Ueber die chemische Zusammensetzung einiger Bodentiere der Nord- und Ostsee und ihre Heizwertbestimmung

Helgoland Marine Research, May 2019

1.) Zur Prüfung der Wärmewertfaktoren für Protein, Aetherextrakt, Kohlenhydrate und Chitin bei Polychaeten, Crustaceen, Mollusken und Fischen wurde je ein relativ leicht zu beschaffendor Typ untersucht. 2.) Der aus experimentellen Daten durch Differenz bestimmte Wärmewert für Protein (5702 cal/g) stimmt mit den schon bekannten Werten für Eiweißprodukte (∼5662 bis ∼5858 cal/g) befriedigend überein. Der Aetherextrakt, der geringe Beimengungen als Folge der Analysenmethode enthält, hat einen etwas niedrigeren Heizwert (9166 cal/g) als bisher bekannt. Der Wert für das Glykogen (4094 cal g) ist ebenfalls etwas kleiner als der letzthin vonBrookens (3) gefundene Wert von 4215 cal g. Der Unterschied wird auf geringen Wassergehalt des in dieser Arbeit untersuchten Glykogens zurückgeführt. Der Wärmewert des Chitins beträgt 4513 cal/g. 3.) Es wurden Analysen vonArctica islandica, Cardium edule undCorbula gibba mitgeteilt. Die Wärmewerte dieser Tiere wurden mit den experimentell ermittelten Faktoren errechnet. Zur Prüfung der Wärmewertfaktoren für Protein, Aetherextrakt, Kohlenhydrate und Chitin bei Polychaeten, Crustaceen, Mollusken und Fischen wurde je ein relativ leicht zu beschaffendor Typ untersucht. Der aus experimentellen Daten durch Differenz bestimmte Wärmewert für Protein (5702 cal/g) stimmt mit den schon bekannten Werten für Eiweißprodukte (∼5662 bis ∼5858 cal/g) befriedigend überein. Der Aetherextrakt, der geringe Beimengungen als Folge der Analysenmethode enthält, hat einen etwas niedrigeren Heizwert (9166 cal/g) als bisher bekannt. Der Wert für das Glykogen (4094 cal g) ist ebenfalls etwas kleiner als der letzthin vonBrookens (3) gefundene Wert von 4215 cal g. Der Unterschied wird auf geringen Wassergehalt des in dieser Arbeit untersuchten Glykogens zurückgeführt. Der Wärmewert des Chitins beträgt 4513 cal/g. Es wurden Analysen vonArctica islandica, Cardium edule undCorbula gibba mitgeteilt. Die Wärmewerte dieser Tiere wurden mit den experimentell ermittelten Faktoren errechnet.

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Ueber die chemische Zusammensetzung einiger Bodentiere der Nord- und Ostsee und ihre Heizwertbestimmung

U e b e r die c h e m i s c h e Z u s a m m e n s e t z u n g e i n i g e r B o d e n t i e r e der Nord- und O s t s e e und ihre H e i z w e r t b e s t i m m u n g . V o n HEINRICH RINKE. V o n HELMUTH HERTLING. Abbildungen im Text.) der Nord- und O s t s e e und ihre H e i z w e r t b e s t i m m u n g . lnhalt. (Aus der Biologischen Anstalt auf Helgoland und dem Institut fiir Seefischerei in Wesermiinde.) Ueber die ehemisehe Zusammensetzung einiger Bodentiere der Nord- und Ostsee und ihre Heizwertbestimmung. Von HEINRICH R I N K E . . . . . . . . . . . . . . . I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II. Methodik der Untersuchung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H1. Untersuchung yon Tieren, bei denen der Heizwert e x p e r i m e n t e l l bestimmt wurde 1. Polychaeten: Nereis virens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Crustaceen: Crangon crangon . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Mollusken: Mytilus edulis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Fische: Ammodytes tobianus . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schlul~folgerungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV. U n t e r s u c h u n g von Mollusken, bei denen der Heizwert reehnerisch ermittelt wurde 1. Arctica islandica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Cardium edule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Corbula gibba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. Tabellen ffir praktische Auswertungen . . . . . . . . . . . . . . . . VI. Z u s a m m e n f a s s u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - 112 117 B i o l o g i s c h e V o r b e m e r k u n g e n z u d e n U n t e r s u c h u n g e n v o n D r . H. RINKE V o n HELMUTH HERTLING. (Biologische Ansfalt auf Helgoland.) Untersuchungen fiber die chemische Zusammensetzung des TierkSrpers bilden eine notwendige Erg~inzung zu vielen zoologischen Arbeiten. Sie geben uns ein Bild von der augenblicklichen stofflichen Zusammensetzung des Tierk6rpers und kSnnen, planm~itMg ausgefiihrt, ein getreues Bild yon den Ver~inderungen seiner Zusammensetzung im Verlaufe seines normalen Lebens, wie auch den EinfluB der durch Versuche hervorgerufenen besonderen Zust~inde auf die stoffliche Zusammensetzung zeigen. Vergleiche zwischen den so gewonnenen Ergebnissen zwischen nahe verwandten Formen von verschiedener Lebensweise und auch zwischen sehr verschiedenen Formen werden allm~ihlich sicher begriindete Ergebnisse erbringen, die fiir viele Zweige der Zoologie wertvoll sein mfissen. Gute Analysen kSnnen in biologischer Beziehung vielfach v e r w e n d e t werden, wobei es oft nicht ausschlaggebend ist, welche Fragestellung den AnlaI~ zu ihrer Durchfilhrung g e g e b e n hat. Analysen, die zur LSsung physiologischer F r a g e n angestellt w o r d e n sind, kSnnen auch fiir F r a g e n der a n g e w a n d t e n Wissenschaft aufschlul~reich sein und umgekehrt. Ja selbst solche Analysen, die mit rein ern~hrungswissenschaftlichen Zielen gemacht wurden, kSnnen dem Biologen m a n c h e n Nutzen bringen, so bei physiologischen und 5kologischen Untersuchungen, wie auch bei a n g e w a n d t e n Forschungen v e r s c h i e d e n e r Richtung. Der Grund daffir, da]~ U n t e r s u c h u n g e n dieser Art noch immer viel zu selten ausgefilhrt w u r d e n ist wohl haupts~ichlich darin zu erblicken, dat~ nur wenige Zoologen in der Lage sind, solche Arbeiten selbst auszuffihren, da ihnen sowohl die nStigen Erf a h r u n g e n in der A n w e n d u n g der chemischen Arbeitsmethoden, wie auch die nStigen Hilfsmittel hierzu fehlen. Sie sind deshalb auf die Hilfe eines Chemikers angewiesen, der aut~er dem Verst~indnis ffir biologische F r a g e n auch die F~higkeit besitzt, die Methodik selbst~indig weiter auszubauen. Denn in vielen F~llen werden y o n dem Material, das untersucht w e r d e n soll, nur kleine Mengen v o r h a n d e n sein, bei denen die in der Nahrungsmittelchemie gebr~iuchlichen Methoden nicht ohne weiters Anwendung finden kSnnen. Auch die v o n d e r Biologischen Anstalt auf Helgoland im R a h m e n der Arbeiten der D e u t s c h e n wissenschaftlichen Kommission fiir Meeresforschung a u f g e n o m m e n e n und n o c h im Gange befindlichen Untersuchungen der B o d e n f a u n a mit quantitativen Bodengreifern und quantitativen N a h r u n g s u n t e r s u c h u n g e n an Meeresfischen ~) e r f o r d e r n erg~inzende chemische und physiologische Untersuchungen, um den Wert der verschiedenen N~ihrtiere als F i s c h n a h r u n g feststellen zu kSnnen. Von solchen erg~inzenden Arbeiten w u r d e n bisher n u r chemische Untersuchungen im beschr~inktem Umfange ausgeffihrt, w~ihrend physiologische Versuche fiber die Verdauung und Ausnutzung der Nahrung, wie sie z. B. y o n H. MANN'-)) und a n d e r e n an Sfi~wasserfischen ausgeffihrt wurden, leider noch unterbleiben mut~ten. Heicrich Rinke Ausgangsmaterial beanspruchen, dessen Beschaffung meist unmSglich ist. Aus diesem Grunde w u r d e n bisher nur verh~iltnism~it~ig wenige Arten untersucht. Eine weitere Schwierigkeit besteht darin, die ffir die Ern~ihrung der Fische wichtigen Arten in der Individuengr51~e zu beschaffen, in welcher sie den Fischen als Nahrung dienen kSnnen. Die Polychaeten. Nach der herrschenden Ansicht spielen die Polychaeten eine besonders wichtige Rolle als N~ihrtiere vieler Meeresfische, da ihr hoher Gehalt an N~ihrstoffen b e k a n n t ist und ihnen harte, unverdauliche Kalkskelettbildungen fehlen. So rechnet sie auch BLEGVAD1) in seiner Einteilung zum Fischfutter I. Klasse. Schollen (Pleuronectes plMessa), Flundern (Pleuronectes flesus) und andere Plattfische, wie auch Schellfische (Gadus aeglefinus), Wittlinge (Gadus merlangus) u. a. nehmen Polychaeten oft in betr~ichtlicher Menge auf. Diese werdeu offenbar fast restlos verdaut, denn man finder in den D~irmen nur noch die leere Cuticula mit den Kiefern und Borsten. Bet einigen Arten mu]~ man allerdings eine Einschr~inkung machen, n~imlich bet solchen, die grot~e SandrShren haben, wie Lanice, oder ganz mit Sand oder sandigem Schlick geffillt sind, wie Ophelia limacina und Peetinaria. Indessen werden die SandrShren nicht immer mitgefressen und stellen wahrscheinlich auch eine geringere Belastung dar als viele Muschelschalen, wie sie beim Verzehren von Mnscheln mitaufgenommen werden. Die gute Meinung fiber die Polychaeten als Fischnahrung wird durch die vorliegende Analyse von Nereis virens best~itigt. Von diesem groi~en W u r m wurden sehr ansehnliche, aber noch nicht geschlechtsreife Tiere untersucht. Es handelt sich hier um ein Tier, dad in unserem Gebiet gelegentlich eine sehr gro~e Rolle als Fischnahrung spielen kann, denn Schollen, Flundern, Klieschen und Gadiden stellen ihm nach. EHRENBAUM2) berichtet, dal~ im April 1923 auf dem H a m b u r g e r Fischmarkt angelandete Schollen Unmengen davon verzehrt hatten. HAGMEIER'~) meint hierzu, dal~ es sich in diesem Fall, wo solche Massen dutch die Fische vertilgt wurden, wahrscheinlich um die geschlechtsreife Form dieser Wfirmer gehandelt hat, die im Gegensatz zu den im Sande lebenden unreifen Tieren im W a s s e r fret schwimmt und n u t wenige Tage im Friihjahr auftritt. Die untersuchten Tiere hatten eine mittlere GrSi~e von 211 mm, so dat~ sie bet ihrer schlanken Form von gr6t~eren Fischen wohl noch h~itten verzehrt werden k6nnen. Bet einem Lebendgewicht yon 5,73 g erscheint der Wassergehalt yon 5,02 g recht hoch. Der verh~iltnism~it~ig hohe Proteingehalt, wie auch der Fett- und Kohlehydratgehalt, zeigen, dal~ es sich um ein hochwertiges N~hrtier handelt, was auch aus dem W~irmewert von 3725 cal ffir ein Tier dieser GrSt~e hervorgeht. A b e t nicht nur die grSl~eren Polychaeten-Arten sind ffir die Ern~ihrung der Seefische wichtig, sondern auch die kleinen Arten, die oft in groi~er Anzahl a u f g e n o m m e n werden, sind eine wertvolle Nahrung, da sie durch die Menge, in der sie den Fischen zur Verffigung stehen, den Mangel der geringen GrS~e wieder etwas ausgleichen kSnnen. Von solchen kleinen Formen h a b e n STaUVE und KAmIES (1. C . ) S c o l e l e p i s fuloinosa (Clap.) untersucht. Nach meinen bisherigen Erfahrungen scheint allerdings diese Art kaum y o n den Fischen gefressen zu werden, was vielleicht mit ihrer Lebensweise im weichen Schlick zusammenh~ingt. A b e t verwandte Arten leben auf den Fischgrfinden, und man darf vermuten, da~ diese eine ~ihnliche Zusammensetzung haben wie dieser kleine Polychaet. Nach den Ergebnissen der Analyse hat Scolelepis fuliginosa einen sehr ansehnlichen Gehalt an Protein und, im Gegensatz zu Muscheln und Krebsen, einen sogar auffallend hohen Gehalt an Kohlehydrat. Auch der von Dr. RINSE errechnete W~irmewert ist (Tabelle 18) als recht hoch anzusehen. Die Muscheln. Unter den Muscheln linden sich sehr viele N~ihrtierarten, die fiir die Scholle und ihre Verwandten und ffir den Schellfisch eine bedeutende Rolle spielen. Denn es bilden besonders die kleineren und dfinnschaligen Muschelarten und kleinere Stficke m a n c h e r grSi~eren Arten in der Nord- und Ostsee einen betr~ichtlichen Anteil in der Zusammensetzung der Nahrung der genannten Fische4). 1) H. BLEGVAD, Continued Studies on fhe Quantity of Fish-Food in the Sea-Bottom. - - Rep. Dan. Biol. Star. f. 1925, 31 S. 29, 1926. 2) E. EHRENBAUM,Wtirmerfressende Schollen. - - ,,Der Fischerbote", 15 S. 83, 1923. 3) A. HAGMEIER, ebenda S. 84. 4) H. HERTLING, Ber. deutsch. Wiss. Komm. Meeresforsch. N. F. 4, S. 25--121 1928. Dr. RINKE untersuchte besonders eingehend die Miesmuschel (Mytilus edulis) u n d bestimmte den W~irmewert experimentell. Wohl waren die zur Untersuchung gelangenden Miesmuscheln zu grofi, um normalerweise als Fischnahrung in Betracht zu kommen, doch bieten die Angaben in Tabelle 18 und 19 geniigend VergleichsmSglichkeiten, um die Hochwertigkeit dieser Nahrung erkennen zu kSnnen. Auch BLEGVAD (I. C. S. 29) hat junge Miesmuscheln als Nahrung I. Klasse aufgefiihrt. Wie auf S. 140 mitgeteilt wird, sind die Miesmuscheln vor der Laichzeit besonders reich an N~ihrstoffen, w~ihrend die ausgelaichten Tiere erschSpft und abgemagert sind. Diese Erscheinung dtirfte auch fiir die tibrigen Muscheln zutreffen, und nicht nur ftir diese, sondern auch fiir Krebse und alle anderen N~ihrtiere. Somit ergibt sich die auch yon RINSE erw~ihnte Notwendigkeit, von wichtigen N~ihrtierarten nicht nur Tiere verschiedenen Alters und verschiedener Gr6fie zu untersuchen, sondern auch die erwachsenen Tiere zu verschiedenen Jahreszeiten. Ferner mii[~ten Tiere der gleichen Art aus verschiedenen, unterschiedlichen Gebieten, deren biologische Verh~iltnisse entweder bereits bekannt sind oder noch n~iher erforscht werden mii~ten, untersucht werden. Deun es ist anzunehmen, dat~ die Ern~ihrungsbedingungen fiir die Muscheln und anderen N~ihrtiere an verschieden gearteten Orten ebenfalls mehr oder weniger unterschiedlich sind. Nur dutch solche planm~il~igen und ausgedehnten Untersuchungen wird man allm~ihlich ein befriedigendes Bild yon der chemischen Zusammensetzung der N~ihrtiere und ihrem Weft als Fischnahrung erhalten kSnnen. Von den iibrigen untersuchten Muscheln, bei denen der W~irmewert rechnerisch ermittelt wurde, sind Cardium edule und Arctica islandica nur in der Jugend als Fischn a h r u n g I. Ordnung anzusehen, da ~iltere Tiere durch ihre GrSfie und ihre harten, dicken Schalen ftir die Mehrzahl der Fische nicht mehr in Betracht kommen. Doch ist hier zu erw~ihnen, dat~ Dorsche (Gadus morrhua) und Wittlinge (Gadus merlangus) selbst ausgewachsenen Arctica und Cardium echinMum die Fii~e abbeii~en, die zu manchen Zeiten und an bestimmten Orten einen nicht unbetr~ichtlichen Teil der Nahrung der g e n a n n t e n Fische bilden. Selbst riesigen Exemplaren von Cgrtodaria (Solen) siliqua (L.) und Ensis (Solen) ensis (L.) werden yon den Fischen die Ftifie abgebissen. Die ebenfalls untersuchte Corbula gibba ist nach BLEGVAD (1. C. S. 30) n u t als Nahrung II. Klasse anzusprechen und soll nach seinen Befunden in den d~inischen Gew~issern y o n den Fischen nur dann gefressen werden, wenn nichts anderes vorhanden ist. Wahrscheinlich ist hieran die verh~iltnism~it~ig dicke Schale dieser kleinen Muschel schuld, doch steht die Beobachtung BLEGVAD'S in einem gewissen Gegensatz zu den Angaben yon FnANZl), der aus der Nordsee angibt, dat5 die Nucula-, Corbula-, Syndosmya- und Mactra-Arten zu den von Schollen bevorzugten N~ihrtieren gehSren. Dat5 Corbula als Nahrung weniger wertvoll ist als die etwa gleiehgrotSe Nucula nucleus, scheint mir aus den in Tabelle 18 aufgefiihrten W~rmewerten fiir ein frisches Tier unzweifelhaft hervorzugehen. Der Vergleich der Ergebnisse der chemischen Analysen und der verschiedenen W~irmewerte best~itigt, dais die Muscheln eine wertvolle Fischnahrung darstellen. Dais sie aber erst hinter den Polychaeten und Crustaceen einzureihen sind, wie BLEGVAD (1. C. S. 29) angibt, scheint dureh Tabelle 18 best~itigt zu werden. Die unverdaulichen Kalkschalen der Museheln, die von m a n e h e n Fischen ganz versehluckt werden, bilden in diesem Fall nicht nur eine unnStige Belastung des Verdauungskanals, sondern m6gen auch den Abbau der Weichteile durch die Verdauungss~ifte behindern. Letzterer Nachteil wird dort fortfallen, wo die Muscheln bei der N a h r u n g s a u f n a h m e zerbissen werden, wie es von der Scholle geschieht. Die Crustaceen. Die Krebse geh6ren zu den wiehtigsten N~ihrtieren der Meeresfisehe, ja sie sind vielleieht die wiehtigsten. Dies gilt sowohl ffir die grot~en wie fiir die kleinen Arten. Viele Jungfisehe ern~hren sieh, bis sie zu grSt3erer Nahrung iibergehen kSnnen, yon Copepoden und deren Jugendstadien, wie auch yon Cladoceren. Planktonfressenden Fisehen, wie dem Hering, bieten die Copepoden fiir die Dauer ihres g a n z e n L e b e n s eine besonders wertvolle Nahrung. Auf dem Boden des Meeres lebende Fisehe, wie die Seholle und ihre nahen Verwandten, nehmen, aueh wenn sie bereits eine ansehnliehe Gr6t~e erreieht haben, neben gr6t3eren Krebsen aueh zahlreiehe Amphipoden und Cumaeeen auf. Nahe dem Boden sehwimmende Fisehe, wie Dorsehe, Wittlinge und Sehellfische, fressen mit Vorliebe 1) 'V. FRANZ, Ueber die Ern~ihrung einiger Nordseefische, besonders der Scholle. -- Wiss. Meeresunters. Abt. Helgoland, 9, S. 205, 1910. Crangoniden, S e h w i m m k r a b b e n (Portunus), Einsiedlerkrebse (Eupagurus), Callianassa, Gebia End andere gr6Bere Krebse. Daneben werden, besonders y o n kleineren Wittlingen End Dorschen, Schizopoden aufgenommen, von denen am Boden lebende Formen, wie Gastrosaccus spinifer, aueh fiir die Schollen nicht unwichtig sind. Die B e d e u t u n g als Fischnahrung beruht aber nicht nur auf der Zahl der aufgenommenen Krebse, sondern auch auf ihrem N~ihrwert. Zu dieser hohen Einseh~itzung kommt man bereits durch die einfache Ueberlegung, so dab BLEGVAD(l. C. 1925, S. 1) die Crustaceen neben die Polychaeten innerhalb der Fischnahrung I. Klasse an die Spitze stellte. Diese Auffassung deckt sich mit den A n a l y s e n e r g e b n i s s e n der verschiedenen Untersucher. Aueh die auf S. 123 a n g e g e b e n e n experimentell bestimmten W~rmewerte ftir Crangon crangon End die rechnerisch ermittelten W ~ r m e w e r t e fiir sehr verschiedene Krebse in Tabelle 18 zeigen, dab wir in ihnen eine sehr wertvolte Fischnahrung haben. Dab selbst die kleinen Amphipoden, wie Jassa pulchella, deren W~irmewert durchaus nicht am h6chsten liegt, manchmal yon sehr g r o f e r Bedeutung sein kSnnen, hat sehon FRANZ (l. e. S. 208) festgestellt, denn er berichtet, daft da, wo mittelgroflen Sehollen viele Jassa (FRANZ nennt die Art mit dem heute nicht mehr gtiltigen Namen Podoceros) zur Verfiigung stehen, wie an gewissen Stellen beN Helgoland, andere Nahrung aber nur sp~irlich vorhanden ist, die Nahrung fast ausschlieBlich a s s diesen Amphipoden besteht, wobei die Schollen sogar sehr fett End wohlschmeckend werden. Noch wertvoller sind, Each ihrem h6heren Wtirmewert zu schlieBen, gr6fiere End dabei verh~iltnism~iBig dfinnschalige Krebse, wie z. B. Crangon crangon End v e r w a n d t e Arten, deren zahlenm~iBige Wichtigkeit bereits erw~ihnt wurde. Besonders Flundern ern~ihren sich zu manchen Zeiten an snEerer deutschen Nordseekiiste ausschlieflich oder fast ausschlieBlich von Crangon crangon. Dab ben anderen hSheren Krebsen, die eine dickere Kalkschale haben, der W~irmew e r t ftir 1 g Trockensubstanz in cal sinken mu~, leuehtet ein End geht offenbar auch a s s den Angaben ftir Carcinus End Nephrops in Tabelle 18 hervor. Von den Verwandten von Carcinus fallen, wie erw~ihnt, besonders jiingere S e h w i m m k r a b b e n (Portunus holsatus) den Gadiden zur Beute. GrSBere Unterschiede in der chemischen Zusammensetzung sind je Each dem Alter oder dem physiologisehen Zustand der Tiere ether Art zu erwarten, worauf RINSE auch beN der Frage des Glykogens auf S. 124 hingewiesen hat. Fische. Da die Nahrung vieler Fische a s s kleineren Fischen besteht, wurden auch yon einem Fisch genaue chemische Analysen gemacht und der W~irmewert experimenteI1 bestimmt. AlE Gegenstand der Untersuchung wurde der kleine Sandaal oder Spierling (Ammodgtes tobianus) gew~ihlt, der an der Helgol~inder Dfine in g r o f e r Menge erbeutet werden kann. Diese Fische werden von Raubfischen in groBer Anzahl gefressen, wie der ganz mit Spierlingen vollgestopfte Magen eines groBen Kabeliau im Helgol~inder Nordseemuseum zeigt. Selbst sogenannte Friedfische kSnnen diesen Fisch wegen seiner schlanken Gestalt verschlingen, End man finder deshalb beN Helgoland auch in den M~gen groBer Sc5ollen Spierlinge. Wie die Analysen zeigen, ist Ammodgtes iiberaus fettreich End iibertrifft daria alle untersuchten Wirbellosen. Dagegen fehlen Kohlehydrate vSllig: Der W~irmewert fiir einen ganzen Fisch liegt sehr hoch, so dab der Spierling Enter den bisher untersuchten Fischn~ihrtieren, wohl an erster Stelle steht. AuBer den Spierlingen werden noch viele andere Fische in uuserem Nordseegebiet von Raubfischen, wie Dorschen, Wittlingen, Steinbutt u. a., gefressen, wobei besonders kleine Dorsche, Wittlinge, Heringe, Sprotten, kleine Plattfische End Gobius-Arten alE Nahrung in Betracht kommen. Die chemische Zusammensetzung dieser Arten dtirfte yon der des Spierlings zum Teil reeht verschieden seth, so d a f jede Art ftir sich untersucht werden miifite. Manche Arten enthalten wahrscheinIich vie] weniger Fett, w~ihrend wiedermn Fische mit grSfieren L e b e r n sicherlich auch einen Gehalt an Kohlehydraten aufweisen werden. Wfirde man heute eine zusammenfassende Uebersicht tiber die Ergebnisse der bisher v.orliegenden Arbeiten fiber die stoffliche Zusammensetzung der N~ihrtiere tier Fische End threE W~irmewert herstellen, so wiirde diese noch durchaus unbefriedigend ausfallen. Und dies gilt in noch hSherem MaBe im Hinblick auf das am Anfang dieser Betrachtung angedeutete gr6Bere Ziel, denn die iiberall klaffenden Lficken sind noch gar zu gro~. Doch sind die vorhandenen Ans~itze vielversprechend, so dari es zu wtinschen ist, die Arbeiten nicht wieder ftir lange Zeit zum Stillstand k o m m e n zu lassen. Die Grundlagen zur Weiterarbeit sind vorhanden und neue Wege der Methodik sind beschritten worden, die noch weiter ausbauf~ihig sein dtirften, so dari hier ein wichtiges Gebiet unserer Wissenschaft seiner weiteren Bearbeitung harrt. Ueber die chemische Zusammensetzung e i n i g e r Bodentiere der Nord- und Ostsee und ihre Heizwertbestimmung. Von HEINR1CH RINKE. I. Einleitung. Die erstmalig yon K. BRANDT ( 2 ) durchgeftihrten Analysen yon Nahrungstieren der Meeresfische sind in der Folgezeit noch y o n einer Reihe von Bearbeitern ( 5, 9, 13 ) durch eine grorie Zahl von Einzelergebnissen erg~inzt worden. Obwohl die Kenntnis der chemischen Zusammensetzung wirbelloser Meerestiere ftir die volkswirtschaftlich wichtige Frage nach dem Ertrag des Meeres indirekt von grorier Bedeutung ist, umfafSt doch das bis jetzt vorliegende Analysenmaterial nur einen relativ kleinen Tell der tiberhaupt fiir die Ern~hrung v o n Nutzfischen in Frage k o m m e n d e n Tiera~ten. Zur Abstellung dieses Mangels soll diese Arbeit in bescheidenem Marie beitragen. Die vorliegende Arbeit, die sich mit der quantitativen Ermittelung der chemischen Zusammensetzung von wirbellosen Bodentieren, haupts~ichlich der Nordsee, befarit, ist als eine Fortsetzung der unter STRUVE und Khmms (13) im Auftrage der Staatlichen Biologischen Anstalt auf Helgoland b e g o n n e n e n Arbeiten zu betrachten. Bei der Auswahl des in der vorliegenden Arbeit behandelten Materials w u r d e n vornehmlich solche Arten herangezogen, die ftir die Ern~ihrung der Scholle (Pleuronectes platessa) in Betracht kommen. Als Erweiterung der Arbeiten von STRUVE und KAIRIES w u r d e in die vorliegende Sammlung von Analysenergebnissen die Ermittelung der W~irmew e r t e der untersuchten Substanzen aufgenommen. Da eine experimentelle Bestimmung dieser Werte teilweise wegen des hohen Seesalzgehaltes der Substanzen in der zur Verftigung stehenden V2A-Stahlbombe nicht mSglich war, wurde der Versuch unternommen, W~irmebestimmungen der ,,Aufbaustoffe" (Aetherextrakt, Protein, Kohlenhydrate und Chitin) von ,,Standardtypen" der verschiedenen zur Untersuchung gelangenden Tierklassen (Polychaeten, Crustaceen, Mollusken und Fische) durchzufiihren. Aus den Mittelwerten dieser Untersuchungsergebnisse wurden Faktoren erhalten, die man dann zur Berechnung der nicht experimentell bestimmten W~irmewerte benutzte. Die Untersuchungen der N~ihrtiere wurden insofern eingehender gestaltet, als nach MSglichkeit verschiedene GrSflenklassen zur Untersuchung gelangten, um aus den Analysenwerten auch auf ev. b e s t e h e n d e Unterschiede zwischen den verschiedenen Altersklassen schlierien zu kSnnen. Das zu untersuchende N~ihrtiermaterial wurde von der Biologischen Anstalt gesammelt und unter Anleitung yon Herrn Dr. HERTLING fiir die Untersuchung vorbereitet. Ich mSchte Herrn Dr. HERTLING an dieser Stelle fiir sein verst~indnisvolles Eingehen auf die chemischen Belange meinen besten Dank aussprechen. Die Untersuchungen w u r d e n wiederum in dem von Herrn Dr. F. LOCKE geleiteten Institut fiir Seefischerei, Wesermtinde durehgefiihrt. Herrn Dr. L~CKE, der reich mit der Ausfiihrung der vorliegenden Arbeit beauftragte, bin ich fiir die Ueberlassung eines Arbeitsplatzes, wie auch angelegentliche F5rderung sehr zu Dank verpflichtet. Herrn Dr. S. R. PETERSEN,Leverkusen, danke ich fiir seine zeitweilige experimentelle Mitarbeit. II. Methodik der Untersuchungen. Die Vorbereitungen der untersuchten Tiere (mit Ausnahme von Crangon erangon und Mytilus edulis) fiir die Analyse wurden v o n d e r Biologischen Anstalt auf Helgoland besorgt. Bei den Muscheln wurden die WeichkSrper vorsichtig aus den Schalen herauspr[ipariert, mit Meerwasser abgesptilt und auf Flieripapier einen Augenblick getrocknet, dann gewogen und in Porzellanschalen auf dem W a s s e r b a d e weitgehend getrocknet. Versuche, die WeichkSrper kurze Zeit mit SfiI~wasser abzusptilen, um das Seesalz mSglichst zu entfernen, fiihrten in keiner Weise zum erwiinschten Ziele. Bei einigen sp~iteren Untersuchungen gelangte in 96% igem Alkohol konserviertes Material zur Analyse. Wenn auch die Trocknung solchen Materials erhebliche Schwierigkeiten v e r u r s a c h t (Hochkriechen des Alkohols an den Schalenwiinden wiihrend des A b d a m p f e n s ; schlechte Mischbarkeit des yon dem Alkohol extrahierten Fettes mit der Trockensubstanz), so ist doch im Interesse der Konservierung, wenn die Analyse nicht sofort erfolgen kann, die V e r w e n d u n g yon Alkohol sehr zu empfehlen. Die T r o c k n u n g der Tiere, deren Frischgewicht stets sofort nach dem Fang oder kurz vor der eigentlichen Konservierung festgestellt wurde, geschah in Trockenschriinken, deren Temperatur im allgemeinen 100 o nicht iiberstieg. Da, wo infolge der Eigenart des Materials eine liingere Trocknung nStig erschien, wurde die Luft aus dem Trockenschrank durch ein getrocknetes, inertes Gas verdr~ingt, urn die sonst unvermeidlichen Oxydationsvorg~inge auf ein Mindestmat~ zu beschriinken. Dies galt in erster Linie ftir die Trocknung der Aetherextrakte der in Tell III dieser Arbeit untersuchten Tiere. Die Trocknungstemperatur fiir die Aetherextrakte betrug im allgemeinen 100% Nach starkem Eintrocknen wurden die WeichkSrper im MSrser mSglichst staubfein zerrieben und dann bis zur Gewichtskonstanz welter getrocknet. In einigen Fiillen wurde die endgtiltige Trocknung nicht im Sehrank, sondern in einer P20.~-Pistole bei 780 (siedender Alkohol) und 0,1--0,4 mm Druck (der durch eine Quecksilberdampfstrahlpumpe erzeugt wurde), durchgefiihrt. Nattirlich wird das Material bei der letzten Trocknungsmethode viel mehr geschont und aus diesem Grunde wird man bei spiiteren Untersuchungen wohl mehr Gebrauch davon machen mfissen. Die getrockneten Substanzen wurden durchweg im Exsikkator mit P~O~-Fiillung anfbewahrt. S o w e r es sich irgendwie durchftihren lieB, wurden bei den chemischen Untersuchungen die heute weit entwickelten Halbmikro-Methoden herangezogen. Dieselben h a b e n den groBen Vorteil, mit relativ geringen Substanzmengen exakte Resultate zu geben, ohne komplizierte Apparaturen zu erfordern. Bei den Kohlenstoff-Wasserstoff-Bestimmungenhat sich der Halbmikro-Verbrennungsapparat nach TERMEULEN (11), der mit einer Braunstein-Bleisuperoxyd-Fiillung als Kata ysator arbeite[, gut bew~ihrt. Bei diesen Bestimmungen, die fr~iher ausschlieBlich in den groBen V e r b r e n n u n g s a p p a r a t e n nach LIEBIG durchgeftihrt wurden, trat gegeniiber frtiher auch eine wesentliche Zeitersparnis ein. Die S t i c k s t o f f b es t i m m u n g e n wurden ausschlieBlieh nach dem ftir die HalbmikroAnalyse modifizierten Kjeldahl-Verfahren ausgefiihrt. Substanzmengen von 0,1--0,5 g wurden in einem 150 ccm fassenden Kjeldahlkolben mit 2 - - 3 ccm konz. Schwefelsiiure unter Zusatz yon einem KSrnchen Kupfersulfat verascht, und nach dem Hinzufiigen yon Natronlauge (33% ig) wurde der Ammoniak gleich aus dem Veraschungskolben durch Einleiten von W a s s e r d a m p f in eine Vorlage mit n/10 Schwefelsiiure tibergetrieben. Als Indikator bei der nachfolgenden Titration wnrde Methylrot (0,1 ~ alkoholische LSsung) verwandt. Zur Berechnung des Proteins wurden die erhaltenen Stickstoffzahlen mit 6,41 multipliziert. Der A e t h e r e x t r a k t (Fett) wurde in einem klein dimensionierten Soxhletapparat durch erschSpfende Extraktion mit wasserfreiem Aether bestimmt und nach dem Abdestillieren des Aethers in der schon a n g e g e b e n e n Weise getrocknet und gewogen. Die zur Bestimmung v e r w a n d t e Substanzmenge betrug in der Regel unter 1 g. Bei sehr groBem Substanzmangel wurden auch Bestimmungen mit 0,1--0,2 g Einwage durchgefiihrt. Zur Bestimmung der A s c h e wurden die Substanzen (0,3--1,0 g) vorsichtig in Porzellanschalen gegliiht, und die ,,Rohasche" gewogen; durch liingeres Behandeln mit Wasser auf dem W a s s e r b a d e wurden alle 16slichen Verbindungen herausgel6st und dann der Riickstand in einen Tiegel mit gefrittetem Porzellanboden gebracht. Die Wiigung erfolgte nach dem Trocknen bei 110 ~ Die Differenz zwischen der Rohasche und dem nach der W a s s e r b e h a n d l u n g getrockneten Riickstand wurde als ,,wasserlSslicher" Anteil bezeichnet. Dana wurde dieser Rfickstand, der nun noch den salzs~iurelSslichen und un15slichen Anteil neben s c h w a n k e n d e n Mengen u n v e r b r a n n t e r Kohle enthiilt, auf dem Filtertiegel mit ausreichenden Mengen heiBer 5 n Salzs~iure behandelt, ausgewaschen, getrocknet und wiederum g e w o g e n und somit der salzsiiurelSsliche Anteil bestimmt. Durch Gliihen des Tiegels in einem Muffelofen wurde die unverbrannte Menge Kohle festgestellt und ihr Gewicht yon dem der zuerst erhaltenen Rohasche subtrahiert. Der Rest war dann der unlSsliche Anteil. Die Art der Ascheanalyse hat neben einer ausreichenden Genauigkeit den Vorteil, aut~er geringem A u f w a n d an Hilfsmaterial nur kurze Analysenzeiten zu erfordern. Aus dem salzsauren Filtrat des ,,salzsiiurelSslichen" Anteils wurde nach Neutralisation mit A m m o n c a r b o n a t und Zusatz von etwas Ammonacetat die Phosphorsiiure mit Ferrichlorid (14) als basisches Ferriphosphat gefiillt und nach LSsen dieses Niederschlages in Salpetersiiure das Phosphat nach NEUBAUF~R(13) als A m m o n p h o s p h o r m o l y b d a t bestimmt. Aus dem Filtrat vom Ferriphosphat wurde nach dem Eindampfen und Verglfihen der Ammonsalze das Calcium als Oxalat gef~illt und bestimmt. Zur H a 1o g e nb e s t i m m u n g wurde die Substanz mit ges~ittigter Pottaschel6sung getr~inkt und dann v e r a s c h t ; ein Halogenverlust ist dann nicht zu befiirchten. Die k al o r i m e t r i se h e n Bestimmungen wurden in einer V2A-Stahl-Bombe (nach BERTHELOT) normaler Gr6t~e und Konstruktion durchgeffihrt. Die ganze Apparatur stand in einem fensterlosen, fast t e m p e r a t u r k o n s t a n t e n Raum des Institutes. In einer Schraubpresse wurden die zu v e r b r e n n e n d e n Substanzen unter grot~em Druck zu festen Pillen gepreI~t und naeh der W~igung in der Bombe mit einem Eisendraht durch elektrisehe Ziindnng zur Verbrennung gebraeht. Die untersuehten Aetherextrakte wurden mit einer Pipette in das Verbrennungsseh~ilchen gebraeht und der Eisendraht so gebogen, dat~ er in den Extrakt tauchte. Bei dieser Art der Verbrennung kommt es hin und wieder vor, daft Reste des Fettes nicht verbrannt sind, man mut~ dann versuehen, durch weitere Bestimmungen alas Ziel zu erreichen. Mit Hilfe einer von ROTa (12) angegebenen approximativen Rechnungsart wurde aus dem Gang des Thermometers und den fibliehen Thermometerkorreturen der korrigierte Temperaturanstieg bestimmt. Die bei der Verbrennung stickstoffhaltiger Substanzen in exothermer Reaktion e n t s t e h e n d e Sa]peters~ure, die sieh in dem vor der Verbrennung in die Bombe eingebraehten W a s s e r (5 ecru)15ste, wurde mit n/10 Natronlauge und Methylrot als Indikator titriert, I ccm n/10 Na OH ~ 1,5 kleine Kalorien. Die fiir die Entsteh~ng der Salpeters~iure und fiir die Verbrennung des Eisendrahtes zu Fe.~O4 (1 g Fe v e r b r a n n t zu Fe30~ = 1610 cal) g e f u n d e n e n Werte wurden yon dem Gesamtergebnis subtrahiert. Der Wasserwert der Apparatur betrug 465 cal (Mittel aus mehreren Testverbrennungen). III. U n t e r s u c h u n g v o n Tieren, bei denen der W[irmewert e x p e r i m e n t e l l b e s t i m m t wurde. Um W~irmewertbestimmungen von Aetherextrakten, Protein, Glykogen und Chitin der einzelnen ,,Standardtiere" durchzufiihren, mufite eine groge Menge derselben beschafft werden, was bei einzelnen Arten nicht ohne Schwierigkeiten war. Untersucht wurden als ,,Standardtiere" P o l y e h a e t e n : N e r e i s v i r e n s C r u s t a c e e n : C r a n g o n c r a n g o n M o l l u s k e n : M g t i l u s e d u l i s F i s c h e : A m m o d g t e s t o b i a n u s . 1. Nereis virens (Sars). Das Polychaetenmaterial wurde im Laufe des Friih]ahres 1933 in der n~iheren Umgebung von Helgoland gesammelt, in Alkohol konserviert und bis zur Untersuehung im Oktober aufbewahrt. Es handelte sieh dabei nicht um gesehlechtsreife, zum Schw~irmen reife grofie Tiere, sondern um kleinere, die aus dem Sand gegraben wurden. Drei getrennte Proben (Glas 1 vom 28. 2. 1933 mit 24 Stiick yon 12,5--29,0 cm L~inge und der mittleren L~inge von 20,6 cm. Glas 2 vom 1. 3. 1933 mit 20 Stiiek von 18,0--37,2 em Lfinge und der mittleren L~inge von 23,2 cm. Glas 3 vom 27. 4. 1933 mit 6 Stiiek von 11,9--22,8 em L~inge und der mittleren L~inge yon 16,4 cm) wurden vereinigt und in einer grot~en Sehale a u f dem Wasserbade getrocknet und gleiehzeitig der Alkohol eingedampft. Alsdann wurde die Substanz mehrere Stunden bei 100~ im Trockenschrank, aus dem mit getrockneter Kohlens~iure die Luft verdr~ingt wurde, getrocknet. Nachdem die Probe dann fein zerrieben war, wurde sie im Hochvakuum (0,4--0,6 ram) und 1000 8--10 Stunden fiber P~O5 getrocknet, bis die Troeknung einer kleinen Probe w~ihrend 2 Stunden im Troekenschrank bei 100 ~ nur noch geringffigigen Gewichtsverlust zeigte. 50 Tiere yon der mittleren L~inge 21,1 cm und dem mittleren Gewicht von 5,85 g hatten insgesamt ein Frischgewicht y o n 292,6 g. Naeh der oben beschriebenen Troeknung verbleiben 41,6 g : 14,2~ Analyse der getrockneten Substanz. 2,0893 g Substanz 0,1454 g Extrakt ~ 6,95 % 2,2203 g , 0,1557 g , --- 7,02 ~ im Durchschnitt: 7,00 % 1) Der mifflere Sfickstoffgehalt des Chitins wurde in der wetter unten beschriebenen Untersuchung von Crangon crangon bestimmf und tier dort gefundene Fakfor hier angewandt. 2) Der Kohlenhydratgehalf wurde dadurch ermittelt, dat3 man yon dem Gesamt-C- und -H-Gehalt der Substanz die berechnefen C- und H-GehaRe des Proteins, des Aetherextraktes und des Chitins subfrahierte. Die Berechnnng des C- und H-Gehaltes des Proteins geschieht nach der Playfair'schen Formel (s. Arbeit yon STI~tlVE und KAmms (13)), die C- und H-Gebalte vom Aetherextrakt (Feft) und vom Chitin sind nach den Ergebnissen dieser Arbeit berechnet. 3) Anhydridform des Giykogens C~HloO~enth~ilt ~4,42% C und 6,17 ~ H. v o n N e r e i s v i r e n s . Bei der Untersuchung des Stoffbestandes einiger Polychaeten fand v. BRAND ( 1 ) ffir Nereis virens Analysenergebnisse, die sich auffallend von den von mir e r h a l t e n e n unterscheiden. Nach v. BRAND handelt es sich bei seinen Untersuchungen um geschlechtsreife Tiere mit einem h o h e n Durchschnittsgewicht von 14,9 g, w~ihrend die mir vorliegenden P r o b e n von Nereis virens w o h l ausschliet31ich ein]~hrige, unreife Tiere von b e d e u t e n d niedrigerem Durchschnittsgewicht waren. Die nachfolgende Tabelle enth~ilt einige von v. BRAND und von mir g e f u n d e n e Analysenzahlen. Auffallend sind die groiSen Unterschiede im Wasser- und Aschegehalt. Bei den y o n ihm u n t e r s u c h t e n P o l y c h a e t e n fand v. BRAND fiir die aschefreie Trockensubstanz W e r t e zwischen 1 0 - - 2 0 % der frischen Substanz. v. BRAND ist nun der Meinung, dais die Geschlechtsreife wohl diese Unterschiede h e r v o r r u f e n mfisse und schreibt dazu : ,,Es ist n~imlich fiir eine ganze Reihe von Anneliden bekannt, daft sie w~ihrend der Zeit der Geschlechtsreife e n t w e d e r nichts fressen oder eine starke Kompression des Darmkanals durch die Geschlechtsprodukte erleiden, bzw. dal~ sogar eine Riickbfldung (Histolyse) des Darmes eintritt. Bei l~inger anhaltenden H u n g e r p e r i o d e n k a n n also organische Substanz des Tieres v e r b r a u c h t werden. Ebenfalls k a n n beim Ausstol~en der Geschlechtsprodukte organische Substanz verloren g e h e n " . Diese A n n a h m e von v. BRAND hat sich bewahrheitet, da unreife Tiere wirklich eineu b e d e u t e n d h S h e r e n Gehalt an organischer Substanz aufweisen, wie aus meinen Ergebnissen zu folgern ist. 2. Crangon crangon (L.) (= Crangon vulgaris Fabr.). Die Tiere w u r d e n am 31. August 1932 in der Aut~enweser im Dwarsgatt q u e r a b yore H o h e w e g - L e u e h t f e u e r gefangen. Es wurde dafiir Sorge getragen, daft kleine und groi~e Tiere in einer Probe z u s a m m e n zur Verarbeitung kamen, um einen mSglichst guten Durchsehnitt zu b e k o m m e n . Die noch lebenden Tiere w u r d e n durch eine Fleischmaschine g e d r e h t und bei 80--900 im T r o c k e n s e h r a n k 3 Tage lang getrocknet. 265 g Frischgewicht e r g a b e n ein Troekengewicht y o n 60 g : 22,6 %. 1) 2,2 mg unverbrannte Kohle sind abzuziehen. 0,0435 g Subst.: 0,1236 g CO.); 0,0422 g H.)O = 77,49 ~ C 10,85 ~ H im Durchschnitt: 77,42 ~ C u. 10,92 % H Ein Rtickstand wurde im Extrakt nicht gefunden. 0,0613 g Subst.: 0,0919 g CO.); 0,0303 g H.20 (Die Asche wurde mit 0,95 ccm n 10 H.)SO4 titriert, also aus Carbonaten 2,09 mg CO.) zu viel.) 1. WasserlSsliches: 0,0731 g ~ 4,58 % 2. HCl-15sliches: 0,2736 g = 17,15 % a) CaO: 0,3741 g Ca-oxalat = 8,99 % b) P.)05:1,0892 g Molybdat ----2,25 % 3. Unl6sliches: 0,0132 g = 0,83 ~ 3,8010 g Subst.: 16,00 ccm n/10 Ag NOs ---- 1,49% Cl 3,5079 g , 15,52 , . , ----- 1,57 ~ C1 im Durchschnitt: 1,53 % Cl 57,37 O/o Protein 3,39 ~ Aetherextrakt 8,44 % Kohlehydrate 6,31 ~ Chitin 22,54 ~ Asche 98,05 ~ 1) Die Bestimmung des Chitins wurde bei Nereis virens beschrieben. 2) Vergl. Anm. 3 Seite 120. W ~ i r m e w e r t b e s t i m m u n g e n y o n C r a n g o n c r ~ n g o n . i Einwagei Kal.wert v. Gef~if~ in g u. Wasser W~irme aus FeaO~ u. HNO3 in cal Temp. erhi)hung in C ~ cal/g Das Chitin w u r d e nach dem V e r f a h r e n y o n HENNEBERGbestimmt. Die g e t r o c k n e t e S u b s t a n z w u r d e ]e 1/2 Stunde mit 1,25 % iger Salzs~iure (in der Vorschrift y o n HE~:NEBERG mit 1,25 ~ Schwefels~iure g e k o c h t l ) ) und 1,25 % iger Kalilauge gekocht. Nach dieser Operation w u r d e durch ein Papierfilter Nr. 575 von SCHLEICHER nnd SCHffLL (das w e g e n seiner glatten Oberfl~iche b e s o n d e r s zum quantitativen A u f s a m m e l n des Riickstandes vorztiglich g e e i g n e t ist) ffltriert. Das gut mit W a s s e r b e h a n d e l t e Chitin w u r d e dann im T r o c k e n s c h r a n k bet 90 o bis zur Gewichtskonstanz getrocknet. Analyse des Chitins. Stickstoff: 0,0325 g Subst. 1,31 ccm n/10 H2SO4 = 0,0862 g ,, 3,47 ,, ,, ,, = 5,65 % 5,64 ~ K o h l e n s t o f f - W a s s e r s t o f f b e s t i m m u n g : Der relativ hohe K o h l e n h y d r a t g e h a l t von 9 % liet~ ant die A n w e s e n h e i t gr5t~erer G l y k o g e n m e n g e n sehliel~en. Diese V e r m u t u n g e n w u r d e n a b e r nicht best~itigt. In drei V e r s u c h e n w u r d e die FRAEN~EL'sche Methode mit Triehloressigs~iure angewandt. Und z w a r w u r d e n zwei P r o b e n mit 4% iger Trichloressigs~iurelSsung 4 Tage lang extrahiert und d a n n abffltriert, w o b e i das Ffltrieren grot~e Sehwierigkeiten bereitete, weft das Filtrat i m m e r durch Eiweil~ verunreinigt war. Die 3. P r o b e w u r d e n u t kurze Zeit mit 4 % iger Triehloressigs~iure behandelt. Und zwar w u r d e die dureh die Fleischmasehine g e t r i e b e n e S u b s t a n z darin durch Umriihren g u t verteilt und das Ganze nach einiger Zeit filtriert. Das Filtrieren gestaltete sich b e d e u t e n d einfacher. Der Rtickstand w u r d e noch m e h r e r e Male im MSrser mit n e u e n Mengen Trichloressigs~iure v e r r i e b e n und w u r d e dann w i e d e r auf das Filter gebracht. Durch Zusatz des doppelten Volumens 96 % igem Alkohol sollte aus dem Filtrat des G l y k o g e n ausfallen. A b e r erst nach einiger Zeit setzte sich eine geringe Menge stark voluminSser S u b s t a n z ab, die noch mit geringen Eiweiflmengen durchsetzt war. Eine n~ihere U n t e r s u c h u n g dieser Subtanz ergab, dat~ nur geringe S p u r e n von Glykogen v o r h a n d e n w a r e n . 1) Da chitinreiche Crustaceen im allgemeinen viel Calcium enthalten (in diesem Falle 8,99% CaO) wfirde sich der Kalk mit der Schwefels~iure zu dem schwerlSslichen Ca SO~ umsetzen, wodurch die W~igung des Chifins verffilscht w e r d e n ~tirde. 2) H. GENG ( 7 ) fand als Mittel der Untersuchungen mehrerer Autoren ffir die Zusammenseizung des Chitins N: 6,70% ; C: 46,37% ; H: 6,53% . Worauf der Unterschied der yon mir gefundenen und yon GENO angegebenen Sfickstoffwerte beruht, konnte nicht festgestellt werden. Wahrscheinlich wird die A b w e s e n h e i t des Glykogens mit der Geschlechtsreife zusammenh~ingen, wie es seiner Zeit DANIEL( 4 ) ffir Mytilus edulis feststellte. Derselbe fand, daB der Glykogengehalt vor der Laichperiode stark abnimmt, weft alas Geschlechtssystem auf Kosten d e s Reservestoffes Glykogen stark w~ichst und viel Fett angereichert wird, um den Eiern ein konzentriertes Heizmaterial mitzugeben. Nach EHRENBAUM(6) legen nun viele Crangon-Weibchen i m Oktober/November ihre Eier a b ; es liegt also die Vermutung n a h e , dat~ ffir das fast vollst~indige Fehlen des Glykogens wohl ~ihnliche Griinde verantwortlich sind. Einen n~iheren Einblick in diese Verh~iltnisse wird man erst durch eine systematische Untersuchung yon Crangon in verschiedenen Jahreszeiten b e k o m m e n kSnnen. DELFF ist der Ansicht, d a b die Angabe von EHRENBAUM , d a b der in der Nordsee lebende Crangon vuigaris pflanzliche Kost bevorzugt", seinen Analysenergebnissen widerspricht, weft Kohlenhydrate fehlen. Die neuerlichen yon mir angestellten Untersuchungen sind aber dazu angetan, die Feststellung EHRENBAUM'SZU stiitzen. EHRENBAUMfand allerdings auch, dab im Salzwasser gefangene Tiere im Magen viele Reste von Wfirmern (Polychaeten, namentlich Nereis pelagica), d a n e b e n von Pflanzen (Ulva lactuca, Enteromorpha intestinalis) hatten. Weiterhin w e r d e n als Nahrung noch kleine Krebse und Fischchen erw~ihnt. DELFF fand nun in Polychaeten (Nereis diversicolor) sehr hohe Kohlenhydratmengen, bis zu 1 8 % , von denen er annimmt, dab sie ~um grSBten Teil aus denl Darminhalt der Polychaeten herriihren. W e n n nun diese Tiere mit zur Nahrung von Crangon gehSren, kSnnte man annehmen, dab die yon mir gefundenen Kohlenhydrate, die nicht als Glykogen nachweisbar sind, nicht kSrpereigen sind, sondern von einem eventuell v o r h a n d e n e n Mageninhalt dieser Art hel:rtihren. Mithin k6nnte der Kohlenhydratgehatt von Crangon vulgaris grol~en S c h w a n k u n g e n unterworfen sein, wie es ja auch die Analysen von DELFF (l. C.) und WILLE (15) zeigen, die aus ihren Analysendaten nur auf sehr wenig Kohlenhydrate schlieBen konnten. Die Analyse von DELFF bezieht sich auf ausgewachsene, im Durchschnitt 5,6cm lange Exemplare, w~ihrend die Analyse von WILLE von sog. K r a b b e n g a m m e l gemacht ist, d. h. von im Durchschnitt 4,7 cm langen Tieren, die nicht fiir die menschliche Nahrung geeignet, also u n a u s g e w a c h s e n sind. Nachstehend die Analysen von DELF]~ 66,67 % Protein 5,46 ~ Chitin 3,61 ~ Fett 24,08 ~ Asche 99,82 ~ Summe und WILLE 55,31 ~ Protein 8,43 ~ Chitin 5,31 ~ Fett 2 9 , 0 1 % Asche 98,06 ~ Su!l~me Interessant ist der hShere Fettgehalt in den kleineren Tieren. Ueber den Chitingehalt in Beziehung zur GrSBe diskutierte schon WILLE. Da meine Analyse einen Durchschnitt kleiner und groBer Exemplare erfaBt hatte, stellt sich auch der Chitingehalt mit 6,47 % zwischen die Analysen der beiden genannten Autoren. 3. Mytilns edulis (L.). Die Miesmuscheln wurden am 12. und 13. S e p t e m b e r 1932 in den Wilhelmshavener Gew~issern gefangen und kamen nach einigen Tagen (Aufenthalt im Eisschrank!) zur Untersuchung. Die Tiere hatten eine durchschnittliche Schalenl~inge von 50 mm, das durchschnittliche Gewicht eines WeichkSrpers betrug 2,7 g. Das Verh~iltnis des Weichteilgewiehtes z u dem der Schalen war 1 : 2 , 5 . Das Gewicht ist sehr niedrig, was auf einen schlechten Ern~ihrungszustand schliel~en l~iBt. Der Wassergehalt der analysierten Miesmuscheln betrug 77,3 ~ Nach den A n g a b e n von DAN1EL( 4 ) w a r im S e p t e m b e r ein HShepunkt des Glykogengehaltes zu erwarten. Die Analysen der vorher analysierten Standardtiere ergaben nur geringe Glykogen- bzw. Kohlehydratmengen. Um also auch diesen integrierenden KSrperbestandteil auf seine Zusammensetzung und seinen besonders, interessierenden Heizwert zu untersuchen, war die als glykogenreich bekannte Miesmuschel das geeignete Material. Analyse der getrockneten S ubstanz. Die Weichteile der Muscheln wurden auf einem Teller bei 80--90~ getrocknet, dann staubfein zerrieben und fiber P.~O~ aufbewahrt. Wie schon gesagt, liel~ der hohe Kohlenhydratgehalt diese Tiere als geeignet erscheinen, das Glykogen einer n~iheren Untersuchung zu unterziehen. : Die frischen Weichk5rper der Muscheln wurden kurze Zeit auf Flie~papier abgeprel~t, gewogen und nach der FRAENKEL'schen Methode 4 Tage in 4% iger Trichloressigs~iure belassen. Aus dem Filtrat wurde dann mit 96 ~ Alkohol das Glykogen quantitativ gefiillt. 1.) 95 g WeichkSrper (77,3 ~ Wasser enthaltend) ergaben 1,97 g Glykogen das sind 9,1 ~ auf die Trockensubstanz bezogen. 2.) 119 g WeichkSrper ergaben 2,56 g Glykogen ---- 9,5 ~ der Trockensubstanz. PFLt~GER gibt ftir Glykogen die Werte 43,6 o/~ C und 6,4 ~ H an, die sich aus der Formel (C~HloO~)~.H~O errechnen. Nach n e u e r e n Arbeiten von BROOKENS( 3 ) k a n n a b e r Glykogen e n t w e d e r in einer Hydratform C6HloOsH20 (gefunden wurden 39,47; 39,27 ~ C und 6,60; 6,59 ~ H) oder in einer Anhydridform C6HloO~ (gefunden 44,42 ~ C und 6,17 % H) vorliegen. Es ist allerdings kaum m~iglich ein vollkommeu gut definiertes Monohydrat vom Glykogen zu erhalten, an der Luft enth~ilt es n u r a n n ~ i h e r n d ein Mol Wasser. Der Kohlenstoffwert, wie er im Verlaufe dieser Arbeit g e f u n d e n wurde, liegt zwischen den yon BROOKENSa n g e g e b e n e n Werten fiir das Monohydrat und das Anhydrid. Die Annahme ist gerechtfertigt, daft in dem vorliegenden Glykogen nach der Trocknung noch ca. 20 ~ Monohydrat enthalten sind. Fiir diese Annahme spricht auch die nachfolgende Heizwertbestimmung, die ebenfalls etwa 20 0/0 unter dem von BaOOKENS a n g e g e b e n e n W e r t fiir das Anhydrid liegt. 1) W~irmewertbestimmungen von Mytilus edulis. Gesamtsubstanz Aeiherextrakt (aschefrei) 0,2804 Glykogen (aschefrei) 0,5113 0,5060 2503 2409 2453 2449 2456 Einwage in g 0,6621 0,6601 Kal.wert W~irmeaus v. Geffil3 Fe30, u. u. Wasser HNO3incal Temp. erhiihung in C~ eal./g 32 33 25 26 22 1,342 5025 1,393 5034 Miltelwert : 5030 1,048 9080 0,867 4101 0,851 4087 Mittelwert : 4094 4. Ammodytes tobianus L. Die Fische w u r d e n am 6. August 1932 an der Helgol~inder Diine gefangen. Sie wurden noch bis zum 13. und 15. August im Aquarium gehalten, dann friseh in Alkohol konserviert. Vor dem Konservieren wurde jedem Tier die Ventralseite durch einen Sehnitt ge6ffnet, damit der Alkohol leiehter in die Innenteile eindringen konnte. 41 Stiiek A m m o d y t e s lobianus yon 11,97 bis 17,10 em L~inge wurden dureh eine Fleisehmasehine getrieben und bei 8 0 - - 9 0 ~ in einer Sehale getrocknet. Der Alkohol w u r d e eingedampft und der stark eingedickte Riiekstand mit der Troekensubstanz gut vermiseht. Die Tiere hatten ein Frischgewieht von 5 1 3 , 2 g und ein Trockengewieht von 126,0 g, was einem Wassergehalt yon 75,4 0/0 entsprieht. Analyse der getroekneten Substanz. W e g e n des hohen Fettgehaites war das vollst~indige Zerkl~inern der getrockneten Substanz unmSglich. Kleine Teilchen von Gr~iten usw. waren nicht weiter zu zerkleinerm Bei den relativ kleinen Einwagen, die m a n zu den Elementaranalysen verwandte, liet~en sich deshalb S c h w a n k u n g e n in den Resultaten nicht vermeiden. Aus diesem Grunde w u r d e aus mehreren Analysen das Mittel genommen. 1) BROOr~NSgibt ftir das Anhydrid des Glykogens 4215 cal/g und fiir das Monohydrat 3768,5cal/g an. Die berechnete Menge ftir den Kohlenstoff ist um ein Geringes grSger als die gefundene Menge, was wohl auf Analysenfehler zurfickzuffihren ist; im tibrigen aber wohl nicht auf die Anwesenheit von Kohlehydraten schliet~en liit~t. Die Reservenahrung von Ammodytes tobianus wird also als Fett im KSrper abgelagert, wie es ]a auch der sehr hohe Fettgehalt beweist. Auch die kleine Leber dieser Fische zeigt, dag die Reservestoffe nicht wie bei den anderen Tieren in Form von Glykogen aufgespeichert werden. A s c h e : 1,3652 g Subst. 0,1190 g Asche = 8,73~ 1. WasserlSsliches: 0,0192 g ~ 1,41~ 2. HCl-15sliches: 0,0887 g ~ 6,50 % a) CaO: 0,2290 g Pikrolonat ---- 1,33 ~/o b) P~O~: 1,0839 g Molybdat = 2,62 % 3. UnlSsliches: 0,0111 g ---- 0,81% 3,3883 g Subst. 1,36 ccm n/10 A g N 0 3 = 0,14~ C1 68,14 o/o Protein 21,82 % Aetherextrakt 8,73 % Asche 98,69 % Die Abwesenheit yon Kohlenhydraten lieg die Berechnung des W~irmewertes des Proteinanteiles zu. Wenn man von dem Gesamtw}lrmewert der Substanz 1) den experimentell 1) Siehe Tabelle der Wfirmewerte Seite 128. 17" , , 46,72o/o C 6,60 ~ H ; ~ 45,8!~ C 6,16 ~ H ; ~-- 46,50~ C 6,37 o/o H. H. Im D u r c h s c h n i t t : 46,34 ~ C u n d 6,37 ~ 86,79 ~ P r o t e i n e n t h a l t e n 46,46 ~ C u n d 6,13~ H. Es ist also e b e n f a l l s wie bei d e r A n a l y s e d e s n i c h t e n t f e t t e t e n M a t e r i a l s ein g e r i n g e r K o h l e n s t o f f f i b e r s c h u t ~ , ffir d e n d a s s e l b e gilt wie das s c h o n d o r t G e s a g t e . A s c h e : 1,4218 g Subst. 0,1470 g A s c h e = 10,33 ~ W[irmewertbestimmungen yon Ammodytes tobianns. 1) Im Gegensatz zu allen anderen Wiirmewerten fiir den Aetherextrakt liegt dieser Wert aut~erordentlieh niedrig, wofiir eine Erkl~irung nieht gefunden werden konnte. Aus diesem Grunde wurde der Weft aueh nieht zur Erreehnung des Mittelwertes ftir den Aetherextrakt der ,,Standardtypen" benutzt. Obwohl die W~irmewerte ftir den Aetherextrakt bei den einzelnen Typen ziemlich schwanken, kann man mit einer fiir die nachfolgenden Berechnungen hinreichenden Genauigkeit den Mittelwert verwenden. Ebenso gilt dieses fiir die anderen Werte (Protein, Chitin, Glykogen). Ungekl~irt bleibt nattirlich die Frage, ob die nicht als Glykogen bestimmbaren Kohlenhydrate den gleichen Wfirmewert von 4094 cal/g wie das Glykogen besitzen. In den folgenden Berechnungen sind jedoch auch diese Kohlenhydrate mit dem Glykogenfaktor nmltipliziert worden. Nach den erw~ihnten Untersuchungen yon BROOKENS wiirde dieser Wert etwas zu niedrig sein; ieh benutzte aber trotzdem den experimentell gefundenen Wert aus der Erw~igung, daft die vorsichtig ausgeftihrte Trocknung des empfindlichen Materials doch wohl nicht ganz bis zur Anhydridstufe geftihrt hat. Das wtirde bedingen, dal~ auch das in der Trockensubstanz vorhandene Glykogen nicht ganz in der Anhydridstufe vorliegt. In der folgenden Tabelle sind die W~irmewerte der vier untersuchten Standardtiere mit den oben erw~ihnten W~irmewertfaktoren berechnet worden. Die Rechnung geschieht nach folgendem Schema: Experimentell gel. Wfirmewerte in cal)g Berechnete W~irmewerie in cal/g Differenz in cal/g Nereis virens 4558 4553 + 5 W ~ i r m e w e r t e v o n Crangon crangon Mgtilus edulis Ammodgtes tobianus 4318 Vergleicht man die errechneten Werte mit den experimentell gefundenen W~irmewerten, so finder man eine fiir den vorliegenden Zweck brauchbare Uebereinstimmung. Die grSl~te Abweichung ist bei Crangon mit - - 2 %. Wahrscheinlich wird die Fehlergrenze zwischen + 2 und - - 2 ~ liegen. Im allgemeinen kann man von den bei einigen Invertebraten experimentell gefundenen W~irmewertfaktoren sagen, dat~ sie sich praktisch nicht welt yon den frtiher schon in der Nahrungs- und Agrikulturchemie ftir warmbliitige und wechselwarme Tiere bekannten Faktoren entfernen. Eine Abweichung yon integrierender Bedeutung in der Zusammensetzung des Fettes, des Proteins etc. ist also kaum anzunehmen, wenigstens nicht so weir es die W~irmewertfaktoren angeht. Flir die etwas schwankenden W~rmewerte der verschiedenen Aetherextrakte finder man leicht eine Erkl~irung, wenn man bedenkt, dat~ dieselben ohne eingehende Reinigung der W~irmewertbestimmung in der BERTHELOT'schen Bombe unterzogen wurden, dais geringe Mengen von einer kalorisch minderwertigeren Substanz diesen Wert stark beeinflussen kSnnen. Bei einigen Analysen, die mit entfettetem Material durchgeftihrt wurden, zeigte es sich, dal~ geringe Protein-und Kohlenhydratmengen in irgendeiner Form mit in den Aetherextrakt gelangt sein mtissen. Da fast alle friiheren Autoren den Aetherextrakt wie man ihn nach Soxhlet bestimmt als ,Fett" bezeichneten, wurde aus Vergleichsgriinden auf eine Aufarbeitung und Reinigung des Extraktes verzichtet. Ftir rein wissenschaftliche Untersuchungen w~ire eine genaue Bearbeitung dieser Frage wohl nur dann mSglich, wenn man die Fettsubstanzen dieser Tiere in verschiedene Fraktionen durch Behandeln mit Aether, Petrol~ither etc. zerlegen und getrennt untersuchen wtirde. Z . B . stellte v. BRAND ( 1 ) bei Untersuchungen an Polychaeten von den in Aether gel6sten Fettsubstanzen noch einen petrol~itherl6slichen Anteil her, der im allgemeinen um etwa 10% kleiner war. v. BRANDT untersuchte aber diese Bestandteile nicht n~iher. Erst eine Arbeit der allerletzten Zeit von H. MIELLER (10) gibt einen etwas besseren Einblick in das chemische und physikalische Verhalten des Fettes niederer Stii~wasserorganismen. Allerdings sind in der erw~ihnten Arbeit die hier interessierenden W~irmewerte der verschiedenen Fette nicht bestimmt worden. Immerhin konnte bei den systematischen Untersuchungen festgestellt werden, dat~ die analysierten Fette den zum Vergleich herangezogenen Tranen, Oelen und Fet~en der hSheren Warmbliiter durchaus ~ihnlich sind. IV. Untersuehung von Mollusken, bei denen der Wiirmewert reehnerisch ermittelt wurde. h n folgenden sei die chemische Analyse einiger Mollusken (z. T. i n verschiedenen G r S f e n vorliegend) mitgeteilt. Der aufierordentlich hohe Seesalzgehalt dieser Tiere machte direkte W[irmewertbestimmungen unmSglich. Daher w u r d e n diese Werte mit den in Teil III dieser Arbeit g e f u n d e n e n Faktoren errechnet. Es w u r d e n u n t e r s u c h t : Arctica islandica Cardium edule Corbula gibba 1. Arctica islandica (L.) (-=-Cgprina islandica (L.)). Es sind Ostseetiere, die nach dem Fang (24. 4. 1929) eine Zeitlang in Nordseewasser (S ----33,27 ~ ) a u f b e w a h r t wurden. Die Weichteile der Tiere w u r d e n in Porzellansehalen auf dem Wasserbade getrocknet, was dieselben ausreichend konservierte. Das von den Mantellappen der Muscheln eingeschlossene Meerwasser w u r d e bei der Bearbeitung mit eingedampft. Tabelle 1. Tabelle 2. Bestimmung und Analyse der Asehe. Gesamtglfihrtickstand in ~ Wasserliisliches in ~ Salzs~iure16sliehes in ~ m a c h t e K o h l e n s t o f f W a s s e r s t o f f b e s t i m m u n g e n g a n z u n m 6 g l i c h , wie ich m i c h in m e h r e r e n V e r s u c h e n i i b e r z e u g t e . Die K o h l e n h y d r a t e w u r d e n d e s h a l b d u r c h S u b t r a k t i o n aller a n a l y t i s c h e r m i t t e l t e n B e s t a n d teile y o n 100 e r r e c h n e t . T a b e l l e 3. Prozentuale Zusammensetzang der getroekneten Weiehkiirper. / Stickstoff Nr. I in ~ in ~ Aetherextrakt in ~ I I ! ~ 2 ~ 3 4 , 5 i 6 in ~ in mm Prozentuale Zusammensetzung der ganzen Tiere. (Schalen und WeichkSrper.) Nr. Wasser Schalen Protein Aetherextrakt Kohlenhydrate D e r ziemlich s t a r k e n S c h w a n k u n g e n a u s g e s e t z t e , w a s u e r l S s l i c h e " A n t e i l d e s b i s l a n g wo m a n die m e h r o d e r w e n i g e r zufiilligen B e i m e n g u n g e n d u r c h k S r p e r f r e m d e s S e e s a l z u n d S a n d a u s d e m Bild d e r A n a l y s e n z a h l e n e l i m i n i e r e n wollte ( 4, 5 ). Bet diesem Untersuchungsverfahren w e r d e n die Analysendaten insofern etwas entstellt, als auch das ,,k6rpereigene" Seesalz mit eliminiert wird. Fiir die ungefiihre HShe dieser ,,k6rpereigenen" Seesalzmengen mag die folger~de Untersuchung einen kleinen Anhaltspunkt bieten. Sptilt man die frischen WeichkSrper von M u t i l u s edulis auf einem Sieb intensiv mit Leitungswasser ab, so sinkt, wie die Folgende Analyse zeigt, der C1-Gehalt nur yon 2 , 0 3 % (s. S. 125) auf 1,85%. Dieser Seesalzgehalt w~ire also nicht auswaschbar, und miif~te zur KSrpersubstanz gerechnet werden. Halogenbestimmung von M y t i l u s edulis nach dem W a s c h e n : 0,9905 g Subst. 0,0740 g Ag Cl = 1,85 ~ C1. Wird der CI-Wert mit der bekannten Umrechnungsformel (S = 1,805 X Cl + 0,03) auf Seesalzgebalt umgerechnet, so erh~ilt man 3,37 ~ Seesalz in der Trockensubstanz nach dem Auswaschen. BRANDT( 2 ) fand fiir Planktonorganismen der Kieler Bucht, die einen Salzgehalt von etwa 18 ~ aufweist, den Mindestsalzgehalt von 1,38%. DELFF ( 5 ) fand e t w a 2,3 % fiir den kSrpereigenen Salzgehalt von Carcinus maenas. Dieser Salzgehalt wfirde also zu Unrecht abgezogen werden. Da es aber recht schwierig und a u g e r d e m recht langwierig ist, ftir jeden einzelnen Fall festzustellen, wie hoch dieser Anteil vom Gesamtseesalzgehalt ist, so hat das Verfahren, die Analysenergebnisse a u f ,seesalzfreie" Substanz zu reduzieren, doch einige Berechtigung. D a s s e l b e gilt ftir den ,unl6slichen" Anteil, der sich zur Hauptsache aus Seesand zusammensetzt und wohl mit d e r Nahrung a u f g e n o m m e n wird. Von der M6glichkeit eines guten Auswaschens, ohne Substanzverlust befiirchten zu mtissen, wird man k a u m Gebrauch machen kSnnen. Daher ist gerade bet Hochseetieren, die in mannigfachen K6rperh6hlen (Siphone, KiemenhShle, MantelhShle usw.) S e e w a s s e r festhalten k6nnen, das obige Umrechnungsverfahren fiir praktische Belange schon ein wichtiges Hilfsmittel. Da es sich bet Arctica islandica und auch bei der folgenden Untersuchung von Cardium edule um stark seesalzhaltiges Material handelt, werden jedes Mal auch Tabellen mit den ,reduzierten" Werten beigefiigt. Diese Werte w e r d e n erhalten, indem man von der Gesamtsubstanz den wasser- und unlSslichen Anteil (s. Analysen der Asche!) abzieht a n d auf die verbleibende ,reduzierte Substanz" die A n a l y s e n w e r t e umrechnet. Tabelle 7. Analysenergebnisse der trockenen Weiehkiirper auf reduzierte Substanz umgerechnet. (in %.) Nr. Protein 1 2 3 4 5 6 65,16 63,02 65,92 60,79 64,96 62,77 Aetherextrakt 1,40 2,46 1.44 3,81 3,04 4,76 Kohlenhydrate Asche: HC1- cal/g 18sliches : ber. 22,89 24,14 19,95 28,23 23,11 23,76 10,56 10,39 11.67 9,40 9,48 8,72 4801 4836 4732 5005 4957 5017 Tabelle 8. Analysenergebnisse der ganzen Tiere auf reduzierte Substanz umgereehnet. (in %.) Nr. Wasser Aetherextrakt Kohlen- Asche cal/g hydrate 62,34 60,04 65,46 64,79 68,01 65,95 35,63 37,48 32,26 32,53 29,47 31,38 1,35 1,57 1,63 1,57 1,62 1,67 Beim Vergleich d e r A n a l y s e n e r g e b n i s s e d e r g e t r o c k n e t e n n i c h t r e d u z i e r t e n (Tab. 3) u n d r e d u z i e r t e n W e i c h k S r p e r (Tab. 7) k a n n m a n n u r bei d e n A e t h e r e x t r a k t w e r t e n , die mit z u n e h m e n d e r Gr6Be verh~iltnism~iBig s t a r k a b n e h m e n , eine Parallelit~it mit d e r Tiergr0Be feststellen. In Tabelle 7 b e m e r k t m a n noch eine s t a r k e Z u n a h m e d e r r e d u z i e r t e n Aschew e r t e mit z u n e h m e n d e r GrSBe, w~ihrend die E r g e b n i s s e d e r a n d e r e n S p a l t e n k e i n e Bez i e h u n g e n d e r c h e m i s c h e n Z u s a m m e n s e t z u n g z u m Alter u n d der damit v e r b u n d e n e n d u r c h s c h n i t t l i c h e n GrSBe d e r Tiere e r k e n n e n lassen. Das Gleiche gilt fiir die T a b e l l e n 5 u n d 8 mit d e n A n a l y s e n e r g e b n i s s e n d e r g a n z e n Tiere (Schale und WeichkSrper). Fiir die A b n a h m e d e r A e t h e r e x t r a k t w e r t e mit s t e i g e n d e r GrSBe f i n d e t m a n eine Best~itigung bei d e n T e l l i n a b a l t i c a ~ ) - A n a l y s e n in d e r erw~ihnten A r b e i t v o n STRUVE u n d KAIRIES. Im G e g e n s a t z zu d e m o b e n G e s a g t e n zeigen die mit d e n r e d u z i e r t e n und nichtr e d u z i e r t e n E r g e b n i s s e n b e r e c h n e t e n W~irmewerte eine e t w a s d e u t l i c h e r e Abh~ingigkeit v o n d e r d u r c h s c h n i t t l i c h e n GrSBe d e r Tiere. In d e n A b b i l d u n g e n 1 und 2 sind die W~irmewerte in Abh~ingigkeit v o n d e r TiergrSBe g r a p h i s c h niedergelegt. 5000 ' , , / / / / !/I B 3JO0 ;~00 9 5000 -- "miit~re Liinge m mm > Abb. 1. W~irmewerte der ganzen Tiere in Abhfingigkeit von der GrSt~e. - - = reduzierten Werte, . . . . . . . . nicht reduzierten Werte. mi~ere tange in mm Abb. 2. W~irmewert der getrockneten Weichktirper in Abhfingigkeit yon der GrSi~e. A : W~irmewertskala fiir die reduzierten Werfe, B = W~irmewertskala ffir die nicht reduzierten Werte. - - --reduzierte Werte, . . . . . . . . nicht reduzierte Werte. Beide A b b i l d u n g e n lassen deutlich d e n g r 5 B e r e n E n e r g i e i n h a 1t d e r k 1e i n e n T i e r e fiir die gleiche G e w i c h t s e i n h e i t e r k e n n e n , was nattirlich (in Abb. 1) bei d e m g t i n s t i g e r e n Antei| d e r W e i c h k S r p e r a m G e s a m t t i e r nicht a n d e r s zu e r w a r t e n ist. W~ihrend a b e t die W ~ r m e w e r t k u r v e n d e r g a n z e n Tiere g a n z a u s g e s p r o c h e n parallel l a u f e n (weil sich h i e r U n t e r s c h i e d e im Salzgehalt p r a k t i s c h nicht b e m e r k b a r m a c h e n !) sind d i e j e n i g e n fiir die g e t r o c k n e t e n W e i c h k S r p e r u n t e r e i n a n d e r s e h r v e r s c h i e d e n . Fiir eine A u s w e r t u n g soll a b e r n a c h d e m o b e n g e s a g t e n n u r die K u r v e A lnit d e n r e d u z i e r t e n W ~ r m e w e r t e n Berticksichtigung finden, die ebenfalls mit a b n e h m e n d e r TiergrSBe ansteigt. Abb. 2 ist ein deutliches Beispiel dafiir, d a b ev. b e s t e h e n d e Abh~ingigkeiten d e r E r g e b n i s s e u n t e r e i n a n d e r k a u m b e m e r k t w e r d e n k S n n e n , w e n n die v e r s c h i e d e n h o h e n , d u r c h ~iuBere Einfliisse b e d i n g t e n A s c h e w e r t e nicht d u r c h ein g e e i g n e t e s R e c h n u n g s v e r f a h r e n ausg e g l i c h e n w e r d e n . 2. Cardium edu[e L. Diese Tiere w u r d e n am 24. N o v e m b e r 1929 im m i t t l e r e n Teile des S t e e r t l o e h e s bei Btisum g e f a n g e n . Die K o n s e r v i e r u n g erfolgte in d e r gleichen W e i s e wie bei A r c t i c a islandica d u r c h T r o c k n e n d e r W e i c h k S r p e r in P o r z e l l a n s c h a l e n auf d e m W a s s e r b a d e . 1) Der nach den Nomenklaturregeln jetzt gtiltige Name ist Alacoma balthica (L.). Bestimmung und Analyse der Asche. Nr. !Gesamtglfihriickstand in ~ WasserRisliches in ~ 28.48 29,18 28,70 26,23 Der hohe Seesalzgehalt verhinderte auch bei Cardium edule die exakte Bestimmung der Kohlenstoff-Wasserstoffwerte. Ich beschr~inkte mich daher bei der Bestimmung der Kohlenhydrate (wie bei Arclica) auf die Subtraktion aller anderen Bestandteile von 100~ Prozentuale Zusammensetzung der troekenen Weichkiirper. Nr. Sfickstoff Protein 8,20 8,00 8,11 8,10 cal/g Tabelle 9. Weiehk0rpergew. in g frisch 1 21) 3 4~) Prozentuale Zusammensetzung der ganzen Tiere (WeichkOrper -~ Schale). 1) Die Proben 2 und 3 ~mrden durch kurzes Eintauehen in SilI3wasser von auflen anhaftendem Meerwasser befreit, auf Flieflpapier getroeknet und dann gewogen. Leider konnte durch dieses Verfahren der Chlorgehalt, wie Schon friiher erw~ihnt, nicht entscheidend vermindert werden. 2) Diese WeichkSrper waren in Alkohol konserviert. Tabelle 13. Analysen der Sehalem i Schalenl~minmgein ] CaCO3% Wassero/o UnlSsliches Unverin Salzs~iUreo/~ aschbares uGnetweriscuhcthdteenr Schale in Gramm 12 20,5 Aus den Tabellen 10--12 geht deutlich hervor, dat3 die Aschewerte mit abnehmender GrSt~e kleiner werden, dagegen besitzen die kleineren Tiere im Gegensatz zu den ArcticaAnalysen den grSl~eren Schalenanteil. Die W~irmewerte der nichtreduzierten Analysenzahlen lassen ffir Cardium keine eindeutige Stellungnahme zu. Wie bei Arctica folgen nun noch zwei Tabellen und eine Abbildung, in denen alle Analysenwerte, die auf reduzierte Substanz umgerechnet wurden, niedergelegt sind. Tabelle 14. Analysenergebnisse der trockenen Weiehk~irper auf reduzierte Substanz umgereehnet. o-__ o ---d rni~ere L~rl(]e in mm Abb. 3. W~irmewerte der getroekneten Weichk(irper in Abh~ingigkeit v o n d e r GrSt~e. A -~ W~irmewertskala ftir die reduzierten Werte, B ~-~ W/irmewertskala ftir die nicht reduzierten Werte. reduzierte Werte, . . . . . . . . nicht reduzierte Werte. Die Abb. 3 und die Tabelle 14 ermSglichen nun eine etwas bessere Uebersicht tiber die Ver~inderungen der W~irmewerte in Abh~ingigkeit von der Griifie. Ebenso wie bei A r c t i c a nimmt der W~rmeinhalt von 1 Gramm reduzierter Trockensubstanz (WeichkSrper) mit zunehmender GrSfie betr~ichtlich ab. 1) Diese Schale wurde vor der Analyse mit Wasser und einer Btirste von etwas anhaftendem Schmutz befreit, daher der niedrige Wert fiir den unveraschbaren Anteil. 18" Nr. Protein 68,95 68,88 69,35 67,26 Aetherextrakt 1,23 2,44 1,62 3,22 B ~-OQO. 3900. 38OO 46 Kohlenhydrate Asche (HCl-15sl.) 23,73 24,03 24,17 24,89 6,08 4,66 4,87 4,43 Q cal/g Tabelle 15. Prozentuale Zusammensetzung der ganzen Tiere auf reduzierte Substanz umgereehnet. (Weichk(irper -~ Schalen.) Im Gegensatz zu den aus Abb. 3 und Tabelle 14 gezogenen Folgerungen hat bet den Analysenwerten, die fiir das ganze Tier berechnet wurden, das grSi~te Tier auch den grSfiten Energieinhalt pro Gramm Substanz. Dieses abweichende Ergebnis k a n n durch die Tatsache erkl~irt werden, daft der Schalenanteil der g r S f e r e n Tiere kleiner ist. 2. Corbttla gibba Olivi. Analyse der getroekneten Substanz. 0,2381 g Subst. 0,0075 g Extrakt---- 3,15 ~ 0,1771 g , 0,0057 g . = 3,22 o/o im Durchschnitt: 3,19 ~ 0,2438 g Subst. 16,25 ccm n/10 H2SO4 ~ 9,33 ~o 0,1821 g , 11,89 , , , - : - 9,15 /o im Durchschnitt: 9,25 ~ P r o t e i n : 9,25 X 6,41 = 59,29 o/o 0,0313 g Subst.: 0,0523 g CO~; 0,0158 g H~O = 45,76 % C 5,65 % H O/oC 59,29 */o Protein enthalten 31,74 3,19 ~ A e t h e r e x t r a k t ~) 2,44 ~ 4,19 0,39 34,18 % c 4,58 % H Fiir die B e r e c h n u n g von K o h l e n h y d r a t e n verbleiben 4 5 , 7 6 - - 3 4 , 1 8 = 11,58 % u n d 5,65 - - 4,58 ---- 1,07 ~ H. Der Kohlenstoffiiberschuft v e r r e c h n e t sich bet der A n n a h m e d e r A n h y d r i d f o r m e l des Glykogens (s. S. 126) auf 26,07 ~ Kohlenhydrate. Asche: 0,6143 g Subst. 0,0779 g Asche ~- 12,68 % 1. WasserlSsliches: 0,0470 g ~ 7,65 ~ 2. HCl-15sliches: 0,0186 g = 3,03 % a) CaO: 0,0227 g Ca-Oxalat ~ 1,42 % b) P205, 0,2540 g Molybdat ~ 1,36 % 3. UnlSsliches: 0,0123 g = 2,00 ~ Halogenbestimmung: 0,1505 g Subst. 0,0310 g Ag C1 = 5,10 ~ Cl. 1) Berechnet nach der Mittelformel der Fette E. WOLPF (16). I I I ] 36,05 I 36,16 Tabelle 16. Prozentuale Zusammensetzung der troekenen Weiehkiirper. Prozentuale Zusammensetzung der ganzen Tiere. Diese Muscheln besitzen einen relativ hohen Kohlenhydratgehalt. Die iibrigen Werte unterscheiden sich aber kaum von den anderen in dieser Arbeit ausgefiihrten Molluskenanalysen. Abb. 4 gibt die Analysenergebnisse der reduzierten Trockensubstanzen s~imtlicher yon mir untersuchten Tiere in etwas anderer Weise wieder. Fiir die Molluskenanalysen mut~ man auch hier wieder den hohen Grad von GleichfSrmigkeit feststellen, den die verschiedenen GrSBenklassen unter sich besitzen. Arctica islandica Cardium edu.le . / Y V V / V V I/ Asehe 12,68 3,35 cal/g / / / / / / / / ~ Asche Rohle.h~drahe /~etherextrakt Protein 90. 70riO5030$00 Abb. 4. Analysenwerte der reduzierten Trockensubstanzen. V. Tabellen fiir praktische A u s w e r t u n g e n . Um die Analysenzahlen fiir den Biologen bei der Ertragssch[itzung des Meeres haushaltes praktisch verwertbar zu machen, wurden die Zusammensetzung und auch der W~irmewert fiir das durchschnittliche Gewicht eines einzelnen Tieres berechnet (Tab. 19). Durch quantitative Bestimmung der Nahrungstiere der Fische, Ausz~ihlung der Ver treter der einzelnen Gattungen auf der Fliicheneinheit und Beriicksichtigung der chemischen Zusammensetzung der bisher untersuchten Tiere ist man in der Lage, zu einer recht brauehbaren Ertragssch~itzung der in einem Gew~isser enthaltenen N[ihrtiere zu gelangen. In Tabelle 19 sind auch die Ergebnisse anderer Autoren mit a u f g e n o m m e n worden, die teilweise erst ftir diesen Zweck umgerechnet werden mu~ten. Fiir alle Tiere sind auch die berechneten W~irmewerte angegeben. Zu erw~ihnen ist, dat~ in s~imtlichen Tabellen die organische Substanz, die z. B. bei Arctica die Schalen als Hiillsubstanz umgibt (Conchiolin) nicht beriicksicbtigt wurde, da sie kaum zur Ern~ihrung dienen diirfte. N a m e Mollusken : Arctica islandiea Cardium edule Corbu!a gib'ba Nucula nucleus Chione ovata Macoma balthica Mytilus edu'iis (Jan.) , , (April) , (Juli) , ,, (Sept.) , ,, (Dez.) Mya arenaria Litorina litorea Eehinodermen : Ophiura albida Asterias rubens Echinus esculentus Spatangus purpureus') Crustaceen : Orchestia litorea Jassa pulchella Carcinus maenas Praunus flexuosus Gammarus locusta Anomalocera patersoni Mesidotea entonom Crangon crangon Nephrops norvegicus P o l y e h a e t e n : Nereis virens Scolelepis fuliginosa Nereis diversicolor Arenicola marina T a b e l l e 18. W~irmewerttabelle mit Ergebnissen anderer Autoren. x) Unter sucher ~) Mittl. Lange in mm Mittl. Wfirmewert Lebendgew. eines friseh. in g Tieres in eal W g r m e w e r t 3} f. 1 g Gesamttrockensubst. in cal R R R R R R R R R R R K K K K K K D D D R D K D M M K K D D D D D D M R K D D 47,2 34,9 31,0 25,6 23,7 20,0 15,3 14,3 13,4 13,0 8,0 7,93 9,38 16,76 18,15 19,28 20,34 58 55 75 5O 3O 62 14 6,91 21 etwa 20 3--10 50 9 12 23 Helgoland Husum Kie~ Stavanger Danziger Bucht Husum Helgoland Nereis vffens Ammodytes tobianus Mytilus edulis (Sch~len + WeichkSrper) Arctica islandica (Schalen -{- Weichk6rper) Cardi~m edule (Schalen + WeichkSrper) Corbula gibba ~) (Seh~len + Weiehk~Jrper) 5gO0 5800 5700. 5600. 5500, 5000J Zusammensetzung eines einzelnen Tieres in Gramm. *) mtJ 211 119,7 bis 171 5O 47,2 34,9 31,0 25,6 23,7 20,0 15,3 14,3 13,4 13,0 8 5,73 12,47 9,41 27,07 0,14 6,33 4,04 3,02 1,46 1,27 0,71 3,05 7,33 10,30 4,13 2,23 1,45 0,98 0,507 0,575 0,455 0,386 0,455 7 0,8 5,02 9,47 2,08 16,77 6,12 4,14 2,62 2,05 0,96 0,71 0,58 0,48 0,52 40,10 0,083 0,326 0,061 0,056 0,024 0,015 0,0097 0,007~ 0,003s 0,004~ 0,00323 0,002~ 0,0029~ 0,342 0,533 2,05 0,391 0,363 0,159 0,103 0,063 0,049 0,024 0,028 0,021 0,017 0,019 2,20 0,059 0,670 0,037 0,008 0,006 0,002! 0,004~ 0,002 0,00L 0,000~ D i e s t a r k s c h w a n k e n d e n E r g e b n i s s e b e i d e n v e r s c h i e d e n e n M y t i l u s - A n a l y s e n in T a b e l l e 18 s i n d d u r c h v e r s c h i e d e n e E r n ~ i h r u n g s z u s t ~ i n d e s c h l e c h t s r e i f e b e d i n g t . A u s d e n Z a h l e n l~i~t s i c h k a u m w i e a u c h d u r c h v e r s c h i e d e n e G e e i n z e i t l i c h b e d i n g t e r R h y t h m u s e r k e n n e n w a s a b e r d e r F a l l ist, w e n n m a n die W ~ i r m e w e r t e ffir die y o n DANIEL ( 4 ) i n n e r Warme~,*~ x %A{.~l'*'koaen J ~ ,A-- .A*" - " # ",I9 / ~ . ,a. / OloFett . ~ - . . . . ~ . . . . . ~" " " . . . . " - - ' F a n g m o n a t ~ 1921 , "~ , / /I Abb. 5. Ergebnisse von Mytilus-Analysen innerhalb eines Cyclus von 2 Jahren. Nach DArnEL ( 4 ). 1) Alle Angaben sind auf die reduzierte Substanz bezogen. 2) Gewichtsangaben erfolgen in Milligramm. O~ 192~ 2::: -90 _80 -70 l.~ 5O 3O 4o 10 1.) Z u r P r t i f u n g d e r W ~ i r m e w e r t f a k t o r e n ftir P r o t e i n , A e t h e r e x t r a k t , K o h l e n h y d r a t e u n d Chitin bet P o l y c h a e t e n , C r u s t a c e e n , M o l l u s k e n End F i s c h e n w u r d e je ein r e l a t i v leicht z u b e s c h a f f e n d o r T y p u n t e r s u c h t . 2.) D e r a u s e x p e r i m e n t e l l e n D a t e n d u t c h D i f f e r e n z b e s t i m m t e W ~ i r m e w e r t ftir P r o t e i n (5702 cal/g) s t i m m t m i t d e n s c h o n b e k a n n t e n W e r t e n ftir E i w e i I ~ p r o d u k t e (~,~ 5662 bis ~ 5858 cal/g) b e f r i e d i g e n d i i b e r e i n . D e r A e t h e r e x t r a k t , d e r g e r i n g e B e i m e n g u n g e n alE F o l g e d e r A n a l y s e n m e t h o d e enth~ilt, h a t e i n e n e t w a s n i e d r i g e r e n H e i z w e r t (9166 cal/g) als b i s h e r b e k a n n t . D e r W e r t ftir daN G l y k o g e n (4094 cal g) ist e b e u f a l l s e t w a s k l e i n e r alE d e r l e t z t h i n v o n BROOI(ENS ( 3 ) g e f u n d e n e W e f t v o n 4215 c a l g . D e r U n t e r s c h i e d w i r d a u f g e r i n g e n W a s s e r g e h a l t d e s in d i e s e r A r b e i t u n t e r s u c h t e n G l y k o g e n s z u r t i c k g e f f i h r t . D e r W ~ r m e w e r t d e s Chitins betr~igt 4513 cal/g. 3.) Es w u r d e n A n a l y s e n v o n Arctica islandica, C a r d i u m edule End Corbula gibba m i t g e t e i l t . Die W ~ i r m e w e r t e d i e s e r T i e r e w u r d e n m i t d e n e x p e r i m e u t e l l e r m i t t e l t e n F a k t o r e n e r r e c h n e t . 1) H. HERTLING , Untersuchungen des Darminhalts yon Fischen. -- Ber . Deutsch. wiss. Komm. Meeresforsch. N. F. 2 , 1926 . 2) H. MANN , Untersuchungen fiber die Verdauung und Ausnutzung der Stickstoffsubstanz einiger N~ihrtiere durch verschiedene Fische . -- Ztschr . f. Fischerei 33 , 1935 . 3) V. HENSEN , Ueber die Bestimmung des Planktons oder des im Meer treibenden Materials an Pflanzen und Tieren . --- 5. Ber. Komm. wiss. Unters. d. deutsch. Meere Kiel . 12 -- 16 . 1887 . 4) K. BRANDT , Beitrfige zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung des Planktons . -- Wiss . Meeresunters. Abt. Kiel, 3 , 1898 . 5) CH . DELFF, Beitrfige zur Kenntnis der chemisehen Zusammensetzung wirbelloser Meerestiere . -- Wiss . Meeresunters. Abt. Kiel, 14 , 1912 . 6) J. A. MEYER , Beitr~ge zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung wirbelloser Tiere . -- Wiss . Meeresunters: Abt. Kiel, 16 , 1914 . 7) H. GENG , Der Futterwert der nattirlichen Fischnahrung. -- Ztschr . f. Fischerei , 23 , 1925 . ,8) K. STRUVEund W. KAIRIES , Die Zusammensetzung einiger als Fischnahrung wichtiger Bodentiere der Nordsee . -- Wiss . Meeresunters. Abt. Helgoland, 17 , Nr. 6, 1930 . Aeterextrakt  9166 ) ? (u/~ Chitin X 4513) ? (% Protein ~ 5702) ? (~ Kohlenhydrate X 4094) --- -- Gesamtw~irme in cal/g. 1) Die Angaben beziehen sich auf nichtreduzierte Substanz, da einer der herangezogenen Autoren (13) eine n~ihere Untersuchung der Asche unterlassen hatte, sodal~ das frtiher beschriebene Umrechnungsverfahren nicht benutzt werden konnte . 2) K = K . STRUVE u. W. KAIRIES ( 13 ) ; D = CHR. DELFF(5) ; M = MEYER(9) ; R = RINKE, diese Arbeit . 3) Bei den Molluskenanalysen beziehen sich diese Wiirmewerte nur auf die getrockneten Weiehktirper . .4) Das zur Ern~ihrung nicht beitragende Chitin wurde bei der Berechnung der W~irmewerte nicht berficksichtigt . 5) Quer fiber den Cephalothorax gemessen . Mittl.Lfinge Lebend- Trocken-I Aether- Kohlen- W~irmew. i Protein extrakt hydrate Asche I in cal IChitin 1 . BRAND, TH . V. : Stoffbestand End Ern~ihrung einiger Polych:,iten End anderer mariner Wtirmer . - - Ztschr . vgl. Physiol . 5 ( 1927 ). 2 . BRANDT , K. : Beitrfige zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung des Planktons . - - Wiss . Meeres- Enters. N.F. Abt . Kiel, 3 ( 1898 ). 3 . BROOKENSN,. : Eine neue Bestimmung der Verbrennungsw~irme des Glykogens, Biochem . Ztschr. 260 , 446 ( 1933 ). 4 . DANmL , J. R. : Seasonal Changes in the chemical Composition of the Mussel (Mqtilus edulis) . -- Proc . Transact . Liverpool Biol. Soc . 35 ( 1921 ), 36 ( 1922 ). 5 . DELFF, CHR.: Beitr~ge zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung wirbelloser Meerestiere . - - WisE. Meeresunters. N.F. Abt . Kiel, 14 ( 1912 ). 6 . EHRENBAUM ,E.: Zur Naturgeschichte yon Crangon vulgaris Fabr. Sonderbeilage z . Mitt. d. Sekt. f. Ktisten- End Hochseefischerei , 1890 . 7. GENG,H.: Der Futterwert der natfirlichen FischnahruDg . Ztschr. f. Fischerei . 23 ( 1925 ). 8 . IVLEV ,V. S.: Eine Mikromethode zur Bestimmung des Kaloriengehaltes von Nfihrstoffen . -- Biochem . Ztschr. 275 , 49 ( 1935 ). 9. MEYER,J A.: Beitrlige zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung wirbelloser Tiere . - - Wiss . Meeres- Enters. N. F. Abt . Kiel, 1914 . 10. MIELLER ,H.: Ueber die spezifischen Eigenschaften der Fette niederer Sfil3wassertiere, insbesondere yon Fischn/ihrtieren. (Aus. d. Preuf5 . Landesanst. f. Fischerei in Berlin-Friedrichshagen) 1934 . 11. ORTHNERned REICnEL: Organisch-chemisches Praktikum . Berlin 1929 . 12. ROTH ,W. A.: Calorimetrie organischer Verbindungen . In: HOUBEN-WEYL,Die Methoden der organischen Chemic. 2. Aufl . 1 , 933 , Leipzig 1921 . 13. STRUVE , K. End KAmIES , W.: Die Zusammensetzung einiger als Fischnahrung wichtiger Bodentiere der Nordsee. Wiss. Meeresunters. N. F. Abt . Helgoland, 17 , Nr. 6 ( 1930 ). 14. TREADWELL , F. P. : Kurzes Lehrbuch der analytischen Chemic . 2 ( 1927 ). 15. WILLE , O. : Znr Kenntnis der Garnele End Garnelenerzeugnisse als Nahrungs- und Fu  - - Abh . Inst. f. Seefischerei Wesermfinde , H: 5 , 1930 . 16. WOLFF , E. : Die Ern/ihrung der landwirtschaftlichen Nutztiere. -- Berlin 1876 .


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Heinrich Rinke, Helmuth Hertling. Ueber die chemische Zusammensetzung einiger Bodentiere der Nord- und Ostsee und ihre Heizwertbestimmung, Helgoland Marine Research, 112, DOI: 10.1007/BF02243148