Indirekte Regelmechanismen der Stoffwechselgröße von Fischen

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Die relative Peristaseunabhängigkeit der Stoffwechselgröße wird an Hand von Literaturbeispielen aufgezeigt. Von der Mehrzahl der Autoren wird eine weitgehende Unabhängigkeit des O2-Verbrauches vom O2-Druck bei Fischen angenommen. 2. Es liegt nahe, eine solche Konstanz als Ergebnis eines Regelvorganges aufzufassen, wobei die geregelte Größe die Stoffwechselgröße selbst oder eine Hilfsregelgröße darstellen könnte, die entweder „vor“ oder „hinter“ dem Stoffwechsel liegt. 3. Die Möglichkeit, daß bei Fischen eine solche Hilfsregelgröße im O2-Druck des Blutes zu suchen sei, wird an Hand der Literatur (van Dam 1938) und eigener Untersuchungen diskutiert. Eine solche Regelung ist insofern nicht vollkommen, als bei erniedrigtempo 2 die kompensierenden Mechanismen ihrerseits energiefordernd den Stoffwechsel belasten. Entsprechend wurde eine Steigerung der O2-Aufnahme bei mäßig erniedrigtempo 2 beobachtet. 4. Es wird ferner das lokomotorische Verhalten im Dienste der Konstanterhaltung des Umsatzes besprochen und über eine Abschwächung der Wirkung stoffwechselwirksamer Pharmaka durch eine gegenläufige Verlagerung der Vorzugstemperatur berichtet. Die relative Peristaseunabhängigkeit der Stoffwechselgröße wird an Hand von Literaturbeispielen aufgezeigt. Von der Mehrzahl der Autoren wird eine weitgehende Unabhängigkeit des O2-Verbrauches vom O2-Druck bei Fischen angenommen. Es liegt nahe, eine solche Konstanz als Ergebnis eines Regelvorganges aufzufassen, wobei die geregelte Größe die Stoffwechselgröße selbst oder eine Hilfsregelgröße darstellen könnte, die entweder „vor“ oder „hinter“ dem Stoffwechsel liegt. Die Möglichkeit, daß bei Fischen eine solche Hilfsregelgröße im O2-Druck des Blutes zu suchen sei, wird an Hand der Literatur (van Dam 1938) und eigener Untersuchungen diskutiert. Eine solche Regelung ist insofern nicht vollkommen, als bei erniedrigtempo 2 die kompensierenden Mechanismen ihrerseits energiefordernd den Stoffwechsel belasten. Entsprechend wurde eine Steigerung der O2-Aufnahme bei mäßig erniedrigtempo 2 beobachtet. Es wird ferner das lokomotorische Verhalten im Dienste der Konstanterhaltung des Umsatzes besprochen und über eine Abschwächung der Wirkung stoffwechselwirksamer Pharmaka durch eine gegenläufige Verlagerung der Vorzugstemperatur berichtet.

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Indirekte Regelmechanismen der Stoffwechselgröße von Fischen

PrTrR W. 0 0 Physiologisches Institut der Humboldt-Universitiit , Berlin Indirect regulatory mechanisms of metabolic rate in fishes. Metabolic rate does not strictly follow changes of influencing parameters. O-2-consumption by fish is ordinarily said to be independent from O2-pressure throughout a wide range. This constancy is probably the result of a regulation. The metabolic rate itself or an auxiliary mechanism "before" or "after" metabolism may be regulated. On the basis of van DAM'Spaper (1938) and our own experiments, the problem whether or not O2-pressure in blood serves as a regulated auxiliary mechanism in order to maintain a certain metabolic constancy is discussed. The disadvantage of such a reguIation would be the energy demand of increased ventilation and circulation as compensating mechanisms. In accordance with this assumption we have found a rise in O~)consumption at a somewhat reduced O.2-pressure.Locomotory behaviour supports the constancy of metabolic rate; thus a contrary shi~ of the temperature preferendum al?cer application of substances which influence metabolism has been found. - E I N L E I T U N G Die Energiefreisetzung im Organismus ist letzten Endes an oxydative Vorg~nge gebunden. Als Ma~ der Gr~513e des oxydativen Stoffwechsels und damit des Energiewechsels dient seit alters her der O2-Verbrauch. Unter Annahme eines mittleren kalorischen O~-~quivalents, das bei Aufnahme der gewShnlichen arteigenen N a h r u n g ann~ihernd gleich bleibt, ist dieses Mai~ hinreichend dem kalorischen Umsatz proportional. Prim~ir wird die Gr&3e des oxydativen Stoffwechsels abh~ingen vom Angebot der Reaktionspartner, den N~ihrstoffen und dem Sauerstoff in der stoffwechselnden Zelle, yon der Temperatur, yore Aktivit~itszustand der Zelle und yon hormonalen und pharmakologischen Einfliissen. Bei einer qualitativen Ver~inderung dieser Parameter wird in den meisten F~illen eine verhiiltnismiit3ig geringe Ver~inderung der Stoffwechselgr&3e beobachtet. Es sei an ?olgende Beispiele erinnert" Die Temperaturabhiingigkeit yon Stoffwechselreaktionsketten liegt oi~ niedriger aIs der v a n ' t Hoffschen Regel ffir chemische Prozesse entspricht (PR~cHT 1955). STROGANOV (1939) und SCHLIrP~R (1950) beschrieben eine Zone relativer Thermostabilit,it des Stoffwechsels, die sich iiber einen Temperaturbereich yon 10? C erstrecken kann. Eine adaptive Riickfiihrung der Stoffwechselgr/Sf~e auf ann~ihernd das Ausgangsniveau innerhalb yon zwei Tagen nach TemperaturS.nderung wurde yon PICHOTKA (1958) am Beispiel des Kartoffelgewebes gezeigt. Nach Nahrungsaufnahme ist z w a r eine Stoffwechselsteigerung im Sinne der spezifisch-dynamischen Wirkung zu beobachten, doch wird die Umsatzgr61~e nicht generell durch die aktuelle Nahrungszufuhr bestimmt. Die yon SEGUIN & LAVOlSI~W (1789) angenommene Unabh~ngigkeit des Verbrauches des ,,air vital" yon seinem Gehalt in der zugefiihrten Luflc lieg sich zwar nicht absolut, aber doch weitgehend aufrechterhalten. Eine Diimpfung der Faktorenwirksamkeit auf den Umsatz ist im Rahmen der allgemeinen Homoiostase fiir den Homoiothermen naheliegend, obwohl die Stoffwechselgr~Sf~ekeine Zustandsgr~Si~e ist. So entscheidet die W~irmeproduktion nicht allein i~ber die K?Srpertemperatur, sondern kann weitgehend dutch ver~inderte W~rmeabgabe kompensiert werden. Im Interesse des Organismus, etwa als Leistungszuwachs, erfolgen Umsatzsteigerungen dagegen ohne weiteres. Ebenso erfolgt eine Adaptation der Stoffwechselgr~Sf~ean langfristig ver{inderte Auf~enbedingungen, zum Beispiel verringerte Nahrungszufuhr, wobei die spezifisch-dynamische Wirkung bier abermals im Dienste der Erhaltung der KSrpermasse auf Kosten der Stoffwechselkonstanz steht (LANo 1952). Es erhebt sich die Frage, ob die beobachtete relative Konstanz das Ergebnis eines Regelvorganges ist oder ob eine vorgeschaltete Schrittmacherfunktion - wie im Falle der geringen Temperaturabh~ngigkeit der Diffusion - limitierend wirkt. Solche unregulierten Mechanismen m/Sgen zwar beteiligt sein, aber die Gesamtheit der beobachteten Erscheinungen wird schwerlich darin ihre Erkl~irung finden. Regelvorg~inge k~Snhen die Stoffwechselgr~Jf~eunmktelbar betreffen, diese selbst kann die geregelte Gr~Sge sein. Sie k6nnen aber auch ,,vor" oder ,,nach" dem Stoffwechsel liegen. Die Ansicht PFLOOn~S (1872), dat~ die Zelle selbst ihren O2-Verbrauch bestimme und daf~ darin ,,das wesentliche Geheimnis fiir die Regulation der durch den Gesamtorganismus verbrauchten Sauerstoffmenge" liege, entspri&t der erstgenannten MSglichkeit. Eine Regulation ,,hinter" dem Stoffwe&sel stellt die yon PmHOTI~A (1954) nachgewiesene Bedeutung der Thermoregulation f~ir die O~9-Aufnahme Homoiothermer dar. Hier ist eine Stoffwechselfolge, die K6rpertemperatur, die geregelte Gr~Sf~eund stellt bei peristasebedingter prim~irer An&rung der O2-Aufnahme (durch verringerten O2-Druck) die Stoffwechselgr~51~e auf das erforderliche Niveau der Wiirmeproduktion ein. Die Feststellung KP,OCHS (1916), dalt nicht die O~-Spannung im Auf~enmedium, sondern im perizellul~ren Milieu entscheidend fiir den Verbrauch sei, legt die Bedeutung des arteriellen po~ als Hilfsregelgr/5t~e (DRIsCHEL1952/53) des Stoffwechsels nahe. Die Feststellung eines der genannten Mechanismen s&liei~t nicht die grunds~tzliche Realisierung der anderen M6glichkeiten aus, sei es bei anderen Tieren, sei es nebeneinanderbestehend bei der gleichen Spezies. Allerdings Iief~e eine vollkommene Regelung elner Stoffwechselpr~imisse (po~) eine nachgeschaltete Regulation nicht in Gang kommen, doch ist eine Konstanterhaltung einer sotchen Regelgr/Si~e in einem weiten Bereich sicherlich nicht gegeben. DIE O2-SPANNUNG IM BLUT ALS MUTMASSLICHE HILFSREGELGRiISSSE ZUR K O N S T A N T E R H A L T U N G DER STOFFWECHSELGRUSSE Oberhalb eines kritischen Wertes des O~-Druckes wird im allgemeinen keine oder nur geringe Abh~ingigkeit des O2-Verbrauches yon Fis&en angenommen. Die in diesem Zusammenhang h~iufig herangezogenen Ergebnisse yon HrNZE (1910) erscheinen bei n~iherer Betrachtung wenig beweiskr~t~ig, doch konnten sogar gegenteilige Beobachtungen wie die yon GAARDER (1918) als Stfitze einer Konstanzannahme herangezogen werden, wenn man daraus schliel~t, dat~ der Fisch sich st~ndig in Hypoxie befinde, der kritische Wert also oberhalb 160 Torr po2 im Aut~enmedium liege. Ein Anstieg des O-2-Verbrauchs mit fatlendem O2-Druck his herab zu einem (in diesem Falle wesentlich niedrigeren) kritischen Weft wurde zwar wiederholt bei Homoiothermen, abet bei Fischen wohl nur yon VAN DAM (1938) beschrieben. Er beobachtete beim Aal (Anguilla vulgaris L.) eine Steigerung der O~2-Aufnahme um 21 bis 78 % mit dem Maximum bei (nach unserer Berechnung) 40 Torr po2, an einer Regenbogenforelle (Salmo shasta JORDAN) bei 70 Tort po2 eine Steigerung der O2-Aufnahme um 66 %. In eigenen Versuchen (RUFF 1961) am Goldfisch (Carassius auratus L.) lag das Maximum bei h/Sheren O2-Drucken (100 bis 110 Torr po~) und ergab in 20 Versuchen in diesem Bereich eine mittlere Steigerung der Og-Aufnahme um 39,3 0/0. Unsere Ergebnisse, die im offenen System (Durchflul~) bei titrimetrischer O.2-Bestimmung gewonnen wurden, sind in der Tabelte 1 und als S~,iulenin Abbildung 1 dargestellt. Die Befunde yon VANDAM wurden zum Vergleich als senkrechte Linien eingetragen. VAN DAM ftihrte die Umsatzsteigerung auf eine vermehrte Atemarbeit zuriick. Wit schliegen uns dieser Interpretation an, wobei wir aber die notwendigerweise gekoppelte Vergr6gerung der Herzarbeit einbeziehen. Die Messung des Ventilationsvolumens durch VAN DAM erm~Sglicht unter seiner Annahme eine Berechnung der Umsatzsteigerung bezogen auf die Vermehrung des Ventilationsvolumens (ml Og-Mehrverbrauch/100 ml Wasser Mehrventilation). In Abbildung 2 sind diese Quotienten fi~r Anguilla vulgaris links iiber den zugeh6rigen O2-Drucken und rechts fiber der prozentualen Ventilationszunahme aufgetragen. Leider l~ii~t die geringe Anzahl yon 6 Versuchen keine gute Korrelation erwarten. Es l~ii~tsich im geprfi~en (niedrigen) Druckbereich keine Verschlechterung des Wirkungsgrades bei zunehmender Atemarbeit ablesen. Bei extrem niedrigem po2 (19 Torr unserer Berechnung) kann eine fiinffache Ruheventilation bei 49 % des Ruheumsatzes zustandekommen. Auch die Forelle bringt eine 3- bis 4fache Ausgangsventilation bei unver~indertem oder verringertem O2-Verbrauch zustande. Beim Aal erh/Sht sich der O2-Verbrauch im Durchschnitt ffir 1000/0ige Ventilationssteigerung um 8 %. Setzt man voraus, daf~ der Wirkungsgrad gleich bleibt und dab der O2-Mehrverbrauch nur der zus~itzlichen Atemarbeit dient, so entfallen unter Normalbedingungen in Ruhe 8 % des Umsatzes auf die Atemarbeir. Die bei 19 Torr po2 beobachtete f~inffache Ruheventilation wfirde demnach 8 1 % der dort gemessenen O~-Aufnahme zu ihrer Deckung erfordern. Eine derartige Ventilationssteigerung im O2-Mangel wird nur kurzfristig unter Eingehen einer erheblichen Sauerstoffschuld m6glich sein. In ~ihnlicher Weise war die gleiche Ventilationssteigerung um 297 % bei der Regenbogenforelle einmal bei 73 Torr po~ verbunden mit einer VergrN~erung der O2-Aufnahme um 66 % und ein anderes Mal bei 43 Torr po2 verbunden mit einer Verringerung der O2-Aufnahme um 15 ?/0. Man mutg demna& zwischen diesen beiden O~-Dru&werten den kritischen Weft annehmen, bei dem ni&t einmaI der normale O2-Verbrau& aufrechterhalten werden kann. Eine Mehrventilation bei gleichem Verbrauch wiirde zu einer geringeren Auss&6ptung des Sauerstoffs in der Kiemenh/Shle und dadur& zum Ansteigen des mittleren O2-Dru&es fiihren. Dieser O~-Dru& entspri&t dem maximal dur& Diffusion im arteriellen Blut errei&baren. Die Kompensation eines initialen Absinkens des arterielIen po2 ist nur dur& eine e&te Hyperventilation (tiber den Bedarf hinaus) m6glich. Wenn, wie bei Spheroides, die Utilisation tiber einen gewissen po2-Berei& konstant bleibt (NlcoL 1960), wird bei Hyperpnoe zwar eine gr/5t~ere O~-Menge diffundieren, Tabelle 1 Anderung des Oe-Verbrauchsin Abh~ingigkeitvom Oe-Dru& Anzahl der Versuche Mittlere Anderung der Oe-Aufnahme ( ? / 0 ) Streuung des Mittelwertes 4 4 3 5 10 8 14 20 12 6 3 - - 40,3 - - 28,1 - - 4,0 + 18,7 + 28,5 + 28,0 + 30,8 + 39,3 + 36,0 + 33,1 + 13,3 + 7,4 +_12,0 + 1,6 _+1t,2 + 9,1 + 5,7 + 4,5 + 9,0 _+10,7 + 16,1 + 13,4 O-)-Spannung (Tort) 30- 40 40- 50 50- 60 60- 70 70- 80 80- 90 90-100 100-110 110-t20 120-130 130-140 aber der arterielle O2-Druck ni&t ansteigen. Bei Tieren mlt einem kontinuierlichen Ventilationsstrom kommt der Oe-Dru& an ihren respiratorischen Epithelien dem des umgebenden Milieus n~iher. Die geringe Oe-Kapazit~it des Wassers ma&t eine sol&e Optimierung notwendig. Diese Tiere haben aber im Unters&ied zu Lungenatmern keine grogen M~Sglichkeiten, diesen po~ durch Hyperventitation zu erh/Shen. Weitere Mechanismen, die den milieubedingten poe-Abfall d~impfen, wirken si& erst in den Gewebskapillaren aus: Verringerung der arterio-vengsen O,o-Differenz und dadur& Steigerung des mittleren kapillaren poe dur& Vergr6gerung des Herzzeitvolumens und Verlagerung der Auss&~ipfung in den steiler verlaufenden Teil der Oe-Dissoziationskurve des H~/moglobins. Die zuletzt genannte Teilkompensation ist ein Beispiel fiir einen ,,vor" dem Stoffwe&seI liegenden, aber ni&t geregelten Me&anismus. Einen Schluf~ auf die Beteiligung ,,vor" oder ,,na&" dem Stoffwe&sel liegender geregelter Gr~ifien diirffe der Zeitverlauf des O2-Verbrau&s na& re&te&iger Verstellung des poe im Aul~enmilieu zulassen. Wenn die urspriingliche geregelte Gr~ige eine Stoffwe&selfolge ist, wie bei den yon PICHOTKA(1954) untersuchten Homoiothermen, wird die initiale Auslenkung der zun~i&st no& ni&t geregetten Umsatzgr/Sfle besonders auffF,11igsein. Die Dauer der Einstellbewegung h~ingt yon der Organisationsh/She des untersu&ten Tieres ab; beim Meers&wein&en (PIcHOTKA1955) nimmt sie Minuten in Anspru&. Bei Evertebraten, die vermutli& den zellul~iren Stoffwe&sel direkt regulieren, dauert die Einstellung Stunden, wenn wit die yon REHI~EN(1954 /55) mitgeteilten Kurven im Unters&ied zu der Autorin in diesem Sinne interpretieren dtirfen. In unseren Versuchen an Carassius auratus sahen wir keine Einstellvorg~inge, was unseres Era&tens fiir die starke Beteiligung vorges&alteter Regelvorg~inge spridlt, die einen Stoffwechselregelung bei Fis&en so2PAbb. 1: Prozentuale Fmderung des O2-Verbrauches in Abh~.ngigkeit vom O2-Druck des Respirationswassers bei Carassius auratus (s&raffierte Sgulen). Zum Vergleich sind Werte fiir Anguilla vulgaris und Salmo shasta (senkre&te Linien; nach VANDAM 1938) eingetragen Z.-2Abb. 2: Steigerung der O2-Aufnahme pro 100 ml Ventilationssteigerung bei Anguilla vulgaris in Abh~ingigkeit vom O2-Druck im Respirationswasser (links) bezlehungsweise yon der prozentualen Venrilationssteigerung (rechts), berechnet nach Angaben yon VANDAM (1938) P.W. RuFF und U. ZII,I,EL initialen Abfall des O2-Verbrauchs gar nicht erst zustande kommen lassen beziehungsweise iiberkompensieren. Die Kompensierung des O2-Mangels durch einen energiefordernden Prozef~, also unter Erh/Shung des O2-Verbrau&es, ist eine unvermeidli&e Paradoxie, vor die sich bei der Kurzzeitadaptation auch die landlebenden Vertebraten gestellt sehen, ob nun dieser Leistungszuwachs im Bruttoumsatz zum Ausdru& kommt oder nicht. Wird bei niedrigen O2-Dru&en dieser Mehrverbrau& ni&t mehr gede&t, so wird nach Ers&Ciplung anoxydativ erschliegbarer Energiequellen s&nell der kritis&e Wert unterschritten. Die beobachtete Steigerung des O2-Verbrau&s bei m~igig erniedrigtem poe macht eine Definitionserweiterung des Begriffes ,,kritis&er Wert" dahingehend notwendig, daf~ es si& um den erniedrigten Oe-Dru& handelt, bei dem der im Lui%iittigungsbereich beoba&tete Oe-Verbrauch wieder erreicht und unterschritten wird. DAS LOKOMOTORISCHE VERHALTEN IM DIENSTE DER KONSTANTHALTUNG DER STOFFWECHSELGRiJSSE Die ~_nderung des Aui~enmilieus dur& Aufsuchen optimaler Umgebungsbedingungen ist in ~ihnlicher Weise energiefordernd wie die genannten viszeralen Kompensationsmechanismen. In den meisten Fiillen wird die Kleinheit des Gradienten lediglich eine ungerichtete Lokomotionssteigerung erlauben. Sie ist risikobehaf~et: der sicheren Umsatzsteigerung steht eine sehr ungewisse Verbesserung der Milieufaktoren gegeniiber. Dieses Risiko wird oflcnicht eingegangen; es liegen widerspriichliche Ergebnisse fiber die Ver~tnderung der lokomotorischen Aktivifiit bei niedrigem po2 vor ( FRY 1957 , NlCOL 1960). Wir konnten an Carassius auratus keine eindeutige Aktivifiits~inderung im Sauerstoffmangel beobachten, vor allem keine Steigerung der ~iuf~eren Aktivit~tt, die den erhiShten Sauerstoffverbrauch bedingen oder mitbedingen k~nnte. In gesonderten Versuchen erbrachte das Durchstr~men der Versuchsgefiifle mit Stickstoff auch innerhalb der gleichen Spezies unterschiedliche Reaktionen. In einem ganz anderen Sinne konnten wir ein Ortswahl,verhalten beim Guppy (Lebistes reticulatus PETERS) beobachten, das pharmakologisch verursachte Anderungender StoffwechselgriSf~ezumindest richtungsm~iffig ausgleicht. Es gelang uns, durch Vorbehandlung mit Chininum hydrochlorlcum die Vorzugstemperatur um 10 C zu erhiShen und dutch Vorbehandlung mit Thyrotan (Glandulae thyreoideae siccatae, 8 Stoffwechseleinheiten/Liter) um 0,6? C zu senken. Die Unterschiede zu den unbehandelt gemessenen Vorzugstemperaturen sind mit einer Irrtumswahrs&einli&keit P < t ?/0 signifikant. Wir erkl~ren die Befunde mit einer Ver~inderung der Rezeptorentemperatur auf Grund ver~inderter W~irmeproduktion. Dabei wird ein Temperaturbereich aufgesucht, in dem die Umsatzgr~f~e entsprechend der Stoffwechselgesdlwindigkeits-Temperaturrelation in entgegengesetzter Weise ver~indert wird wie durch das vorher verabfolgte Pharmakon. Der O2-Verbrauch konnte in der Temperaturorgel nicht bestimmt werden, so daf~ wir keine quantitative Aussage [iber die Ergiebigkeit dieser Gegenbewegung machen k~nnen. Beziehungen des Temperaturpr~iferendums zur Stoffwechselregulation bestehen sicher, wenn auch die Annahme, dat~ die Vorzugstemperatur mit einem Stoffwechselminimum zusammenfalle ( HERTER 1962 ), fiir Poikilotherme si& s&werli& generalisieren 15.f~tund far Homoiotherme ni&t gilt (PmHoTKA 1961). ZUSAMMENFASSUNG I. Die relative Peristaseunabh~ngigkeit der Stoffwechselgr6f~e wird an H a n d yon Literaturbeispielen aufgezeigt. Von der Mehrzahl der Autoren wird eine weitgehende Unabh~ingigkeit des O~-Verbrauches vom O-2-Druck bei Fischen angenommen. 2. Es liegt nahe, eine solche Konstanz als Ergebnis eines Regelvorganges aufzufassen, wobei die geregelte Gr6fle die Stoffwe&selgr6ge selbst oder eine Hilfsregelgrgl~e darstellen k/Snnte, die entweder ,,vor" oder ,hinter" dem Stoffwe&sel iiegt. 3. Die Miigli&keit, daft bei Fis&en eine soI&e HilhregelgrN~e im Os-Dru& des Blutes zu su&en sei, wird an H a n d der Literatur (VANDAM 1938) und eigener Untersu&ungen diskutiert. Eine sol&e Regelung ist insofern ni&t vollkommen, als bei erniedrigtem poe die kompensierenden Mechanismen ihrerselts energiefordernd den Stoffwechsel belasten. Entspre&end wurde eine Steigerung der O.~-Aufnahme bei m~iflig erniedrigtem po~ beoba&tet. 4. Es wird ferner das lokomotorische Verhalten im Dienste der KonstanterhaItung des Umsatzes besprochen und iiber eine Abs&w~ichung der Wirkung stoffwe&selwirksamer Pharmaka durch eine gegenl~ufige beri&tet. Verlagerung der Vorzugstemperatur Z I T I E R T E L I T E R A T U R DAM, L. VAN,1938. On the utilization of oxygen and regulation of breathing in some aquatic animals. Groningen, Diss. 40 - DAM , L. VAN , 1938 . On the utilization of oxygen and regulation of breathing in some aquatic animals . Groningen , Diss. DRISCHEL , H. , 1952 /53. Bausteine einer dynamischen Theorie der vegetativen Regulation . Wiss. Z. Univ. Greifswald (Math.-nat. R.) 2 , 9 % 164 . F~v , F. E. J. , 1957 . The aquatic respiration of fish . In: The physiology of fishes . Ed. by M. E. Brown. Acad. pr. , New York, 1 , 1 - 63 . GAARDrR , T. , 1918 . Ober den Einflufl des Sauerstoffdruckes auf den Stoffwechsel. Nach Versuchen an Karpfen . Biochem. Z . 89 , 94 - 125 . HENZE , M. , 1910 . l~ber den Einflui~ des Sauerstoffdruckes auf den Gaswe&sel einiger Meerestiere . Biochern. Z. 26 , 255 - 278 . H~RTEI%K. , 1962 . Der Temperatursinn der Tiere. Ziemsen, Wittenberg, 80 pp. KRoc~t, A., 1916 . The respiratory exchange of animals and man . Longmans , London. LAc , K. , 1952 . Physiologie der Ern~ihrung . In: Die Ern~hrung. Hrsg. yon K. Lang und R. S &oen . Berlin, Springer. Nmor , J. A. C. , 1960 . The biology of marine animals . Pitman & Sons, London, 707 pp. PFLOGER , E. , 1872 . Uber die Diffusion des Sauerstoffs, den Ort und die Gesetze der Oxydationsprozesse im thierischen Organismus . Pfliigers Arch. ges. Physiol . 6 , 43 - 64 . PmHOTKA , J. , "1954.Die Sauerstoffaufnahme als geregelte Gr~Sf~e .Klin. Wschr. 32 , 102t . - - 1958 . ~ber das Wesen biologischer Reaktionen auf meteorologische Einflfisse . Med .-met. Hfl . 18 , 38 - 48 . - - 1961 . K/Srpertemperatur und Stoffwechselgr6i~e. Arch. Tiererniihr. Beihefl 8 , 16 - 35 . - - CRrt~TZrELOT , O. & H6FLER , W. , 1955 . Die Bewegungen der K6rpertemperatur und der Sauerstoffaufnahme bei ver~nderter W~irmeabgabe im Sauerstoffmangel . Arch. exp. Path. Pharmak . 225 , 335 - 341 . PRECHT , H. , CHRISTOPHEI~SEN, J. & HENSEL , H., 1955 . Temperatur und Leben. Springer, Berlin, 514 pp. REHI~EN , E. , 1954 /55. Die Abh~ ngigkeit der Atmung yore Sauerstoffpartialdruck bei wirbellosen Wassertieren . Zool. Jb. (AIlg . Zool. Physiol. Tiere) 65 , 237 - 266 . RufF , P. , 1961 . Die O~ -Aufnahme yon Sfif~wasserfischenbei geringer Senkung der O2-Spannung . Pfliigers Arch. ges. Physiol . 274 , 73 . SO ,LIEdER, C. , 1950 . Temperaturbezogene Regu] ationen des Grundumsatzes bei wechselwarmen Tieren . Biol. ZbI . 69 , 216 - 226 . SEGUIN , A. & LAVOISIER , A , L., 1789 . Premier m6moire sur la respiration des animaux. (Zit .) In: Pichotka, J. : Der Gesamtorganismus im Sauerstoffmangel. Handbuch der allgemeinen Pathologie . Springer, Berlin, 4 ( 2 ), 498 - 568 ( 1957 ). STROCANOV , N. S. , t939 . The effect of temperature on the interrelations of gas exchanges in the perch Perca fluviatilis (russ .). FizioI. Zh. SSSR 26a , 69 - 82 .


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Peter W. Ruff, Ursula Zippel. Indirekte Regelmechanismen der Stoffwechselgröße von Fischen, Helgoland Marine Research, 271, DOI: 10.1007/BF01611623