophysiological studies of teleost endocrines. The pituitary gland has a rather complex structure; the numeration of the various cell types is slow, tedious, and not very informative. Cytological and hlstochemical processes are more often used to examine histological modifications after experimental treatments or during fish migration. Since thyroid gland, interrenal and islets of Langerhans are not individualized in tdeosts, their histophyslological study is more difficult than in mammals, and their weight changes are impossible to evaluate. Caryometric determinations were performed, as well as measurements of epithelial cell height of the thyroid gland, and autohistoradiographic studies were made. The determination of the number of follicIes shows that salmon thyroid is larger than trout thyroid, and this difference in size may partly explain why salmon is more difficult to radiothyroidectomize than trout. Planimetrlc and caryometric studies and numeration of cell nucM belonging to a constant area of interrenal tissue were undertaken. The quantitative data were submitted to statistical evaluation and their significance was established. These criteria demonstrate that interrenal is strongly stimulated after a treatment with metopiron, aldacton or reserpln; conversely, hypophysectomy or cortisol administration reduces this activity. A transfer into distilled water induces only a slight stimulation. The transformation of a sedentaW parr into a migrating smolt (Satmo salar) is accompanied by a hypertrophy of adrenals, temporarily reinforced after a transfer into seawater. Corpuscles of ST.~NNIUSand endocrine pancreas were also submitted to planimetric or caryometric studies and results are briefly discussed. - I N T R O D U C T I O N I1 y a quelques d&ennies, l'histophysiologie des glandes endocrines &ait essentiellement bas6e sur la description qualitative de leurs modifications structurales, mais celle-ci risquait parfois d ' & r e assez subfiective. Ces descriptions tendent de plus en plus &re compl&&s p a r l'emploi de te&niques d o n t les r&ultats peuvent &re exprim& quantitativement et discut& plus objectivement p a r l ' a p p l i c a t l o n des calcuts staffstiques. Cette n&essit6 de t ' i n t r o d u c t i o n de donn6es quantitatives en histophysiologie l~tude histophysiologique de glandes endocrines endocrinienne 6tait particuli~rement impdrieuse chez les T61dost6ens dont plusieurs glandes - thyroide, syst~me corticosurr6nalien, pancr6as Langerhansien - sont diffuses; elles sont donc impossibles ~ pr61ever ~ l'6tat put et en totalit6, et ne permettent pas l'obtention de donn6es pond6rales au cours du cycle biologique de ces animaux ou en r6ponse k diff6rents traitements exp6rlmentaux. Mais chaque glande pose un probl~me particulier et demande un proc6d6 adapt6 ~ sa structure anatomique ou histologique. Le test le plus souvent adopt6 est celui de la caryom6trie ou mesure du diam~tre ou du volume nucl6aire, applicable ~t n'importe quel tissu, mais nous verrons qu'il ne suffit pas toujours ~texprimer l'activit6 d'un organe. Nous envisagerons successivement le cas de l'hypophyse, de la thyro~de, du syst~me hypophyso-corticosurr6nalien et du pancr6as endocrine chez plusieurs T616ost6ens, en d6crivant les techniques mlses au point, mentionnant quelques-unes des valeurs obtenues, mais en pr6sentant conjointement des images histologiques afin de m l?eux appret c l*er les act ~?w?tets des organes eP tudl-ets. HYPOPHYSE Bien qu'individualis6e, l'hypophyse des T616ost6ens n'a presque jamais 6t6 6tudi6e pond6ralement, car route pes6e d'un organe frais retentit fftcheusement sur sa structure histologique, surtout sur l'ad6nohypophyse tr~s fragile. De plus, l'importance physiologique du tractus hypothatamo-hypophysaire impose maintenant l'dtude de l'hypophyse avec une tlge intacte Ia rattachant encore ~ l'hypothalamus. Le rapport du poids hypophysaire au poids corporel augmente pendant ia reproduction chez le Saumon (FONTAIN~ et al. 1950), la femelle ayant une hypophyse plus lourde que celle du m~le (OLIvER~AU 1954); chez l'Anguille femelle trait6e par un extrait thyr6ostimulant, le poids hypophysaire s'accro~t (FONTAINE1961) en liaison probable avec un d6veloppement massif de cellules gonadotropes mis en 6vidence chez le mille (OLIwR~AU 1961a). L,a Taet no~nypopn.yse des Terler oster ens, comme celle de la plupart des Verte~breIs, est un organe particuli~rement complexe, comprenant 5 ou 6 types cellulaires chromophiles dans la pars distalis et 1 ou 2 dans ia pars intermedia. La caryom6trie offre l'avantage d'&re utilisable pour routes Ies cat6gories de cellules. Toute hypertrophic nuci6aire est g6ndralement associ6e k un accroissement de ia taitle du nucl6ole et au d6veloppement de l'ergastoplasme, indiquant une stimulation celtulaire; celle-ci est v6rifiable, soit par des dosages chimiques ou biologiques de la substance 61abor6e, soit par l'6tude des modifications enregistr6es au niveau des organes r6cepteurs. Les dimensions cellulaires fournissent 6galement un crit~re d'activit6 valable; la rar6faction des granulations cytoplasmiques dans une cellule hypertrophi6e laisse supposer un turnover acc61dr6 du produit de s6cr&ion, la synth~se est importante, mais I'excr6tion para~t sup6rieure et l'on assiste k une disparition progressive de la r6serve hormonale, tandis que le taux de l'hormone cro~t dans le milieu int6rieur. Enfin, la pr6sence d'une activit6 mitotique confirme un diagnostic de stimulation glandulaire. Inversement, une cellute pen active, dont la s e'cr e't"ion ou t'excr&ion est expe' rl"mentalement inhib6e, est de taille r6duite et souvent riche en granulations. Notons que si ces granulations ne repr6sentent g6n6ralement pas l'hormone active, elles en constituent souvent Ie support et sont en relation 6troite avec la substance 61aborde. Si i'inhibition fonctionnelle est tr~s protong6e, l'atrophie cellulaire s'accentue et peut s'accompagner d'une disparition de la charge granulaire. C'est Ie cas, p a r exemple, des celluies thyr6otropes de I'Anguille soumise [ un traitement thyroxinien pendant plus d'un mois (OLIvEREAU 1960a). En pratique, ces principaux crlteres d activlte (caryometne, dimensions cellulaires) n'ont pas 6t6 s6rieusement quantifies chez les T616ost6ens, en partie ~ cause de l'extr4me variabilit6 de forme des cellules selon le plan de la coupe? Ce n'est qu'incidemerit que nous les avons utilis6s pour 6valuer, p a r exemple, la r@onse des cellules thyr6otropes de l'Anguille & une radiothyroidectomie (OLIvm~EAU 1963a) ou celle des 616ments corticotropes apr~s un traitement Far la m6topirone (OLIwl~F.AU 1965) ou l'aldactone (OLIv~REAU 1964). Ajoutons que cette 6tude gagne a" &re re' ah"se'e en fonction du temps afin de mieux appr6cier l'6volution des modifications de la cellule scion la dur6e du traitement. Consid6rant la multiplicitd des types cellulaires de la pars distalis, il paraissait fructueux d'6valuer le pourcentage de chaque cat6gorie d'616ments. Cette technique rut tr~s utilisde il y a quelques dizaines d'anndes, mais elle est fastidieuse, imposant ?tude histophysiologique de glandes endocrines Fig. 3 : A la limite de la neurohypophyse (n), les cordons de la pars distalis rostrale contiennent une couche de cellules corn?cotropes fortement ~ranulet es, colorables par I~h etmatoxyh? ne au plomb de Mac Conaill chez ]"Anguille. X 1.000 fois Fig. 4: Un tral"tement par Ia m e'topl.rone pe.ndant 2.I jours. entraine chez 1Angm"lle une d6granulation rapide et totale des cellules corticotropes dont plusieurs sont vacuolis6es. L'hypertrophie nucl6aire et nucl6olaire est tout fi fair 6vidente. X 1,000 lois pour une mesure pr6cise le dessin des champs expIords, puis le d6nombrement de milliers de cellules, en particulier &ez le Saumon de l'Atlantique, Salmo salar L. au cours de ses migrations et de la reproduction (OLIv~r,EAU 1954) , Or, jusqu'ici les nume! rati?ons ont ey r et faites en ne distinguant que trois types celiutaires: celluies acidophiles, basophiles et chromophobes. Mais le taux retatif d'une classe d'616ments d6pend essentiellement des variations simultan6es des autres classes. Le r6sultat final apporte donc peu d'information; nous avons renonc6 ~t cette technique longue et fatigante, et nous ne reproduirons pas ici tous les tableaux et les courbes rdsumant les valeurs obtenues ant6rieurement (OLIv~REAU 1954, p. 152--156). Ce proc6d6, bien que presque abandonn6, est encore utilis6 sur des esp~ces de taille r6duite, ce qui limite le nombre des cellules ~ 6tudier (exemple chez Xiphophorus, Scm~IBMaN 1964). Gr~tce aux techniques histologiques et histochimiques et k une analyse exp6rimentale varide (BENolT & DA LAG~ 1963), on salt maintenant que les cellules acidophiles ou s e!reuses comprennent tes 61dments alpha secre' tant' l'hormone somatotrope, epsilon 61aborant l'hormone corticotrope, et eta produisant une hormone de type prolactinique, et que les basophiles, mucoides ou glycoprot6iques englobent les 616ments gonadotropes beta et gamma et Ies thyr6otropes delta; on peut donc histochimique, et il n'est pas besoin de num6ratlons pour &re shr que la radiothyroidectomie, chez i'Anguille par exemple, s'accompagne d'une hypertrophie marqu6e des cellules thyr6otropes qui se d6granulent et se vacuolisent, d'une augmentation du volume nucl6aire et nucl6olaire, ainsi que le montre la comparaison des figures 1 et 2. I1 en est de m4me chez le Cyprin (OLIvER~AU 1962) OU ia Truite radiothyroidectomis6s (OLIwR~AU, LA ROCH~ & WOODACL1964) . Les cellules corticotropes (figure 3) r6agissent aussi tr~s fortement k un traitement par la m6topirone (figure 4) ou l'aldactone, en r6ponse au blocage de la synth~se des corticost6roides ou k l'inhibition de i'utitisation p6riph6rique de certains d'entre eux. Voici un dernier exemple: la figure 5 repr6sente les celiules somatotropes tr~s d6velopp6es chez l'Anguille immature dont la biologie est orlent6e vers une croissance lente, mais poursuivie pendant plusieurs ann6es; les cellules gonadotropes sont ~t peine visibles et presque indiff6renci6es. La figure 6 correspond ~t une Anguille mille en pleine reproduction: les cellules gonadotropes sont globuleuses avec de grosses granulations glycoprotidiques; elles prEdominent tr~s largement et nulle num6ration n'est n6cessaire pour affirmer le virage physiologique qui s'est manifest6, l'activit6 somatotrope ayant fortement re'gre'sse' au profit d'u n e actl"vl"te' gonadotrope dominante. REcemment, la localisation de quelques isotopes a Et6 pr6cisEe par autohistoradiographie dans I'hypophyse du Cyprin (DEMINATTI)et du Muge (LERAY), ces r6suttats ayant ere' ' discut6s anten"eurement' (OLIwREAe 1963b). Bien que les donnees' obtenues soient encore d'ordre qualitatif, c'est une technique qui se rEv61e int6ressante et susceptible d'une quantification ult6rieure. La microscopie Electronique se pr&e-t-elle m~eux k une Etude quantitative? Jusqu'ici, eelle-ci a EtE limit6e ~ la mensuration des dimensions des granules cytoplasmiques. Mais ces valeurs ne permettent pas toujours d'identifier avec certitude la nature de la cellule examin6e et selon ies 6tats physiologiques Ia taiIle des granules pr6sente d'amples variations (FoL~ENIUS1963). L'histophysiologie adEnohypophysaire est done encore essentiellement abord6e par des techniques cytologiques ou histochimiques, ~t la suite de traitements exp6rimentaux vari?et s, dont les rEsultats apparaissent de1 monstratf- fs et 1~"mterpr e!tau' on relativement al?se! e. Mais ces donne?es n'ont eIre? que peu soumises jusqu'ici ~t une analyse quantitative difficile, longue et parfois peu informative. THYRO~DE Anatomiquement, il n'existe pas une glande thyroide individualis6e chez la plupart des T616ost6ens, mais des nodules plus ou moins compacts de follicules thyroidiens, disperses dans la region branchiale, ~ proximitE des veines jugulaires et de l'art~re aorte, ou m~me autour du coeur dans le cas de l'Uegitglanis zammaranoi Gianferrari (OLIvER~AU 1960b) ou dans le rein c@halique (Cyprin, Xiphophorus, Typhlogarra... revue in OI~IVER~AU1960c). La caryomEtrie dans Ies cellules de l'@ithElium est en fait assez peu utilisEe pour les acini des T61EostEens: quand la thyroide est peu active, Ie noyau est de tr~s petite tailte, souvent de forlne irrEguli~re, et son volume ne peut ~tre d6termin~ avec pr6cision. La mesure la plus fr6quemment r6alis6e est cetle de la hauteur @ith61iale qui varie en fonction de l'&at d'activitE de la glande, mais les variations selon les follicules et selon les regi'ons' d'une meme^ve/ sl?cule peuvent ~tre importantes, surtout dans les zones pEriphEriques qui paraissent bEnEficier d'une vascularisation moindre. Cette mesure demande k &re comp16tEe par l'examen de la colloide, la recherche d'une activitE mitotique et le d6veloppement de l'ergastoplasme, comme dans le cas d'un traitement par la m6topirone (OLIv~R~AU 1965) ou ta prolactine ovine (OLIwI~AU 1966) (Tableau 1). L'autohistoradiographie, apr~s injection d'iode radioactif l z l j ou 12sj , permet aussi d'Evaluer ia liaison organique de l'isotope dans les v6sicules: l'intensitE du noircissement de 1emulsion photographique h. fine r6solution qui recouvre la coupe est proportionnelle k la quantit6 d'iode liE. Ce noircissement peut &re appr6ciE par densitomEtrie, mais la precision de ces mesures n'atteint cependant pas celle fournie de comparer l'autohistoradiographie fournie par la thyroTde d'un Congre (Conger conger L.) t6moin et celle provenant d'un animal trait6 par le thiouracile qui inhibe la liaison organique de l'iode dans la glande, De me^me, l'autohlstoradlo'graphle"" met en evi'dence' une hyperactivit6 thyroYdienne chez le Saumon pendant la smoltification, en accord avec les rdsultats de l'~tude biochimique et histologique (FoNTAINt~et al. 1952). chirurgicale est irr~alisable, mais sa destruction par l'iode radioactif est possible, condition d'injecter plusieurs doses, car les fixations de 18~j sont g~ndralement faibles chez les Poecilothermes. I1 importe ensuite de v&ifier Ia totalit6 de la radiothyroidectomie par un examen histologique de coupes s6ri6es de la regi"on' thyro~dienne (OLIVm:~AU 1957). Or, nous avons 6t6 surprise de constater que chez des individus de poids et taille identiques, maintenus dans des conditions identiques, i'injection de doses 6gales d'iode radioactif (100 /~c de la:j par tools, pendant 6 mois) provoque une thyro~dectomie sensibIement totale chez la Truite (Salmo gairdneri)(OLIvEt:EAU et al. 1964) alors que chez Ie Saumon du Pacifique (Oncorhynchustshawytscha)ceile-ci n'est que partielle: il reste environ 10 k 15 % des follicules initialement pr&ents, plusieurs d'entre eux &ant d'ailleurs d'aspect anormal. I1 paraissait difficile d'attribuer ces r@onses divergentes k des diff&ences de radiosensibilit6 du tissu thyro~'dlen chez deux espe\ces aussi voisines. Mais nous avons fait une simple numeI rat m-n des vet sl-cules thyroidiennes dans la rdgion m6diane du nodule ant6rieur et constat6 chez la Truite la pr&ence d'environ 150 follicules par coupe alors qu'il y e n a plus de 300 chez le Saumon. La teneur en lode stable et la fixation de iaij 16g~rement sup&ieures chez le Saumon (LA Roci-i~ et al. 1965) s'expliquent vraisemblablement par un volume glandulaire sup6rieur. La quantit6 relative d'isotope disponible pour chaque follicule serait donc inf&ieure chez !e Saumon, par rapport k la Truite, fait qui pourrait &re en partie responsable de la radiothyroidectomie subtotale chez cette esp&e. La rdaction des cellules thyrdotropes hypophysaires du Saumon est d'aitleurs aussi incompl&e, quelques granulations glycoprotidiques persistant dans le cytoplasme (OL:ve~EAU & LA ROCH~ 1965) . INTERRENAL L'interr6nal ou homologue fonctionnel du tissu corticosurrdnalien des Vertdbr& supdrieurs (L~Louv-HAT~Y 1964a) est situ6 selon les descriptions de GIACOMINI(1908 a et b) dans les parois des veines cardinales postdrieures et des veines cardinales ant&ieures primitives ou jugulaires chez l'Anguille. Nous avons vdrifi6 cette localisation et constat6 que l'interr&al se retrouve sur une longueur de 11 ~ 13 millim&res chez des raffles pesant une soixantaine de grammes. On observe nn petit nodule ant6rieur constitu6 par du tissu presque put, puis un man&on pdriveineux dont les derniers ilots ne sont plus dans la paroi m~me de la veine, mais se d6veloppent dans le tissu lymphoide qui les entoure compl&ement. Cette vaste r@artition des nodules de l'interrdnal ne rend donc pas sa pes6e ni son ablation chirurgicate ais&s, bien que celles-ci aient eIter tentet es. Une exp6rimentation varlee" (hypophysectomie, injection d'hormone corticotrope ou A C T H . . . ) a permis de constater des variations pond&ales importantes de ,,la glande,> prdlevde dans la veine cardinale ant&ieure (L~Louv-HAT~:C1964a) . L'ablation des veines cardinales post&ieures contenant de l'interrdnal a 6t6 r6alis& (CHesTER JoN~s et al. 1964) et la r@ercussion de l'interr6nalectomie sur le m&abolisme 61ectrolytique pr6cisde (CH~ST~P,JONES et at. I965). Seule l'&ude planim&rique des dessins des aires correspondantes ~t chaque zone glandulaire, fairs k partir de coupes sdrides, permet de connMtre la r@artition rdelle de l'interrdnal par rapport au sinus de Cuvier oh aboutissent les veines cardinales ant&ieures et post&ieures. Les valeurs obtenues indiquent que la veine cardinale ant6rieure contient seulement 35 ~ 40 % du tissu interr6nalien total. Bien que variant parall~lement au volume de route la glande et refl&ant celui-ci, les donndes pond&ales indiqu&s ne reprdsentent donc pas d a glande,,, mais seulement un peu plus du tiers de celle-ci. D e m e^me, la p l a m? m e/ m.e montre que les m?terre!nalectoml,es pran?quetes entram^ent sfirement un 6tat marqu6 d'hypocorticisme responsable des modifications 61ectrolytiques observ6es, mais il reste environ le tiers du tissu qui subit tr& probablement une forte hypertrophle compensatrice. L~tevaluan?on du volume glandulaire par plam*me! trl?e de coupes s e!rl"eres est utile 6galement chez la Truite: la petitesse et la diss6mination des ilots d'interrdnal dans le tissu lymphoTde du rein c@halique font volontiers croire que ce tissu est peu ddvelopp6. I1 n'en est rien, les valeurs trouv&s &ant voisines de celles du jeune Saumon sddentaire ou parr. Chez le Saumon, la transformation du parr sddentaire en smolt migrant vers l'Ocdan Atlantique s'accompagne d'une activation de l'interrdnal dont les aspects qualitatifs ont 6t6 d&rits ant&ieurement (FoNTAIN~ & OLIVEREAtl 1957, OLIWV.~AIJ t960d). La planim&rie permet de prdciser l'hypertrophie de ce tissu (FoNTAINE & OI~IWREAU 1959). Ainsi, &ez le parr m~le, le volume de l'interr&al dvalu6 apr~s fixation est en moyenne de 1,35 mm a pour 100 grammes de poids corporel; il s'dl~ve 2,14 mma chez le pseudo-smolt m~.le (animai ayant subi une smoltification plus ou moins compl&e en captivit6) et ~ 2,54 mm3 chez le smolt m i l e et 2,19 mm3 chez le smolt femelle. En d'autres termes, en plus des modifications qualitatives montrant une stimulation de l'interr&al pendant la smoltification, on voit que le volume de ce tissu est presque doubl6. Si les smolts sont plac& en eau de mer, l'interrdnal est )t nouveau temporairement stimut6, et la planim&rie montre que Ie volume varie de 2 ~t 4,5 mm3 pour 100 g selon les animaux, avec nne valeur moyenne de 2,7 mmL Apr~s 14 jours en eau de mer, le volume redevient ~ peu pros similaire k celui observ6 en eau douce. Ces valeurs sont resume'es' dans le tableau 2. Chez l'Epinoche (Gasterosteus aculeatus) STANWOV.TH (1953) recommande de faire la planim&rie sur une senle coupe repr&entative de l'ensemble de l'interr6nal pour appre! cl? er son acn- w?te!. La solution de cette <<coupe repretsentativ-e,> nous paralt bien subjective et nous avons soulign6 ant6rieurement (1960d) que si cette technique peut ~ la rigueur convenir pour des esp&es de petite taille, elle n'est nullement applicable au Saumon, l'abondance de l'interr~nal variant consid&ablement d'un niveau ~ l'autre. Seule la planim&rie de t'ensemble du tissu peut refl&er fid~lement son activit& Les variations du volume glandulaire ne sont pas les seules int6ressantes ~ consid&er, celles du volume nucl6aire et des dimensions cellulaires apportent aussi des informations utiles. C'est ainsi que nous avons &6 amen& ~ d6nombrer les noyaux sur une unit6 de surface d&ermin& et constante (1.600 #e) et ~ &ablir une densit6 nucl6aire qui est d'autant plus faible que les cellules sont hypertrophides. Inversement, une densitfi 6lev& de noyaux correspond b. des cellutes atrophi6es. Parall~lement, la mesure des diam&res nucldaires vient confirmer l'hypertrophie ou l'atrophie des noyaux selon l'&at physiologique des animaux ou les condl? n"ons exp e!n" mentaleS. Ces techniques avaient Et~ initialement appliquEes ~ l'Anguille argent~e femelle, avec FROMENTm (1954), les r~sultats montrant apr~s hypophysectomie une atrophie de la surface cellulaire voisine de 30 % et une atrophie nucl~aire un peu moins marqueIe. Depuis, nous avons largement utilis~ ces deux techniques dont les rEsultats sont toujours soumis au calcui statistique. Divers traitements expErimentaux - m&opirone, aldactone, r~serpine - provoquent une stimulation marqude de l'interr~nal, bien que temporaire dans le cas de la reserpine (OLIvEt~EAt~ 1963C), traduite par une forte hypertrophie cellulaire et nuclEaire, souvent confirm~e par la prdsence de mitoses. La comparaison de la figure 9 concernant une Anguille hypophysectomis~e et de la figure 10 illustrant l'effet d'un traitement par l'aldactone montre bien l'hyperactivit~ induite par cette substance perturbant l%quilibre ~lectrolytique de l'animal (OLIvEREAU & CHARTIER 1965). L'hypertrophie du nucl~ole est ~galement caract~ristique, mais jusqu'ici elle n'a jamais ~t~ chiFr~e chez les Tdldost~ens. Nous ne pouvons envisager dans cette communication les modifications qualitatives simultandment observe'es au cours de ces traitements expe' rl"mentaux; signalons que d'autres processus provoquent une hypertrophie cellulaire sans retentir nettement sur le volume nucl~aire, sugg~rant I'id~e d'une stimulation moins importante que dans les experiences pr~c~dentes. Enfin, d'autres traitements d~terminent une atrophie cellulaire considerable, comme l'hypophysectomie (figure 9) ou l'administration de cortisol (1 mg par jour pour des Anguilles pesant de 55 ~ 75 grammes). Notons toutefois que si t'involution cellulaire est du m~me ordre de grandeur dans les deux cas, l'effet de l'hypophysectomie entra~ne une r6gression nuclEaire beaucoup plus marquee qu'une surcharge de l'organisme en cortisol. L'ensemble des valeurs obtenues au cours de cette expet ri? mentati-on se trouve re! sume! dans le tableau 3. Ii faut noter que ces te&niques doivent ~tre appliqu6es ~t des coupes relativement fines afin que les num6rations conservent une certaine precision: il est Evident qu'un diam~tre nuclEaire de 4 ou 5 # dolt ~tre mesurE & un fort grossissement au moins 6gal k 1.500 lois et sur une coupe dont l'dpaisseur ne d6passe pas 5 ~, sous peine de faire des mesures d@ourvues de pr6cision. Fig. 9: Interr6nal d'une Anguille hypophysectomis6e depuis 15 jours. Les noyaux sont de forme irr6guli6re, let nucI6oles peu visibles. Les cellules aux limites peu discernables sont atrophi6es. X 1.100 lois dFiagl.da1c0t:onIen.teLrre6snacIeldlu'ulense aAuxnghu- milil-etesintnaectttees asyoanntt hryepc?eurt9ropinhjlee. ctetsionasr?e(s21?5qumeg letosnnsoIyeasu2x jeoturlse)s nuci6oles. La zone p6rinucl&ire est ri&e en granulations fortement 6osinophiles, mais aussi colorables par le bleu d'alizarine. X 950 fois VAN OVERSSEKE (1960) a abord6 ce probl~me quantitatif d'une fa~on sinfilaire la n6tre. Par planim6trie du dessin d'ilots cellulaires, l'auteur calcule la surface moyenne d'une cellule et constate qu'un traitement par l'amph6none B (inhibiteur corticosurrdnalien) entralne une hypertrophie marqude de l'interr~nal chez Gasterosteus aculeatus et Betta splendens; simultan6ment, un index mitotique est 6tabli apr~s examen de 1.500 noyaux. Le diam~tre nucl6aire est mesur6 sur 100 ou 200 noyaux, ies vateurs obtenues 6taut pr6sentdes sous forme d'un histogramme, k classe unique pour les t6moins. Selon les animaux, le traitement par i'Amph6none provoque un d6placement de cette classe de n o y a u x vers des vaieurs plus 6lev6es et l'apparition d'un ou peut&re deux pics suppI6mentaires. L'ensemble des donn6es quantitatives indique donc une forte stimulation confirm6e par l'hypertrophie nucl6olaire. Chez l'Anguilte, nous n'avons pas pr6sent6 les r6suttats obtenus sous forme d'histogrammes, mais il ne semble pas qu'un traitement stimulant d6clenche l'apparition d'une seconde classe de noyaux de diam~tre sup6rieur. Chez Fundulus heteroclitus, PICKFORD (1953) pr6conise la mesure du nombre de couches celiulaires de l'interr6nal limitant la veine cardinale, comme crit6re d'activit6. Bien que moins pr6cis que les tests pr6c6dents, celui-ci a l'avantage d'une grande simplicit6 et met en 6vidence une certaine atrophie gtandulaire apr6s hypophysectomie et une hypertrophie apr6s injection d ' A C T H . Toutefois, s'iI est applicable aux interr~naux de Fundulus, du C y p r i n ou de Poecilia (BALL et al. 1965) dont les cellules ?orment un manchon concentrique k la veine log~ dans le tissu lympho~de du rein c@halique, it est moins adapt~ k la structure lobulaire de l'interr~nal de l'Anguille et ne convient pas du tout pour les Salmonid~s dont t'interr~nal se d~veloppe en ilots de taille extr~mement variable au long des veines cardinales et de leurs moindres ramifications. De plus, cette mesure peut ~tre fauss~e si la section n'est pas dans un plan perpendiculaire k celui de la veine, et si elle coupe tangentietlement les ~lots glandulaires. En r~sum~, ces divers proc~d6s ont un but unique: traduire quantitativement les modifications histologiques de l'interrdnal en rdponse k des situations exp~rimentales vari~es. Malgr~ leurs imperfections, ils permettent de pr~ciser si une r~action est statistiquement signii~cative ou non et de renoncer auk vagues descriptions d'antan, mentionnant une <<l~g6re>~ hypertrophie ou une <<discrete>> atrophie, diagnostics peu compromettants et d'autant plus d~ticats ~l ~noncer qu'il s'agit d'un tissu diffus, capricieusement r~parti dans les veines cardinales et le rein lympho~de. Mais ces proc6d~s ont un inconv6nient commun, celui d'exiger un long travail ingrat, fatigant, qui incite maintenant les jeunes chercheurs ~ se d&ourner des Etudes histophysiologiques pour aborder les techniques biochimiques qui apparemment leur promettent des r~suttats rapides et precis. M. OLIVER~AU C O R P U S C U L E S D E S T A N N I U S Si la fonction exacte des corpuscules de Stannius demeure encore mystdrieuse, leur participation au contr6te des processus osmor6gulateurs semble de plus en plus 6vidente (FoNTAINr 1964, LrLouv-HATrX 1964b et c, CHrST~R JONES et al. 1965) chez l'Anguille. Les corpuscules r6agissent k divers traitements par des modifications assez complexes et difficiles ~ d6crire, en particulier, lors d'une stimulation, une architecture Variations du volume nucI6aire dans les corpuscules de Stannius de l'Anguille Tableau 4 cordonnale se substitue progressivement ~ une structure folliculaire. La mesure du diam~tre nucl6aire montre effectivement que l'administration d'aldactone (OLIvEr.~Au 1963d) ou l'hypophysectomie (OLIvEI~Au & FONTAINE 1965) provoque, apr~s des d61ais variables, une hypertrophie tr~s nette du noyau, associ6e k une hyperplasie et ~t une richesse du cytoplasme en acide ribonucl6ique. Quelques unes de ces valeurs sont indiqu6es dans te tableau 4. La maturation sexuelle du m~le, qu'elle soit provoqu6e p a r l'injection de prolans en eau de met, ou par celle d'hormone thyr6otrope en eau douce, s'accompagne aussi d'une hyperactivit6 des corpuscules de Stannius (OLIwl~EAU 1961b). Darts ce dernier cas, la planim6trie permet encore d'6valuer l'hypertrophie importante de ces organes. Le d6veioppement des structures ergastoplasmiques et une multiplication mitotique viennent confirmer le diagnostic d'hyperactivit6. PANCRI2AS E N D O C R I N E Le pancr6as endocrine ou tissu langerhansien est diss6min6 en nodules assez gros, f o r m a n t parfois quelques areas plus volumineux ou corps de Brockmann. Son volume peut aussi &re 6valu6 par planim6trie. C'est ainsi que le P~re PALAY~r. (1964) a mis en Evidence une relation entre le volume total des ilots de Langerhans et la rh6on6gativit6 des Anguilles au stade civelte. Ce tissu est souvent compos6 de 3 ou 4 types de cellules dont les proportions varient selon l'6tat physioIogique du poisson ou le traitement exp6rimental. La composition de ces populations celtuiaires a 6t6 6tablie ~ la suite de num6rations portant sur les deux Ilots principaux, spl6nique et pylorique chez Cottus scorpius (FALKMrI~ 1961). R E S U M E 1. Nous avons expos6 bri~vement plusieurs te&niques susceptibles d'associer quelques donn&s quantitatives aux modifications qualitatives g6n&alement d&rites par les histophysiologistes dans les glandes endocrines des T616ost&ns. I1 est bien 6vident que ces deux aspects, qualitatifs et quantitatifs, ne doivent pas &re consid6r6s s e*paret ment, s-mon leur m. t e r p r eI t a n?o n ri? sque d ~^etre fausse! e. 2. L'activit4 de l'hypophyse peut &re p r & i s & p a r la caryom&rie, mais l'&ude des modifications cytologiques et histochimiques des divers types cellulaires de la pars distalis garde jusqu'ici la priorit~ sur les mesures quantitatives. 3. L'activitd de la glande thyro~de, non individualis&, est surtout ~vatude p a r la mesure de la hauteur dpithdliale et par autohistoradiographie. 4. L'interrdnat, diffus dans le rein c~phalique et dans la paroi des veines cardinales, pr&ente des variations volum&riques mesurables p a r planim&rie. Le diam&re nucldaire et le hombre de n o y a u x rdpartis sur une surface constante, sont deux indices traduisant fid~lement l'activit4 de i ' i n t e r r & a l et ses modifications en r~ponse des traitements exp&imentaux divers. 5. La planim&rie a 4td ~galement appliqu& ~ l'&ude des corpuscules de Stannius et du pancr&s, ainsi que la caryom&rie. Toutes les donn&s quantitatives sont ensuite soumises ~ un calcul statistique rigoureux permettant de v&ifier la signification des r&ultats. 6. Ces re&bodes ne sont pas ~t l'abri de toute critique, et il faut parfois en utiliser plusieurs pour avoir un tableau plus fiddle de l'activitd glandulaire dans ces organes diffus. Nous avons montr~ quelques exemples exp&imentaux dont les r&ultats ont bdn~fici4 de l'application de ces techniques. Celles-ci, malgrd leurs imperfections, permettent cependant l'introduction de donn&s quantitatives qu'il est souhaitable de voir confronter avec les descriptions histologiques plus souvent subjectives. L I T T E R A T U R E C I T E E BALL,J. N., OLIVEREAU,M., SLICHER,A. M. & KALLMAN,K. D., 1965. Functional capacity of ectopic pituitary transplants in a teleost fish, Poecilia formosa, with a comparative discussion on the transplanted pituitary. Phil. Trans. R. Soc. (Set. B) 249, 69-99. BENorr, J. & DA LACE, C., 1963. Cytologie de l'Ad&ohypophyse. Colloques int. Cent. natn. Rech. scient. Paris 128, 1-434. CHrST~R JONES, I., t-IENDERSON,L W. & BUTLER,D. G., 1965. Water and electrolyte ilux in the European eel (AnguiIta anguilta L.). Archs Anat. rnicrosc. Morph. exp. 54, 53~9. - - - - & MosLEY, W., 1964. Methods for the adrenalectomy of the European eel (Anguilla anguilIa L.). J. Endocr. 30, 155-156. FALg~aER,S., 1961. Experimental diabetes research in fish. On the morphology and physiology of the endocrine pancreatic tissue of the marine teleost Cottus scorpius with special reference to the role of glutathlone in the mechanism of alloxan diabetes using a modified nitroprussid method. Acta endocr., Copenh. 87 (Suppl. 59) 1-122. M. OLIVEI~E~tJ E t u d e histophysiologique de glandes endocrines Discussion suivant le discours de OLIVEREAU SCHAr: (1) Was ist Metopiron und wer stelh es her? (2) WievM Messungen (etwa Zellkerne) haben Sic pro Organ durchgefiihrt? (3) Wie kSnnen Sie garantieren, daf~ der wesentliche Anteil der disseminierten Thyreoeyten erfalgt wird? Das geht doch nut bei langdauernder Blockade mit l~aj. Ida bedaure, dafg Ihre s&Snen Arbeiten h~iufig migverstanden werden. Sie kSnnten es sich und Ihren Lesern leichter machen, wenn Sie sich bei der Nomenklatur der Hypophysenvorderlappenzellen an die international angenommenen Vereinbarungen hiehen. Der Nomenklaturvorschlag stelh dem Autor frei, entweder die griechischen Buchstaben oder die Iateinischen zu verwenden, nicht abet die f~trbetechnischen Namen. O r l w R ~ a m (1) La m6topirone ou SU 4885 est fabriqu6e par la maison CIBA. (2) Le nombre de noyaux mesur ets est de 200 en ge? n etral. Pour les num e/ran. ons sur une aire constante de I600 #2, Ie nombre de noyaux compt6s varie de 400 ~t 750 suivant leur densit6. (3) La nomenclature utilis6e pour les cellules pituitaires est celle adopt6e lots du Colloque international, organis6 par le Centre de la Recherche Scientifique (CNRS) h Paris, en Septembre 1963 (CytoIogie de l'ad6nohypophyse. Ed. par J. Benoit & C. Da Lage. Colloques int. Cent. natn. Rech. scient. 128, 1-434.) au cours duquel 22 rapports furent pr6sent6s par les sp6cialistes de cette question. Cette nomenclature a surtout 6t6 bas6e sur Ies r6suhats des recherches expdrimentales du Professeur H~LANT et de ses divers collaborateurs europ6ens travaillant sur ies diff6rentes classes de Vert6br6s. Elle a 6galement 6t6 utilisde 1ors de la Table Ronde sur l'Hypophyse, au 4i~me Symposium International d'Endocrinologie Compar6e (Paris, 1964). La terminologie dont vous parlez a 6t6 propos6e par Ez~IN au Canada, mais elle est uniquement bas6e sur l'6tude de l'hypophyse humaine, surtout pathologique, ce qui la rend difficilement applicable tous les Vert6br6s. La confusion que vous 6voquez au sujet des cellules fl et 8 vient du fair que les travaux de RoMrlS ne furent pas correctement interpr6t6s par Ies premiers auteurs anglo-saxons, mais route la clart6 sur cette discussion a 6t6 faite, en particulier par HeRLANT, HArMI, PURVESet RACADOT, ~t Ia suite du Colloque International. Et pour 6viter de prolonger cette confusion, le voeu a 6t6 6mis que l'on utilise de plus en plus une nomenclature physiologique, en omettant les lettres grecques, et que l'on parle de cellules thyr6otropes au lieu de cellules fl ou c~. Chez l'Anguille, la terminologie n'est pas bas6e sur de simples r6actions tinctoriates, mais sur tes r6sultats d'une 6tude exp6rimentale portant sur plus de 800 animaux, l'aide de techniques cytologiques et histochimiques. Les cellules e corticotropes ont 6t6 identifi~es chez divers Vert6brds, en particulier chez l'Anguille, apr~s traitement par la m6topirone, I'aldactone, la r6serpine, 1'o, p'DDD, le cortisol..., et les cellules thyr6otropes apr~s radiothyro~dectomie ou administration de thyroxine, les 616merits gonadotropes par l'6tude en fonction du d6veloppement g6nital exp6rimentalement induit. SCHARF: Ich h a r e 200 Messungen pro Organ fiir zu wenig. Die Befunde find ni&t reproduzierbar. M. PAL~OVlTS(Z. mikrosk, anat. Forscb. 67, 343, 1961; Endocrinology 45, 227, 1963) hat vie1 Arbeitskrai~ investiert. Er konnte zeigen, dab weniger ats t000 Zell- oder Kernmessungen pro Organ zu wenig sind; ofk werden 5000 gebrau&t. Ich verweise auf die Nomina histological OHVEt~EAU: Je connais ce travail d'un int6r& capital, mais ie ne pense pas que le travail suppl6mentaire consid6rable pour mesurer plus de 200 noyaux accroisse beaucoup la pr6cision de nos donn6es, toutes les valeurs &ant obtenues par un proc6d6 identique. De plus, les noyaux de I'interr6nal ont gdn6ralement une taille tr&s homog~ne, et BAsu et al. (1965) se contentent de mesurer seulement 100 noyaux dans ce m~me tissu. Avec le hombre d'animaux tral?tet s ~ chaque exper ri?ence, l'erreur standard des d l,am e~tres nucl6aires est m-fet r l?eure ~ 0,1/~. Dans les exp6riences d'inhibition corticosurr6nalienne (par exemple apr~s m6topirone ou aldactone), les differences entre animaux t6moins et trait~s sont tellement importantes (volume nuci6aire passant de 50 k 80 on 90 ~s) qu'elles ne semblent pas justifier des mesures portant sur 1000 ou 5000 noyaux pour &re significatives. I I e n est de m~me pour les densit6s nucl6aires qui varient du simple au double selon les traitements. Je crois qu'iI ne faut pas demander fi l'histophysiologie plus qu'elle ne peut nous donner, elle reste surtout qualitative et si l'on souhaite accroltre la pr6cision des r6sultats, il faut savoir se tourner vers la biochimie. MARMASSE:Which statistical evaluation of your data has been performed? OLIWREAm Les d6cimales indiqu6es dans les tableaux des valeurs correspondent simplement ~t ia moyenne des valeurs individuelles, les divers groupes exp6rimentaux comprenant de 6 ~ 33 individus. Les erreurs standards se trouvent indiqu6es dans les tableaux figurant dans le texte. Les calculs statistiques effectu6s sur toutes Ies valeurs cit6es montrent que la plupart des diff6rences observ6es apr& les divers traitements exp6rimentaux sont significatives, la valeur de P indiquant le degr6 de cette signification. MIL~ER: (1) Were your quantitative measurements of the diameter of the cells and nuclei made on tissues subjected to chemical fixation and paraffine embedding? (2) Since these procedures may produce great and variable shrinkage or swelling of cells and organelles, would it not be well to check these measurements on tissues prepared by freeze-drying or freeze-drying substitution? OLIV~REA~T:Les valeurs indiqu6es sont obtenues sur du mat6riel fix& I1 faut tenir compte d'une certalne r6traction li6e ~t la fixation et aux divers processus histologiques, en particulier la d6shydratation. Nous comparons des coupes toujours obtenues dans des conditions identiques, de m~me @aisseur, et il semble que l'utilisation de l'Autotechnicon permette de standardiser Ies conditions de travail et r6duire au minimum les variations au cours du traitement des tissus, 61iminant ainsi un facteur personnel. Nous n'avons pas utilis6 Ia technique du freezingdrying qui permettrait de pr6ciser les effets li6s aux processus de la pr6paration des coupes. FOLLENIUS , E. , 1963 . Ultrastructure des types cellulaires de l'hypophyse de quelques poissons t616ost&ns . Archs Anat. microsc. Morph. exp. 52 , 429 - 468 . FONTAINE , M. , 1961 . Action d'un extrait ant6hypophysaire thyr6ostimulant sur la maturation des ovaires de l'Anguille femelle (Anguilla anguilla L.). C. r. hebd. S~anc . Acad. Sci ,, Paris 252, 3365 - 3367 . - - CA~LAMAm), O. & VI~ERT , R. , 1950 . La physiologie du Saumon. Annls Stn cent . Itydrobid. appL 3 , 15 - 26 . - - LELou~ , J. & OLIvzRzAu , M. , 1952 . La fonction thyro~dienne du jeune Saumon, Salmo salar L. (PARR et SMOLT) et son intervention possible dans la migration d'avalaison . Archs Sci. physiol. 6 , 83 - 104 . - - & OLIWt~EAU, M. , 1957 . Interr~nal ant6rieur et smoltification chez Salmo salar L . J. Physiol. Paris 9 , 174 - 176 . - - - - 1959 . Interr6naI ant6rieur et smoltification chez Salmo saIar L. Etude volum&rique . Bull. Soc. Zool. Fr . 114 , 161 - 162 . G~AcOMIm , E., 1908a. Suila disposizione del sistema interrenale e del sistema feocromo nelle Anguille adulte, netle cieche e nei Leptocefali . Rc. Sess. Accad. Sci. Ist. Bologna 12 , 172 - 176 . - - t908b . I1 sistema interrenale e i l sistema cromafflne (sistema feocromo) helle anguilie adulte, nelle cieche e nei leptocefali . Memorie R. Accad. Sci. Ist . Bologna (Set. 6) 6 , 407 - 441 . LA ROCHE , G., JoKNso~, C. L. & WOODALL , A. N. , 1965 . Communication personnelte. LELOuv-HAT ~Y, J. , 1964a . Fonctionnement de l' interr~nal ant6rienr de deux t616ost6ens, Ie Saumon atlantique et l'Anguille europ6enne . Annls Inst. oc~anogr., Monaco 43 , 221 - 338 . - - 1964b . Modifications de l'6quilibre mineral de l' Anguille (Anguilla anguiHa L.) cons6cutives ~t l'ablation des corpuscules de Stannius. C. r. S8anc. Soc. Biol . 158 , 711 - 715 . - - 1964c . Influence d'un apport sodlque et de l'aldost6rone sur le d6s6quilibre min6raI cons6- cutif ~ l'ablatlon des corpuscules de Stannius chez l'Anguille (AnguilIa anguilla L .). C. r. S~anc. Soc. Biol . 158 , 991 - 994 . OLIwt~eAu, M. , 1954 . Hypophyse et glande thyroide chez les poissons. Etude histophysiologique de quelques corr61ations endocriniennes en particulier chez Salmo salar L. Annls Inst . ocdanogr., Monaco 29 , 95 - 296 . - - 1957 . Radiothyro~dectomle chez i'Anguille (Anguilla anguilla L.) . Archs Anat. microsc. Morph. exp. 46 , 39 - 59 . - - 1960a . Action de Ia thyroxine sur l'hypothalamus, l'hypophyse et la glande thyro'/de de l'Anguille. Anat. Anz. 109 , 468 - 478 . - - 1960b . Etude anatomique et histologique de la glande thyroide d'Uegitglanis zammaranoi GIANFElU~ARI, poisson aveugle et cavernicole . Comparaison avec un Ctariidae voisin, Clarias buthupogon A. DuM . Annls Soc. r. ZooI. Belg . 90 , 99 - 116 . - - 1960c . Quelques aspects anatomiques et physiologlques de ta glande thyroide des poissons . Annls Soc. r. zooI. Belg . 90 , 83 - 98 . - - 1960d . Etude volum6trique de l'interr6nal ant6rieur au cours de la smoltification de Salmo saIar L. Acta endocr ., Copenh . 33 , 142 - 156 . - - 1961a . Maturation sexuelle de l' Anguille m~le en eau douce . C. r. hebd. Sdanc. Acad. Sci., Paris 252 , 3660 - 3662 . - - 1961b . Corpuscules de Stannius et reproduction & ez l'Anguille m~le. C. r. hebd. S~anc . Acad. Sci., Paris 253 , 541 - 543 . - - i962 . Cytotogie de i'hypophyse du Cyprin (Carassius auratus L.). C. r. hebd. S~anc . Acad. Sci. , Paris 255, 2007 - 2009 . - - 1963a . Effets de la radiothyro~dectomie sur t'hypophyse de l'Anguille. Discussion sur la ,pars distalis, des T616ost6ens . Gen. comp. Endocr. 3 , 312 - 332 . - - 1963b . Cytophysiologle du lobe distal de l'hypophyse des Agnathes et des Poissons l'exclusion de celle concernant la fonction gonadotrope . CoIloques int. Cent. hath. Rech. scient. Paris 128 , 315 - 330 . - - 1963c . Action de la r& erplne sur l'hypophyse, l'interr6nal et les cellules &romaffines de l'Anguille, AnguilIa anguiIla L. C. r . Sdanc. Soc. Biol . 157 , 1357 - 1360 . - - 1963d . Action de l'aIdactone sur les corpuscules de Stannius de l'Anguille. C. r. hebd. Sdanc. Acad. Sci., Paris 287 , 4035 . 4038 . - - 1964. L 'h6matoxyline au plomb permet-elIe l'identification des cellules corticotropes de I'hypophyse des T616ost6ens? Z. Zeltforsch . mikrosk. Anat . 03 , 496 - 505 . - - 1965 . Action de la m6topirone & ez l'Anguille normale et hypophysectomis6e, en particulier sur Ie syst~me hypophyso-corticosurr6nalien . Gen. comp. Endocr. 5 , 109 - 128 . - - 1966 . Action de la prolactine chez l'Anguille intacte et hypophysectomis6e. I Syst~me hypophyso-thyro~'dien et pigmentation . Gen. cornp. Endocr . 6 , 130 - 143 . - - & CHA~TIm~, M. M. , 1965 . Aldactone et osmor6gulation chez l'Anguille. C. r. S~anc. Soc. Biol . 159 , 1498 - 1503 . - - & FONTAINE , M. , 1965 . Effet de l'hypophysectomie sur les corpuscuIes de Stannius de I'Anguille. C. r . hebd. S6anc. Acad. Sci. , Paris 261, 2003 - 2008 . - - & FROMENTm , H., 1954 . Influence de l'hypophysectomie sur l'histologie de l'interr6nal ant6rieur de l'Anguilte (Anguilla anguilla L. ) . Annls Endocr , 15 , 805 - 826 . - - & LA RocHe , G., 1965 . Effects of low iodine intake or destructive doses of ~3~Ion pituitary histochemisrry of young chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha WALBAUM) . Am. Zool . 5 , 234 . - - - - & WOODALL , A. N. , 1964 . Modifications cytologiques de l'hypophyse de la Truite ~ la suite d'une carence en lode et d'une radlothyroi'dectomie . Annls Endocr . 25 , 481 - 490 . OWRB ~EX~, A. P. VAN, I960. Histological studies on the interrenaI and the phaeochromic tissue in teleostei . Amsterdam, Th~se de l'Unlv. Libre, 102 pp. PALAWR , P. , 1964 . Corr61ations entre le rh6otropisme et morpbog6n~se d'une part et structure histologique du pancr6as endocrine d'autre part chez la Civelle (Anguilla anguilla L.) . Annls Endocr , 25 , 619 - 624 . PmK ~Ot~, G. E. , 1953 . A study of the hypophysectomized male killifish, Fundulus heteroclitus (LIN~ .). Bull. Bingharn oceanogr. Coll . 14 , 5 - 41 . SCHR~IB ~A~, M. P. , 1964 . Studies on the pituitary gland of X@hophorus rnaculatus (the platyfish) . Zoologica, N.Y. 49 , 217 - 243 . STA~WO~T~ , P. , I953 . A study of reproduction in the three spined sti&leba& , Gasterosteus aculeatus L., with some reference to endocrine control . Sheffield, P h . D . thesis, 213 pp.


This is a preview of a remote PDF: https://hmr.biomedcentral.com/track/pdf/10.1007/BF01611636

Madeleine Olivereau. Problèmes posés par l'étude histophysiologique quantitative de quelques glandes endocrines chez les Téléostéens, Helgoland Marine Research, 422, DOI: 10.1007/BF01611636