Morphologie und Anatomie des Enteropneusten Saccoglossus pygmaeus Hinr. & Jac.

Helgoland Marine Research, May 2019

Ludolf Jacobi

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Morphologie und Anatomie des Enteropneusten Saccoglossus pygmaeus Hinr. & Jac.

Morphologie und Anatomie des Enteropneusten Saccoglossus pygmaeus Hinr. & Jac. V o n LUDOLF JACOBI. (Aus der l~iologischen Anstalt auf Helgoland.) Mit 28 Abbildungen im Text. I n h a l t . Die B e s t i m m u n g eines E n t e r o p n e u s t e n b e r e i t e t a u s f o l g e n d e n G r i i n d e n stets S c h w i e r i g k e i t e n : 1. Die ~iuBere F o r m u n d die F a r b e der Tiere ist bet v e r s c h i e d e n e n A r t e n w e n i g v e r s c h i e d e n , die V a r i a t i o n s b r e i t e d e r I n d i v i d u e n einer A r t a b e r ziemlich groB, d a s einzelne Tier zu e r h e b l i c h e n F o r m v e r ~ n d e r u n g e n beffihigt. 2. Die Tiere sind ~iuBerst zerbrechlich. So sind z. B. y o n m a n c h e n A r t e n die p o s t b r a n c h i a l e n R m n p f r e g i o n e n u n b e k a n n t . 3. Die F i x i e r u n g v o n E n t e r o p n e u s t e n ist s c h w i e r i g (s. BRONN S. 391, sowie A b s c h n . B d i e s e r Arbeit). Fixierte Tiere sind n a c h i h r e n ~iuBeren K e n n z e i c h e n nicht m e h r identifizierbar. 4. Z u r B e s t i m m u n g f i x i e r t e r - - lneist a u c h l e b e n d e r - - E n t e r o p n e u s t e n ist also eine U n t e r s u c h u n g der i n n e r e n O r g a n e n o t w e n d i g , w a s d a d u r c h e r s c h w e r t wird, d a b die b i s h e r b e k a n n t e n A r t e n nicht n a c h einheitlichen G e s i c h t s p u n k t e n b e s c h r i e b e n sind, u n d d a b vielen A r b e i t e n eine k u r z e , t r o t z d e m a b e t vollstiindige D i a g n o s e fehlt. In d e r v o r l i e g e n d e n A r b e i t ist v e r s u c h t w o r d e n , e i n m a l das l e b e n d e Tier so g e n a u wie mSglich zu b e s c h r e i b e n , da es bei Saccoglossus 1)ggmaeus mSglich ist, n a c b d e n :~iuBeren M e r k m a l e n des l e b e n d e n Tieres die A r t zu b e s t i m m e n . A n d e r e r s e i t s h a b e ich reich bemtiht, den a n a t o m i s c h e n Bau y o n S. ])ygmaeus so voilst~indig, k u r z u n d iibersiehtlieh wie m 6 g l i e h d a r z u s t e l l e n . S e h r erleiehtert w u r d e mir die A r b e i t d a d u r e h , d a b H e r r P r o f e s s o r Dr. vax I)~.:R Hol~sr ( J o h a n n e s b u r g ) so f r e u n d l i e h war, m i r ein M a n u s k n p t s e i n e r A r b e i t : , , B e s e h r e i b u n g einer h y p o t h e t i s e h e n Saccoglossus-Art (B~{oNN'S K l a s s e n u n d O r d n u n g e n des Tierreichs. [m D r u e k ) z u g e h e n zu lassen. Die D i a g n o s e v o n Saccoqlossus p!glmaeus ( A b s e h n i t t F der v o r l i e g e n d e n Arbeit) h a b e ieh d e r B e s e h r e i b u n g VaN DER HO~STS - SO w e i r w i e m S g l i e h a n g e g l i e h e n . H e r r n P r o f e s s o r VAN DER HORST m S c h t e i c h a n d i e s e r S t e l l e f t i r s e i n e F r e u n d l i c h k e i t m e i n e n b e s t e n D a n k a u s s p r e c h e n . D e r B i o l o g i s c h e n A n s t a l t a u f H e l g o l a n d , g a n z b e s o n d e r s H e r r n P r o f e s s o r D r . HAGMEIER, d e r m i r d i e A n r e g u n g z u d i e s e r A r b e i t g a b , u n d d e r i h r e F e r t i g s t e l l u n g e r m S g l i c h t e , m S c h t e i c h v i e l m a l s d a n k e n . H e r r n O b e r p r i i p a r a t o r HINRICHS u n d H e r r n F i s c h m e i s t e r HOI2TMANN d a n k e i c h f i i r d i e H i l f e b e t d e r M a t e r i a l b e s c h a f f u n g . Material und Methoden. C. Aui~ere Gestalt d e s l e b e n d e n Tieres. w a ~ h s e n e n , g e s e h l e c h t s r e i f e n T i e r e n i s t l e t z t e r e m e i s t r e l a t i v ( o f t a u c h a b s o l u t ) k t i r z e r a l s b e i ]ungen. Nahe ihrer Basis ist die Eichel am dicksten (gut 1 mm). Der Eichelquerschnitt ist bei dem fixierten Tier r u n d (s. Abb. 8--10), beim lebenden, in einer Glasschale k r i e c h e n d e n , beobachtete ich bisweilen eine schwache, dors0ventrale Abplattung. Auf ihrer dor~alen Seite zeigt die Eichel eine feine L~ingslinie (Abb. 4 W.D.), die durch die Hautstrukturen zustande kommt, und die nach Fixierung vielfach als Furche erscheint (Abb. 8--10 W. D.). Der Eichelstiel ist an seiner diinnsten Stelle 0,15--0,24 mm dick. Etwas vor dieser Stelle ist auf der linken Seite der Eichelporus (Abb. 4 E.P.) sichtbar, um den herum vielfach eine besonders intensive Flimmerbewegung e r k e n n b a r ist. Der Kragen ist 0,45--1,25 mm lang, gestreckt bis doppelt so lang wie kontrahiert. Er wird bis 1,3 mm breit. Auch gestreckt ist er fast stets breiter als lang. Der Querschnitt des Kragens ist annfihernd rund, ]edoch zu mannigfachen Form~inderungen bef~ihigt. In seinem vorderen Tell ist der Kragen ringfSrmig eingedellt; hinter dieser Delle erreicht er seinen gr51~ten Urnfang, ver]tingt sich caudalw~irts wieder, so in den Kiementeil ohne Andeutung eines Operculums iibergehend. Kontrahiert kSnnen ]edoch die hinteren Teile des Kragens die vorderen der Kiemenregion tiberdecken, h n hinteren Tell des Kragens, meist an seiner D Abb. 1. S. pggmaeus, reifes cr nach dem Leben gezeichnet Vergr. 20fach. D=Darm, DN= dorsaler Nervenstamm,KP=Kiemenpo!.us, Ksp = Kiemenspalte, KZ = Kiemenzunge, MO = MundSffnung, VN = ventraler Nervenstamm, WH = Warzenhaufen. Die roten Punkte (G) kennzeichnen das Tier als c~i N~ch~nrichs un~ J~cobi193S. dicksten Stelle, befindet sich die ,,typische Ringfurche" (Abb. 4 K.F.), die stets e r k e n n b a r ist, wenn sie auch meist beim gestreckten Kragen nur sehr schwach ausgebildet ist. Sie wird bisweilen dadurch, daf~ in ihr die PigmentkSrnchen (s. Kap. D ) f e h l e n , oder dadurch, dal~ die PigmentkSrnchen etwas vor ihr besonders dicht liegen, verdeutlicht. Die MundSffnung ist wie bei allen Enteropneusten sehr grofi, durch Einfaltung der sie umgebenden Kragenpartieen k a n n sie weitgehend geschlossen werden. Der Rumpf des geschlechtsreifen Tieres wird 10--20 mm lang, davon entfallen auf die Kiemenregion 1,5--3, auf die Leberregion 3,5--7,5 und auf die Endregion 2,5--9 mm. Die Genitalregion - - d. h. die Region, in der der Darm als Osophagus den P h a r y n x mit dem Leberdarm v e r b i n d e t - ist sehr kurz (Abb. 1), ~iufierlich meist nicht erkennbar, aber (vergl. Abschn. E) vorhanden. Die L[inge der einzelnen Regionen ist sowohl absolut als auch aufeinander bezogen grol~en Schwankungen unterworfen. Der Rumpf ist meist, nach Fixierung stets, ventralw~irts eingerollt, wodurch die Ventralseite geringelt erscheint (Abb. 1 u. 2). Die ventrale Ktirpermuskulatur bildet kein erhabenes Muskelband. Der dorsale Nervenstamm ist in der Kiemen-, Genital- und vorderen Leberregion sehr deutlich (Abb. 1 und 4 D.N.), welter hinten verschwindet er. Daftir wird der ventrale Nervenstamm (V. N.), der in der Kiemenregion k a u m sichtbar ist, Caudalw~irts deutlicher. Besonders charakteristisch fii'r S. p y g m a e u s ist die Lage seiner Gonaden (Abb. 1, 2 und 28). Die Kiemenregion ist fast vSllig frei yon Gonaden, w~ihrend alle iibrigen Rumpfregionen - - auch die der kleinen Tiere - - Gonaden besitzen. Ventral der letzten, nicht mehr typischen Kiemenspalten finden sich die ersten Gonaden, nur bei einem von 24 Tieren reichten sie welter nach vorn, bis etwa in die Mitre der Kiemenregion. Direkt hinter der Kiemenregion sind die Gonaden meist am zahlreichsten und grS~ten. Bei den (2c~ erscheinen sie als leuchtend rote, sehr verschieden geformte Flecke, o f t auch als gro~e Haufen roter Ptinktchen (Abb. 1). Bei den ~Q sind die Gonaden als groBe, zur Fortpflanzungszeit (November bis Dezember) bis 0,3 m m messende, im auffallenden Licht weit~ erscheinende Eier e r k e n n b a r (Abb. 2). Auch aui~erhalb der / J Abb. 2. S. p!]gmaeus, reifes 9 zur Fortpflanzungszeit. Vergr. 20 faeh. \VH = \Varzenhaufen. Fortpflanzungszeit sind cfc~ und ~9 an ihren Gonaden leicht voneinander unterseheidbar, nur ganz kleine Tiere lassen niehts von Gonaden erkennen. Die Kiemenregion i s t vorn 0,5 bis fast ], hinten 0,45 bis 0,7 toni dick. Die Kiemenspalten sind gut siehtbar, es sind 9--22 Paar. Ihre Form und GrSl~e ist auf Abb. 4 erkennbar. D i e Poren (KP) sind sehr verschieden geformt; ihre Dorsalkanten sind oft schwer erkennbar, sodat~ das sie umgebende Epithel direkt in das Zungenepithel fiberzugehen scheint. An den die Spalten begrenzenden FRiehen der Septen und Zungen ist stets ein reger Wimperschlag in eraniocaudaler oder umgekehrter Richtung erkennbar, der auf den beiden Organen stets in einander entgegengesetzter Richtung verFduft. Gegen die Genitah'egion, in der noch die letzten - - nicht mehr typischen - - Kiemenspalten liegen, ist die Kiemenregion h:,iufig durch eine die Dorsalseite des Tieres quer durchziehende Furche getrennt. Solche Furchen kommen vielfaeh auch welter hinten - - bis in die vordere Leberregion hinein - - vor. Sie teilen dann die ,,GenitalhSeker" voneinander ab. Jedenfalls ist es wahrscheinlich, daf5 sic dureh (tie Auftreibtmg des K6rpers dutch die Gonaden beding[ sind. Sind in dee Genitalregion keine Gonaden vorhanden, dann sind auch die HScker nicht ausgebildet (Abb. 2). Bei kleinen reifen Tieren dagegen, die in der Genitalregion die weitaus meisten Gonaden besitzen, erscheint der Rumpf .iederseits des dorsalen Nervenstammes sehr stark aufgetrieben, i m Quersehnitt fast yon der Form eines gleichseitigen Dreiecks, dessen Spitze (Ventralseite des Tieres) freilich tier abgeschnitten und dessert geken gerundet sind. Direkt hinter der Kiemenregion wird der Rumpf reifer Exemplare yon S. p y g m a e u s etwas dicker .(0,6--0,7 ram), dann - - bereits im ersten Tell der Leberregion - - kontinuierlich donner (bis etwa 0,5 ram). hn zweiten Teil der Leberregion wird er meist wieder etwas dicker (0,6 ram). In der Endregion ist der TierkSrper normalerweise am dtinnsten (0,3--0,4 ram). Der Darm ist in der Genitalregion makroskopisch schwer erkennbar, In beiden Leberregionen ist er intensiv gr0n bis bdiunlichgrfin gef~irbt. Im ersten Tell ist er dOnn und Stets intensiv geschl:Angelt, im zweiten dick und gerade oder geschFangelt. In der gndregion ist der Darm sehwach gr0n, fast farblos, und wenig gewunden. S~imtliehe SehFangelungen des Darms liegen horizontal, sodal3 der Darm bei Betrachtung des Tieres yon der SeRe gerade erscheint. D. Hautstrukturen und F~irbung. Eichel, Eiehelstiel und Kragen yon S. p y g maeus sind rundherum gleichm~ifSig bewimpert. Ventralseits ist auch der ganze Rump~ bewimpert. Die dorsalen Teile der Kiemenregion sind - - abgesehen nat0rlich von dem dorsalen N e r v e n s t a m m wahrscheinlich wimperfrei, zum mindesten wie die Morphologie und Anatomie des Enteropneusten Saccoglossus pggmaeus Hinr. &Jae. K~acjen Abb. 3. Dasselbe Tier wie in Abb. 2. 1 ~.'~ Std. nark. Alkoho], fix. lnit filst koehendem Bouin, aufgehellt nlit Xylol. Vergr. 20faeh. KZ ~ infolge der heil3en Fixierung ausgesttilpte Teile der Kiemenzungen. Abb. 4. S. pygmaeus. Basaler Teil der Eiehel, Kragen und Beginn der Kiemenregion. Vergr. 67faeb. DN = dorsaler Nervenstamm, EP = Eiehelporus, GK und gKSp = gesehlossene Kiemenspare, KF ~ ,,typisehe Ringfurehe", KH = Kiemenh6eker, KP = Kiemenporus, KS = Kiemenseptum, KSp = Kiemenspalte, KZ = Kiemenzunge, W = Warzen, WB = warzenfreier Basalteil der Eiehel, WD = warzenfreie Dorsallinie. Abb. 5. Eieheloberflfiehe des lebenden Tieres. Vergr. 400 faeh. W = Warzen, P = PigmentkSrnehen. der h i n t e r e n R e g i o n e n w i m p e r a r m . N u r g a n z selten k o n n t e ieh a u f d e n d o r s a l e n Yeilen der h i n t e r e n R u m p f r e g i o n e n mit S i c h e r h e i t W i m p e r b e w e g u n g feststellen. Eins der auff~illigsten M e r k m a l e v o n S. p g g m a e u s , das a u c h k l e i n e B r u c h stticke (z. B. Teile der Eiehel) als u n s e r e m Tier g e h 5 r e n d e r k e n n e n l~igt, ist die Bew a r z u n g s e i n e r K S r p e r h a u t (Abb. 4 Und 5 W). Die W a r z e n e r s c h e i n e n v o n o b e n g e s e h e n r u n d , im o p t i s c h e n Sehnitt birnfSrmig. Sie f~irben sich mit N e u t r a l r o t s e h r schnell l e u c h t e n d rot, w~ihrend die sie u m g e b e n d e n P a r t i e n f a r b l o s bleiben. I n d e r E i c h e l e p i d e r m i s f e h l e n die W a r z e n niemals, meist sind sie h i e r s e h r z a h l r e i e h u n d regellos verteilt. N u r g a n z an d e r Basis, sowie a u f d e r bereits b e s e h r i e b e n e n (SeRe 165) f e i n e n Linie l~ngs der Dorsalseite der Eiehel (Abb. I W D ) sind sie nieht v o r h a n d e n . D e m K r a g e n f e h l e n sie f a s t v611ig; die w e n i g e n , die h i e r zu s e h e n sind, sind e r h e b l i e h k l e i n e r als die d e r Eiehel. E. A n a t o m i e . I. V o r b e m e r k u n g . Da die Keantnis der Lage der Eichel- und Kcageuorgane der Enteropneusten fiir das Verstiindnis des Foigendea notweadig ist, miichte ich eine kurze Beschreibung der bei Enteropneusten herrschenden VerhSltnisse geben, ge~laueres ist bei SP~;XGEL(t893) und VAN DER HORST (Bronn, 1927--1934) zu finden. Die Eichel I ) e s t e h t - das ganz besonders bei S a c c o g l o s s u s - A r t e n - zum weitaus grS~ten Tell aus M u s ku 1a tu r nnd E i c h e l h S h l e , die Eichelorgane linden sieh nur ganz an dec Basis, reichen nur so welt nach v o r n , wie dies auf Abb. 6 zu sehen ist. Der Ephlermis innen anliegend finder sich eine dtinne Ringmuskelschicht, yon deft nach ianen zu ein miichtiger Liingsmuskel, der als die sehr dicke Wand eines Hohlzylinders die EicheihShle umgibt. In den basalen Tell der EichelhShle ragen die aus dem Kragen kommenden Eichelorgane hinein. In ihrem Bereich wird die Eichelh(~hle durch Septen in zwei laterale Teile geteilt, diese werden ihrerseits wieder dutch die caudalw~irts sich verbreiternden Eichelorgane in je einen dorsalen und ventralen Tel[ gesehieden. Die dorsalen Teile, oder --: z. B. bei S. p y g m a e u s - - einer derselben, miinden mittels eines Porus (Abb. 4 und 15 EP) nach auf~en. Die Eichelorgane (vgl. dazu Abb. 6) sitzen dem Ei c h e l d a r m auf, der als Blindsaek der Mundh5ble in die EichelhShle hineinragt. Im Eichelhals verl~uft der Eieheldarm dorsal des E i c h e l s k e l e t t s . L]'ber das Vorderende des Skeietts, die sog. Endplatte, greift der Eicheldarm mittets einer bei S. pggmaeus sehr gering entwickelten ventralen , , B l i n d t a s c h e " . Diese Blindtasche liegt der Endplatte fl~ichenhaft auf. Welter cranialw~irts verjtingt sich der Eicheldarm nach und nach, und zwar vor allem ventral, sodafi die Blindtasche verschwindet. Der im Eichelhals verlaufende Tell des Eicheldarms wird als E i c h e l d a r m h a l s , die Bliadtasche und die cranial dieser Tasche gelegenen Teile des Eicheldarms als E i c h e l d a r m k 5 r p e r bezeichnet. Morphologie und Anatomie des Enteropneusten Saccoglossus pygmaeus Hinr. &Jac. Dem Eicheldarmk(irper liegt dorsal die H e r z b l a s e auf, zwischen Eieheldarmktirper und Herzblase befindet sich der z e n t r a l e B l u t r a u m . Eicheldarmk(irper und Herzblase werden teilweise vom G l o m e r u l u s tiberkleidet. Das E i ch el s k e 1e t t verl~iuft als unpaarer Skeletteil im Eichelhals, sein Vorderende bildet die bereits beschriebene E n d p l a t t e . Er ist ferner auf eine kurze Strecke in einen dorsalen S k e l e t t k r er und einen ventralen K i e l geteilt. Lateral des unpaaren Skeletteils finden sich die abfiihrenden Eichelgeffit3e, sowie die bis fast zur Skeletteadplatte in den Eichelhals reichenden KragencSlome. Im Kragen, cranial der Einmiindungsstelle des Eicheldarms in (lie Mundhi~hle, teilt sich das Eichelskelett in die Schenkel, die die Mundh(ihle ventralwfirts teilweise umgreifen. Die in der Epidermis der Eichelbasis s e h r ni~ichtige Nervenschicht (Abb. 6) ist im Eichelstiel nur dorsalseits zu linden, die Epidermis erinnel~t dort auf Querschnitten (Abb. 15) schon sehr an alas K r a g e n m a r k , in das sie tibergeht. Ventral des Kragenmarks verliiuft das D or s a l g e f~i 1], das das Blut aus Kragen und Rumpf in den Sinus venosus ftihrt, yon w o e s in den zentralen Blutraum gelangt. Aus dem zentralen Blutraum str(imt das Blur in die Glomerulusgefiifie, yon dort z. T. durch die abftihrenden Eichelgefiifie in den Kragen und den Rumpf zuriick z. T. cranialwfirts in die Eichel. Dem Dorsalgefiif~ des Kragens anliegend finden sich die bzw. der P e r i h ~ i m a l r a u m , der eine Ausstiilpung des Rumpfctiloms ist. II. E i c h e l . E p i d e r m i s : Die E i c h e l e p i d e r m i s ist n o r m a l e r w e i s e r u n d h e r u m - - b e i m l e b e n d e n T i e r a u c h w o h l i n d e r w a r z e n f r e i e n D o r s a l l i n i e - a n n ~ i h e r n d g l e i c h d i c k ( 6 0 - - 7 0 #). S i n d die S c h l e i m v a k u o l e n e x t r e m g e f i i l l t u n d g e q u o l l e n ( A b b . 8 - - 1 0 ) , so ist sie n a t i i r l i c h n o c h h S h e r , indel~ die D o r s a l l i n i e a l s K e r b e e r s c h e i n t . D i e N e r v e n f a s e r s c h i c h t i s t d u r c h s c h n i t t l i c h 2 - - 3 # dick, i h r e v a k u o l e n e x t r e m g e f t i l l t s i n d D i c k e u n d v a r i i e r t a b e r ; so w i r d sie z. B., w e n n d i e S c h l e i m b e t d e r F i x i e r u n g L e t z t e r e e r s c h e i n e n a u f d e r D o r s a l l i n i e b e s o n d e r s d e u t l i c h . Charakteristisch far die Eiehelepidermis von S. pggmaeus ist, dag sie nur eine Art y o n Drtisen besitzt, n~mlich die sieh mit Toluidin meist intensiv fiirbenden Sehleimdrfisen (Abb. 8--10). Letztere fehlen n u t auf der warzenfreien Dorsallinie (Abb. 7). Vereinzelt land ich noeh relativ groge (kleiner als Zellkerne), runde, sieh mit Eosin oder Orange-Erythrosin h o m o g e n rot ffirbende K6rper (Abb. 7 RG), die vielleieht Reste reduzierter Drtisen sind. Die Zellkerne liegen in der Eiehelepidermis grSt~tenteils basal, zwisehen der N e r v e n sehicht und den Schleimvakuolen eine m e h r oder weniger dieke und diehte, des 6fteren u n t e r b r o c h e n e Lage bildend. Distal sind zwisehen den Sehleimvakuolen aueh stets einige Kerne zu linden. In der Dorsallinie (Abb. 7) ist die Epidermis besonders kernreieh, die Kerne dringen hier sehr weit distalw~irts vor. Zellgrenzen konnte ich mit meinen Methoden nirgendwo in der Epidermis von S. p.t]gmaeus siehtbar maehen, ich kann also hinsichtlieh der ZugehSrigkeit bestimmter Kerne zu bestimmten Z e l l e n (z. B. Nerven-, Wimper-, Drfisen-, Sinneszellen, ,,Membrana reticulata" u. a.) nichts sicheres sagen. Dalt die in den Abb. 7, 16 und 18 mit NK bezeiehneten Kerne (vgl. Kragemnark) dem Nervensystem angehSren ist freilieh wahrseheinlieh. Ganz an der Basis der Eiehel wird die Nervenfasersehieht sehr dick (Abb. 6). Die Epidermis ist hier sehr kernreich, w~hrend Sehleimvakuolen selten sind (beim l e b e n d e n Tier sind ja auch keine Warzen vorhanden). Im Eiehelstiel versehwinden v e n t r a l die grot3en Nervenmassen vollkommen, w~hrend die dorsale Epidermis hier fast in jeder Hinsicht an das Kragenmark, in das sic grSgtenteils fibergeht, erinnert (Abb. 15). Die ventrale, skelettbildende Eichelstielepidermis g e m in das entspreehende Epithel der MundhShle fiber, dort die Wimpern verlierend. M u s k u l a t u r : Die Ringmuskelschieht der Eiehel ist 3 - - 9 u dick, meist etwas dicker als die Nervenfaserschicht. Sie besteht aus m e h r e r e n sehr diinnen, parallel verlaufenden Fasern, zwischen denen sehr wenig Kerne - - oft auf einem ganzen Quersehnitt kein einziger - - liegen (Abb. 7). Einen Sphinkter an der Eiehelbasis bildet sie nieht. Die Liingsmuskulatur der Eichel ist sehr kriiftig und l~igt der EiehelhShle nur wenig Platz. Sie zeigt niemals eine konzentrische Schichtung (Abb 8 - - 1 0 LM). Die einzelnen L~ingsmuskelfasern sind ziemlich dick, a b e t auf Lfingssehnitten nieht allzu welt zu verfolgen. Sie sind vor ihrem Ende stets in viele feine Fasern aufgespalten, sodag sieh ihre Ursprungs- und Ansatzstelten sehwer feststellen lassen(Abb.6). Mit den 'die Eiehelh6hle umr n n d e n d e n Fasern, u n t e r e i n ander, mit den ~iul~eren Ringmuskelfasern und mit dem Bindegewebe sind sie durch zahlreiche, radial v e r l a u f e n d e Fasern verbunden. Letztere sind besonders im basalen Teil der Eichel, in dem sieh die L~ingsmuskelfasern dem Centrum der Eiehel zuwenden (Abb. 6), deutlieb. Auf der ~iufaeren und i n n e r e n Grenze der L:,ingsmuskelschicht finder sieh ein besonders dichtes, vielfaeh auch kernreiches, faseriges Gewebe. Spezifische Unterschiede zwis(.hen Muskel- und Bindegewebsfasern konnte ich nicht feststellen. In den Eichelstiel dringt keinerlei Eichelmuskulatur ein Abb. 8. Querschnitt dureh den basalen Teil der Eiehel, 200 u hinter (Abb. 11). HBeEgHi n,nVderegrr.E!i0el5mfaloehrg.ane. Nark. Alkohol, fix. Bouin, Fbg. E i c h e 1h 5 h Ie : Die EichelED = Eieheldarm, EH = EiehelhOhle, Ge = Glomerulus, h,;ihle e~'streckt sich bei ausHB = Herzblase, LM = L:,ingsmuskulatur, N = Nervenfaser- g e w a e h s e n e n T i e r e n his in (tie sehieht, 1RM= Ringmuskelsehicht, WD -- warzenfreie Dorsal Spitze der Eichel, bei iungen linie. fehlt sic in dec v o r d e r e n Eichelhiilfte bisweilen vollkommen. Die Abh~ngigkeit der EiehelhShlengr66e yon der Fixierungsart w u r d e bereits erw~ihnt (Absehn. B), es hat also keinen Zweek, ihren Durehmesser in Zahlen wiederzugeben. Von der Spitze bis zum Beginn der Eiehelorgane bleibt der Eiehelhghlenquersehnitt ann~ihernd gleieh grot~, dann nimmt er zielnlieh sehnell un Gr61.~e zu. Ungef:ahr am eaudalen Ende des Glomerulus erreieht die Eiehelh6hle ihren gr6gten Durehmesser (Abb. 9), dann v e r e n g t sir sieh ziemlich raseh wieder (Abb. 10 und 11) und wird an il~rem eaudalen E n d e dorsal dutch die Herzblase, ventral dutch das Ventralseptum geteilt. Letzteres ist n u t 10--15 !t lang, die ventralen Eieheltasehen sind sehr reduziert. Die dorsalen Eieheltasehen sind aueh n u t kurz, erstreeken sieh etwa ao # welter naeh hinten als die v e n t r a l e n . Von der linken dorsalen Eieheltasehe sehnfirt sieh die Eiehelpforte ab und mtindet 100--150 !t hinter ihrem Beginn naeh a u g e n (Abb. 15 EP). In ihrem Verlauf wird sie sehr weir. Dureh ihr etwa 10 # hohes, kubisehes bis zylindrisehes Epithel ist sie auf Quer- wie L~ingssehnitten stets sehr gut e r k e n n b a r . Bewimp e r u n g konnte ieh auf ihrem Epithel nieht feststellen. G l o m e r u l u s : Der laterale Glomerulus ist 150 bis 250 ,t lang, der ventrale etwas kfirzer, ein dorsaler fehlt. Der Glomerulus reieht fast so welt naeh v o r n wie die Eiehelorgane. Hinten versehwindet Abb. 9. hQiunetersrchBneigt{indnudrcehr Edieenhelboarsgaalneen. TBelelhadnedreltE, icvheergl,r,25u0nd,,' er erst kurz vor dem Auftritt besehriftet wie Abb. 8. ZB = zentraler Blutraum. des Ventralseptums. Der Bau des Glomerulus (Abb. 13) ist einfaeh; seine Zellen liegen offen in der Eiehelh6hle. D i s t a l sind die Glomerulusfalten teilweise untereina n d e r v e r b u n d e n . Die Glomeruluszellen sind klein und kubiseh, ihre Kerne sind im Verh~iltnis zum Zelleib grog. Die Durehblutung des Glomerulus ist stark (Abb. 13), in den p e r i p h e r e n Glomerulusteilen sind mit Sieherheit Gefiil3anastomosen erkennbar. Die Abb. 13 bringt noeh folgendes zum Ausdruek: Das Blut im zentralen Blutraum f:~irbt sieh mit O r a n g e - E r y t h r o s i n weniger intensiv als das der Glomerulusgef:age. Da n u t in Ausnahmef:,illen zentraler Blutr a u m und Glomerutusgef~il3e gleiehzeitig geftillt sind, k o n n t e ich diesen Befund bei a n d e r e n Tieren nieht best:atigen. Er k a n n vielleieht die folgende Ansieht Abb. 10. Querschnitt durch den basalen Tell der Eichel, 300hinter Beginn der Eiehelorgane. Behandelt, xergr, und beschriftet wie Abb. 8 und 9. VS = Ventralseptum. 22 Abb. 11. Querschnitt durch den basalen Teil der Eichel, 350 - hinter Beginn der Eicheiorgane. Behandelt, vergr, und beschriftet wie Abb. 8--10. AEG=abffihrendes Eichelgef~il~, EPf = Eichelpforte, ESk Eichelskelett, LET= linke dorsale Eicheltasche, Sp = Spaltraum, durch die Fixierung (?) entstaniien. Abb. 12. Querschnitt durch den basalen Teil der Eichel, 400 ff hinter Beginn der Eichelorgane. Behandelt, vergr, und beschriftet wie Abb. 8 - - 11. KC~-- Kragenc~Iom, SV = Sinus venosus. ~D Abb. 13. Querschnitt durch die Eichelorgane eines kleinen Tieres, im hinteren Teil des Glomerulus (etwas hinter der Stelle, der Abb. 8 entnommen ist). Nark. Chloroform, fix. ZENKER,Fbg. TEO. Vergr. 603 fach. B1 = Blutgef~it~e, ED = Eicheldarm, HB =Herzblase, ZB = Zentraler Blutraum (geffillt). Glomerulusdurchblutung gut erkennbar. BATESONS (nach BRONN S. 228) sttitzen: D a s Blut wird im G l o m e r u l u s v o n E x k r e t s t o f f e n befreit, die E x k r e t stoffe v e r l a s s e n d u r c h d e n E i c h e l p o r u s die EichelhShle. Da n a c h BATESON in die EichelhShle v o n a u B e n k e i n W a s s e r h i n e i n g e l a n g t , die E x k r e t s t o f f e j e d o c h (mit W a s s e r ) a u s d e r EichelhShle h i n a u s b e f S r d e r t w e r d e n , muff a n g e n o m m e n w e r d e n , daft d a s Blur in d e n G l o m e r u l u s g e f i i f i e n k o n z e n t r i e r t wird, w o d u r c h die st~irkere F~irbbarkeit erkl~irt w e r d e n k S n n t e H e r z b l a s e : Die H e r z b l a s e ist ]e n a c h d e r Gr5fie des T i e r e s u n d n a c h d e m K o n t r a k t i o n s z u s t a n d d e r Eichel v e r s c h i e d e n l a n g ( 2 5 0 - - 5 0 0 if). A u c h die GrSI~e u n d F o r m des H e r z b l a s e n q u e r s c h n i t t s ist nicht k o n s t a n t . Sie k a n n a u f Q u e r s c h n i t t e n als d a s g r S ~ t e E i c h e l o r g a n e r s c h e i n e n . V o n allen E i c h e l o r g a n e n r e i c h t die H e r z b l a s e a m w e i t e s t e n n a c h v o r n . D o r t w i r d sie v o n E p i t h e l zellen tiberkleidet, z w i s c h e n d e n e n sie a u f Q u e r s c h n i t t s e r i e n als r u n d l i c h e r k l e i n e r Z e l l h a u f e n erscheint. D e m d i r e k t h i n t e r ihr a u f t r e t e n d e n E i c h e l d a r m legt sie sich m i t i h r e r v e n t r a l e n Seite a n u n d b e k o m m t d a d u r c h , d a b sich d e r E i c h e l d a r m dorsalw~irts in sie h i n e i n schiebt, d e n t y p i s c h e n , s t u m p f h a l b m o n d f S r m i g e n Q u e r s c h n i t t (Abb. 8 - - 1 0 ) , d e n sie bis dicht v o r i h r e m h i n t e r e n E n d e beibeh~ilt. E t w a in d e r HShe d e r Eichels k e l e t t - E n d p l a t t e wird die H e r z b l a s e d u r c h die dorsalen E i c h e l t a s c h e n y o n d e n l a t e r a l e n S e i t e n d e s E i c h e l d a r m e s abgedr~ingt u n d b e k o m m t eine ungef~ihr r e c h t e c k i g e F o r m (Abb: 11), n a c h d e m sie k u r z v o r h e r a n d i e d o r s a l e E p i d e r m i s gestofien w a r (Abb. 10). Die H e r z b l a s e r e i c h t b i s z u m v o r d e r e n E n d e d e r K r a g e n c S l o m e n a c h h i n t e n , ihr c a u d a l e s E n d e w i r d v o n d e m Sinus v e n o s u s ( V e r b i n d u n g des d o r s a l e n G e f ~ i 6 s t a m m e s v o n R u m p f u n d K r a g e n m i t d e m z e n t r a l e n B l u t r a u m ) umspfilt. .............. Abb. 14. Querschnitt dutch die Eichelorgane bei Beginn des Eichelstiels. BehandeR wie Abb. 8. Vergr. 603 fach. AEG = abfShrende Eichelgef~ifie,El) = Eicheldarm. Kragenciiiome (KC) bier auftretend, Eichelskelettschenkel bis fast hierher in den Kiel (ESk Kiel)erkennbar, Sp = Spaltraum zwischen Epidernlis und Skelett (Fixierungsprodukt ?). L u m e n (Abb. 14). Er wird welter hinten im Eichelstiel sehr schmal und, wie die Abb. 15 und 20 erk e n n e n lassen, bandfSrmig. Er umgreift teilweise auch die lateralen Seiten des Skeletts. Die Lateralseiten des Eicheldarmhalses w e r d e n zun~ichst von den Dorsaltaschen der EichelhShle, wenig welter hinten von den KragencSlomen begrenzt (Abb. 14). Letztere legen sich nach Verschwinden der Herzblase auch um die Dorsalseite des Eicheldarms (Abb. 15). Bis fast an den Eichelporus nach v o r n reicht der Perihaemalraum, der von hier bis znr Mtindung des Eicheldarms dessen dorsale Seite b e g r e n z t (Abb. 20). Das L u m e n des Eicheldarms erstreckt sich bis in seine Spitze. An der dicksten Stelle (Tasche) erreicht es einen Durchmesser von etwa 60 ~t. Der Eicheldarmhals besitz[ streckenweise kein Ltimen, kurz vor seiner Miindung tritt letzteres ]edoch meist wieder auf. Das Epithel des Eicheldarms ist stets wimperfrei. Im KSrper und in der Ventraltasche ist es dick, hell vakuolisiert und ziemlich k e r n a r m (Abb. 8--10, 13). Auf LSngs22* schnitten ist erkennbar, dat~ das der Skelettendplatte aufliegende Epithel des Eicheldarms dtinn und drtisenarm ist. Im Eichelstiel wird das Epithel des Eicheldarms zun~ichst ventral, dann rundherum gleichm~if~ig dtinn und drfisenarm (Abb. 15), was wohl damit zusammenh~ingt, dal3 die Eicheldarmzellen hier einen groflen Teil des Eichelskeletts abscheiden. Die bei Enteropneusten allgemein beobachtete Erscheinung (vgl. BRONN S. 51), dat~ skelettbildende Epithelien besonders niedrig sind, kommt also auch hier zum Ausdruck. Erst an der Mtindungsstelle des Eicheldarms wird sein dorsales Epithel wieder hoch und hell vakuolisiert, so in das der MundhShle (Abb. 19 EpIII) tibergehend. E i c h e l s k e l e t t : Die Endplatte des Eichelskeletts ist sehr kurz. Ihr vorderes Ende ist im Querschnitt etwa quadratisch, weiter hinten streckt sie sich jedoch sehr in dorsoventraler Richtung. Etwa 25 ,u hinter Beginn des Eichelskeletts werden seine Lateral: seiten tief eingekerbt, sodaf~ der ventrale Kiel von dem dorsalen KSrper getrennt wird (Abb. 11 und 14). Der Kiel ist meist dicker als der KSrper, ist aber nur 20--40 # lang. Er vereinigt sich also sehr bald wieder mit dem KSrper, und das Skelett erh~ilt nun einen parabelfSrmigen Querschnitt (Abb. 12). Letzterer wird caudalw~irts bald flacher bis fast halbmondfSrmig (Abb. 15). Welter hinten wird der Querschnitt des Skeletts nun zunfichst wieder rundlicher (Abb. 20), da die sein Inheres fast ganz ausftillenden Schenkel in spitzem Winkel zueinander stehen. Caudalw~irts rticken die Schenkel mehr und mehr auseinander, sodat~ das S k e l e t t kurz vor der Mtindung des Eicheldarms einen flachen, l~inglich ovalen Querschnitt bekommt. Die Skelettschenkel trennen sich iIn vorderen Drittel des Kragens voneinander. Sie reichen nicht ganz bis an das Hinterende des Kragens. Die Mundh6hle umfassen sie meist ungleichm~ilSig weit ventralwiirts, was mit der meist unr symmetrischen Kontraktion desKragens zusammenh~ingt. Von ganz besonderem Interesse scheint es mir zu sein, dal~ die Eichelt skelettschenkel, die sich im Inneren des u n p a a r e n Tells des Eichelskeletts sehr weit cranialw~irts verfolgen lassen (Abb. 15), in den Kiel des Eichelskeletts reichen. Dem entspricht sehr gut eine Beobachtung an einem Jungtier: Der KSrper des Eichelskeletts war hier nur ganz gering ausgebildet, w~ihrend der Kiel bereits sehr m~chtig war. 5 p Der KSrper entsteht also sekundiir. .Abb. 15. Querschnitt durch den Eichelstiel in HShe des Eichel- Chondroidgewebe, das bei allen porus (EP). Im Eichelskelett (ESk) die Skelett- Saccoglossusarten sehr schwach ausschenkel gut sichtbar. Behandelt und vergr, wie gebildet ist, konnte ich bei S.pygmaeus Abb. 13. AEG=abftihrendes Eichelgef~iB,JL=innere nicht sicher nachweisen. In der SkelettLN~=ingNsemrvuesnkfualasetursrcdheischKt,rSaVge=ns,SKinCus=vKenroagseunsc,SSlpom=, taille zwischen Kiel und KSrper, also Spaltraum (durch die Fixierung (?) entstanden). dort, wo das Chondroidgewebe zu erwarren w~ire, treten die Kragenciilome als Zellhaufen zwischen Grenzmembranverdickungen auf (Abb. 14). Diese Grenzmembranverdickungen inSchte ich fiir die Reste des chondroiden Gewebes h a r e m Auf allen ineinen Schnittserien fiel mir ein Hohlraum zwischen Skelettkiel und Epidermis auf (Abb. 11, 12, 14 und 15, Sp), der wohl durch die Fixierung zustande kommt. hn vorderen Teil des Eichelstiels wird das Skelett ventral yon der Epidermis, lateral yon den KragencSlomen und dorsal vom Eicheldarm begrenzt. Weiter hinten liegt es fast ganz zwischen Darmepithel (Abb. 20), die Skelettschenkel sind stets ganz y o n Darmepithel umgeben (Abb. 19). IlL Kragen. E pi d e r m i s : Die Kragenepidermis erscheint auch auf Schnittpr~iparaten sehr einheitlich, weist keine besonderen Zonen auf (Abb. 6). Am 0 b e r g a n g in das Epithel der MundhShle wird sie niedriger, k e r n r e i c h e r und b e k o m m t eine dickere Nervenschicht. Am Hinterende des Kragens wird bereits vor 0 b e r t r i t t des K r a g e n m a r k s in die Epidermis letztere zur Epidermis der Kiemenregion. Die Kragenepidermis ist durchschnitttich 80 ,~ hoch, davon entfallen auf die Nervenfaserschicht 3 - - 1 0 / ~ . Die Ausbildung eines Nervenringes am Hinterende des Kragens fehlt. Die B e w i m p e r u n g ist, da Scbleimzellen selten sind (s. u.), im Schnittpr~parat deutlich. Die Dicke der Kragenepidermis variiert sehr, was vor allen Dingen davon abh~ngt, wie stark der K r a g e n aufgebl~iht ist. Besondere Charakteristika der Kragenepidermis (Abb. 16) sind folgende: Schleimzellen (S) sind selten, dafiir k o m m e n noch andere s e z e r n i e r e n d e Zellen (,Eiweil~zellen" E) in wechselnder Zahl und Ausbildung vor. Bei wenigen Tieren 9 t ~O0 ~.:;~ Abb. 16. Kragenepidermis. Aus einem Querschnitt durch den Mittelteil des Kragens. Behandelt und vergr, wie Abb. 7. t~l = Blutgef'2fte, E = Eiweii~vakuolen, N = Nervenfaserschicht, NK = Kerne des Nervensystems (?), RG = Granula, S = Schleimvakuolen. Abb. 17. Eiweii~zellen der Epidermis des hinteren Teils des Kragens. a. Einzelne Zelle, b. Ausschnitt aus dem Epiihel. Nark.Chloroform, fix. CARNOY,Fbg. TEO, vergr. 2093 fach. sah ich tioer die ganze Epidermis zerstreut lange schmale Vakuolen, die mit H. E. H. schwarz fiirbbare Granula enthielten. Bei den zwei mit CARNOY fixierten Tieren, die mir zur Verfiigung standen, w a r e n im hinteren Teil des Kragens noch andere, mit OrangeE r y t h r o s i n lebhaft sich f~irbende, verschieden grot~e Granula v o r h a n d e n (Abb. 17). Charakteristisch ist, dal~ im Gegensatz zu den Verh~iltnissen bei den Schleimzellen die K e r n e sowohl in den u n g r a n u l i e r t e n als auch in den g r a n u t i e r t e n Eiweil~zellen weder in ihrer Lage noch in ihrer Form von dem Sekret beeinflui~t werden. Dadurch ist es auch verst~indlich, dai~ im Gegensatz zur Eichelepidermis in der Kragenepidermis die Kerne fiber das ganze Epithel v e r s t r e u t liegen. Einzelne groi~e mit Eosin rot fiirbbare Granula (RG vgl. Eichelepidermis) sind auch in der Kragenepidermis v o r h a n d e n . K r a g e n m a r k : Auf Querschnitten erscheint das K r a g e n m a r k oval bis bohnenfSrmig (Abb. 18 und 21), ventralseits bisweilen tief eingekerbt. Es ist etwa 100 # breit und 5 0 ~ hoeh. Da es im k o n t r a h i e r t e n K r a g e n natiirlich nicht g e r a d e von v o r n nach hinten verl~iuft, ist es schwer, g e n a u e Quersehnitte zu b e k o m m e n . Es wird ventral y o n dem dorsalen Gef~ii~stamm (Abb. 18 DG), im h i n t e r e n Drittel des Kragens auch von den Perih~imalr~iumen (Abb. 21) begrenzt. 1Jbrigens liegt es frei in der LeibeshShle. Vordere und hintere VorhShlen, Centralkanal, dorsale Wurzeln und dorsaler Kiel fehlen. Ob MarkhShlen v o r k o m m e n , konnte ich nicht sicher feststellen, da sie von den ziemlich h~iufig v o r h a n d e n e n Schleimvakuolen (Abb. 18 S) nicht ohne weiteres unterscheidbar sind. P~ Abb. 18. Querschnitt durchKragenmark, dorsalen Gef~i~stamm (DG) und Perihgmalraum (PH) etwa in der Mitre des Kragens. Behandelt und vergr, wie Abb: 7. DS= Dorsalseptum, NK= Kerne des Nervensystems(?), S = Schleimvakuolen. Der dorsale Teil des K r a g e n m a r k s enth~ilt die Zellkerne, der v e n t r a l e die N e r v e n substanz. Da ieh a u e h h i e r - wie in d e r K 6 r p e r e p i d e r m i s - - niehts y o n Z e l l g r e n z e n n a e h w e i s e n k o n n t e , k o n n t e ieh natiirlieh a u e h k e i n e R i e s e n g a n g l i e n z e l l e n feststellen. Eine b e s o n d e r e , im K r a g e n m a r k h~iufige K e r n a r t (groB, hell, mit r u n d e m Nueleulus. Abb. 18 NK) s e h e i n t t y p i s e h fiir N e r v e n g e w e b e zu sein. S i e k o m m t jedenfalls fast stets in Epithelien, die eine dieke N e r v e n s e h i e h t u n t e r sieh h a b e n (Abb. 7 u n d 16), vor. S e h l e i m v a k u o l e n sind im zelligen Teil des K r a g e n m a r k s 6fters zu s e h e n (Abb. 18 S). Fasers t r u k t u r e n i n d e r N e r v e n s u b s t a n z k o n n t e ich in , s c h l e c h t " f i x i e r t e n Pr~iparaten (Zellkerne deformiert, o h n e d e u t l i c h e S t r u k t u r e n ) b e s o n d e r s deutlieh erk e n n e n . Die F a s e r n v e r l a u f e n meist v o n d e r zelligen Schicht a u f d e m k[irzesten W e g e d u r c h die N e r v e n s c h i c h t zur G r e n z m e m b r a n . M u n d h S h l e : Die M u n d h S h l e ist v o n f o l g e n d e n gut u n t e r s c h e i d b a r e n E p i t h e l a r t e n a u s g e k l e i d e t : t a) D e r w e i t a u s grSftte Teil d e r M u n d h S h l e (Abb. 19 Ep I, Abb. 21 u n d 22) besitzt e i n d u r c h s c h n i t t l i c h 351thohes Epithel, das v i d e kleine, mit Toluidin z. T. schwach, z. T. g a r nicht f ~ r b b a r e , das g a n z e Epithel d u r c h s e t z e n d e VaAEG k u o l e n enth~ilt. Basal zeigt dieses Epithel - - w e n i g s t e n s im v o r d e r e n K r a g e n teil (Abb. 20) - - e i n e n C y t o p l a s m a s a u m , ~s EpI der die F o r t s e t z u n g d e r N e r v e n s c h i c h t Abb. 19. AAuesthseyhlunriettthaanu,s feiixn.emZFNKKrEaRg,eFnbqgu.ers\euhnitt. NaErHk., dweerit Kdriaegseenr eCp iydteorpml ai ss mdaasrasutemllt.n e rIvnSwsieervergr. 60!3faeh. AEG = abftihrendes Eiehelgeftil3, N a t u r ist, ist nattirlieh nieht sieher zu I)G = dorsaler GefSfistamm, JL := innere Liingsnms- sagen. Distal besitzt das Epithel e i n e n kDuielavteurrs,ehKiMede=neKAruasobeinhmhmargk,dePs HM-unPdherSihhlfefmneaplritahuemls. feinen C y t o p l a s m a s a u m , in d e m die (Ep Iund Ep llI) jederseits des Eichelskelettschenkels B a s a l k 6 r n e r d e r l a n g e n d f i n n e n W i m (ESk) erkennbar. p e r n liegen (Abb. 19). Die K e r n e sind fiber das g a n z e Epithel z e r s t r e u t , am z a h l r e i e h s t e n sind sie im distalen Drittel. b) Das die Skeletteile iiberk l e i d e n d e Epithel gleieht d e m d e r Ventralseite des Eiehelstiels ( s . d.), ist j e d o e h u n b e w i m p e r t (Abb. 19). e) Das Epithel z w i s e h e n d e n E i e h e l s k e l e t t s e h e n k e l n (Abb. 19 Ep III) ist 4 0 - - 6 0 ,u hoeh, s e h r s t a r k v a k u o l i , siert und o h n e b a s a l e n C y t o p l a s m a s a u m . Es e r s t r e e k t sieh eranialwiirts in d e n E i e h e l d a r m hinein, eaudal g e h t es bereits v o r d e m V e r s e h w i n d e n der Eiehels k e l e t t s e h e n k e I in das n o r m a l e Mundh S h l e n e p i t h e l fiber. K r a g e n p f o r t e n : Die K r a g e n p f o r t e n sind 7 0 - - 1 0 0 ,,, lange o v a l e Kan~ile (Abb. 6) mit - - das ist s e h r auff~illig (vgl. BRONN S. 70, 71) - - e i n f a e h o v a l e m L u m e n (Abb. 22). Sie v e r l a u f e n sehr~ig y o n v o r n d o r s o l a t e r a l n a e h hinAbb. 20. Querschnitt dureh den vordersten Teil des Kragens. t e n v e n t r o m e d i a n . Ihr Epithel ist ca. fBfiehhraennddeelst wEiieeheAlgbebf.tif1i9,, DveSrg=r. D10o5rsfaaleshe.ptuAmE,G E=l )a=b- 18 ~, hoeh, p r o x i m a l g a n z mit K e r n e n Eieheldarm, ESk = Eiehelskelett, JL = innere L~ings- gefiillt, distal k e r n f r e i (Abb. 22). B e w i m muskulatur, K3I = Kragemnark, PH = PerihSmalraum. p e r u n g k o n n t e ieh nieht n a e h w e i s e n . Morphologie und Anatomie des Enteropneusten Saccoglossus pygmaeus Hiar. & Jae. A m I n n e n p o r u s der K r a g e n p f o r t e n wird ihr E p i t h e l plStzlieh dtinn, sehl.h.'gt n a e h aut3en urn u n d g e h t in das sie f i b e r z i e h e n d e C S l o m e p i t h e l fiber (Abb. 22). D e r U b e r g a n g des h o h e n E p i t h e l s der K r a g e n p f o r t e in d a s p l a t t e der e r s t e n K i e m e n t a s c h e , in die die K r a g e n p f o r t e mfindet, ist u n v e r m i t t e l t . C 6 1 o m v e r h i i l t n i s s e : Die K r a g e n e S l o m e sind weite Riiume, die sieh bis f a s t zur Spitze des E i e h e l s k e l e t t s in d e n Eiehelstiel e r s t r e e k e n (Abb. 14 und 15 KC). Sie t r e t e n als Zellnester n e b e n o d e r d i r e k t ansehliel3end a n die h i e r v e r s e h w i n d e n d e n D o r s a l t a s e b e n d e r E i e h e l h 6 h l e a u f u n d Sind a n f a n g s j e d e r s e i t s d u r e h d a s a b f t i h r e n d e Eiehelgef~it~ (AEG) in einen d o r s a l e n u n d e i n e n v e n t r a l e n Tell g e t r e n n t . D e r V e n t r a l t e i l liegt l a t e r a l des E i e h e l s k e l e t t s (ESk), in t i e r B u e h t z w i s e h e n Kiel u n d K S r p e r . Der linke Dorsalteil lieg[ n e b e n E i e h e l d a r m (ED) Dz K ~ u n d E i e h e l p f o r t e , d e r r e e h t e n e b e n E i e h e l d a r m u n d H e r z blase. W e l t e r h i n t e n dr~ingen sieh die b e i d e n K r a g e n c S l o m e z w i s e h e n E i e h e l d a r m und E i e h e l p f o r t e bzw. Sinus ven o s u s (SV) u n d b l e i b e n bis PPh z u m A u f t r e t e n d e s P e r i h : a m a l - ......,.. .... : '!.7....."i r a u m e s V o n e i n a n d e r n u t d u r e h ein S e p t u m g e t r e n n t (Abb. 15). Fast gleicbzeitig v e r s e h m i l z t l a t e r a l des abf t i h r e n d e n Eiehelgef~if~es d e r d o r s a l e u n d d e r v e n t r a l e Tell Abb. 21. Querschnitt dureh den hinteren Tell des Kragens. Behandelt d e r K r a g e n e 6 1 o m e mitein- wie Abb. 7, vergr. 105 faeh. BL = Blutgef~iBe, I)S = Dorsala n d e r , sodafa das GefiiB n u r septum, I)G = dorsaler GefiiBstamm, JL = innere L~ingsmusnoeh a m E i e h e l d a r m b e f e s t i g t kulatur, KRS = Kragenrumpfseptmn, N = Nervenfasersehieht. ist (Abb. 15 und 20). gPeearlirhlSiummaelra(PuPmh)(PvHor)hgaentdeeilnt., mVietnLt~rainlsgespmtuusmke(lfVaSse)rsne.hoPnesreiphhr akruyrnz-. Von g a n z b e s o n d e r e m I n t e r e s s e ist, dal~ die b e i d e n K r a g e n e S l o m e d u r e h u n u n t e r - DG <7 b r o e h e n e S e p t e n v611ig v o n e i n a n d e r g e t r e n n t b l e i b e n . Die Perihiimalr~iume sind s e h r s e h w a e h a u s g e bildet. Vorn, d. h. b e r e i t s im h i n t e r e n Drittel des K r a g e n s , v e r s e h m e l z e n sie zu e i n e m e i n h e i t l i e h e n R a u m . Dieser l~ifat sieh d a n n allerdings bis in d e n E i e h e l s t i e l ( A b b . 2 0 P H ) , u n d z w a r f a s t bis z u m Eiehel- hR p o r u s v e r f o l g e n . D u t c h die s e h r sehr~ige S t e l l u n g d e s K r a g e n - R u m p f - S e p t u m s (Abb. 21 u n d 22 KRS) sind P e r i p b a r y n g e a l r i i u m e a n g e d e u t e t (PPh), e r s t r e c k t sich a n d e r e r s e i t s d a s K r a g e n c 6 1 o m d o r s o l a t e r a l in die K i e m e n - Abb. 22. Querschnitt durch die Obergangszone vom Kragen zur Kiemenr e g i o n h i n e i n (Abb. 22). region. Behandelt und vergr, wie Abb. 21. DG = ,torsaler D e r K r a g e n ist d e r Gef~iBstamm, KPf : Kragenpforte, KRS = KragenrmnI)'~eptum, w e i t a u s m u s k e l i i r m s t e KSr- PH = Perihiimalraum, PPh = Peripharyngealraum, Sr = SpaRperteil. D e u t l i c h e Striinge rsapuamre.(FiExipeirduenrgmsipsrobdeurketi)t,s SdZie= dSeerpKtailezminekneredgeironer,stKr...o(eiemmneanrkbildet e i g e n t l i c h n u r die in- (KM) epithelial, ventraler Nervenstamm (VN) deutlieh, Ventraln e r e L i i n g s m u s k u l a t u r ( A b b . septum versehwunden. 19, 20, 21 JL), welehe vom K r a g e n r u m p f s e p t u m (Abb. 22 KRS) l~ngs der abftihrenden Eichelgef:afte (AEG) bis in die vorderste Spitze der Kragenc6lome (Abb. 15) hineinreicht. hn hinteren Tell des Kragens weisen auch die Perihiimal- und Peripharyngealr~iume Liingsmuskelfasern auf (Abb. 21 und 22). Von Ring- und Radialfasern ist im Kragen fast nichts nachweisbar, unter dem Epithel des K6rpers und der Mundh5hle befinden sich nur ganz feine Faserlagen. Vereinzelte freie Zellen sind stets im Kragenc61om zu linden, bei dem Tier, dem die Abb. 20 e n t n o m m e n ist, waren sie auftergew6hnlich zahlreich. IV. Rumpf. E p i d e r m i s : Die Rumpfepidermis weist Schleim- und Eiweiftdriisen auf. Entsprechend den Beobachtungen am lebenden Tier finden sich die Schleimvakuolen vorwiegend dorsalseits, dort namentlich in der Kiemenregion enorm m~ichtig (Abb. 23). Sie sind dort nach Fixierung oft derart gequollen, daft der dorsale Nervenstamm als tiefe Rinne erscheint, und daft von den w a r z e n f r e i e n Streifen, die die Poren u m g e b e n (Abb. 4), nichts m e h r v o r h a n d e n ist. Letzteres ist nur so zu erktiiren, daft die Schleimzellen dieser Epidermisteile beim lebenden Tier nicht als Warzen erscheinen, sich auch nicht mit Neutralrot f~irben. Es ist Mar, dai.~ die K6rperkontraktion und die Quellung des Schleims bei der Fixierung auch kleine Schleimvakuolen deutlich h e r v o r t r e t e n lassen muft. B VN Abb. 23. Querschnitt dutch (lie Kiemenregion. Behandelt und vergr, wie Abb. 21. BL = Blutgefiil.~, DG = dorsaler GefiiBstamm,DN = dorsaler Nervenstamm, EpStr = Epibranehialstreifen, KP = Kiemenporus, KSp = Kiemenspalte, KT = Kiementasche, S P = dutch Quellung der Schleimzellen hervorgerufene Spalten, SZ = Septalzinke, VN = ventraler Nervenstamm, ZZ = Zungenzinke. SZII und ZZll hiingen zusammen. Auch auf den postbranehialen Humpfregionen s i n d die sehleimzellhaltigen Epidermispartieen b e d e u t e n d h6her als die ziemlieh niedrige Epidermis. Auff:~illig ist die starke Ausbildung der Sehleimvakuolen fiber den Gonaden, deren Ausffihrungsgiinge dadureh sehr undeutlieh sind. In der Endregion (Abb. 28) ist dies anseheinend nieht m e h r so sehr der Fall, ich habe a b e t yon diesem K6rperteil n u t sehr wenige Sehnittserien, und n u t bei einer ist die Epidermis intakt. Da der Fiillungszustand der Sehleimvakuolen sehr weehselnd ist, muft man, um ein Bild Von der durchsehnitttir Miiehtigkeit der Sehleimdriisen zu b e k o m m e n , natfirlieh mehrere Serien untersuchen. Die Eiweiftvakuolen sind kleiner als die Sehleimvakuolen, rundlieh oval, und mit homogenem, mit Eosin oder Orange-Erythrosin fiirbbarem Inhalt. In der E n d r e g i o n sind sie anseheinend selten. Im dorsalen - - n u t beim Ubergang vom Kragen zur Kiemenregion ist das anders (Abb. 22) - - und ventralen Nervenstamm sind sowohl Sehleim- als aueh Eiweiftvakuolen sp:firlich his fehlend, die Sehleimvakuolen stets klein (Abb. 23 und 26). Die nerv6se SubMorphologie und Anafomie des E n t e r o p n e u s t e n Saccoglossus pggmaeus Hinr. & J a c . stanz reicht etwa bis in die Mitre der Zellen. Zwischen der Nervenmasse u n d dem distalen Cytoplasmasaum liegen sehr viele Kerne dicht nebeneinander. Der dorsale Nervenstamm wird in den hinteren Rumpfregionen schw~icher, bleibt aber erhalten (Abb. 28). Die ventrale Seite des Rumples ist stets deutlich bewimpert, fiber dem dorsalen Nervenstamm konnte ich die Bewimperung nicht einwandfrei nachweisen. 0 b e r den Schleimvakuolen habe ich niemals Wimpern gesehen. P h a r y n x : Kiemen- und N a h r u n g s t e i l des P h a r y n x sind nicht voneinander getrennt. Da die Kiemenspalten ziemlich horizontal liegen, ist der Querschnitt des Pharynx, wie auf Abb. 23 zu sehen ist, etwa dreieckig, die Spitze des Dreiecks zeigt ventralw~irts. Das Epithel des breiten Epibranchialstreifens (Abb. 23 Ep Str) ist nicht besonders modifiziert. Es ist, ebenso wie das des ventralen Pharynx, sehr ~ihnlich dem der MundhShle, nur meist etwas niedriger und einfacher. Im hinteren Tell des P h a r y n x ~ihnelt sein Epithel sehr dem des Oesophagus. Die Kiemenspalten h a b e n den fiir Enteropneusten (wenigstens Harrimaniiden) typischen Bau. Die Abb. 4 zeigt sie in der Aufsicht, Abb. 23 die Kiemenregion im Querschnitt (Kiemensepten und -zungen l~ingsgeschnitten), Abb. 24 die Kiemenregion im diagonalen Liingsschnitt (Septen und Zungen quergeschnitten). Die Abb. 25 gibt ein schematisches Bild v o n d e r Lage der Kiemenskelette (SZ-[-ZZ) zu den Kiemenspalten (K Sp), wie m a n es sich beim lebenden Tier vorzusteUen h a t . 0 Die eigentlichen Kiemenspalten sind die UfSrmigen ()ffnungen des Darms (K Sp), die durch die Kiemensepten (KS) voneinander getrennt sind. Die U-Form der Kiemenspalten wird durch die Kiemenzungen (KZ) gebildet, die yon dorsomedian in die Kiemenspalten hineinragen. Die Kiemenspalten sind durch einen zur Kiementasche sich erweiternden Kanal mit dem epidermalen Kiemenporus verbunden. Kiemensepten u n d - z u n g e n sind durch Skelette (SZ, ZZ) gesttitzt. Die Kiemenskelette h a b e n die Form dreizinkiger Gabeln. In der Aufsicht (Abb. 25) erscheinen sie breit u n d fiillen die Septen u n d Zungen abgesehen v o n d e r ZungenhShle (ZH) fast ganz aus. Die Abb. 24 l~it~t erkennen, dat~ sowohl die Septal- (SZ) als auch die Zungenzinken (ZZ) ziemlich schwach, fast blattf(irmig sind, ferner, dat~ die Septalzinken deutlich zweiteilig sind. An ihrem freien Ende weichen die Septalzinken nur wenig auseinander (Abb. 25). Die Zungenzinken (ZZ) reichen, im Gegensatz zu den Verh~Utnissen bei Protoglossus Koehleri, bis in die Zungenspitzen. Die auf~erordentliche Deformierbarkeit gerade der Kiemenregion besagt u. a., dat~ die Skelettsubstanz sehr elastisch ist. Die ausgepr~igte L~ingsteilung der K~ 1) Da die Kiemenspalten bei der Fixierung stets besonders deformiert werden, sind sie in dieser F o r m aus Schnittserien nicht rekonstruierbar. Die L~inge und Breite der Zungen- und Septalzinken, sowie die Form des freien Endes der Septa]zinken und die Art der V e r b i n d u n g der Septalzinkea m i t den Zungenzinken sind jedoch in Schnittserien erkennbar, die richtige Form der Kiemenzungen und -spalten ist n u r beim l e b e n d e n Tier zu sehen. Die Abb. 25 ist aus verschiedenen B e o b a c h t u n g e n rekonstrQiert. Septal~inken (Abb. 24) mag auch dazu beitragen, da~ die Kiemenspalten beweglieh sind. Bei Kontraktion der Kiemenspalten (Abb. 4 und 25 g KSp, sowie Abb. 24) rficken die Zungenzinken hintereinander. Die letzten Kiemenspalten, bei jungen Tieren bisweileu alle, sind sehr einfach geb a u t (Abb. 1 und 2), namentlich ihre Zungen sind weitgehend rfickgebildet. Die Skelette sind a b e r auch hier deutlich vorhanden. Das Epithel der Kiemensepten (KS) u n d - Z u n g e n (KZ) ist etwa 20/~ hoch und tr~igt aufierdem noch sehr lange und zarte Wimpern. Die Kerne liegen basal in ein bis m e h r e r e n sehr dichten Lagen, distal findet sich feines, gestreiftes Cytoplasma. Schleimvakuolen sind sehr selten und klein. Die Kiementaschen (KT) besitzten ein einschichtiges plattes bis kubisches , wimperfreies Epithel, das nur s DP s vereinzelt Schleimvakuolen besitzt. Es ~.- . **."'-v'.,:'~..~-""~:**'"'~ 9 '-r .:'2.-$ ist etwa 6 tt hoch. Von der Epidermis ist es seharf abgesetzt, in das der zugeh6rigen Septen geht es kontinuierlich fiber (23. und 24). O s o p h a g u s : Der (~sophagus ist nicht sehr dick und schwach geschl~ingelt. Sein Epithel (Abb. 26) erscheint dadurch, dal~ es in der Dicke sehr variiert (20--60 re), gewellt. Es ist stets kontinuierlich bewim~ ~ : ~.:"_':'e~ ~ ~ . : . . pert, die Kerne liegen basal in m e h r e r e n sehr dichten Lagen. Die Distalseite des Epithels ist kernfrei und hell vakuolisiert, die Vakuolen erscheinen bisweilen durch Granulationen auch dunkler. Abb. 26. Querschni!t (schr~ig) durch den ()sophagus, an der Ausmiindungsstelle einer Darmpforte (DP). Nark. Chloroform, fix. HELLY, Fbg. TEO, vergr. 267 fach. D N = dorsaler Nervenstamm, DS Dorsalseptum, G ~ zwei Gonaden (Q, nut die eine mit grol~en Eiern), L M : Lfingsmuskelfasern, S ~ Schleimvakuolen. "~:~a~.~:~~ 4 DN D ~ ~ ~.~=; ~~!:, .,'..~ !:.C~.#:.~.9 Abb. 27. L~ingsschnitt durch das Epithel des Leberdarms (erster Tell). Behandelt und vergrSl~ert wie Abb. 19. Unter dem Epithel deutlich Muskel(?)-fasern erkennbar. [m caudalen Tell des 0 s o p h a g u s konnte ieh bei den meisten Tieren (nicht bei allen) ein Darmpfortenpaar nachweisen. Diese Darmpforten (Abb. 26 DP) sind klein und ftihren vom Darm dorsolateral nach au~en. Sie mtinden fast direkt neben dem dorsaten Nervenstamm. Ihr Epithel ist kubisch, einschichtig und bewimpert. Die sie u m g e b e n d e Grenzmembran ist h~ufig etwas verdickt (,Darmpfortenskelett"). L e b e r d a r m : Im ersten Tell der Leberregion ist der Da.rmumfang gering, der Darm intensiv geschl~ngelt, die D a r m w a n d etwa so dick wie die des Osophagus. Im zweiten Tell ist dagegen der Darmumfang meist sehr groin, sodat~ der Darm die LeibeshShle fast ganz ausffillt, die Darmwanddicke gering (Abb. 1--3). Das Epithel des Leberdarms (Abb. 27) ist wimperfrei und besitzt - - dadurch ist es auf den ersten Blick vom Osophagusepithel unterscheidbar - - auch dort, wo es sehr Abb. 28. Querschnitt durch die Endregion eines kleinen Tieres. Behandelt wie Abb. 13, vergr. 267fach. DG~ dorsaler Gefiifistamm (gefiillt), DN--~ dorsaler Nervenstamm, G ~-- Gonade, VN -- ventraler Nervenstamm. Muskulatur bei diesem Tier aborm schwach. dick ist, nur eine Lage groi~er Kerne. Diese Kerne liegen meist basal, reichen jedoch bisweilen welt distalw~irts. Im zweiten Tell liegen sie infolge der geringeren Epitheldicke wetter auseinander und sind rundlicher als im ersten. Ventralseits findet sich im Leberdarmepithel eine l~ingsverlaufende Furche. E n d d . a r m : Der Darm der Caudalregion (Abb. 28) besitzt ein kubisches bis zylindrisches, bewimpertes Epithel. L e i b e s h 5 h 1e n o r g a n e : In der Kiemenregion beriihrt der Darm ventral direkt die Epidermis (Abb. 23), e r s t im hinteren Tell der Kiemenregion tritt ein kurzes Ventralseptum auf. In den postbranchialen Rumpfregionen ist stets ein Ventralseptum vorhanden. Die L~ingsmuskulatur ist im Rumpf ziemlich stark, ihre St~irke variiert jedoch sehr. Bei dem kleinen Tier, dem die Abb. 28 entnommen ist, ist sie extrem schwach. Verschieden verlaufende F a s e r n unter dem KSrper- und Darmepithel sind bisweilen sichtbar (Abb. 27). Die Gonaden sind bei grSl~eren Tieren zu jeder Jahreszeit sehr auff~llig. Im N o v e m b e r und D e z e m b e r fixierte c~c~ hatten die Hoden prall mit Spermatozoen gefiillt. Die Eier in den weiblichen Gonaden sind zu ]eder Jahreszeit ziemlich grof~. (Das Tier, dem die Abb. 26 entnommen ist, ist am 5. IV. fixiert). Gonadenausftihrg~nge habe ich auf Schnittpr~iparaten niemals einwandfrei gesehen. F. Diagnose. A e u i ~ e r e G e s t a l t : Gesamtl~inge 30 mm; L~inge der Eichel beim lebenden Tier bis 7 mm, gr5f~te Breite 1 ram. Kragenl~inge 1 mm, grSl~te Breite 1,3 ram. Eichel im Querschnitt rund, mit feiner Kontur l~ngs der dorsalen Mittellinie. Nach Fixierung erscheint diese Kontur als Furche in der Epidermis. Kragen mit einer Ringfurche. Kiemenporen und -spalten gut sichtbar, 9 - - 2 3 Paar. Gonaden treten erst am Ende der Kiemenregion auf und kommen von da an in allen K5rperregionen vor. Genitalwiilste sehr gering ausgebildet, c~ Gonaden als leuchtend rote Flecke sichtbar. Eier zu jeder Jahreszeit - vor allem a b e r w~ihrend der Ablagezeit (November und Dezember) - - sehr grot~ und sehr dotterreich. Dorsalnervenstamm des Rumpfes in der Kiemen- und Leberregion deutlich, caudalw~irts schw~icher werdend. Ventraler Nervenstamm in der Kiemenregion noch nicht sichtbar, in den hinteren Rumpfregionen deutlich. Keine ventralen Muskelwiilste vorhanden. In der Epidermis aller KSrperteile - - nur auf dem Kragen fast fehlend - - w a r z e n f S r m i g e H a u t s t r u k t u r e n in z. T. charakteristischer Anordnung. Farbe: Eichel milchig-hellgelb, Kragen braungelb, Kiemenregion hellgelb, caudalw~irts farblos werdend. Postbranchiale Rumpfregionen farblos mit schwarz, br~iunlich oder griinlich durchschimmerndem Darm. E i c h e l : Nervenfaserschicht in der dorsomedianen L~ingskontur verdickt. Ringmuskelschicht dtinn, etwas dicker als die Nervenfaserschicht, nahe der Eichelbasis keinen Sphinkter bildend. L~ingsmuskelfasern nicht in konzentrischen Schichten angeordnet. Eichelh6hle bis in die vordere Spitze der Eichel reichend, dort nicht erweitert. Ventrales Eichelseptum ~iut~erst kurz, sich yon dem caudalen Ende der ventralen CSloms~icke nur wenig nach vorn erstreckend. Letztere bereits bet Beginn des Eichelskeletts verschwindend. Nur die linke dorsale CSlomtasche mit einer weiten Eichelpforte in Verbindung; Porus links. Der EicheldarmkSrper hat ein ununterbrochenes Lumen, das sich v o r Beginn des Skeletts ventralw~irts erweitert. Lumen des Eicheldarmhalses mehrfach unterbrochen. Herzblase grot~. Glomerulus nur lateral und ventral der Eichelorgane vorhanden. Eichelskelett mit gering ausgebildeter Endscheibe, Skelettschenkel nicht ganz bis zum Hinterende des Kragens reichend. Chondroides G e w e b e fast fehlend. K r a g e n : Keine verschiedenen Epidermiszonen. Dorsales und ventrales Mesenterium u n u n t e r b r o c h e n vorhanden. Kragenpforten im Querschnitt oval, mit dicker, kernreicher Wand. Perih~imalr~iume bereits im hinteren Drittel des Kragens miteinander verschmelzend, nicht ganz bis zum Eichelporus nach vorn reichend. Peripharyngealr~iume im hinteren Drittel des Kragens vorhanden. Kragenmark ohne VorhShlen, dorsale Wurzeln und dorsalen Kiel. MarkhShlen nicht sicher vorhanden, Schleimvakuolen im Kragenmark h~iufig. Im caudalen Tell des Kragens kein Nervenring. Die Mundh5hle ohne b e s o n d e r e dorsale Blindtasche, Eicheldarmmiindung im vorderen Tell des Kragens. R u m p f: P h a r y n x l u m e n einheitlich. Kiemenspalten fast horizontal liegend. Epithel auf der breiten Epibranchialrinne nicht modifiziert. Kiemenzungen und Kiemensepten mit hohem, kernreichem Wimperepithel, Kiementaschen mit niedrigem, wimperfreiem Epithel. P h a r y n x im vorderen Tell der Kiemenregion direkt an die ventrale Epidermis stot~end. 0 s o p h a g u s sehr kurz und einheitlich, mit hohem W i m p e r e p i t h e l und basal in 23* w a n d i g e r h o h e m W i m p e r e p i t h e l . V o r k o m m e n : 4 - - 5 M e i l e n NO y o n H e l g o l a n d . S c h i c h t e n K e r n e n . v o r d e r e n Teil d e s n u r b i l d e n . ein d i i n n u n d l a n g , L e t z t e r e r Abb. 6. Rekonstruktion des Darmabschnitts in Eichel nnd Kragen, von dorsolateral gesehen. Umrisse der Herzblase (HB) und des Eichelskeletts (ESk)rot, Eichehnuskulatur (LM und RM), Eichel- und Kragenepidermis im Liingsschnitt . Fix. Bouin , Fbg: TEO, Vergr. 67fach. ED ~ - Eicheldarm, EH = Eiehelhiihle, KF = ,,typische Ringfurche" , KPf--~ Kragenpforten, N ~ Nervenfaserschicht. Abb. 7. Querschnitt durch die warzenfreie Dorsallinie der Eiehel . Nark. Chloroform, fix. Zenker, Fbg. TEO, Vergr. 603fach. N = Nervenfaserschicht, NK = Kerne des Nervensystems (?), RG -~-- Granula (s. Text) , RM ~- Ringmuskelschicht. BRAMBELL , F. \V. Rogers und H. A. COLE , Oecurenee of an EnteropneusI . Nature 133 ( 1934 ). VA.N m'R HORST , C. J. , Die EnteroPneusten aus den Meeren der U.S. S.R. Zool . Jb. Anat. 58 ( 1934 ). -- , Hemichordata. Bronns Klassen und Ordnungeu des Tierreichs, Bd. 4, Abt. 4 , 2 . [{tlch (1927-- 1937 ). FREDA FROO 'rKOKAPELUS,The Anatomie of the Enteropneust Saccoglossus inhacensis sp . n. Ann. of the Natal .Museum 8 , Part I ( 1936 ). HINRICHS und JACOB5 s p!]gmaeus, eine neue Enteropneustenart aus der stidlicheu Nordsee . Zool. Anz. Bd. 121 . 1938 . STEUER , A. , Sil:uncteloidea, Phoronidea, Brachiopoda Enteropneusta und Acrania vou Alexandrien in Aegypten. Notizen des Deutsch-Italienischen Institutes f[ir Meeresbiologie in Rovigno d' Istria 1936 .


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Ludolf Jacobi. Morphologie und Anatomie des Enteropneusten Saccoglossus pygmaeus Hinr. & Jac., Helgoland Marine Research, 163, DOI: 10.1007/BF02249384