Tauchuntersuchungen zur Vertikalverteilung der sublitoralen Helgoländer Algenvegetation

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Die Vertikalverteilung der makroskopischen Algen im Helgoländer Sublitoral wurde an fünf Tauchprofilen von insgesamt 7200 m Länge untersucht. Weitere Tauchgänge wurden durchgeführt, um auch seltenere Arten zu erfassen. 2. Zwischen 0,5 und 1,5 m Tiefe bildenLaminaria digitata undL. saccharina eine geschlossene Vegetation, zwischen 1,5 und 4 mL. hyperborea. Mehrjährige Exemplare vonL. digitata undL. saccharina kommen nicht unterhalb von 3 m Tiefe vor,L. hyperborea wurde bis 8 m Tiefe gefunden. 3. Insgesamt wurden von 1965 bis 1970 im Helgoländer Sublitoral 66 Algenarten bzw. nicht weiter identifizierte Gattungen gefunden (Tab. 2). 38 Arten kamen in mehr als acht der untersuchten 1232 Quadrate (25×25 cm) vor (Tiefenverteilung in Abb. 10). Die sublitorale Algenvegetation erstreckt sich bei Helgoland bis 15 m Tiefe. Durch Vergleich mit Daten von anderen Küsten wurden zwei Artengruppen herausgestellt, deren untere Tiefengrenzen einerseits im oberen, andererseits im unteren Drittel des Sublitorals zu finden sind (Tab. 5).

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Tauchuntersuchungen zur Vertikalverteilung der sublitoralen Helgoländer Algenvegetation

Tauchuntersuchungen zur Vertikalverteilung der sublitoralen Helgol inder Algenvegetation K. LONING 0 Biologische Anstah HelgoIand (Meeresstation); Helgoland , Deutschland, BRD Diving investigations on the vertical distribution of sublittoral algal vegetation near Helgoland. The vertical distribution of macroscopic sublittoral algae near the island of Helgoland (North Sea) has been investigated using the ScouA diving technique. Laminaria digitata and L. saccharina occupy the depth range between 0.5 and 1.5 m (below mean low water of spring tides). The L. hyperborea forest extends between 1.5 and 4 m depth. The deepest-growing specimens of L. hyperborea have been recorded at 8 m depth, the deepest algae (encrusting forms) at 15 m. Some species are confined to the upper part of the sublittoral zone (e. g. Chondrus erispus, Durnontia incrassata, Ahnfeltia pIicata, Polyides rotundus, Furcellaria fastigiata), while others penetrate to the lower part (e. g. Phycodrys rubens, DeIesseria sanguinea, BrongniarteIIa byssoides, PhylIophora crispa, Bryopsis pIumosa). - Die bisherigen Untersuchungen tiber den Vegetationsaufbau der Helgot~inder marinen Algenflora mui~ten sich aus technischen Grtinden auf das Supralitoral, Eulitorai und den obersten, bei extremem Niedrigwasser freifallenden Bereich des Sublitorats beschr~nken (KtscI~uCli 1897, NIENBURG 1925, HARTOG 1959) . rJber die im Helgol~inder Subtitoral vorkommenden Algenarten war man zwar seit KuctCUCKS Zeiten dutch Untersuchung yon gedredschtem und angetriebenem Material weitgehend unterrichtet, nicht jedoch tiber die Tiefenverteilung der einzelnen Arten. NI~NBrORG (1925) schlog seine Ausftihrungen iiber die Vegetationsverh~lmisse der Helgol~nder sublitoralen Abrasionsterrasse und GerSllzonen mit dem Satz: ,,Welter wird man darin erst kommen, wenn man einmaI den Tauchapparat in den Dienst der Wissensdnafl: gestellt hat." Solange nut der schwerf~illige Helmtaucher in das Sublitoral einzudringen vermochte, blieb die Zahl der biologisch arbeitenden Tauchpioniere klein (z. B. GISL~N 1929, 1930, K~TCHING et al. 1934, KITCmNG 1941, WArl~N 1952) . Erst die technische Entwicklung der modernen Schwimmtauchmethode fiihrte dazu, dat~ eine st~indig wachsende Anzahl von Meeresbiologen das Tauchen als wissenschat~liche Methode verwendete. Die historische Entwicklung des wissenscha~lichen Tauchens wurde yon RIEDL (1967) ausffihrlich dargestellt. Auf meeresbotanischem Gebiet sind mit Hilfe der Schwimmtauchmethode bereits zahlreiche /Skologisch und vegetationskundlich ausgerichtete Untersuchungen durchgefiihrt worden (z. B. ERNST 1955, 1959, ALEEM 1956, MOI~GANS 1957, KORNAS 1959, KAIN 1960, 1962, 1963, 1967, McLEAN 1962, L ~ B & ZrlVlM~e~ANN 1964, NEOSHUL 1965, 1967, CLARKE & N~USHUL 1967, MICHANEK 1967, SMITH 1967, LARKUMet al. 1967, MCALLISTERet al. 1967, NORTON 1968) . An der Biologischen Anstalt Helgoland konnte ab 1965, seit der Einrichtung 7" 51' 55" Abb. 1: Karte des Seegebiets um l-Ielgoland (gezeichnet nach Seekarte Nr. 88) rnit Tiefenlinien bei 0 m, 6 m, 10 m sowie Verlauf der Tauchprofile P 1 bis P 5 einer Schwimmtauchgruppe, die Tiefenverteilung sublitoraler Algen untersu&t werden. Die vorliegende Arbeit faf~t die bisherigen Ergebnisse zusammen. GEBIET, MATERIAL UND METHODEN Die Tiefenverteilung der makroskopischen Algenarten wurde auf fiinf Tauchprofilen yon insgesamt 7200 m L~ingeuntersu&t. Ihre Lage ist in den Abbildungen 1 und 2 angegeben. Profil P 3 iiberquert den Buntsandsteinso&ei der Hauptlnsel in nordwestlicher Richtung und setzt sich auf den Kreidefelsen des ,,Repulsegrundes" fort; Profil P 4, in nSrdlicher Ri&tung verlaufend, endet in dem GerNlfeld des ,,Stroms", zwis&en dem Buntsandsteinso&el der Hauptinsel und den nSrdli&en Diinenkllppen. Abb. 2: Relief des untermeerischen Felsgebiets um Helgoland mlt Verlauf der Tauchprofile P 1 bis P 5 (Modeliim Besitz der GemeindeHelgoland; Foto: VArtLE~D~ECKS,chleswig) Profit P 5 iiberquert in siidwestlicher Richtung den Buntsandsteinso&el, flihrt durch das tiefe Ger611feld des ,,GSrtel" und errei&t die Kreidefelsen des ,,Benners Rej". Profil P 1 erfagt die Muschelkalkklippen (,,Witt-Kliff-Brunn") und Kreideklippen n/Srdlich der Diineninsel. Weiter n~irdli& werden die Kreideklippen noch einmal yon Profil P 2 iiberquert. Die Morphologie und Hydrographie des Helgol~inder Seegeb ietes wurde dutch HAGMEIER(1930 ) dargestellt. Vor Beginn eines jeden Tauchgangs wurde in festgelegter Peilung (Tonnenstrich, Landmarken oder Kompat~kurs) yore Boot aus eine 200 m iange Perlonleine (8 mm stark) versenkt, die mit Farbmarken in 5-m-Abst~inden markiert und mit Betonkl&zen beschwert war (Abb. 3). Nach beendetem Tauchgang wurde am Ende der Profilleine eine Markierungsboje gesetzt, an welcher vor dem n~ic~sten Tauchgang die weitere Verlegung der Profilleine begann. K. LiJNING Die Tauchausriistung (Abb. 4) bestand aus Neoprenanzug, Tauchmaske, Flossen, Prel~lu~flaschen, Lungenautomat, Bleigiirtel, Rettungsweste und Messer. Da es sich als zu langwierig erwies, unter Wasser Daten auf Kunststofftafeln zu schreiben, wurde ein Unterwassermikrofon verwendet. Das Kabel ftihrte durch die hohle Si&erheitsleine zum Boot, welches den l~ings der Profilleine schwimmenden Taucher begleitete (Abb. 3). Die yore Taucher in das Mikrofon gespro&enen Angaben wurden auf einem im Boot installierten, batteriegetriebenen Tonbandger~it aufgenommen. I1 Abb. 3: S&ema der Vegetatlonsaufnahme im Sublitoral. An Boje A wird zum Anfangspunkt C abgetaucht. Die Vegetationsaufnahme wird entlang der 200 m langen GrundMne mit Hilfe des Probequadrats E durchgef~ihrt.Daten werden tiber das Kabel F, welches mit der Sicherheitsleine G verbunden ist, auf ein an Bord des Schiffesmitgefiihrtes Tonbandger~t gespro&em Nach Errelchung des Endpunkts D wird zur Boje B aufgetaucht L~ings jedes 5-m-Abschnittes der Profilleine wurde das Vorkommen der vegetationsbestimmenden Brauntange (Fucus serratus, Laminaria digitata, L. saccharina, L. hyperborea) registriert. Im Tiefenbereich zwis&en + 0,2 m und - - 3 , 0 m stehen zur Auswertung die Daten yon 379 5-m-Abschnitten zur Verfllgung. Zur Erfassung kleinerer Algen wurde ein Quadratrahmen (1 m2) mitgef~ihrt, der in 16 Kleinquadrate aufgeteilt war (Abb. 4). In jedem Kleinquadrat wurde das Vorkommen aller mit bloi~em Auge sichtbaren Algenarten erfaflt. Proben von 67 Quadraten wurden in das Labor mltgenommen, mikroskopiert und in Formol fixiert. Wies die zu untersuchende Felspartie oder etwa ein Felsklotz eine kleinere Fl~icheals 1 m= auf, so konnten nur acht bzw. vier Kleinquadrate untersucht werden. Insgesamt stehen im Tiefenbereich zwischen 0 und 15 m die Daten yon 1232 Kleinquadraten (25 X 25 cm) zur Verffigung, die auf Lochkarten iibertragen wurden. Die Anzahl der in vers&iedenen Tiefenstufen untersuchten Quadrate geht aus Tabelte 1 hervor. Tabelle 1 + 0,1 m. Zus~itzlich zur jeweiligen Tiefe wurde die Uhrzeit festgehalten, so datg alle Tiefenmessungen mit Hilfe der Aufzeichnungen der Pegelstelle ,,Helgoland Siidhafen" auf Deutsches Kartennull ( = mittleres Springniedrigwasser = M.S.N.W.) reduziert werden konnten. Der mittlere Tidenhub betr~igt bei Helgoland 2,3 m, der Unterschied zwischen mittlerem Niedrigwasser und mittlerem Springniedrigwasser 0,2 m. Das tiefste Niedrigwasser seit 1952 wurde am 15. 3. 1964 mit 2,01 m unter M.S.N.W. beobachtet. K. LfdNING Hinsichtlich der Art des Substrates wurde zwischen anstehendem Fels (Buntsandstein, Muschelkalk, Kreide), SteingerSll, Schill und Sand unterschieden. Verstreut fanden sich in den tiefen GerSllfeldern auch meterhohe Granitfindlinge. Die in dieser Arbeit dargestellten Tauchprofile wurden yon 1967 bis 1968 w~ihrend der Sommermonate untersucht. Weitere Tauchg~inge erfolgten ohne Verlegung einer Profilleine und hatten eine ausgedehnte FI~ichensuchezum Ziel, urn auch seltene Arten zu erfassen. Die Nomenklatur folgt der ,,Check-list of British marine algaesecond revision" von PAr,~r & DIXON (1968). In Tabelle 2 sind die yon 1965 bis 1970 bei Tauchgiingen gefundenen 66 Algenarten bzw. nicht welter identifizierten Gattungen alphabetisch aufgefiihrt. Die bisher iiblichen Synonyme sind ebenfalls angegeben. Die Kennzeichnung physiognomischer Atgentypen wurde nach einer Aufsteliung yon SCHWE~rKr(1964 ) durchgefiihrt. Danach wird unterschieden zwischen (1) Brauntangen (wie Laminaria, Fucus), (2) Feinalgen (z. B. Busch- und Blattbuschalgen, wie Cladophora, Delesseria, Chondrus; Schlauch- und Schnuralgen, wie Chorda; H~ichenalgen wie Ulva; Fadenalgen, wie Chaetornorpha), (3) Krusten- und Kalkalgen, wie Lithothamnion, Coraltina, (4) (mikroskopische) KMnalgen (Kleinbenthos, Kleinepiphyten, endophytische und endozoische Formen). Fiir die vorliegende Arbeit gelten folgende Beschriinkungen: (1) Der Tiefenbereich, in dem eine Art gefunden wurde, bezieht sich auf das Gebiet des sublitoralen Helgoliinder Felssockels, nicht auf Standorte an Molen, an denen Tiefenarten in geringeren Tiefen vorkommen als auf horizontal verlaufenden Felsklippen. (2) Es werden, mit einer Ausnahme, nur makroskopische Algenarten aufgefiihrt, die vom Taucher erkannt werden konnten. Als einziger Vertreter der mikroskopischen Kleinalgen wird Audouinella membranacea berii&si&tigt. Diese Rotalge durchzieht mit ihren Basallagern die Wiinde yon Hydroidpolypen, verleiht diesen eine r&Iiche F~irbung und f~illt daher dem Taucher auf. (3) Selten gefundene Algen, Arten, die in weniger als a&t der untersu&ten 1232 Kleinquadrate vorkamen oder, unabh~ingig yon Tauchprofilen, erst nach ausgedehnter Ft~ichensuche gefunden wurden, sind in Tabelle 2 mitaufgefiihrt. Die Tiefenangaben k6nnen in diesen F~illen jedoch nicht als repr~isentativ far den Vorkommensbereich angesehen werden. Bei zukiint~igen Tauchg~ingen werden mSglicherweise noch weitere seltene Arten im Helgol~inder Sublitoral entde&t werden. (4) Von Krustenalgen werden nur einige Gattungender Rhodophyceae aufgefiihrt, obwohl auch Vertreter der Phaeophyceae und Chlorophyceae gefunden wurden. Die Identifizierung und Tiefenverteilung dieser taxonomisch schwierigen Gruppe mug, wie auch die Untersuchung der mikroskopischen Kleinalgen, spiiteren Bearbeitungen vorbehalten bleiben. ERGEBNISSE D i e V e r t i k a l v e r t e i l u n g d e r L a m i n a r i a - A r t e n Im Tiefenbereich zwis&en 0 und 4 m w~ichst auf dem stabilen Felssubstrat eine weitgehend geschlossene Vegetation yon Laminaria-Arten. Von der Uppigkeit dieser Vegetation erh~ilt man, ohne tauchen zu miissen, bei extremen Niedrigwasserst~inden, Sublitorale I-telgol~inder Algenvegetation 277 Abb. 5: Be~t~.nde yon Laminaria cligitata (~ltere Exemplare aufragend) und L. saccharina (niederliegend). Nordostwatt bei niedrigem Wasserstand Abb. 6: Geschlossener Bestand yon Laminaria hyperborea (sogenannter Laminarienwald). Blick auf die Nathurnklippen (etwa irn Bereich des Sektors zwischen P 3 und P 4 in Abb. 1) bei niedrigem Wasserstand (1,5 m unter 0) die im zeitigen Frtihjahr bei anhaltendem Ostwind auftreten, einen guten Eindruck. Abbildung 5 zeigt geschlossene Best~inde yon Laminaria digitata; inselartig eingestreut sind niederliegende Best~inde yon Laminaria sacd~arina. Bei sehr niedrigen Wasserst~inden, die in mehrj~hrigem Abstand auftreten, fallen auch die obersten Bestiinde yon Lamlnaria hyperborea trocken und erfrieren dabei weitgehend (Abb. 6). 100v Abbildung 7 zeigt die Tiefenverteilung yon Reinbest~inden der Arten Fucus serratus, Laminaria cligitata, L. saccharina, L. hyperborea sowie yon Rein- und Mis&best~inden der Arten L. digitata und L. saccharina im Tiefenbereich zwischen 0 und 3 m. Die Gesamtanzahl yon 379 in diesem Bereich untersuchten 5-m-Abschnitten der Profilleine wurde in elf Tiefenstufen aufgegliedert. Die Tiefenverteilung der verschiedenen Best~inde (charakterisiert durch das Auftreten der einzelnen Arten l~ings eines 5-m-Abschnitts) wurde als prozentualer Anteil an der Gesamtzahl der in jeder Tiefenstufe untersuchten 5-m-Abschnitte berechnet. Die Vegetation mit Fucus serratus wird unterhalb yon 0 m in steigendem Ausmat~ dutch die Vegetation yon Laminaria digitata und L. saccharina ersetzt, die zwischen 0,4 und 1,3 m Tiefe in Form yon Rein- und Mischbest~inden in mehr als 50 0/0 aller untersuchten 5-m-Abschnitte auftrat. An der oberen Grenze des genannten Tiefenbereichs wachsen Reinbest~inde yon Laminaria digitata, an der unteren Grenze Reinbest~nde yon L. saccharina, w~hrend Mischbest~nde im mittleren Bereich vorherrschen. Die tiefsten mehrj~ihrigen Vertreter yon L. digitata wurden in 1,9 m Tiefe, yon L. saccharina in 2,9 m Tiefe angetroffen. Wenige Monate alte Sporophyten yon L. saccharina, die sich yon den mehrj~hrigen Pflanzen durch ein sehr schmales Phylloid unterscheiden, wurden im Sommer auch zwischen 2,9 und 9 m Tiefe gefunden. Die obersten Vertreter yon Laminaria hyperborea in 0,3 m sind kurzstielig (Stiell~nge 10-20 cm). Mit der Tiefe nimmt auch die Stiell~nge zu. An der unteren Grenze der geschlossenen Vegetation yon L. hyperborea, des ,Laminarienwaldes" (in 4 m Tiefe), sind Pflanzen mit einer Stiell~nge yon 1,5 m keine Seltenheit. Die Poputationsdichte verringert sich innerhatb des Laminarienwaldes mit zunehmender Tiefe (ira Mittel yon 27 Individuen pro m~ in 2 m Tiefe auf 10 Individuen pro m2 in 4 m Tiefe), ebenso die Gesamtfl~che aller Phylloide pro Flgcheneinheit. Im Mittel werden in 2 m Tiefe 4,1 m2 Phylloidfl~iche pro m2 Felsfl~che produziert, dagegen nur 1,6 m2 in 4 m Tiefe (Li)NING 1969). Bei dieser Tiefe geht der geschlossene Laminarienwald in eine offene Vegetation fiber. Zwischen vereinzelten langstieligen und an den Stielen reich mit Epiphyten besetzten Exemplaren "con L. hyperborea wachsen bier inmitten einer tippigen Busch- und Blattbuschalgenvegetation auch zahlreiche Jungpflanzen yon L. hyperborea. Mit zunehmender Tiefe finder man immer h~ufiger Exemplare von L. hyperborea, die mehr oder weniger vollst~indig yon der Bryozoe Membranipora membranacea tiberwachsen sind. Auch die im Laminarienwald, im Schatten des Phylloiddachs wachsenden kteinen Exemplare yon L. hyperborea sind h~iufig stark yon der Bryozoe Mernbranipora membranacea besiedelt, der es offensichtlich leicht gelingt, die infolge Lichtmangels langsam wachsende Alge vollst~ndig zu tiberziehen. Die tiefsten mehrj~ihrigen Vertreter yon L. hyperborea wurden an allen Profilen bei 8 m Tiefe gefunden. Jungpflanzen yon L. hyperborea kSnnen im Sommer in noch etwas grSfgerer Tiefe gedeihen, sie sterben aber offensichtlich in der lichtarmen Jahreszeit, im Winter, unterhalb yon 8 m Tiefe ab. Die Abbildungen 8 und 9 stellen die Tiefenverteilung der vegetationsbestimmenden Brauntange anhand yon Tauchprofilen dar. Profil P 3 (Abb. 8) fiihrt im Nordwesten Helgolands tiber die aus Buntsandstein bestehende Abrasionsterrasse und iiber die Kreide des ,,Repulsegrundes" (Abb. 1). Bis zu einer Entfernung yon 500 m yon der Strandlinie herrschen Fucus serratus, Laminaria digitata und L. saccharina vor. Danach folgt bis etwa 1100 m die geschlossene Vegetation yon L. hyperborea, der sogenannte Laminarienwald. Der Abhang der Abrasionsterrasse (Abb. 8, 1100 bis 1400 m) ist im Norden und Nordosten der Insel stark zerklfit~et. Die Zone zwischen Buntsandstein- und Kreidefels (Abb. 8, 1400-1500 m) stellt ein GerSllfeld dar (Buntsandstein- und Kreidebruchstiicke sowie HartgerSll). Auf den anschliegenden Kreideklippen des ,,Repulsegrundes" kommt L. hyperborea, wie auf Buntsandstein, wieder nur oberhalb yon 8 m Tiefe vor. Anstehender Kreidefels wurde noch in 21 m Tiefe (Abb. 8, 2300 m) gefunden. Die Abrasionsterrasse im Siidwesten der Insel (Abb. 9, 0-430 m) ist wesentlich schmaler als im Norden und Nordosten (Abb. 1 und 2). Der westliche Abhang ist 1 ~6 E8 10 / li~8~16 0 234I P~-------- I "1 I t I stellung der Verteilung der Brauntange, in Teilabschnitten yon 0-1000 m, 1000-2000 m u n d 2000-2400 m dargestellt i | 1400m OFFENE VE~AT/ON I / tji LAMINARIAHYPERBOREA ................S..AND,SCHILL Abb. 9: Tauchprofil P 5 (ira Siidwesten Helgolands; vgl. Abb. 1) mit schematischer Darstellung der Verteilung der Brauntange, in Teilabschnitten yon 0-1000 m u n d 1000-1450 m dargestellt 1500m FUCUSSERRATUS ?" 6 LAMINARIADIGITATA ~ FELS(KREIDE) ~ LAMINARIASACCHARINA ~ GEROLL Ill LAMINARIAHYPERBOREA '-...............SAND,SCHILL FELS(BUNTSANDSTEIN) lO00m 2000m <L.DIC~,ILSACCH>,~LHYPERBOREA-WALD--) ,(-----OFFENE VEGETATION---)( KEINEALGEN 16]0-! 8 ~ < . ~ , ~ < . . ~ 500m lO00m eine steile, yon etwa 4 m auf 10 m Tide abfallende Kante (Abb. 9, 430 m). Darauf folgt das GerNlfeld des ,G/Srtel" (Abb. 9, 430-980 m; Buntsandstein-, Hart- und Kreideger5ll), aus dem schlieglich, in etwa 1 km Entfernung yon der Uferschutzmauer West, die Kreideriffe des ,,Benners Rej" aufsteigen, die oberhalb yon 8 m Tide wieder yon Laminaria hyperborea bewachsen sind (Abb. 9, 1050-1130 m). D i e V e r t i k a l v e r t e i l u n g d e r i i b r i g e n A l g e n Die Anzahl der l~ings der fiinf untersuchten Tauchprofile in jeder Tiefenstufe aufgenommenen Quadrate geht aus Tabelle I hervor. Tabelle 2 enth~ilt alle gefundenen Algenarten. Abbildung 10 zeigt die Tiefenverteilung yon 38 Artem die in mindestens acht der untersuchten 1232 Quadrate auftraten. Dutch Berechnung der prozentualen H~iufigkeit in jeder Tiefenstufe wurde die Hauptverbreitungstiefe fiir jede der in Abbildung 10 dargestellten und nach zunehmender Hauptverbreitungstiefe angeordneten Arten ermittelt. Einige Arten sind in ihrem Vorkommen auf einen relativ eng umgrenzten Tiefenbereich beschr~inkt. So sind Cladophora rupestris (Nr. 8 in Abbildung 10) oder Dumontia incrassata (Nr. 9) nicht mehr unterhalb yon 1,3 m Tide zu finden. Andererseits kommen Lomentaria clavellosa (Nr. 30), Lomentaria orcadensis (Nr. 33) oder Hatarachnion IiguIatum (Nr. 31) nut zwischen 4,5 und 8,5 m Tide vor. Ein ausgedehntes Tiefenspektrum zeigen Rhodomela confervoides (Nr. 20), Phyllophora membranifolia (Nr. 21), Chaetomorpha melagonium (Nr. 22), Plocamium cartilagineum (Nr. 25), Potysiphonia urceoIata (Nr. 27) und UIva sp. (Nr. 29). Diese Arten wurden im Berei& zwischen 0 und 4 m in Felsprielen auch auf ni&t von Laminaria bewa&senen Steinen und Kl6tzen (58 untersu&te Quadrate je 25 ? 25 cm) gefunden. Im gleichen Tiefenberei&, jedoch nut als Unterwu&s der geschlossenen Laminaria-Vegetation, kommen vor: Phycodrys rubens (Nr. 23), Delesseria sanguinea (Nr. 24), Phyllophora brodiaei (Nr. 28), TraillieIla intricata (Nr. 32), Audouinella membranacea (Nr. 37) und PhyIIophora crispa (Nr. 38). Diese Arten dringen weit in die Tide vor und verm~Sgen im oberen Bereich des Sublitorals offensichtlich nut im S&atten des Phylloidda&es der Laminarien zu gedeihen. Die zahlreichen Uberlappungen der Verteilungsspektren einzelner Arten (Abb. 10) erschweren die Zusammenfassung zu Verteilungsgruppen. Andererseits ~indert sich der Aspekt der Vegetation bei zunehmender Wassertiefe in &arakteristischer Weise. In Abbildung 11 wurde die Zusammensetzung der Vegetation (Sommeraspekt) in a&t aufeinanderfolgenden Tiefenstufen grobs&ematisch dargestellt. In jeder Tiefenstufe wurden die Arten eingetragen, die in mindestens 5 ?/0 aller in dieser Tiefenstufe untersuchten Quadrate vorkamen. Die Armamen sind yon links nach rechts entspre&end der abnehmenden Fundh~iufigkeit aufgefiihrt. Bei der Betrachtung des Vegetationsaufbaus lassen si& mehrere Vegetationss&i&ten unterscheiden (Tab. 3). Die oberste Vegetationss&i&t, das ges&Iossene Phyltoiddach der Laminaria-Arten, ist nur zwischen 0,5 und 4 m Tiefe ausgebitdet (Abb. 11, Tab. 3). Als n~ichste Vegetationsschicht kann die Epiphytenvegetation auf den Stielen yon Laminaria hyperborea angesehen werden. Hier handelt es si& vor allem um die beiden Arten Membranoptera Tiefe unter M.S.N.W.(m) 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 ~r-t" Laminaria ~ ~- ~ hyperborea~.~ ~ Abb. 10: Vertikalverteilung Helgol~inder Algenarten im Sublitoral. Im oberen Tell des Diaramms sind die Tie?enbereiche der geschlossenen Vegetation yon Fucus serratus, Larninaria igltata und Laminaria saccharina sowie yon Laminaria hyperborea angegeben. Die VertikaIverteilung der h~ufigsten Arten (Vorkommen in mehr als 10 ?/0 aller untersuchten Quadrate) ist quantita.tiv dargestellt (Mal~stab der relativen H~iufigkeit ?iir diese Arten in der linken oberen Eeke des Diagramms). Die Hauptverbrekungstiefe der tibrigen Algen ist jeweils durch einen kurzen Vertikalstrich markiert. Vollst~indige Nomenklatur in Tabelle 2 Abb. 11 (rechts): Schematische Darstellung der Zusammensetzung der Helgol~inder sublitoralen Vegetation (Sommeraspekt) in 8 aufeinanderfolgenden Tiefenstufen (Tiefe in Meter unter mittlerem Springniedrigwasser). Die Armamen der Feinalgen sind in jeder Tiefenstufe, yon links nach rechts gelesen, entsprechend der abnehmenden Fundh~iufigkeit aufgefllhrt. Armamen yon Brauntangen, die oberhalb der Feinalgen ein geschlossenesPhylloiddach bilden, sind eingerahmt m Arten his 1 5 m Sublitorate Helgol~inder Algenvegetation 283 Chondrus ? ' i ??` " Tabelle 2 Aufstellung der bei Helgoland im Sublitoral gefundenen Algenarten (Nomenklatur nach PARKe & DIXON 1968). Tiefenangaben in ,,Meter unter mittlerem Springniedrigwasser" Fun&iefe yon seltenen Arten in Klammern Tabelle 2 'Fortsetzung) Fundtiefe N r . ii1 Abb. 10 (0,0- 5,5 m) (6,0 m) 1,0- 6 , 0 m 3,2- 7,4 m (o,5 m) (1,3- 8,0 m) 0,0- 1,2 m (o,5 m) 0,3- 3,0 m 0,0- 1,9 m 0,3- 8,3 m 0,0- 2,9 m (3,0- 6,0 m) (6,0- 7,0 m) (7,0 m) 0,0- 1,2 m (o,o m) 7,9-10,6 m (0,0- 6,0 m) K. LfJNING alata und Polysiphonia urceolata. Im Tiefenbereich der geschlossenen Vegetation yon L. hyperborea, im sogenannten Laminarienwald, ist der Epiphytenbewuchs allerdings quantitativ nur schwa& entwickelt; hier iiberwiegt der Bewuchs durch Epizoen (Bryozoen, Hydroidpolypen). Epiphyten gelangen erst an und unterhalb der unteren Grenze des Laminarienwaldes, bei 4 m Tiefe, an den Stielen yon Larninaria hyperborea zu iippiger Entwicklung. Die StMe von Laminaria digitata und L. saccharlna sind mlr selten und nur im unteren StMbereich, unmittelbar iiber den Ha~krallen, mit Epiphyten oder Epizoen besetzt. Epizoen (Membranipora membranacea) wachsen bevorzugt auf Phylloiden yon L. hyperborea, sehr selten auf den Phylloiden yon L. digltata und L. saccharina. Mit Membranipora iiberwachsene Phylloide yon L. hyperborea tragen im Sommer auch schnellwiichsige Arten wie Ulva und Ceramiurn rubrurn. In der Vegetationsschicht der auf dem Felsboden wachsenden Feinalgen wurden zwis&en 0 und 0,5 m Tiefe als h~iufigsteArten Chondrus crispus, CoralIina officinalis sowie im Friihsommer Dumontia incrassata festgestellt (Abb. 11). Im Unterwu&s der geschlossenen Vegetation yon Laminaria digitata und L. saccharina (Abb. I1, Tiefenstufe 0,5 his 1,5 m) treten als h~iufige Algen Ptocamium cartilagineum, Phyllophora membranifdia und Ahnfeltia plicata hinzu. Im Schatten des Laminarienwaldes (Abb. 11, Tiefenstufe 1,5-4 m) ist die Vegetationsschicht der Feinalgen quantitativ nut sp~rlich entwi&elt. Delesseria sanguinea, Plocamium cartilagineum, Ulva sp. und Polysiphonia urceolata gelangen erst unterhalb des Bereichs des Laminarienwatdes zu iippiger Entfaltung (Abb. 11, Tiefenstufe 4-6 m) und herrschen auch noch in der Tie?enstufe zwischen 6 und 8 m vor. In diesem bzw. im folgenden Tiefenbereich (8-10 m) treten w~ihrend der lichtreichen Jahreszeit, yon Sommer bis Herbst, charakteristische Tiefen-Feinalgen, wie Lomentaria orcadensis, Lomentaria claveltosa, Halarachnion Iigulatum, Brongniartelta byssoides und Bryopsis plumosa als h~iufigeArten in Erscheinung. Phyllophora crispa und Audouinella membranacea repriisentieren die am tiefsten vordringenden Nicht-Krustenalgen im HelgoP,inder Sublitoral (Abb. 11, Tidenstufe 10-12 m) und wurden sehr sp~irlich noch in 13,8 m bzw. 13 m Tide gefunden. Die Vegetationsschicht der Krustenalgen iiberzieht den Felsboden im Bereich des gesamten Vorkommens der sublitoralen Vegetation (Tab. 3). Mit ihnen erreicht die Algenvegetation ihre untere Grenze (Abb. 11, Tiefenstufe 12-15 m). Mit bloi~em Auge konnte bei Tauchg~ingen nur zwischen den verkalkten Gattungen Lithothamnion und Lithophyllum einerseits sowie andererseits den unverkalkten Formen unterschieden werden. Weitere Angaben sind auf Grund der Untersuchung gesammelter Steine mSglich. W~ihrend Lithotharnnion und Lithophyllum yore unteren Eulitoral bis zur unteren Vegetationsgrenze vorkommen, scheinen Hildenbrandtia sp, und Petrocelis sp, typlsche Formen im Eulitorat, nicht tier in das Sublitoral einzudringen. PeyssonneIia sp. ist yore unteren EulitoraI his zur unteren Vegetationsgrenze verbreitet. Cruor;a sp. iiberzieht unterhalb yon etwa 6 m Tiefe h~iufig die gesamte Oberseite yon Granitfindlingen, deren Seiten dicht yon dem Polychaeten Pomatoceros triqueter bewachsen sin& Auf den tieferen Kreideklippen, die yon einem di&ten Bewuchs des Polychaeten Polydora ciliata iiberzogen werden, sind die aufliegenden oder zum Teil nod1 in der Kreide steckenden Feuersteine das Hauptsubstrat fiir Krusten- und Feinalgen. Inmitten des dichten Rasens des Polychaeten Polydora ciliata wurden auf der Kreide lediglich kleine Exemplare yon Phyllophora crispa gefunden (Abb. 11, Tiefenstufe 10 bis 12 m). Krustenalgen kommen auf dem Kreidefels nur vor, wo er nicht yon Polydora ciliata besiedelt ist. DISKUSSION Die im Supra- und Eulitoral oR so scharfen Verteilungsgrenzen zwischen verschiedenen Arten und Artengruppen sucht man im Sublitoral vergebens, da das Licht, der wesentli&ste Umweltfaktor, der die Vertikalverteilung sublitoraler Algen bestimmt, sich in seiner Quantit~it und Qualit~it kontinuierlich mit der Tiefe ~indert. Es ist daher verst~ndlich, dat~ tiber eine weitere begriffliche Aufgliederung des Sublitorals keine einheitli&e Ansi&t besteht. F~LDlViANN(1937) unters&eidet im Mittelmeer eine obere und eine untere Stufe des Sublitorals, ,,&age infralittoral sup&ieur" und ,,&age infralittoral inf6rieur"; in der vorliegenden Arbeit wurde aus den bei HARTOC(1959 ) ausgeftihrten Grtinden weiterhin der Begriff ,,Sublitoral" statt ,,Infralitoral" verwendet. Als Grenze zwis&en beiden Unterberei&en des Sublitorals wurde yon FrLDMANN (1937) die Tiefe angesehen, in welcher die li&tliebenden (photophilen) den s&attenliebenden (sciaphilen) Arten wei&en (Mittelmeer: 5-10 m Tide). Sp~iter s&lug F~LDMANN(1957) vor, eine Unterteilung des Sublitorals yon den Ergebnissen weiterer Arbeiten abhSngig zu machen. NEUSHUL(1965) unterscheidet zwar provisoris& drei Berei&e im Subtitoral (,,upper sub-tidal", ,middle sub-tidal", ,lower subtidal"), unterstiitzt aber prinzipiell CHAVMANSAnsicht (1946), wona& das Sublitoral nicht unterteilt werden sotlte, da die sublitorale Vegetation als Vegetationskontinuum ers&eint. Diese Auffassung wird dur& die Arbeit yon YOSHIDAet al. (1963 ), dutch eine sp~tere Untersu&ung yon NEUSHUL (1967) sowie dur& die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit unterstiitzt. Innerhalb des sublitoralen Vegetationskontiniuums k6nnen Gruppen yon Arten mit ~ihnlichen Tiefenverteilungsspektren zwar au& als ,,Gemeins&aften" aufgefagt werden. Far den Bereich des Eulitorals an der niederl~indis&en und franz~Ssis&en Kanalktiste sowie bei Helgoland stellte HARTOG (1959) Algengemeins&a~en auf. Alle Versuche, das sublitorale Phytal vegetationstypologis& zu gliedern, sind jedoch no& vorliiufig. SCHWENKE(1969) warnt vor der unkritischen l~lbernahme terrestrisch-pflanzensoziologischer Methoden. Auch die vorliegende Arbeit geht davon aus, ,,es sei den spezifischen Verh~lmissen des marinen Phytobenthals angemessener, zun~i&st mit vegetationsdeskriptiven Mitteln yon betont aIlgemeinem Charakter zu arbeiten" (SCHWENKE1969, p. 83). Bei Helgoland kommen Algen his zu 15 m Tide vor, an der westschottischen Ktiste liegt die Grenze bei 33 m (McALLIS~rERet aI. 1967), im Trondhjemsfjord bei 29 m (Pi~INTZ 1926). Die geringe Tiefenausdehnung der Helgoliinder sublitoralen A1genvegetation ist nicht etwa durch fehlendes festes Substrat unterhalb der Vegetationsgrenze bedingt, wie an vielen anderen Ktisten, sondern sehr wahrscheinli& dutch ein vergleichsweise schlechteres Lichtklima. Besonders yon Oktober bis Miirz, in der K. LONINC Tabelle 4 Tiefenverbreitung yon Laminaria-Arten bei Helgoland und an der westschottis&enKiiste Fundort Hetgoland Schottland (McALLISTZaet al. 1967) L. digitata 0-2 m 0-3 m L. saccharina L. hyperborea 0- 3 m 0-18 m 0- 8 m 0-24 m sturmreichen Jahreszeit, werden bei Helgoland nur geringe Transmissionswerte des Lichts gemessen (LimNING1971). Die tiefsten Exemplare yon Laminaria hyperborea wachsen bei Helgoland in 8 m Tide, an der schottischen K~iste in 24 m Tiefe (vgl. Tab. 4). Laminaria digitata dagegen dringt auch an anderen Ktisten nicht welt in das Sublitoral ein (KAIN 1962, SMITH1967; Tab. 4) . Laminaria saccharina, deren mehrj~ihrige Vertreter bei Helgoland ebenfalls auf den oberen Bereich des Sublitorals beschr~inkt bleiben, kommt an der s&ottischen (KalN 1962) und norwegischen Kiiste (PRINTZ1926) noch in der N~ihe der unteren Grenze yon L. hyperborea vor. Wie bereits erw~ihnt, zeigen junge Exemplare yon L. saccharina auch bei Helgoland eine derartige Tiefenverbreitung, nicht jedoch mehrj~ihrige Pflanzen. In Tabelle 5 werden die unteren Tiefengrenzen einiger Arten an verschiedenen Kiisten verglichen. Die Angaben yon der westschottischen Kiiste gehen auf Tauchuntersuchungen zur~ick (McALHsTEt~ et al. 1967), die yon der norwegischen Kiiste (Trondhjemsfjord) auf Dredschuntersuchungen (Pl~mTz 1926). Die groge Anzahl der Arten mit einem weiten Tiefenspektrum wurde nicht beriicksichtigt. Vielmehr wurden die Arten ausgew~ihlt, deren Tiefengrenzen einerseits etwa im oberen Drittel der gesamten Tiefenausdehnung der sublitoralen Vegetation liegen (Helgoland: 0-4 m; schottische und norwegische Kiiste: 0-10 m), andererseits etwa im unteren Drittel (Helgoland: 7-12 m, unter Vernachl~issigung des yon Krustenalgen noch bewohnten Tiefenbereichs zwis&en 12 und 15 m; schottis&e und norwegische Kiiste: 20-30 m). Auf diese Weise ergibt si& am ehesten ein Hinweis far die Zugeh~Srigkeit einzelner Arten zu den bereits yon F~LDMANN(1937) &arakterisierten Gruppen der iicht- und s&attenliebenden (photophiIen und sciaphilen) Arten. Es zeigt sich, dag zumindest an zwei, in einigen Fiillen au& an drei Lokalit~iten, die untere Tiefengrenze yon Algen wie Chondrus crispus, Dumontia incrassata, Halidrys siIiquosa s&on im oberen Drittel des Sublitorals liegt, w~ihrend zahlreiche Rotalgen, aber auch die Griinalge Bryopsis plumosa noch das untere Drittel erreichen. Die Vertikalverteilung einer Art l~if~tnicht unbedingt auf einen li&t- oder schattenliebenden Charakter schliegen. Vielmehr w~ire experimentell zu prtifen, ob z. B. eine bestimmte Tiefenalge nur bei geringen Bestrahlungsst~rken gedeihen kann, also empfindlich gegentiber h/fheren Bestrahlungsst~irken ist, oder ob sie sowohl bei hohen als au& bei niedrigen Bestrahlungsst~rken w~ichst. Die Angaben verschiedener Autoren tiber die oberen Vorkommensgrenzen sind in dieser Hinsicht oflc ni&t aussagekr~it~ig, da viele Funde im oberen Drittel des Sublitorals aus der geschIossenen Laminaria-Vegetation stammen, wobei eine im S&atten des Phylloiddachs iebende AIge mSgli&erweise weniger Licht erh~ilt als in gr~Sgeren Tiefen, in denen das Phylloiddach der Laminarien fehlt. Tabelle 5 Vergleich der unteren Tiefengrenzen einiger Arten nach Untersuchungen an verschiedenen Kiisten (H = Helgoland; S = Schottland; McALLIST~I~et al. 1967; N = Norwegen, PRINTZ1926) Lokalit~it Tiefengrenze zwischen Chondrus crispus Cladophora rupestris Dumontia incrassata Corallina o[llcinalis* Halidrys siliquosa Ahn[eltia plicata Furcellaria /astigiata Polyides rotundus Rhodomela confervoides Phycodrys rubens Delesseria sanguinea Plocamium cartilagineum Desmarestis viridis Polysiphonia urceotata Phyllophora brodiaei Ulva sp. Lomentaria claveltosa TraiIIiella intricata Lomentaria orcadensis Porphyropsis coccinea BrongniarteIla byssoides Bryopsis pIumosa .Sudouinella membranacea* Phyllophora erispa * Vgl. Tabelle 2. H 0-4 m Unser Wissen iiber die Ursachen der Tiefenverbreitung einzelner Arten ist nicht zuletzt wegen der in der Vergangenheit o~ uniiberwindlichen technischen Schwierigkeiten noch diir~ig. Untersuchungen tiber Lichtbedarf, Lichtresistenz, Abh~ingigkeit des Gasstoffwechsels yon Lichtbedingungen und Temperatur sublitoraler Algen w~iren w~inschenswert. Viele vegetationsphysiognomisch wichtige Arten sind in dieser Hinsicht bisher iiberhaupt nicht untersucht worden, da die Auswahl der Objekte in ~ilteren Arbeiten off nach rein praktischen Griinden erfotgen mutate. Wichtige Erkenntnisse lassen ferner Untersuchungen erwarten, die nur unter Einsatz der modernen Schwimmtauchmethode durchgefiihrt werden kSnnen, so etwa die Verpflanzung yon gleichartigem Zuchtmaterial in verschiedene Tiefen, die Untersuchung des jahreszeitlichen Wachstums, die experimentelle Ermittlung des artspezifischen lichtabh~ingigen Uberlebensbereichs (NEIsSHUL & POWELL 1965) sowie langfristige, m6glichst kontinuierliche Messungen des Unterwasserlichts in mehreren Tiefen und an verschiedenen Kiisten. ZUSAMMENFASSUNG 1. Die Vertikalverteilung der makroskopischen Algen im Helgol~inder Sublitoral wurde an fiinf Tauchprofilen von insgesamt 7200 m L~inge untersucht. Weitere Tauchg~inge wurden durchgefiihrt, um auch settenere Arten zu erfassen. 2. Zwischen 0,5 und 1,5 m Tiefe bilden Larninaria digitata und L. saccharina eine geschtossene Vegetation, zwischen 1,5 und 4 m L. hyperborea. Mehrj~ihrige Exemplare yon L. digitata und L. saccharina kommen nicht unterhalb yon 3 m Tiefe vor, L. hyperborea wurde bis 8 m T i d e gefundem nicht welter identifizierte Gattungen gefunden (Tab. 2). 38 A r t e n kamen in mehr als acht der untersuchten 1232 Q u a d r a t e (25 ? 25 cm) vor (Tiefenverteilung in Abb. 10). Die sublitorale Algenvegetation erstreckt sich bei H e l g o l a n d bis 15 m T i d e . Dutch Vergleich mit D a t e n yon anderen Kiisten wurden zwei A r t e n g r u p p e n herausgestelh, deren untere Tiefengrenzen einerseits im oberen, andererseits im unteren Drittel des Sublitorals zu finden sind (Tab. 5). Danksagungen. Herrn Prof. Dr. F. GESSNER,KieI, danke ich fiir die Anregung zu dieser Arbeit, Herrn Prof. Dr. O. KINN~, Hamburg, far seine Initiative bei der Einfiihrung des wissenschafldichen Schwimmtauchens an der Biologis&en Anstah Helgoland sowie fiir sein grogziigiges Entgegenkommen bei der Bereitstellung aller nStigen Arbeitsmittel. Fiir wertvolle Diskussionen, Ratschl~ige hinsichtlich der Durchfiihrung der Arbeit bzw. hinsichtlich der Identifizierung yon Algenmaterial danke ich Herrn Dr. P. KO~N~aANN,Hetgoland, Herrn P.-H. SAHLING, Helgoland, Herrn Dr. H. SCHWENKE,Kiel, Herrn Prof. P. DixoN, Irvine, USA, Herrn Prof. DE~IZOT, Paris, und Herrn Dr. T. NORTON, Glasgow. Die Untersuchung wurde durch Mivtel der Deuts&en Forschungsgemeins&aR (Ki 41/10, Ki 42/21) unterstiitzt. Z I T I E R T E L I T E R A T U R Dr. K. L/3NZNG Biologische Anstatt Helgoland (Meeresstation) 2192 Helgoland Deutschland (BRD) 12 m 3. Insgesamt wurden yon I965 bis 1970 im HelgoI~nder Sublitoral 66 Algenarten bzw . ALEEM , A. A. , 1956 . Quantita(ive underwater study of benthic communities inhabiting kelp beds off California . Science, N. Y. 123 , 183 . CHAPMAN , V. J. , 1946 . Marine algaI ecology . Bot. Rev . 12 , 628 - 762 . CLARKE ,W. D. & N~USHUL , M. , t967 . Subtidai ecology of the Southern California coast . 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K. Lüning. Tauchuntersuchungen zur Vertikalverteilung der sublitoralen Helgoländer Algenvegetation, Helgoland Marine Research, 271, DOI: 10.1007/BF01609062