Neuere mathematische Formulierungen der biologischen Temperaturfunktion und des Wachstums

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Es wird ein Verfahren für die mathematische Analyse von Kurvenverläufen mit unbekannter Funktion vorgeschlagen. Es beruht darauf, daß man versucht, durch Variation der Koordinatenteilungen die Kurve in eine Gerade überzuführen. 2. Die Anwendung dieses Prinzips auf biologische Temperaturfunktionen führte zu der Formel (3), die auch den Anschluß an dieArrhenius-Funktion gestattet. 3. Die Bestimmung der Parameter kann graphisch oder auch rein rechnerisch erfolgen. 4. Die Beispiele, dieKrogh seiner Standard-Kurve zugrunde legte, lassen sich durch die vorgeschlagene Funktion darstellen. 4. Die Analyse von Wachstumskurven führte zu der mit der Temperaturfunktion identischen Formel (4). 5. Die neue Wachstumsfunktion läßt sich mathematisch leichter handhaben und sich sowohl für Längen- wie auch für Gewichtsdaten anwenden. 6. Die Parameter der Wachstumsfunktion gestatten die mathematische Ableitung der Parameter der allometrischen Wachstumsfunktion: (7) und (8). 7. An den Beispielen des Wachstums vonThunnus thynnus und des menschlichen Längenwachstums zeigte sich eine auffallende Übereinstimmung mit den nach derBertalanffy-Formel berechneten Werten. 8. Die Neuberechnung der Parameter für die Meßwerte vonJob (1955) für die Atmung vonSalvelinus fontinalis auf der Basis der minimalen Abweichung der Logarithmen der Meßwerte von den Logarithmen der berechneten Werte ergibt bessere Ergebnisse (Tab. 6).

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Neuere mathematische Formulierungen der biologischen Temperaturfunktion und des Wachstums

Neuere mathematische Formulierungen der biologischen Temperaturfunktion und des Wachstums Biologische Anstalt Helgoland ZentraIe Harnburg-Altona Newer mathematic expressions of the biological temperature function and of growth. The effects of temperature on metabolic rates cannot be assessed satisfactorly on the basis of Q10-values or by the ARI~iENIUSformula. In many cases a surprisingly exact expression is obtained if a lower temperature value is used in the power of the denominator of the Axr~nENius-formula instead of the reciprocal value of the absolute temperature. An analysis of K~oc~'s data shows that the examples upon which he based his "standard-curve" may be expressed very appropriately by the new expression presented in this paper. By using principally the same formula it becomes possible to express growth rates (in units of weight or length) of different kinds of animals. Its parameters allow to deduce the parameters of the allometric formula. The new formula seems to be suitable for expressing values of metabolic rates as a function of age. Considerations concerning the results of JoB (1955) on the trout Salvetinus fontinalis demonstrate that it is principally also possible to express mathematically changes of temperature-rate functions during growth. - E I N L E I T U N G In jeder S t u n & w~ichst die Zahl physiologischer Me~werte, die zahtenm~ii~ige Beziehungen zwischen verschiedenen Me~gr6f~en liefern. Wenn wit nicht Gefahr laufen wollen, dat~ in naher Zukunflc unsere wissenschattliche Arbeit sinnlos wird, well wir ihre Ergebnisse nicht mehr [ibersehelx~k/Snnen, mlissen wir Mittel und Wege finden, sie wenigstens niiherungsweise dutch ad~iquate mathematische Methoden darzustellen. So wertvolI eine statistische Verarbeitung im einzelnen ist, so gestattet sie doch nur unsere Mei~ergebnisse mathematisch einwandfrei anzugeben und ihre Zuverl~issigkeit zu priifen. Die Statistik liefert zwar fi.ir den Einzelfall Aufschlu13 tiber gepriif~e Beziehungen, bietet abet nut in beschr~inktem U m f a n g eine M/Sglichkeit, allgemeingi~ltige Zusammenh~inge aufzudecken. Stellen w i t die im Experiment gefundenen, zahlenm~il3igen Beziehungen graphisch dar, so erhalten wir sehr verschieden gestaltete Kurven, deren Verlauf wir n u t selten direkt dutch mathematische Formulierungen wiedergeben k~Snnen. Daher liegt vor uns die Aufgabe, nach mathematischen Kennzahlen zu suchen, die geeignet sind, den im Experiment gefundenen Kurvenverlauf zu charakterisieren. Gliickt uns dieses, so k/Snnen wir nicht nur die Darstellung unserer Versuchsergebnisse vereinfachen, sondern gewinnen aul3erdem exakte Unterlagen f~ir vergleichende Betrachtungen. Die modernen Rechenmittel - mechanische und elektronische - machen es heute ftir den Biologen nicht mehr zu einer kaum zu RSsenden Aufgabe, kompliziertere Formeln selbst zu berechnen oder ngStigenfalls berechnen zu lassen. Hiermit ist ein wichtiges Hemmnis enffallen, das bMang einer mathematis&en Verarbeitung biologischer Ergebnisse im Wege stand. Das Problem, vor dem der Biologe noch st&t, ist die mathematische Analyse komplizierter Kurvenverl~tufe, die der Mathematiker nut ungerne und dann auch nur mit rein mathematischen Methoden durchfiihrt. Hierbei kommt der Mathematiker opt zu L6sungen, die dem Biologen keinen Nutzen bringen. Nur in Ausnahmef~illen haben wit Biologen die M/Sglichkeit, yon mathematisch erfaf~ten Elementarvorg~ingen auszugehen und aus diesen die Funktion fiir die gefundene Kurve zu entwickeln. In der Mehrzahl der F~ille miissen wit versuchen, auf anderen Wegen die zur Darstellung unserer Ergebnisse geeigneten mathematis&en Formulierungen zu finden. Einen Weg, auf dem dieses Problem in gee:gneten Fiillen get6st werden kann, mSchte ich heute aufzeigen und die Ergebnisse a ~ einigen Beispielen besprechen. H~ufig ist man in der Biologie bei der mathematis&en Darstellung in der Weise vorgegangen, dai~ man versuchte, entsprechende Formulierungen aus dem Bereich der anorganischen Wissenschaf~en auf die eigenen Probleme anzuwenden. Ein typisches Beispiel stellt die Darstellung der Temperaturfunktion biologischer Vorg~inge durch die Formet yon B~RTHELOV(1862) y = a . b ~ in Form des yon VAN'T HOFF vorges&lagenen Qi0-Wertes dar. Ungeachtet der Tatsa&e, dat~ dieser Wert keine mathematis& befriedigende Dars~ellung biologis&er Temperatur?unktionen gestattet, ist er his zmn heutigen Tage noch in Gebrauch. Auch die im Prinzip auf VAN'THOFF (1884) zurii&gehende Temperaturfunktion yon At~RHENIUS (1889) Y = Ymax" e R" (t + 273) unterscheidet sich in ihrem Kurvenverlauf - aus mathematisch leicht ersichtlichen Grtinden - im Bereich biologischer Temperaturen nicht erheblich yon der BEe,T~tZLOTFunktion. Sie gestattet & h e r in der Mehrzahl der F~ille keine bessere Wiedergabe biologischer Megwerte. Schon vor nahezu 50 Jahren erkannte KP,OGH(1914) diese Tatsache und versuchte auf Grund eigener sehr sorgfiiltiger Messungen eine Standardkurve aufzustellen, die seine Ergebnisse niiherungsweise wiedergab. Die damals yon ihm entworfene Kurve dient au& heute noch als Bezug fiir vide Untersuchungen. KROGH selbst hat keinen Versuch unternommen, fiir seine Kurve eine Formel aufzustellen. Ein mathematisch nicht ungeeigneter Versuch yon JOROENS~N(1916) ist in der Biologie unbeachtet geblieben. Ein einfacher Kurvenvergleich schlief~t abet soviel subjektive Momente ein, dat~ er fiir eine Auswertung yon Versuchsergebnissen ungeeignet ist. Aus diesem Grunde bemiihte ich mich, fiir eigene Met~reihen, die im Prinzip die KROGHsche Standardkurve lieferten, eine exaktere mathematische Formulierung zu finden. ( 1 ) (2) Stellt man in einem semilogarithmischen Koordinatensystem die Logarithrnen der Stoffwe&selgrSf~e den linearen Temperaturwerten gegenliber, so miigten im FalIe des Zutreffens der Q10-Regel die Megwerte in der N~ihe einer Geraden angeordnet sein. Bekanntli& liegen aber im allgemeinen die Metgpunkte bei dieser Art der Darstellurtg auf einer Kurve, die mit zunehmender Temperatur sich immer welter yon der Geraden entfernt. Die Kurve ver~indert nur wenig ihren Verlauf, wenn man entspre&end der ARRHENIUs-Formulierung als Abscissenteilung den reziproken Weft der absoluten Temperatur wiihlt. Das im Vergleich zu dem in Frage kommenden Temperaturbereich hohe additive Glied im Nenner des Exponenten hat nut geringen Einflut~ auf die Temperaturabsdinde in der Abscissen-Teilung, die nahezu glei& bleiben. Benutzt man als Abscissenteilung ni&t den reziproken Weft der absoluten Temperatur, sondern den reziproken Wert de1; einfachen CeIsiusgrade - also anstatt 1/(t+273) den Weft 1 / ( t + 0 ) -, so erh~ilt man eine Kurve, die den entgegengesetzten Uretha.n-narkotislerter Fr osch .= -5 1~00 5,00 ~,oo 0,~0 O,lO i 4,2 7I7 ~I 13,6 Messtemperatur in ~C 1 t* 32,7 I 20,15 21I,15 Abb. 1: Graphische Darstellung der Mef~werte yon KROGHfor den Urethan-narkotisierten Frosch ats Funktion yon 1/t + 32,7 Kriimmungssinn hat wie die AI~RH~NIt~s-Kurve.Die beiden Kurven/Sffnen sich gegeneinander. Hieraus schlot~ ich, dat~ mit einem Temperaturwert, der zwischen 0 und 273 liegt, sich die Mef~punkte wenigstens n~iherungsweise durch eine Gerade darstellen lassen miissen. Das Ergebnis bestiitigte die Erwartung. Ich m~Schtees an KROGHSeigenen Beispielen erl~iutern (KROGER 1963b). Die Abbildungen 1 bis 3 zeigen seine Megwerte fiir Frosch, Goldfisch und Hund, dargestellt durch geeignete additive Temperaturwerte. Sogar die abweichend verlaufende Temperaturfunktion der Tenebrio-Puppen(Abb. 4) l~f~t sich auf diese Weise hervorragend darstellen. Aus der Art der graphischen Darstellung ergibt si& die Formel der biologischen Temperaturfunktion zu: Temperatur o C lassen sie si& n~iherungsweise dur& die graphische Darstellung ermitteIn. In Tabelle I sind die auf diese Weise bere&neten Werte fiir die Temperaturabh~ingigkeit der Goldfis&-Atmung den gefundenea Werten gegentibergestellt. Die bier vorgeschlagene Temperaturfunktion besitzt vor anderen m/Sglichen Formulierullgen den grogen Vorzug, auch die Am~HENIvs-Formel einzus&liegen und damit au& n~iherungsweise die RGT-Regel. Wi&tiger als die hier aufgezeigte L/Ssung eines speziellen Problems diirfte der an diesem Beispiel aufgezeigte Weg zu seiner L/Ssung sein. Dieses Verfahren l~iuPc darauf hinaus, bei der graphischen Darstellung durch Variation der Koordinaten-Teilung die urspriingli&e Kurve in eine Gerade iiberzufiihren. Durch die gew~ihlten Koordinatenteilungen ist der mathematis&e Zusammellhang der gepriiften Gr6gen gegeben und gestattet die Aufstellullg einer geeigneten FormeI. Naturgem~if~ liefert das bier vorges&lagene Verfahren zur mathematis&en Analyse yon Kurvellverliiufen nur eine rein deskriptive Formel. Das auss&laggebellde Kriterium far ihre Anwendbarkeit bleibt dann aber weniger die exakte Wiedergabe yon eillzelnen Zahtenreihen, als der Betel&, fiir den sie gtiltig ist u11d in welchem Umfang sich mathematis&e Beziehungen zu anderen bekallnten Funktionen herstellen lassen. Sind diese Forderungen erfiillt, iiberschreitet die aufgede&te mathematische Funktio11 den Rahmen einer reinen Bes&reibung. Die mathematis&e Bearbeitung der Temperaturfunktionen fiihrte mich auch auf das Problem der mathematis&en Darstellung des tierischen Wa&stums als Funktion der Zeit. Ich versu&te es unabh~/ngig yon den in der Literatur gemachten Vors&l~igen rein deskriptiv in der ges&ilderten Weise zu 16sen. 5,00 2,00 1,00 o,20 o,m o,o5 0,02 c 0,50 o ~ CaF&SSiu$ aurafuN oooJ 1 t + 34,4 / o~ I 0 I 7,9 Nesstemperatur in ?C i I1 15 I 20,1 I II 25 Abb. 2: Darstellung der Meflwerte ftir den Goldfisch (EcE & KI<oo~ 1914) als Funktion yon 1/t q- 34,4 Zu meinem grN~ten Erstaunen zeigte sich, dab prinzipM1 die gleiche Funktion, die ich zur Darstellung der Temperaturfunktion angewandt hatte, sich auch hervorragend zur Wiedergabe yon Wachstumsdaten eignet (KR/]GEt~1962). Im Gegensatz zu den bislang vorgeschlagenen Formeln eignet rich die neue Formel ebensogut zur Darstellung des Gewichts- wie des L~ngenwachstums, die also auf diesem Wege durch die gleiche Funktion errant werden k6nnen. Der neuen Wachstumsfunktion gab ich die Form: YZ = Dm~Lx iN z4-C ( 4 ) In der neuen Formel bedeutet Z das posmatale Alter, also yx die Dimension im Zeitpunkt Z- Mit ~ bezdchne ich einen zum Geburtsalter zu addierenden Zahlenwert, der mathematisch ein praenatales Alter darstellt. Das in die Berechnungen eingehende Gesamtalter des Organismus ist also gegeben durch den Wert Z + -~, der sich im Exponenten des Nenners finder. N ist ein Ausdruck fiir die Wachstumsgeschwindigkeit und Dmaz ist mathematisch die Maximal-Dimension, die der Organismus bei unendlichem unbegrenztem Wachstum erreicht. Wie welt diesen zun~ichst rein mathematischen Zahlenwerten eine biologische Bedeutung zukommt, l~igt si& heute noch nicht iiberse]len. Jmmobitisier ter H~nd 14,1 22,65 Messtemperatur in 'C 28,0 Puppen yon Tenebrio Zun~ichst m6chte ich die Anwendung der neuen Wachstumsformel an einem Beispiel erliiutern, und zwar am Thunfisch (Thunnus thynnus), fiir den fiber einen Zeitraum yon 14 Jahren sehr gut iibereinstimmende Zahlen verschiedener Untersucher fiir 0,100 0,050 .c o" 0,010 0,005 Abb. 3: Graphische Darstellung der Mei~werte yon KI~OGHfiir den immobilisierten Hund als Funktion yon 1/t + 10,4 0,001 , I 10 I t5 ,,i ........... 20 Messtemperatur in *C ~ 25 Abb. 4: Graphische Darstetlung der Megwerte yon KROGHfar die Mehlwurm-Puppen als Funktion yon 1/t + 18,9 das Gewichts- und L~ingenwachstum vorliegen (SELLA 1929). Wir kSnnen das Wachsturn des Thunfisches in beiden Dimensionen graphisch im gleichen Koordinatensystem als Geraden darstellen, wenn wit die Logarithmen der Dimensionen dem reziproken Weft des urn 7 erhShten Alters gegeni~berstetlen (Abb. 5). 1 t + 10,4 E= .u 500 200 100 50 20 10 5 2 Thunnus thynnus S o ~ / / o ? S A ' 1 Gewicht A/ / . / 2. . . .3 4 5' 6' ?' 8' 9','o ~ 1'2'i4 Alter in Jahren Abb. 5: Graphisdle Darstellung des L~ingen- und Gewichtswachstums des Thunfisches (SELLA 1929) als Funktion des reziproken Wertes des um 7 (~') erhShten Alters (X) in Jahren Der Wert des additiven Alters ist nicht sehr kritisch. Rechnerisch ergibt sich ftir das L~ingenwachstum ein Wert yon 6,1, f/Jr das Gewichtswachstum ein Wert yon 7,3. Bei der Schwankungsbreite und Unsicherheit, mit der alle Wachstumsdaten behafLet sind, ist es heute noch nicht mSglich, fur das praenatale Alter mathematisch ganz ein TabeIle 2 Vergleich der L~ngen- und Gewichtsangaben yon S~LLA (1929) filr die Altersklassen 1 - I 4 des Thunfisches (Thunnus thynnus) mit den nach Gleichung ( 4 ) berechneten Werten deutige W e r t e einzusetzen. Praktisch ist es aber schon heute m~Sglich, mit N~iherungswerten y o n ~ einen sehr guten Anschluf~ an vorliegende Wachstumsdaten zu erreichen. I n Tabelle 2 sind die W e r t e berechnet, die sich bei dem gleichen W e r t ftir ~- yon 7 ftir das L ~ i n g e n - u n d Gewichtswachstum ergeben. Die Abweichungen erreichen nur beim Gewicht zweimal W e r t e tiber 5 ?/0, sonst liegen sie wesentlich darunter. Auch an zahlreichen anderen Beispielen, auf deren Wiedergabe an dieser Stelle verzichtet w e t den soll, konnte eine sehr befriedigende Ann~iherung an Wachstumsdaten erreicht werden. Tabelle 3 Vergleich der nach den Formeln yon v. BEI~TALANVVYund der nach Gleichung ( 4 ) berechneten L~ingen des Thunfisches (Thunnus thynnus). (Daten aus SELLA1929) Zum Vergleich babe ich auch das L~ngenwachstum des Thunfisches nach der Wachstumsformel von v. BERThLANFFYberechnet (Tab. 3). Hierbei - wie auch in anderen F~llen - konnte ich feststellen, daf~ die mit ihr gewonnenen Zahlen ftir das L~ingenwachstum eine ausgezeichnete 13bereinstimmung mit Wachstumsdaten zeigen. Beachtenswerterweise weichen beide Funktionen in gleichem Sinne yon den D a t e n yon SELLA ab. Die gleiche Tatsache ze.igte sich auch bei der rechnerischen Auswertung einer Zahlenreihe yon QUET~LET ftir das menschliche Wachstum (Tab. 4) nach der Formel yon V. BERTALANFFYund nach meinem eigenen Vors&tag. Es zeigt sich hier also eine fiberraschende Parallele zwischen der Wachstumsberechnung nach den beiden Funktionen, die im iibrigen auch in der mathematischen F o r m sehr ~ihnlich sind, indem die Gr/Si~e als Bruchteil einer Maximaldimension dargestellt wird. Schreibt man die Formel yon v. BERTALANFFYin der y o n BEVERTON & HOLT (1957) vorgeschlagenen Fassung, it = Lm~ ( 1 - e-k (t-t0)) ( 5 ) so w i r d die Parallele noch auff~lliger, da sie dem A l t e r ebenfalls einen Z e i t w e r t (to) addiert, der dem ~'-Wert meiner F u n k t i o n entspricht. Bei der ausgezeichneten Eignung der BrRTALANFrY-Formel zur Wiedergabe yon Wachstumsdaten erhebt sich die Frage: H a t es einen Sinn, einen neuen Formelvorschlag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 69,8 79,1 86,4 92,7 98,7 104,6 110,4 116,2 121,8 127,3 132,5 137,5 142,3 146,9 151,3 155,4 159,4 163,0 165,5 167,0 70,9 78,2 85,3 92,2 98,7 105,5 111,0 116,8 122,3 127,6 132,7 137,5 142,2 146,6 150,9 155,0 158,9 162,6 166,3 169,7 Diff. o/? + 1,6 - - 1,1 - - 1,3 - - 0,5 0 + 0,9 + 0,5 + 0,5 + 0,4 + 0,2 + 0,2 0 - - 0,i - - 0,2 - - 0,3 - - 0,3 - - 0,3 - - 0,2 + 0,5 + 1,6 Tabelle 4 Vergleich der Berechnung des L~ingenwa&stums (in cm) des Menschen - n a n einer Zahlenreihe yon Qi:ETEL~T-- uriter Benutzung der Wachstumsgleichung yon v. BEIrrALANFrYU.Gleichung ( 4 ). v. BE~TALANrFY:Lmax = 250,0 cm; k ? In e = 0,0186; to = - - 6,644 Ke~2G~R: Lm8x = 333,4 cm; log N == 9,877; ~" = 13,69 Alter QtmTEL~T KXOG~R v. BERTALANFFY zu machen? Diese Frage glaube ich b e j a h e n z u k~Snnen, da der neue Vorschiag m a t h e matisch eine Reihe v o n Vorziigen besitzt: 1. D i e neue F u n k t i o n gestattet, direkt beliebige Wachstumsvorg~inge darzustellen - also auch das G e w i & t s w a c h s t u m - ohne eine U m r e c h n u n g a u f die L~inge v o r z u n e h m e n . 2. Es k~innen bei der graphischen D a r s t e l l u n g u n d der Berechnung d i r e k t die gegebenen D i m e n s i o n e n eingesetzt w e r d e n u n d es b e d a r f nicht der B i l d u n g der Differenz v o n einem M a x i m a l w e r t . Ebenso ergeben sich bei der Berechnung d i r e k t die L o g a r i t h m e n der gesuchten D i m e n s i o n e n . D i e neue F o r m e l ist also einfacher in ihrer p r a k t i schen A n w e n d u n g u n d erspart eine Reihe v o n Rechenoperationen. 3. Durch die M~Sglichkeit m i t der n e u e n F o r m e l beliebige Wachstumsvorg~inge d a r zustellen, k a n n m a n ihre P a r a m e t e r mathematisch in Beziehung z u r allometrischen W a c h s t u m s f u n k t i o n setzen: y = b . x ~ Es e r g i b t sich, d a b der E x p o n e n t a der Q u o t i e n t der Wachstumsgeschwindigkeiten ist: D e r F a k t o r b ergibt si& zu: log N i a = log N~ b Dm~xl 69,8 77,4 84,6 91,5 98,2 104,5 110,6 116,5 122,1 127,4 132,6 137,5 142,2 146,7 151,1 155,2 159,2 I63,0 I66,6 170,1 Diff. o/0 0 - - 2,1 - - 2,1 - - 1,3 - - 0,5 - - 0,1 + 0,2 + 0,3 + 0,3 + 0,1 + 0,1 0 - - 0,1 - - 0,1 - - 0,1 - - 0,1 - - 0,1 0 + 0,7 + 1,9 ( 6 ) ( 7 ) ( 8 ) g I0 000 I000 I00 o i 4 RiND Embryonalwachstum Es liit~t sich also aus der neuen Funktion eine sinnvolle Deutung der Parameter der allometrisehen Funktion ableiten (KR/3GER1964). Zugleich ist hiermit eine Brticke zu allen Funktionen geschaffen, die der allometrischen Formel folgen. 4. Das in der neuen Formel enthaltene ~ charakterisiert mathematisch den Wachstumsbeginn. Biologisch wichtiger ist zun~ichst, daft es einen Ausdruck fiir den Verlauf der Wachstumskurve darstellt. Ein niedriges ~ bedeutet ein starkes Anfangswachstum, 1 3 T 5 L 6 ~ i ~ i i 1 I l i i i IIIIII~IHHI 7 B 9 lO 12 14 16 1B 20 25 30 DEKADEN Abb. 6: Graphische Darstellung des embryonalen Wachstums des Rindes (BRoDY1945) als Funktion des um 6 Dekaden erh6hten Entwicklungsalters das sehr schnell abklingt, ein hoher ~'-Wert kennzeichnet einen gleichm~it~igerenWachstumsablauf. Die eingesetzten ~'-Werte in der Dimension von Jahren erscheinen im Augenblick biologisch noch wenig sinnvoll, haben zun~ichst also nur rein deskriptiven Wert. Sie gelten aut~erdem nut fiir das postembryonale Wachstum. Auch das embryohale Wachstum folgt der vorgeschlagenen Funktion, nut Iiegen in diesem Falle die Werte ftir ~ in der Dimension yon Wochen oder Monaten. Das eindrucksvollste Beispiel, auf das ich bislang gestof~en bin, stellt das Embryonalwachstum des Rindes dar (BRoDY 1945). Es l~if~tsich iiber die Gewichtsspanne yon 2 g bis 35 000 g, also iiber 4 Zehnerpotenzen darstellen (Abb. 6). 5. Die Differentation der neuen Wachstumsgleichung ergibt, dafg fiir die Logarithmen der Wachstumswerte log N die Wachstumsgeschwindigkeit darstellt. In die linearen Werte geht aut~erdem die Maximaldimension ein. 6. Die relativ kurzen Kurvenstiicke, die far eine mathematische Analyse der Wachstumskurve zur Verfiigung stehen, haben bis heute nicht eriaubt, ihre geometrische Form festzulegen. Aus der logarithmischen Form der neuen Gleichung: ergibt sich: 1 log y = log Dm~, - Z+ ~ log N l log Y + ~ c log N = log Dm~x = Const. (9) (10) Wie gut diese Forderung erfiillt ist, geht aus Tabelle 5 fiir die Wachstums-Werte des Thunfisches hervor. Aus dieser Beziehung ergibt sich, daft die logarithmische Wachstumskurve wenigstens niiherungsweise eine gleichseitige Hyperbel darstetlt. Tabetle 5 Konstanz des Produktes aus realisiertem und nicht realisiertem Wachstum fiir das L~ingenwachstumyon Thunnus thynnus Altersklasse Als erstes Anliegen meiner mathematischen Formulierungen hatte ich die formelmiit~ige Beschreibung yon Kurvenverliiufen aufgefat~t und habe auf einen Weg hingewiesen, der eine mathematische Analyse yon unbekannten Kurvenverl~iufen gestattet. S&on eine mathematis& einwandfreie Beschreibung yon KurvenverI~iufen ist an sich bedeutungsvolt, da sie gr6i~eren Aussagewert hat als uniibersichdi&e Tabetlen und schwer auswertbare Kurven (Kt~/;'GEt~I963a). Ich bin aber der festen l~berzeugung, dag uns eine mathematis&e Behandlung biologischer Funktionen noch unerwartete Aufsdaliisse vermittelt. In diesem Zusammenhang mSchte ich auf meine mathematisdae Analyse der Zahlenwerte yon JoB (1955) tiber die Temperaturabh~ingigkeit der Atmung der Forelle Salvelinus fontinaIis hinweisen. Ida hatte sdaon friiher (1961) die Met~werte dieser sehr sorgf~iltigen Untersudaung, die auda der GrSgenabh~ingigkeit der Temperaturfunktion Aufmerksamkeit schenkte, einer mathematischen Analyse nada meiner Temperaturfunktion unterzogen. Die Werte yon JoB lassen deutli& erkennen, dag die Temperaturfunktion des Stoffwedasels bei diesem Fisda Veriinderungen im Verlaufe des Wa&stums zeigt. Den Beredanungen wurde damals das Minimum der Quadrate der linearen Werte zugrunde gelegt: Ym8x ~ 2 Yi i = Min. (11) n t - - z Die Auswertung der Zahlen yon KROGHftihrte zu der Erkennmis, daft man bei dieser Beredanungsweise zu irreftihrenden Werten kommen kann. Aus diesem Grunde habe ida die Werte yon JoB no& einmal dur&gerechnet, und zwar mit den logarithmis&en Werten, also: [ ym~.,~ 2 n tZz / 2; log y - - log = Min. (12). Die auf diese Weise berechneten Parameter (Tab. 6) erfahren vor allem bei den ~ilteren Fischen eine st~rkere Ver~inderung. Daftir ergeben sida aber noch einfachere Verh~ilmisse fiir die Gr6f~enbeziehung der Parameter. Ihre Darstellung im doppelt100 50 20 10 5 / / / 5i 1)5 ?5 4 0i5 Gewicht in g x ~ 135 o x 10100 Abb. 7: Doppeltlogarithmische Darstellung der Parameter m, z und log N der Temperaturfunktionen des Fis&es Salvelinus fontinalis aIs Funktion des Gewichtes logarithmischen Koordinatensystem ergab nach dieser Berechnung fiir alle drei Parameter nahezu gerade Linien als Funktion des Gewichtes (Abb. 7). Die drei Parameter kSnnen also in guter N~iherung durch die allometrisdae Funktion wiedergegeben werden. Nur die Werte fiir die Fische yon 405 g Gewicht weichen st~irker ab und wurden aus diesem Grunde bei der Parameter-Berechnung auger Betracht gelassen. Als Gewi&ts-Funktion ffir den Weft m d e r Gleichung ( 3 ) ergab si&: m = 0,89 X w?,6z Da der mathematischen Form nach m ein Ausdruck far Substratkonzentrationen darstellt, steht die Beziehung zur Oberfl~i&e in bester Ubereinstimmung mit experimentellen Be?unden. Die Deutung der Gewichtsfunktion der beiden anderen Parameter steht no& often und eriibrigt daher eine Diskussion. Die beiden Konstanten der allometrischen Funktion berechnete ich in der bekannten Weise aus den elektronisch errechneten Parametern (Gleichung 12) der Temperaturfunktion. Die Werte der Funktion ffir z (z = 15,55 ? w?,28z) eigneten sich wegen der starken Streuung nicht ffir die Berechnung. Sie wurden in diesem Falle empirisch etwas ge~indert, um einen besseren Anschlug an die Megwerte zu erhalten. Die Werte ffir m u n d log n wurden direkt eingesetzt. Die aus den Versuchswerten yon JoB abgeleiteten Parametergleichungen gestatten, die Atmungsgr6ige yon Salvelinus in elnem weiten Temperatur- und Gewichtsberei& in sehr guter N~iherung rein mathematisch zu berechnen (Tab. 6), einschlieglich der 405 g Fische, die bei der Parameter-Berechnung ausgelassen wurden. Die Abweichungen der berechneten Werte fibers&reiten in keinem Fatle die Fehlergrenze, mit der Atmungsmessungen immer behaitet sin& Da si& die Parameter-Funktionen dur& die allometrische Formel darstellen lassen, erscheint es grunds~itzlich auch m~Sglich, sie direkt als Funktion des Alters zu berechnen. Leider konnte ich diese Auswertung no& nicht dur&ffihren, da ich noch keine Daten fiber das zeitli&e Wachstum yon Salvelinus gefunden babe. Woran es uns heute no& fehlt, sind Untersuchungen fiber die Stoffwechselgr~Sf~eyon Organismen ats Funktlon yon Gr~Sf~e,Temperatur und Alter, die den hohen Anforderungen gerecht werden, die eine Bestimmung des Wachstumsparameters verlangt. Zum Abschluf~ m6chte ich noch kurz auf die Frage eingehen, wodurch sich die formale F_hnlichkeit der Temperatur- und Wachstumsfunktion erkEirt. VAN'T HoF~ hat die ARRI~Nnss-Formei als mathematischen Ausdruck eines Gleichgewichtes bezei&net. Fiir den Fall der Temperaturfunktion ist das lei&t verst~indlich. In ihr wird der aktive Anteil einer Reaktion dur& y repr~isentlert, der inaktive Anteil dur& den Nenner n 1/t-z. Das Produkt beider Anteile ist konstant, n~imlichgleich m. Beim Wachstum haben wires anscheinend ebenfalls mit einem GM&gewi&t zwis&en dem realisierten Anteil y, der auf die Maximalgr/Sge D~ax tendiert, und dem Nenner N~/z+% der eine das Wachstum hemmende Gr/ige darstellt. Die Vers&iebung des Glei&gewichtes er?olgt dann dutch eine mit fortschreitendem Alter geringer werdende Wachstumshemmung. Eine ganz entsprechende Deutung enth~ilt fibrigens au& die BE~TALANF~Y-Formel. Meine Ausffihrungen sollten zeigen, dab es ni&t nur m/Sglich ist, biologisch bedeutungsvolte Zahlenbeziehungen dur& geeignete mathematische Funktionen zu beschreiben, sondern dat~ si& dariiber hinaus heute schon quantitative Beziehungen zwischen scheinbar ganz heterogenen Faktoren, wie etwa Temperaturabh~inglgkeit und Alter abzuzei&nen beginnen. In der Verfolgung und weiteren Bearbeitung dieser Probleme liegt ein wi&tiges Aufgabengebiet der Stoffwechselphysiologie. KSrpergewicht 5 g 15 g 45 g 135 g 405 g 1000 g Meflwerte : berechn, a: berechn, b: Meflwerte: berechn, a: berechn, b: Meflwerte: berechn, a: berechn, b: Meflwerte : berechn, a: berechn, b: M eflwerte : berechn, a: berechn, b: Meflwerte: berechn, a: berechn, b: Werte yon Jo~ (1955) fiir den Sauerstoffverbrauch yon Salvelinus fontinalis (ml/h) in Abh~ingigkeit yon Temperatur und Gewicht. ,berechn. a": aus den elektronisch berechneten Parametern sich ergebende Werte; ,,berechn. b": aus den drei Parametergleichungen berechnete Werte (m = 0,89 ? w0,67; log n = 22,89 ? w-0,z17 und z = 11,266 ? w-3,27) ZUSAMMENFASSUNG Es ist mir ein tiefempfundenes Bediirfnis au& an dieser Stelle allen denen meinen herzlichsten Dank auszusprechen, die mir bei der Ausarbeitung und Bearbeitung der Berechnungen geholfen haben: Herrn Dr. NlcoLovlus (Rechenzentrum der Unlversit~t Hamburg), Herrn Dr. M. GILLBRm~tT,Fr~,iuleinM~SHLE~Cr~MVund Herrn P. PFLAUM(BiologischeAnstalt Helgoland) und Herrn Dipl.-Ing. C. HAttDER(Hamburg). Z I T I E R T E L I T E R A T U R ARRI-IENIUS,S., 1889. 13ber die Reaktionsgeschwindigkeit der Inversion yon Rohrzucker durch S~iuren. Z. physik. Chem. 4, 226. BERTALANFFV,L. YON, 1934. Untersudaungen tiber die Gesetzlicbkeit des Wachstums. 1. Arch. EntwMech. 131, 613-653. - - 1960. Principles and theory of growth. In: NOVINSKY,W. W., Fundamental aspects of normal and malignant growth, Elsevier, Amsterdam, 156-259. BERTHELOT,M., 1862. Essai d'une th6orie sur la formation des &hers. Annls Chim. Phys. (S6r. 3) 64, 1t0-I28. BEVERTON,R. J. H. & HOLT,S. J., 1957. On the dynamics of exploited fish populations. Fish. Invest. Lond. ( 2 ), 19, 1-533. BxoDY, S., 1945. Bioenergetics and growth. Reinhold, New York, 1023 pp. Jo~, S. V., 1955. The oxygen consumption of Salvelinus fontlnalis. Univ. Toronto biol. Ser. 61, 1-39. JOI~GrNSEN, N, R., 1916. Undersogelser over Frequensflader og Korrelation. (Zitiert nach NIrLSEN,E. T. & EvAlvs,D. G., Oikos 11, p. 222) Bus&, Copenhagen, 214 pp. Mathematische Temperatur- u n d Wachstumsformulierungen Diskussion irn Anschlufl an den Vortrag KR!]GER VON BERTALANFFY:I need not emphasize how much I agree with Professor Kl~oGrx - quite naturally so because we have followed similar lines for well over thirty years. It seems to me that in view of the aims of the present symposium, a certain consideration of principle should be expressed. Physiology nowadays emphasizes "molecular biology", and justly so in view of the great advances made in the fields of nucIeoproteins, reaction cycles and many others. However, this emphasis does not make "molar" physiology (to borrow a term used in behavioral science) unnecessary or obsolete, that is, searching for laws at higher levels of organization. This, in fact, is the aim of approaches like those of K~G~x or myself. With regard to the growth equation proposed by KROGER, I should say that I don't consider my own system as final or exclusive. When confronted with a phenomenon of extreme complexity, such as growth, obviously attack on different lines is in order. KR/3GER'Sequation has the advantage of easy handling, and so may prove useful, especially if a multiplicity of data should be expressed by few parameters for comparative purposes; although I would emphasize that my system, too, has proved to be useful, particularly in applied fields such as fisheries research (e. g. BEVERTON& HOL% 1. C.). My own equations seem to be an aid towards further analysis of processes and limiting factors involved in growth. I am no advocate of "Nothing-but" theories, that is, of the belief that in fields where both complexity of phenomena and our own ignorance are enormous, some monolithic theory should be considered to be the ultimate answer; openmindedness and diligent exploration of possibilities will best promote our field of research. KR'[~GER:Nach Ihrer Konzeption schneiden sich bei Auftragung des Aufbau- und Abbaustoffwechsels in einem doppeIt logarithmis&en Koordinatensystem als Funktion des Gewichtes die Geraden, durch die sie dargestellt werden, in einem Punkt, in dem Anabolismus und Katabolismus gIeichgroi~ geworden find - es ist dieses die MaximalgrSfle. In meiner neuen Funktion ist die Auftragung in dieser Weise nicht mSgtich. Die Wachstumsgeschwindigkeit wird in ihr durch log N gekennzeichnet. Nach meiner Darstellung beginnen L~ngen- und Gewichtswachsturn im Nullpunkt und werden durch zwei divergierende Geraden dargestellt. Aufbau- und Abbauprozesse stehen w~ihrend des ganzen Wachstums in einem konstanten Verh~itnis zueinander. Das Wachstum hSrt auf, wenn Aufbau und Abbau als Funktion der Zeit gleich Null geworden sin& DEHN~L: Have you by back calculation determined the theoretical rate of growth from time zero? KRi~GZR: Die Berechnung des Wachstums auf den Zeitpunkt Null ist nicht mSglich, well die eingesetzten Parameter nut fiir das postnatale Wachstum gehen. Das embryonale Wachstum folgt zwar der gleichen Funktion, abet mit anderen Parametern. Der S-Weft fiJr das embryonale Wachstum liegt in der GrSf~enordnung yon 1 bis 2 Monaten. t, y-System stelh diese Funktion eine im Nullpunkt beginnende Sigmoidkurve mit einer Asymptote y = Yoo dar. Der Wendepunkt dieser Kurve Iiegt bei k und ist als Umschlags2 zeltpunkt zwischen dem exponentielI ansteigenden und sial1 verlangsamenden Wachstum zu deuten. Der y-Weft dieses Punktes betr~igt generell ffir sS.mtliche Kurven dieser Funktion yoo " e-2, also etwa 1/7 des Maximalwertes Yoo. Soweit ich den blsher nach K~0G~I~s Formel durchgerechneten Beispielen enmehmen kann, liegt dieser Umkehrpunkt in den meisten Fiillen offenbar vor dem ,,praenatalen Alter" ~'. Von diesem Zeitpunkt an entspricht der Funktionsverlauf einer Wachstumskurve nach YON B~RTALANFVY1 (t) = 1c~(1-e-k(t-t0)), worauf auch die gleichsinnigen Abweichungen zwischen den nach den beiden Formeln berechneten und den beobachteten Werten in den erw~ihnten Beispielen hinweisen. Die iihnllchkelt zwischen der yon KROGER auf empirischem Wege gefundenen und der theoretisda abgeleiteten Wachstumsfunktion voN BZt~TALANFrYSscheint mir eine Best~itigung fiir die Untersuchungen der theoretischen Biologie zu sein. yon BZr~TALANFFY:Of course, a detailed mathematical analysis and comparison of both formuIas would be usefuI. Intuitively, one would expect that they are closely related and in some way isomorphic, and Dr. HOH~NDO~F'Streatment indicates an exact way to prove this. K~t0G~R: Ich sehe in der yon Herrn HOH~NnOr~Fdurchgefiihrten Umwandlung melner WachstumslCormel in eine e-Funktion vort~ufig keinen Fortschritt. Es handeh sich hierbei um eine mathematische Routine-Arbeit, die den klaren Aufbau meiner Funktion verdunkelt. F~ir die Hand des Biologen erscheint mir die Beredmung mit dekadischen Logarithmen, die ihm jederzeit zur Verf[igung stehen, wesentlich einfacher. Der Wert Z + ~ fiir den Wendepunkt liegt bei: In N Nach den wenigen blslang yon mir in dleser Richtung ausgewerteten Zahlenreihen scheint in der Tat das maximale L~ingenwachstum vor der Geburt zu liegen. Ich hatte aber schon 1962 darauf hingewiesen, daft der fiir das postnatale Wachstum einzusetzende $-Wert keine Gehung far das embryonale Wa&stum hat. Man kann und daft nicht den $-Wert mit der embryonaten Entwicklungszeit identifizieren. Ftir letzteres gehen andere Parameter. Rein mathematisch kann das maximale Wachstum nur bei x-Werten liegen, die kleiner sind als ~'. Beim Gewichtswachsturn f~illt das Maximum ha& meinen Erfahrungen in vieIen F~llen in das postembryonale Wa&stum. Hier ergab sich ~bereinstimmung zwischen berechneten und beoba&teten Werten. Meine Funktion schlieft also auch die Lage des Wendepunktes ein. Vor atlem ist an ihr aber wichtig, dab sie relativ leicht einer mathematischen Auswertung zug~ingig ist. Die neue Funktion enth~lt auch den aus der allometrischen Funktion abgeleiteten Ansatz der BERTALA~FFYFormel - vermutlich abet in etwas anderer Gestalt. Hier ist vorauszusehen, daft die mathematis&e Analyse yon Wachstumsvorgilngen auf Grund der emplrisch abgeleiteten Fnnktion der theoretis&en Biologie wichtige neue Gesi&tspunkte tiefert. 1. Es wird ein Verfahren fiir die mathematische Analyse yon Kurvenverl~iufen mit unbekannter Funktion vorgeschlagen. Es beruht darauf, daf~ man versu&t, durch Variation der Koordinatenteilungen die Kurve in eine Gerade iiberzuftihren . 2. Die Anwendung dieses Prinzips auf biologische Temperaturfunktionen fiihrte zu der Formel (3), die auch den Anschlug an die ARI~H~NIUs-Funktion gestattet . 3. Die Bestimmung der Parameter kann graphisch oder auch rein rechnerisch erfolgen . 4. Die Beispiele , die KROGH seiner Standard-Kurve zugrunde legte, lassen si& durch die vorges&lagene Funktion darstellen . 4. Die Analyse yon Wachstmnskurven ?fihrte zu der mit der Temperatur?unktion identischen Formal (4). 5. Die neue Wachstumsfunktion lggt sich mathematisch leichter handhaben und sich sowohl fiir L~ingen- wie au& fiir Gewi&tsdaten anwenden . 6. Die Parameter der Wachstumsfunktion gestatten die mathematische Ableitung der Parameter der allometris&en Wa&stumsfunktion: (7) und (8). 7. An den Beispiden des Wa&stums yon Thunnus thynnus und des menschlichen L~ingenwa&stums zeigte sich eine auffallende I]bereinstimm.ung mit den nach der BERTAtANrFY-Formel berechneten Werten . 8. Die Neuberechnung der Parameter far die Mef~werte yon Jo~ ( 1955 ) ftir die Atmung yon Salvelinus fontinalls auf der Basis der minimalen Abwei&ung der Logarithmen der Megwerte yon den Logarithmen der bere&neten Werte ergibt bessere Ergebnisse (Tab. 6). KROGH , A. , 1914 . The quantitative relation between temperature and standard metabolism in animals . Int. Z. phys. chem. Biol . 1 , 491 - 508 . KROGER , F. , 1961 . Clber den Exponenten der Temperaturfunktion biologischer Vorg~inge und deren GrSigenabhi/ngigkeit . Biol. ZbI . 80 , 721 - 750 . - - 1962 . r3ber die mathematische Darstellung des tierischen Wachstums . Naturwissenschaflen 49 , 454 . - - 1963a . Ein mathematischer Beitrag zum Problem der Temperaturanpassung . Zoot. Anz. Suppl . 26 , 336 - 345 . - - 1963b . Versuch einer mathematischen Analyse der ,,Normalkurve" yon KI~OGH . HelgoI. Wiss. Meeresunters, 8 , 333 - 356 . - - 1964 . MathematischeAbleitungder altometrischen Wachstumsfunktion . Zool.Anz. Suppl . 27 , 249 - 253 . S~LLA , M. , 1929 . Migrazioni e habitat del tonno (Thunnus thynnus) studiati col metodo degli ami, con osservazioni su l'accrescimento etc . (zitiert nach TIrws 1960 ). Memoria R. Comit. talassogr, itaL 156 , 1 - 24 . Ti ~xes, K. , 1960 . Bestimmung des Altersaufbaues des roten Thunes (Thunnus thynnus) in der Nordsee etc . Arch. FischWiss . 11 , 11 - 17 . VaN'T HOFF , J. H. , 1898 . Vorlesungen tiber theoretische und physikalische Chemie. Het?c 1-3 . Vieweg, Braunschweig, 252 , 148 , 136 pp. = 1,1513 " I o g N


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Friedrich Krüger. Neuere mathematische Formulierungen der biologischen Temperaturfunktion und des Wachstums, Helgoland Marine Research, 108, DOI: 10.1007/BF01610026