Etagement des algues et des invertébrés sessiles dans l'Archipel de Glénan

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Une prospection biologique de l'Archipel de Glénan a été réalisée en plongée par les auteurs jusqu'à 60 m de profondeur. Quatre peuplements distincts ont été mis en évidence et intégrés au système général d'étagement défini lors du Colloque de Gênes (Peres &Molinier 1957). La comparaison est faite avec les observations régionales effectuées en Manche (Cabioch 1968) et en Atlantique (Glemarec 1971). 2. Les deux premiers peuplements (3 et 4) constituent des horizons de l'étage infralittoral: ils sont caractérisés par des Algues, les Laminaires. Les deux derniers peuplements (5 et 7) constituent des horizons de l'étage circalittoral: ils sont caractérisés par un certain nombre d'espèces animales de forme arbusculaire. 3. L'inclinaison de la paroi rocheuse conditionnant l'éclairement, les espèces photophiles présentent une extension maximale sur les surfaces horizontales.Laminaria digitata (Linné)Lamouroux s'étend de + 1 à − 2,5 m sur les surfaces horizontales et de + 1 à − 1,5 m sur les surfaces verticales;L. hyperborea (Gunner)Foslie de 0 à − 26 m sur les surfaces horizontales et de 0 à − 10 m sur les surfaces verticales. 4. L'horizon àL. digitata s'étend de + 1 à − 6 m en horizontale (exceptionnellement − 8 m) et de + 1 à − 3 m en verticale (exceptionnellement − 5 m). 5. L'horizon àL. hyperborea s'étend de − 6 m à − 26 m en horizontale et de − 3 m à − 30 m en verticale. A partir de − 18 m ce peuplement s'appauvrit. 6. L'horizon à Axinellidae apparaît vers − 30 m. Il est caractérisé par la présence d'éponges dressées, en horizontale, et par la présence de Brachiopodes, en verticale. 7. Les Algues dressées disparaissent entre − 40 et − 47 m. 8. L'horizon àDendrophyllia cornigera (Lamarck) s'observe à − 55 − 60 m sur les surfaces horizontales (limite d'utilisation du scaphandre autonome).

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Etagement des algues et des invertébrés sessiles dans l'Archipel de Glénan

Helgol~inder wiss. Meeresunters. Etagement des algues et des invert6br6s sessiles dans l'Archipel de Gl6nan 0 1Laboratoire Maritime; Concarneau, France, 2Laboratoire Arago; Banyuls-sur-Mer, France, Laboratoire de Biologie de la FacuIt~ des Sciences du Mans; Le Mans 1 Paris , France Zonation of algae and sessile invertebrates in the Gl6nan Archipelago. Biologic definition of bathymetric zones. The GI6nan Archipelago was investigated, from the surface to a depth of 60 m, by SCUBAdiving. Four distinct communities ("peuptements") have been determined that fit into the system of zonation defined by the Genoa Symposium (1957). The results are compared with observations made in the English Channel (CA~IOCH1968) and in the Atlantic Ocean (GLEMAI~C1971). Since illumination depends upon the angle of the rocky face, photophilic species exhibit a maximum range when the rock surfaces are horizontal. The sublittoral zone is dominated by laminarians. They form two distinct communities with the animal and vegetal species they overshadow. The upper community is characterized by Laminaria digitata (LINNI~)L ~ o u R o v x (horizontal rocky face from 0 to 6 m; vertical ro&y face from + 0.5 to - - 3 m). The lower cummunity, characterized by L. hyperborea (Gv~,mER) FOSLIEhas a greater vertical extension (horizontal: - - 6 m to - - 2 6 m; vertical: - - 3 to - - 3 0 m). The circalittoraI zone is colonized by several animal species growing in a ramified manner: the upper community is characterized by Axinellidae ( - - 3 0 m), the lower by DendrophyIlia eornigera (LAMAgCX)(--55 tO - - 6 0 m). Upright algae disappear somewhere between--40 and - - 4 7 m. - I N T R O D U C T I O N la c6te Sud Armoricaine, et d6fini un travail d'~quipe sur les peuplements sessiles des fonds rocheux (LAFAI~CtJE1967--1970, CASTRIc-F~Y 1970-1971, DESCATOII~ 1967, Ces travaux ont &6 effectu6s sur la base d'observations et de rdcoltes rdalisdes en zoaires, Ascidies, Bryozoaires, H y d r a i r e s et Spongiaires de cet Archipel. Nous envisageons ici la distribution verticaIe des esp6ces les plus repr&entatives ainsi que les principaux facteurs de r@artition (Tableau 2). L'&ude plus d&aill6e de la distribution de la flore et de la faune fix& fera l'objet de publications ult&ieures. Nous donnons ensuite, une rue d'ensemble des peuplements dans ies soixante premiers m~tres de profondeur. Quatre horizons bathyrn&riques ont pu y &re d6finis: les deux premiers par la flore, les deux derniers par la faune. Toutes les profondeurs mentionn&s sont compt6es k partir du z6ro des cartes marines fran~aises (Basses mers des Grandes Vives Eaux: B.M.G.V.E.*). La diff&ence de niveau th6orique entre la Basse Mer et la Haute Met est de 5,5 m~tres pour un coefficient de 120 (mar& extraordinaire de vive eau d'6quinoxe). RESULTATS ET DISCUSSIONS E t a g e m e n t d e s a l g u e s d a n s l ' 6 t a g e m e d i o t i t t o r a l Nos observations sur les Algues mediolittorales confirment celles, plus d&aill&s, de BOUXlN et DIZERBO (1971). NOUS nous bornerons ~t mettre en 6vidence quelques points importants. En mode moyennement battu Sur les plateaux horizontaux qui s'&endent du c6t6 abritd des iles (Est du Penfret, Nord de St Nicolas, Nord Est du Run), I'&agement pr&ente tousles horizons classiques, indicateurs d'un mode moyennement battu. Ils sont parfois imbriqu& les uns dans les autres (BouxIN 1957) . On ne peut parler de mode abrit6 pour ces localit&, car l'horizon Pelvetia canaliculata montre de nombreuses taches de Lichina pygmaea, disposition li6e k un mode battu. D'autre part, les pie& de Fucus vesiculosus maigres et dispers6s, sont souvent remplac&, aux pointes par la vanete"' evesiculosus, ou meme^disparaissent. Sur les 1lots du Huic, du Gluer, et fi la pointe de Pen a Men, la zonation est sensiblement analogue. En mode battu Sur les sommets des rochers des Bluiniers, de Laon Egenn Hir et de Prunenou Bras, nous observons, apr~s GUEr.IN-GANIV~T(1909 ) l'absence de certaines ceintures d'Algues le d6veloppement des mouli~res et de Pollicipes cornucopiae. Le cas des algues photophiles Au niveau des horizons h Fucus serratus et Himanthalia elongata il existe une zone off sont rassembl6es des Algues qui n'ont pas &~ recontr6es aux niveaux plus * Ou niveau des plus basses mers possibles. Dans Ie texte les profondeurs d6pourvues de signe d6signent habituelIement la pattie situ6e au-dessous du z6ro des cartes (ex.: 30 m = - - 30 m). Un signe + ou -- pr6c6dera le chiffrequand la confusion est possible. inf6rieurs. Dans les stations ~abritdes,, ce sont: Cladophora rupestris, Corallina mediterranea, Enteromorpha prolifera, Leathesia difformis, Padina pavonia, Scytosiphon Iomentaria. Dans les stations battues, ce sont: Cladophora hutchinsiae, Corallina squamata, Gelidium lati[olium, Gigartina stellata. Enfin certaines esp6ces bien reprdsent6es dans les stations battues au niveau des Fucus serratus existent dgalement dans l'&age infralittoral mais en moindre quantit6. Tel est le cas de Borgeseniella thuyo'ides (pattie sup6rieure de l'horizon h L. ,byperborea) et Calliblepharis jubata (partie supdrieure et infdrieure de t'horizon ~ L. hyperborea). Par ailleurs, il rant noter que l'amplitude vefticale de certaines esp~ces d@end de l'hydrodynamisme. Cantonndes dans les hauts niveaux en mode abrit6 (bas de l'&age m6diolittoral et partie sup6rieure de l'&age infralittoral), elles peuvent ,,descendre,, dans l'6tage infralittoral en mode battu. Tel est le cas de" Cer~trniurn rubrum, Lcturenc& pinnatifida, Gastroclonium ovaturn et Gymnogongrus norvegicus. Cette derni~re esp~ce ne semble pas d@asser les premiers m~tres k Penfret, tandis quelle peut atteindre 14 m ~tLaon Egenn Hir. Remarques concernant la limite entre l'Etage m6diolittoral et l'Etage infralittoral. La notion de flange infralittorale La limite entre 1'&age m6diolittoral exondable et l'&age inffalittoral est difficile d~finir pour diverses raisons. D'une part, les esp~ces indicatrices de ce niveau varient selon la zone g6ographique consid6r6e, d'autre part la distribution verticale de ces esp~ces varie selon le mode d'exposition et selon la topographie. I1 est parfois possible de constater, ~ quelques m~tres de distance horizontale, la prdsence de deux ceintures d'une m~me esp~ce, d6cal6es de niveau en raison, de l'inclinaison diff&ente de la surface rocheuse support (horizontale ou verticale). En outre, dans certaines conditions 6cologiques extremes, les esp~ces indicatrices peuvent manquer (L~wIS 1955, p. 271: ,~there is in these very exposed situations no feature to indicate the upper limit of the infralittoral fringe,@ En M6diterrande, Cystoseira mediterranea (AGARDH) SAUVAGEAUconstitue une bonne indicatrice de zone infralittorale car elle exige une immersion constante. La moindre 6mersion d'une certaine durde entraine la mort de l'esp~ce. Aussi est-il habituel de placer la limite sup6rieure de l'6tage m6diolittoral juste au-dessous de la ceinture C. mediterranea (FELDMANN,communication orale). PICAD (1957) observe la pr6sence de Lithophyllum tortuosum (Esv~I~) FosLi~ sur la cgte atlantique du Portugal et place la limite inf6rieure de l'&age mddiolittoral entre cette esp~ce et les Corallina + Bifurcaria, ce qui conduit ~ placer Fucus serratus dans I'6tage infralittoral. En Manche et en Atlantique nor&oriental, ta plupart des auteurs placent la limite inf6rieure de l'6tage m6diolittoral juste au-dessus des peuplements de Laminaria digitata (au-dessous des Fucus serratus). Nos observations semblent confirmer le bien fond6 de ce choix puisque dans l'Archipel (nous l'avons vu plus haut), un certain hombre Etagement des algues et des invertEbrEs d especes d'algues photophites restent cantonnees au niveau de l'horizon ), F. serratus et Himanthalia elongata. D ' a u t r e part, les nombreuses exphces animales infralittorales rencontrEes au niveau des Himanthalia, F. serratus, F. spiralis semblent n'4tre ~<remontees,, qu'~t la faveur de conditions particuli6res (fissures, surplombs abritEs par les frondes, faces inf6rieurs de pierre@ Ces esp6ces pr6sentent souvent un aspect souffreteux. Toutefois, il rant bien r e c o n n a k r e qu'au niveau supErieur de l'horizon )t L. digirata on trouve cgte ~t c6te des especes caractenstNues de chacun des deux etaoes. I1 existe, en outre, dans la partie immergEe, une unite floristique, faunistique et 6cologique. C'est pourquoi il a p p a r a l t nEcessaire d'introduire la notion de ~frange infralittorale~, pour caract~riser cette zone de transition. P a r m i les trois esp6ces animales les plus caractdristiques de cette ~frange,,, deux sont d'affink6 infralittorale: Esperiopsis fucorum (Spongiaire) et Trididernnurn cereum (Tunicier) tandis que la troisi6me est d'affinitE mEdiolittorale: Urnbonula l#toralis (Bryozoaire). Dans l'Ar&ipel, cette limite supErieure de l'horizon ~ L. digitata se situe vers 1 m au-dessus du zero, en mode moyennement battu comme en mode tr6s battu, quelle que soit l'inclinaison du substrat. Elle correspond ~ la limite supdrieure de la ~splash-zone,, de KITCHING et al. (1934) et k celle de la ~sublittoral fringe,, de MORGANS (1959). Ce terme de ~frange infralittorale,, exprime bien les caractEristiques de cette zone: Etendue restreinte, proximite de la surface, presence d'esp~ces a y a n t leur m a x i m u m d'abondance juste audessous du zero. La notion de flange infralittorale varie selon ies auteurs KITCmNG (1941), ST~PHENSON & STEPHENSON (1949) , MORGANS (1959), DI~ACH (1959), KITCHING et al. (1960). Aux G1Enan, nous appelerons flange infralittorale, l'horizon supErieur de l'Etage infralittoral comprenant la partie la plus basse de l'estran et une faible tranche de hauteur variable, ne d6couvrant jamais. La flange infralittorale correspond approximativement ~ l'horizon ~ Larninaria digitata. C'est 6gaiement la zone de deferlement oh les mouvements de l'eau sont multidirectionnels (P~RES 1967). Sa presence est en effet liEe ~t turbulence::" provoquEe par le choc des vagues, tandis que dans l'Etage me&ohttorat, le facteur principal d etagement est l'6mersion et dans 1 etage infralittoral, la lumi6re. M~thode dYtude Dans l'6tage infralittoral, la flore a 6t6 6tudide en m~me temps que la faune, par l'observation directe en plongEe de surfaces rocheuses homologues, ~ la fois p a r Finclinaison et par la modalit6 de r@artition des organismes qu'elles portent. Suivant la mdthode gEndrale prEconisEe p a r DACH (1959), nous avons distingue dans nos relevds les types de surfaces suivants: (a) Surfaces horizontales ou faiblement inclinEes: 0 ,~ 30 ?. (b) Surfaces d'inclinaison moyenne: 30 ~ 75 ?. (c) Surfaces verticales, subverticales, ou * Celle-ci provoque, en outre, une turbiditd par inclusion de bulles d'air dans t'eau, formant un dcran opaque. ldg~rement surplombantes: 75 ~t 100% (d) Surfaces surplombantes: 100 k 135 ?. (e) Surfaces fortement surplombantes = plafonds: 135 k 180 ?. (f) Surfaces ombrag6es, inclin6es de 0 ~t 30 ? = planchers. (g) Parois de fentes. (h) Dessous de blocs. (i) Surfaces horizontales recouvertes en partie p a r le sable. (j) Surfaces horizontales recouvertes p a r un fin d6p6t vaseux. (k) Surfaces animates ou algales. H o r m i s les cas particuliers (grottes, fissures, dessous de pierres), ces diff6rentes inclinaisons de Ia surface rocheuse peuvent ~tre ramen6es ~ deux cat6gories principales: surfaces horizontales, surfaces verticales, caract6ris6es &acune par un ensemble floristique et faunistique diff6rent. Cette observation a 6t6 compl6t6e par des grattages totaux de la surface rocheuse effectuds ~ l'int&ieur d'un cadre de 50 cm X 50 cm* et p a r quelques d6calquages du peuplement sur une plaque de plexiglass de m~me taille, appliqu~e sur la surfaoe rocbeuse pr6alablement d6barrass6e des parties gSnantes: frondes de Laminaires par exemple. Nous avon 6tudi6 les Algues de l'&age infralittoral et de l'6tage circalittoral, strate p a r strate dans le sens d6fini p a r BRAuN-BLANQUET (1964) . Nous utilisons le terme de peuplement de pr6f6rence ~t celui de biocoenose, car il ne sous-entend pas de liens d'interd6pendance entre les esp~ces. Chaque esp~ce nous para~t, au contraire, avoir ses exigences 6cologiques propres, donc une distribution verticale inddpendante des autres esp~ces animales ou v~g6tales. Caract&istiques de I'~tagement Etagement des Laminariales: strate arborescente L'6tagement des Laminariales a fait l'objet d'une litt6rature abondante: NITCHINC (1941), DRACH (1949 , 1952), KAIN (1962, 1967), ERNST (1966), I,ONING (1970). Lorsque nous 6tudions dans l'Ar&ipel de G16nan l'abondance des Laminariales en fonction du gradient bathym6trique (Fig. 1), nous constatons que d'une mani~re g6n6rale, ces algues sont moins abondantes sur les surfaces verticales off elles atteignent d'ailleurs une profondeur plus faible que sur les surfaces horizontales. Trois m a x i m a se succ~dent: celui des Laminaria digitata au voisinage du z&o, celui des Saccorhiza polyschides k 2 m sur les surfaces verticales et 4 m sur les surfaces horizontales, celui des L. hyperborea ~ 6 m sur les surfaces verticales et 12 m sur les surfaces horizontales. Ce d6calage entre les profondeurs met en 6vidence l'influence de l'inclinaison. La r@artition bathym6trique des individus de tr~s petite taille dont la d6termination est en cours est figur6e s@ar6ment. La limite inf6rieure de l'extension verticale des L. digitata reste donc k pr6ciser. Les chiffres cit6s dans cet article correspondent uniquement aux individus de grande taille, caract6ristiques. Les premiers r6sultats du d@ouillement montrent que, sur une surface horizontale ~t 6 m de profondeur, on compte 2 thalles de L. digitata pour 4 thalles de L. hyperborea. Vraisemblablement, ~ ce niveau, ces sp6cimens de L. digitata doivent comprendre un m61ange de formes juv6niles et de * Ce quart de m~tre carr6 correspond k la surface maximale de grattage total, r6alisable sous l'eau. Cette surface est insuffisante pour les esp6ces de grande taille (ex.: Laminaires) ou dlspers6es (ex.."Ascidies Polyclinidae) dont ~d'aire minimale~ est de plusieurs m~tres carr6s. formes haines; les conditions 6cologiques doivent correspondre aux limites de tol6rance de l'esp6ce. Cependant, deux horizons seulement sont distincts: celui k Laminaria digitata et celui ~ L. hyperborea, car les Saccorhizes sont toujours m~16es & l'une ou l'autre esp6ce et ne sont pr6sentes que sporadiquement, quoique en grande abondance. C'est ainsi qu'aux stations abrit6es dont les fonds rocheux se terminent par de gros blocs posts /, ~/ ! Ai l \ .." : ?" ". _C F- 30" U] cd 2 0 ? N , * Une dizaine de thalles diss~min~s au sein d'un champ de L. hyperborea. cales, cette Laminaire est d6jh pr6sente plus haut, au voisinage du z6ro. Les L. digitata se trouvent ainsi normalement mSl&s aux premieres L. hyperborea. Dans l'horizon k Laminaria digitata la couverture de la roche est totale. La colonisation du substrat se fair p a r ~taches,~, c'est-~-dire que les esp&es se r@artissent irr6guli~rement, p a r groupes monosp&ifiques denses. Darts le cas de la strate crustac&, il peut arriver qu'une seute esp&e recouvre la roche ~ 100 % (50 cm ? 50 cm, ex.: Trididemnum cereum ou M61ob6si&s). Dans la Figure 2, le peuplement est assez vari6, car Ies surfaces verticaies offrent un indice de to16rance (d6fini p a r F~Y 1967) plus 6lev6 que les surfaces horizonta~es. Dans Ies stations abrit6es, te peuplement ~l Esperiopsis fucorum, Trididemnum cereum et Umbonula littoral# n'est pas observ6; parfois la pr6sence d'U. tittoralis parmi quelques taches du Tunicier Distomus variotosus indique que ce peuplement tend neanmoms a s'&ablir. En ce qui concerne I'amplitude verticale des peuplements (animaux et v6g&aux) il faut se rappeler que chaque esp&e a sa propre amplitude. C'est ainsi qui 1'extension d'un horizon ne coincide pas exactement avec celle de l'esp~ce qui le caractdrise. L'amplitude de t'horizon k Laminaria digitata, avec son peuplement caractdristique, ne d@asse pas quelques m&res: 6 m sur les surfaces horizontales (de 0 ~ - 6 m), 3,50 m sur les surfaces verticales ( + 0,5 ~ - 3 in). L'extension de la ceinture algale eliemSme (toujours en ce qui concerne les individus de grande taille, rappelons-le) est encore plus r6duite: elle appara~t vers un re&re au-dessus du z6ro quelle que soit l'inclinaison du substrat et disparait vers 2,50 m en horizontale et vers 1,50 m e n verticale (audessous du z6ro, &idemment). (b) L'amplitude de l'horizon suivant ~ Laminaria hyperborea est beaucoup plus grande: ces Laminaires ~descendent~ jusqu'~ 26 m&res de profondeur sur les surfaces horizontales (rappelons ~ titre de comparaison qu'en Mer du N o r d ~ Helgoland, oh les eaux sont moins claires, elles ne d@assent pas 8 m de profondeur). La distribution verticale des L. hyperborea est 6galement r&r6cie sur les surfaces verticales off le d6calage bathym&rique entre l'extension de l'horizon et celle de l'algue qui le caract6rise appara~t encore plus nettement. C'est ainsi que sur les surfaces verticales les derni~res L. hyperborea se rencontrent vers 10 m sous la forme de spdcimens de petite taille, tr& dispers&, tandis que le peuplement caract6ristique de cet horizon s'observe jusqu'k 30 m&res de profondeur. Sur les surfaces horizontales, vers 18 m, nous avons constat6 une diminution de densit6 des Laminaria hyperborea, ainsi qu'une r6duction du nombre d'esp&es d'Algues et d ' A n i m a u x vivants en sous-strate. Cette iimite permet de diviser cet horizon en deux parties: une partie sup6rieure et une partie inf6rieure. Les Algues de la sous-strate: strate arbustive et strate herbac6e (a) Les Algues de Ia sous-strate des Laminaria digitata: Les Algues typiques de la frange eelon KITCHING (1941), KITCFIING et al. (1960) sont: Gigartina stellata et Chondrus crispus. En r6alit6 aux G16nan, C. crispus forme une large bande chevauchant l'horizon k Himanthalia elongata et celui )t L. digitata. La sous-strate des H i m a n t h a lies est f o r m & d'esp&es m6diolittorales, par exemple G. stelIata et Corallina squamata Etagement des algues et des invert~brds 410cm I @lob@si@enue ~ Balanus crenatus Cruoria peil.ita ~ Metridium senite Diptosomaspongiforme ~ Dladumene cincta Trididemnum cereum ~ Ag[aophenia helteri Schizoporella hastata r - ~ - - ~ Rhodymen~apseudopa[mata Umbonuta [ittoralis ~ Jeune laminaire Esperiopsis fucorum ~ Laminaria hyperborea MyxitLa rosacea ~ Actlnothoe sphyrodeta 498 A. CASTRIC-FEY,A. GIRARD-DEscATOIRE,F. LAFARGUEb:; M.-T. L'HARDY-HALoS en tapis dense. Nos observations rejoignent ~ ce sujet celles de KITCHINGet al. (1934). La sous-strate de L. digitata comporte les InvertEbr6s encrofitants typiques de la frange, le C. crispus assez clairsemE et des Algues infralittorales, telles que Rhodymenia pseudopalmata et Corallina officinalis. I1 n ' y a donc pas d'Algues typiques de la frange infralittorale; quelques esp~ces mEdiolittorales y subsistent mais la majoritE des esp~ces appartient k i'&age infralittoral. (b) Les Algues en sous-strate des Laminaria hyperborea, niveau supErieur: La flore infralittorale est relativement mieux connue que Ia faune d'Invert6brEs sessiles. Les observations de REEs (1935), E3~NST (1955), JONES (1956 ), Bul~i~ows (1958), KAIN (1960) , LONtNO (1970), fournissent un dl6ment important de comparaison. Nous pouvons ddfinir aux G16nan, un peuplement de surfaces horizontales et un peuplement de surfaces verticales. R o c h e s h o r i z o n t a 1 e s : pas d'esp~ces caract~ristiques. Le peuplement algal atteint sa plus grande diversitE entre 10 et 15 m~tres. Nos listes sp6cifiques sont analogues h celles de ERNST (1955) , KAIN (1960) . Ce biotope est le plus favorable k la croissance des Algues qui ne sont pas g~nEes par une concurrence animale et reqoivent l'illumination optimale. R o c h e s v e r t i c a 1 e s : la toldrance des Algues k l'dgard de ce biotope est rnoins grande. Cela se traduit par une diminution du hombre d'esp~ces et une diminution du hombre d'individus. Ce pMnom~ne est progressif et suit le gradient lumineux. II faut noter que si les Algues sont absentes des surplombs, elles peuplent encore les surfaces inclin~es ~t 135 ? sur l'horizontale. R e m a r q u e : Les Algues vivant en sous-strate des Laminaires ont besoin des conditions 6cologiques cr6Ees par celles-ci pour coloniser les surfaces horizontales peu profondes et pour y subsister. Cependant on ne peut gu~re parler d'une ,~communaut6 des Laminaires,, car un grand hombre de ces esp~ces de la sous-strate peuvent vivre ailleurs, par exemple sur les surfaces verticales en dehors de ia for~t de Laminaires. Elles ne sont donc pas infEod~es k celle-ci mais ~ des conditions dcotogiques qui peuvent se prdsenter dans des biotopes divers. (c) Algues en sous-strate des Laminaria hyperborea, niveau infErieur: Le &angemerit observe vers 18 m permet de distinguer en premibre approximation dans l'dtage infralktoral, un horizon ~ Algues ~photophites,~ et un horizon ~t Algues ~sciaphiles~,. En fair, lorsque nous suivons le gradient bathymEtrique, nous voyons que les esp~ces se remplacent selon leur bilan photique. Quelques esp~ces ayant une large tolerance, se partagent, ~ partir de 20 m, tout l'espace rendu disponible par l'absence de concurrence (disparition des Algues photophiles). It en rdsulte une grande uniformitd dans l'aspect du peuplement. Tel est le cas, par exemple, de Bonnemaisonia asparago~des, de Delesseria sanguinea et de Dictyopteris membranacea. Cette sous-strate se prolonge jusque vers 27-28 m e n taches clairsemdes, tandis que les derni~res Laminaria hyperborea disparaissent vers 26 m de profondeur. FORSrER (1958) observe un phdnom~ne analogue ~ Eddystone off les derni~res Laminaires sont remplacdes ~ 27 m par Dictyopteris membranacea. En 1954, cet auteur observe ~t Stoke Point que tes Laminaires sont 6parses k 16 m tandis que Delesseria sanguinea devient abondante jusqu'k 18 m puis est remplac~e par un tapis de Halopteris filicina et D. membranacea. E t a g e m e n t d e s a n i m a u x d a n s l ' 6 t a g e c i r c a l i t t o r a l La limite entre l'&age infralittoral et 1'&age circalittoral a 6t6 pr6cis6e lors du Colloque de G~nes (PERES & MOLINIER 1957) . Elle se situe au niveau de la disparition des algues photophiles (ou des Zost6rac6es pour la M6diterrande). Dans l'Archipel de G16nan, les Laminar& hyperborea disparaissent vers 26 m&res sur les surfaces horizontales off l'&lairement est voisin de 1 % de la radiation incidente. (A 25 m i l reste 1 % de la lumi~re incidente comme nous l'avons montr6 en 1967.) I1 est l?ntet ressant de constater que Ies valeurs de i ~tecla l?rement ret s l?duel paraissent analogues en M6diterran6e k ce m~me niveau limite entre l'&age infralittoral et t'&age circalittoral. PrRES (1967) 6crit p. 68 : ,~d'apr6s RIrDL (1964) , ce que je d&igne p a r circalittoral correspondrait aussi bien p o u r les vdg6taux que p o u r les animaux, k un &lairement compris entre 1 % et 0 , 0 1 % de la radiation incidente,,. A GSnes, El<cEcovlc mettait l'accent sur l'importance de ce facteur: d a luminositd p a r a k &re le facteur primordial en ce qui concerne la discrimination des &ages,,. Cette suggestion m&iterait d'&re v&ifi& en multipliant les mesures d'6clairement qui sont trop rares actueltement. Les Algues photophiles sont remplac6es, ~t ce niveau, par de nouvelles esp&es plus sciaphiles telles que Carpomitra costata* et Halopteris filicina, cette derni~re p o u v a n t former des tapis particuli~rement denses. A 40 m, les Algues macroscopiques sont encore pr&entes. Elles ne forment cepend a n t pas de prairies, mais des taches isot&s, dans les endroits ,muverts,> (horizontales 61oign6es des tombants verticaux). Nous n'avons pu situer la disparition des Algues macroscopiques, les stations habituellement visit&s n'offrant pas de profondeur sup e!n?eure ax 40 m. Suivant nos observations, tes animaux peuvent dgalement servir ~ situer la limite entre les deux &ages. En effet, dans tousles groupes d'Invert6br& sessiles, les esp&es des horizons supe' n"eurs se rare'fient et devlennent ch&ives ~ ce niveau. Elles sont remplac e/es p a r des espex ces non rencontretes plus haut. La coupure ge' ne' rale ainsi observ6e correspond ~ l'&ablissement d'un nouvel ensemble de conditions 6cologiques: p6nombre, calme (absence de l'agitation superficielle), d6p6t de s6diment fin, temperature ne pr6sentant pas de grands &arts annuels. Ces conditions s'&ablissent progressivement, et une lois 6tablies, restent uniformes sur une tranche importante de profondeur. L'horizon sup6rieur de cet &age circalittoral comprend, outre les A!gues sciaphiles, de grandes formes animales dress&s caract&istiques, comme: Axinella dissimilis, Tragosia infundibuliformis (Spongiaires) Paralcyonium elegans (Anthozoaire) Sertularella gayi (Hydraire) ainsi que d'autres formes, moins spectaculaires mais tout aussi caract6ristiques, telles que le Bryozoaire Parasmittina trispinosa et les Brachiopodes Terebratulina caputserpentis et Muhlfeldtia truncata. L'horizon inf&ieur, moins prospect6 (3 plong6es profondes, ~ 47, 55 et 60 m&res) se caract&ise p a r la disparition des Algues dress&s, et l'apparition d'un nouveau sto& d'esp~ces s'adjoignant au pr&6dent. Citons: les Anthozoaires Dendrophyllia cornigera, Swift& rosea, Hormathia coronata, l ' H y d r a i r e Thecocarpus myriophyllum, le Bryo* Toutefois cette esp&e peut apparakre ~t une profondeur moindre sur les surfaces verticales et surplombantes (23 rn ~tLeoneguettaer). 500 A. CASTRIC-FEY,A. GIRARD-DEscATOIRE,F. LAFAItGISE& M.-T. L'HARDY-HALoS zoaire Porella compressa, les Spongiaires Axinetla egregia, Phaketlia ventilabrum, Guitarra fimbriata, Ute gladiata. L'obscurit6 presque totale, la distribution en mosa/que rdguli~re des grandes formes dress~es, la pr6sence de microfalaises tapiss6es de Brachiopodes enfin l'absence d'AIgues dress6es composent un paysage tout ~ fait nouveau. (A cette profondeur, il a 6t6 impossible de voir si le substrat - roche en place recouverte d'une fine pellicule de vase - portait ou non des Lithothamni~es.) I1 est fort probable que ce paysage ne soit que le d6but d'un vaste ensemble, puisque ces formes ont ~t6 retrouv6es dans les fonds durs circalittoraux, jusqu'au rebord de la Grande Vasihre par GLEMAREC (communication orale). L'andmone Horrnathia coronata est me^ me cons l?deI ret e comme une esp~ce caracter n?stl"que de la biocoenose des vases bathyales par PELVES& PICARD (1963, p. 103) tandis que Paralcyonlum elegans(Alcyonaire), Dendrophyllia cornigera et Terebratulina caputserpentis sont class6es dans la biocoenose de la roche du large (PERES & PICARD 1963, p. 83) de l'6tage circalittoral. CABIOCH(1961 ) d6crit en Manche ,da communaut6 de la roche du large, ~ Axinella dissimilis- Phakeltia ventilabrum,, off nous retrouvons, m61ang6s, tousles 616ments de nos deux horizons, sauf Dendrophyllia cornigera et Swiflia rosea, qui ne semblent pas pet net trer en Manche. CABIOCH (1968) introduit une modification: il passe, par l'adjonction de nouvelles esp~ces, quand la profondeur crolt, k un ,~faci6s circalittoral du large de la biocoenose k Axinella dissirnilis,,, le <<facies, ddcrit prdc6demment devenant le ,,circalittoral c6tier~>. Bien que les esp~ces adjointes ne soient pas les m4mes dans les deux cas, Manche et Atlantique, il y a un parall61isme 6vident - d6j~ not6 par cet auteur avec nos observations - d a n s les deux cas, il y a un lot d'esp~ces identiques, auquel s'adjoint, en profondeur, un nouveau contingent d'esp6ces. Le peuplement ~t Axinellidae et le peuplement ~ Dendrophyllia cornigera correspondent donc ~ deux aspects diff6rents de l'6tage profond: circalittoral c6tier d'une part, circalittoral du large d'autre part. PEI~s (1967) observe une coupure analogue en M6diterran6e en d6finissant Ia <~biocoenose corallig~ne>~ et la ,,biocoenose de la roche du large~,. Etant donn6 ie petit nombre de plong6es effectu6es ~ cette profondeur (limite d'utilisation du scaphandre autonome) et l'absence de donn6es sur la flore unicellulaire, il est difficite de dire s'it s'agit 1~ de deux horizons d'un m~me 6tage ou de deux 6rages diff6rents comme le pense GLEMAI~C (I971). Facteurs de r~partition Nos observations confirment et pr6cisent les notions g6n6rales courantes concernant l'in~uence de la luml?ex re et ['existence de la comp6tition animale et vet ger t a"le. Malheureusement il est difficile (sinon impossible dans l'6tat actuel de nos connaissances) de faire la part de chaque facteur, l'augrnentation de Ia comp6tition animale allant de pair avec la diminution de I'6clairement. Dans le cas des G16nan, o~ la transparence de l'eau est en g6n6ral homog~ne, deux facteurs principaux conditionnent l'~clairement: la profondeur d'immersion et l'inclinaison des substrats. L'in~uence de la profondeur se traduit par des variations quantitatives et qualiEtagement des algues et des invert~brEs tatives du peuplement sessile, permettant de distinguer les horizons bathymEtriques dEcrits prEcEdemment. Sur les surfaces horizontales, au fur et ~ mesure que la profondeur augmente la flore s'appauvrit au bEnEfice de la faune dont les peuplements s'enrichissent. Dans les trente premiers m~tres deux horizons sont dEfinis par chacune des grandes Laminariales suivantes: Laminaria digitata et L. hyperborea; au-delk de trente mbtres, deux autres horizons sont dEfinis grace^ a' de grandes formes animales dressEes (cf. Tableau 1). L'existence de ces horizons peut Eventueltement permettre d'Evaluer la profondeur en l'absence de bathym~tre (dans l'aire restreinte de l'Archipel de G1Enan, Evidemment). L'influence de l'inclinaison du substrat est raise en Evidence par le dEcalage net existant dans l'dtagement des peuplements entre les surfaces horizontales et les surfaces verticales. Par exemple, dans ia flange infralittorale, le peuplement ~ Esperiopsis fucorum, Umbonula littoralis et Trididemnum cereum, d@t mentionnd, couvre les surfaces horizontales entre 0 et 8 m de profondeur, tandis que sur les surfaces verticales il est observe depuis 50 cm au-dessus de zero jusqu'~ 5 m~tres de profondeur. La competition anirnale joue un r61e complEmentaire, se superposant k celui du gradient photique, dans la colonisation des substrats durs. O n assiste au remplacement progressif des esp~ces vdgEtales par des esp~ces animales sur les parois subverticales et les surplombs. Ce phEnomhne est d'autant plus sensible que le peuplernent consid&6 se trouve plus pros de la surface une tr~s IEg~re variation d'inclinaison vers 2-3 m de profondeur suffit k modifier totalement l'aspect de la paroi. Ainsi, au peuplement de la flange infralittorale prEcitE, succ~de un peuplement dense ~t Corallina officinalis si ta paroi est inclinEe ~ 75 ? sur l'horizontaIe; un peuplement ~t Algues rouges (Rhodymen& pseudopalmata, Cryptopleura ramosa) et Hydraires Aglaophenidae (Aglaophenia pluma helleri, A. dichotoma) si la paroi est verticale; un peuplement ~i Bryozoaires Crisidae et Scrupocellariidae si la paroi est subverticale (100?). De m4me il est fr6quent d'observer une remontEe des esp~ces infralittorales dans l'6tage m6diolittoral, ~ l'abri des surplombs et des fissures ou encore sur les parois latErales des pierres protEgEes p a r les frondes denses de Fucus serratus. En ce qui concerne les animaux, citons les Spongiaires Ophlitaspongia seriata et Leuconia gossei, les Anthozoaires Anthopleura balIii, Bunodactis verrucosa, les Tuniciers Polyclinum aurantium et Diplosoma Iisterianum. En ce qui concerne les Algues, les surplombs abritent des esp~ces mEdiolittorales sciaphiles supportant l'immersion (Plumaria elegans, Callithamnion tetricum, Phyllophora palmetto~des) et des esp~ces infralittorales sciaphiles supportant l'Emersion (Compsothamnion thuyoides, Pterosiphonia parasitica, Pleonosporium berreri, Kallymenia reniformis, Delesseria sanguinea). U n autre facteur, qui n'est pas ~ nEgliger, intervient au niveau de Ia flange infralittorale d'une part, et au passage de t'Etage infralittoral ~i l'6tage circalittoral d'autre part: il s'agit de l'hydrodynamisme. Dans la flange infralittorale, il r~gne une forte turbulence, entra~nant la selection d'esp~ces particuli~rement r~sistantes. Par contre, vers 30 m l e s mouvements de l'eau sont sensiblement att6nu6s. Cette condition, jointe la re' ducti"on de 1"eclal"rement, favorise l'apparition de grandes formes animales dresse! es. D 6 f i n i t i o n b i o l o g i q u e d e s h o r i z o n s o b s e r v 6 s d a n s l ' A r c h i p e l La d6finition des &ages observ6s sur les fonds durs est d'ordre biologique mais s'appuie sur des facteurs 6cologiques, tels que la lumi6re (tout au moins dans te syst~me phytal) tandis que pour l'endofaune on pourra faire appel k un facteur climatlque tel que la temp6rature. GLEMAI~e?(I971) met i'accent sur t'importance du facteur thermique permettant de distinguer trois &ages dans les fonds meubles du plateau continental Nord Gascogne. Lorsque les peuplements sessiles seront mieux connus sur Ies fonds durs, iI se pent que le r6te de ta temp6rature apparaisse aussi clairement. Les observations effectu6es sur l'6tagement des peuplements sessiles de l'Archipel de Gldnan sont r6sum6es dans le Tableau 1 et dans la Figure 3. Ils montrent que la r@artition verticale des grandes formes dress6es algales et animales permet de d6finir quatre horizons bathym6triques. Les deux premiers appartenant "kl'6tage infralittoral, les deux derniers ~ l'6tage circalittoral. Ce sont successivement: (a) l'horizon k Laminaria digitata ou frange infralittorale qui renferme quelques esp~ces caract6ristiques de l'6tage m6diolittoral. (b) l'horizon ~ Laminaria hyperborea subdivis6 en deux parties: Ia partie sup eln?eure caractei rl?se! e par un peuplement dense de Laminaires s'&end jusque vers 18 m de profondeur. Cette zone est la plus richement peupl~e, les esp~ces animales et v~g~tales sont nombreuses et les populations importantes. Au-del~ de 18 m, les Laminaires se rar6fient pour dispara~tre vers 26 m. C'est la partie inf6rieure de ]'horizon ~ L. hyperborea caract~ris~e par un peuplement monotone. Les esp~ces sont peu nombreuses et les populations r6duites saul pour quelques Algues telles que Delesseria sanguinea, Bonnemaisonia asparago'ides et Dictyopteris membranacea. (c) l'horizon ~t Axinellidae et Brachiopodes situ~ dans ia partie sup~rieure de l'6tage circalittoral. (d) l'horizon ~t DendrophyIIia cornigera et Swiflia rosea (Anthozoaires) qui fait suite ~t l'horizon pr6c6dent. II est situ6 ~t 55-60 m, limite d'utilisation du scaphandre a u t o n o m e . Nous avons dfi arr~ter I'exploratlon ~ ce nlveau bathym6trique mais il est bien 6vident qu'il pent exister d'autres peuplements au-del~- de cette profondeur clans l'&age circalittoral. CONCLUSION L'observation de I'6tagement biologique dans l'Archipel de G16nan conduit d~gager quelques faits essentiels. Les esp~ces v~g~tales sont pour la plupart Ies m~mes que dans la Manche, mais la p6n~tration des Laminaires en profondeur est sensibIement plus grande qu'en Manche* et trois lois plus qu'en Mer du Nord (Helgoland). * Hormis quelquespoints privil6gi~stels que File de Batz (ERnsT1966). O u~ horizon /i L. hyperborea i _horizon a Axinella . . . . . jj, ~ [ 3 ~,~.~ I Laminaria digitata Sacchorhiza polyschides Laminaria hyperborea . ~ ~ s ~ Halopteris filicina Carpomitra costata axinella dissimilis ~ }"~ ~,~.~ Tragosia un fundibuli|orInis Fig. 3: Profil schdmafique des peuplements observ&sen surface horizontale dans l'Archipelde Gldnan GeIidium Iatifotium (GRE-ClLLE)BORN~T & THURET Gigartina steltata (STACKHOUSE)BATTERS Gymnogongrus norvegicus (GUNNER) J. AGARDII Halopteris filicina (GRATELOUP)KUTZING HimanthaIia eIongata (LINN~) S. F. GRAY Kallymenia reniformis (TURNER)J. AGARDI-I Laminaria digitata (HUDSON)LAMOUROUX Laminaria hyperborea (GUNNER)FOSLIE Laminaria ochroIeuca DE LAPYLAIE Laminaria saccharina (LINN~)LAMOUROt3X Laureneia pinnatifida (HuDsoN) LAMOUROt Leathesia difformis (LINN~)ARESCHOUG Liehina pygmaea (LIGHTFOOT)C. AGARDH Melobesia sp. Padina pavonia (LINN~)GAILLON Pelvetia canalicuIata (LINN~)DECAISNE& THURET Phyttophora palmetto'ides J. AGARI)H Pteonosporium borreri (SMITH)N~GELI ex HANCK Plumaria elegans (BoNNlSMAISON)SCHMITZ Polysiphonia sp. gr. ,subuliferae,, Pterosiphonia parasitica (HUDSON) FALKENBERG Rhodymenia pseudopalmata (LAMoOROUX) Silva forme typique et war. elisiae CHAUVIN Saccorhiza polyschides (LIGHTFOOT)BATTE: Scytosiphon Iomentaria (LxN~XE) LINK I n v e r t 6 b r 6 s s e s s i l e s Actinothoe sphyrodeta (GossE) Aglaophenia dio~otoma (SARs) Aglaophenia pluma (LINN~) helleri MAR~TANNER Anthopleura ballii (CocKs) Axinella dissimiIis (BoWERBA,X~) Axinella egregia RIDLEX Balanus crenatus BRUGUII~RE Bunodaetis verrueosa (PENNANT) DendrophyIlia cornigera (LAMARCK) Diadumene cincta STEVHENSON Diplosoma listerianum (MILNEEI)WARI Diplosoma spongiforme (GIARI)) Distomus varioIosus GAETNER Esperiopsis fucorum (ESPER) Guitarra fimbriata CARTER Hormathia coronata (Gossx) Leuconia gossei (BowER~ANK) Metridium senile (LINN~)f. pallldum (HoLDSWORTH) Miihlfeldtia truncata LINN~ Myxilla rosacea (LIEBER~OHN) Ophlitaspongia seriata (GRANT) Paratcyonium elegans MILNEEDWARDS Parasmittina trispinosa (JOHNSTON) Phakellia ventilabrum (JOHNSTON) Pollieipes eornueopiae LEACH Polyelinum aurantium MILNEEDWARDS PoreIIa compressa (SowEREX) Schizoporella hastata HINCKS Sertularella gayi (LAMoURo~x) Swiflia rosea (GRIEG) Terebratuiina caputserpentis LINN~ Thecocarpus myriophyllum (LINN~) Tragosia infundibuliformis (FLEMING) Trididemnum cereum (GIARD) Umbonula IittoraIis HASTINGS Ute gladiata BOROJEVlC La nature de l'inclinaison du substrat modifie trbs nettement la r6partition bathymdtrique des peuplements. Un d6calage net dans la distribution verticale des esp~ces se manifeste entre les surfaces verticales et les surfaces horizontales. Par exemple, ce d~calage est de 16 m pour Laminaria hyperborea qui ,~descend,, jusqu'~ 10 m sur les surfaces verticales et jusqu a 26 m sur les surfaces horizontales. Les especes photophiles descendent donc plus profond6ment sur les surfaces horizontales tandis que les esp~ces sciaphites remontent plus haut sur les surfaces verticales (cas de la plupart des esp~ces animales et v~gdtales). Chaque esp~ce animale ou vdgdtale a des exigences 6cologiques propres donc une distribution verficale particuli~re. Si des liens d'interd6pendance existent entre certaines espbces, ils ne sont pas 6vidents. Les quatre peuplements mentionn6s repr6sentent un groupement d'esp~ces ayant des exigences dcologiques relativement voisines, mais non identiques. Ce groupement est susceptible de varier plus ou moins en fonction des variations du milieu (inclinaison du substrat en particulier) et de presenter des zones de transition avec les peuplements contigus. I1 existe ainsi un d6calage net entre l'extension verticale du peuplement et celle de i'alg~e qui le caract6rise. Sur les surfaces horizontales Laminaria digitata dispara~t d~s 2,5 m alors que la plupart des esp~ces du peuplement de cet horizon subsistent jusqu'k 6-8 m~tres de profondeur. De m~me sur les surfaces verticates, L. digitata s'6tend jusqu'~ 1,5 m e t le peuplement de la sousstrate jusqu'~ 3-5 m. L'horizon ~ L. hyperborea et cette algue pr6sentent Ia m~me extension (6-26 rn) sur les surfaces horizontales, l'6tage circalittoral apparaissant par d 6 f i n i t i o n aprbs les dernibres L. hyperborea. Sur les surfaces verticales le d~calage est encore plus net que dans la frange infralittorale puisque l'horizon ~ L. hyperborea s'6tend de 3 m ~ 30 m tandis que I'algue ne d~passe pas 10 m. L'influence des mouvements des eaux sur les peuplements ne semble apparaltre clairement qu'au niveau de la frange infralittorale. Toutefois, il est certain qu'une des caract6ristiques physiques essentielles de l'6tage circalittoral (c6tier, et k fortiori, du large) est une turbulence notablement att6nu6e, fait dont t6moignent les grandes formes dress6es et la pr6sence d'une fine pellicule de vase sur la couverture de M61obdsi6es. Probablement est-ce ce facteur beaucoup plus que le facteur lumi~re, qui est ~ l'origine du changement de faune k ce niveau. Tout ceci serait k confronter avec des mesures physiques, dans le but notamment de pr6ciser, jusqu'~ quelle profondeur intervient t'influence des courants de mar6e, ainsi que leurs cons6quences m6caniques et thermiques. Dans l'&age infralittoral il semble illusoire de rechercher l'influence de la houle sur les peuplements aux niveaux critiques selon les suggestions de RIEDL (1964) reprises par PELVES(I967). En Atlantique la longueur d'onde de la houle est beaucoup plus grande qu'en M6diterran6e (de l'ordre d'une centaine de mbtres pour un vent de force 5-6 Beaufort). Les niveaux critiques correspondants doivent donc &re situ6s dans l'&age circalittoral. I1 serait int6ressant de les pr6ciser dans des recherches ult6rieures (physiques et biotogiques). RESUME 1. Une prospection biologique de l'Archipel de G16nan a 6t6 rdalisde en plongde par les auteurs jusqu'~l 60 m de profondeur. Quatre peuplements distincts ont 6t6 mis en Etagement des algues et des invert6br& e. vide.nce . et m.teg.res a.u s.yste m.e general d "etagement d6fini lors du Colloque de GSnes (PERES & MOLINIER 1957) . La comparaison est faite avec les observations r6gionales effectu6es en Manche (CAsmCH 1968) et en Atlantique ( GLEMAREC1971 ). 2. Les deux premiers peuplements (3 et 4) constituent des horizons de I'&age infralittoral: ils sont caract&is& par des Algues, les Laminaires. Les deux derniers peuplements (5 et 7) constituent des horizons de l'&age circalittoral: ils sont caract&is& par un certain hombre d'esp&es animales de forine arbusculaire. 3. L'inclinaison de la paroi rocheuse conditionnant l'&lairement, les espbces photophiles pr&entent une extension maximale sur les surfaces horizontales. Laminaria digitata (LINNI~)LAMOUROUXs'&end de + 1 ~ - 2,5 m sur les surfaces horizontales et de + 1 ~ - 1,5 m sur les surfaces verticales; L. hyperborea (GuNNeR) FOSLI~de 0 ~ - 26 m sur les surfaces horizontales et de 0 k - 10 m sur les surfaces verticates. 4. L'horizon ~tL. digitata s'&end de + 1 ~ - 6 m en horizontale (exceptionneltement 8 m) et de + 1 ~t- 3 m e n verticale (exceptionnellement - 5 m). 5. L'horizon ~ L. hyperborea s'&end de - 6 m ~ - 26 m e n horizontale et de - 3 m - 30 m e n verticale. A partir de - 18 m ce peuplement s'appauvrit. 6. L'horizon ~t Axinellidae apparaJt vers - 3 0 m. I1 est caract&is6 par Ia pr&ence d eponges dressees, en horizontale, et par Ia presence de Bra&iopodes, en verticale. 7. Les Algues dress~es disparaissent entre - 40 et - 47 m. 8. L'horizon ~i Dendrophyllia cornigera (LAMAXC~)s'observe ~ - 55 - 60 m sur les surfaces horizontales (limite d'utilisation du scaphandre autonome). L I T T E R A T U R E CITEE BOUXIN , H. , 1957 . R@artition de quelques Algues communes dans la r6gion de Concarneau. Colloques int. Cent. nam. Rech. scient. 1057 , 76 - 89 . - - & DXZ~RBO, A. H. , 1971 . Les Algues de l'Archipel de Gl& an . Botanica Rhedonica (A) 10 , 199 - 227 . BRAuN-BLANQUET , J. , 1964 . Pflanzensoziologie. Springer, Wien, 865 pp. BuRrows , E. M. 1958 . Sublittoral algal population in the Port Erin Bay , Isle of Man. J. mar. biol. Ass . U.K. 37 , 687 - 703 . CABIOCH , L. , 1961 . Etude de la r@ artition des peuplements benthiques au large de Roscoff . Cah. Biol. mar. (Suppl.) 8 , 493 - 720 . - - 1968 . Contribution ~ la connaissance des peuplements benthiques de la Manche occidentale . Cah. Biol. mar. (Suppl.) 5 , 493 - 720 . CASTRm-F~Y , A. , 1970 . Sur quelques Hydraires de l'Archipel de G16nan (Sud-Finist &re). Vie Milieu (A) 21 , 1 - 23 . - - 1971 . Les peuplements de l'Archipel de GI & an. I. Inventaire" Bryozoaires. Vie Milieu (B) 22 (sous-presse) . DESCATOII ~E, A. , 1967 . Les peuplements sessiles de l'infralittoral rocheux de l'Archipel de G16nan: Spongiaires. Th~se de 3~me cycle Paris. - - 1969a . Les peuplements sessiles de l'Archipel de Gl6nan. II. Notes syt6matiques k propos de t'Inventaire des Spongiaires . Vie Milieu (A) 20 , 9 - 29 . - - 1969b . Les peuplements sessiles de l'Archipel de GI6nan. I. Inventaire: Spongiaires. Vie Milieu (B) 20 , 177 - 209 . - - FnF , A. & LAI~ARGUE , F. , 1967a . Les peuplements sessiles de l'infralittoral rocheux de l'Archipel de G16nan. Introduction G6n6rale: 1 - I7 . Th&e de 3~me cycle, Paris. - - - - - - 1967b. Les peuplements sessiles de l'infralittoral rocheux de l' Archipel de Gl6nam Discussion sur l'ensemble des peuplements &udi& . Th~se de 3~mecycle, Paris. - - - - - - 1969 . Les peuplements sessiles de l'Archipet de G16nan. Introduction. Vie Milieu (B) 20 , 171 - 176 . DRAC~f , P. , 1949 . Premieres re&erches en scaphandre autonome sur Ies formations de Laminaires en zone littorale profonde . C. r. somm. S&nc. Soc. Biog6ogr . 227 , 46 - 49 . - - 1952 . Lacunes dans ia connaissance du peuplement des mers et utilisation du scaphandre autonome . Revue Scient., Paris 90 , 58 - 72 . - - 1959 . M&hodes et plan de travail pour l'exploration biologique en scaphandre autonome . Int. Congr. Zool. (London) 15 , 254 - 257 . ERNST , J. , 1955 . Sur la v6g&ation sous-marine de la Manche d'apr~s les observations en scaphandre autonome. C. r. hebd. S&nc . Acad. Scl., Paris 241 , 1066 - 1068 . - - 1966 . Donn6es quantitatives au sujet de Ia r@artidon verticales des Laminaires sur les c6tes Nord de la Bretagne. C. r . heM. S6anc. Acad. Sci., Paris 262 , 2715 - 2717 . FEY , A. , 1967 . Les peuplements sessiles de l'infralittoral rocheux de l'Archipel de G16nan. Hydraires et Bryozoaires . Th6se de 36me cycle, Paris. - - 1969 . Les peuplements de l'Archipel de G16nan. I. Inventaire: Hydraires. Vie Milieu (B) 20 , 387 - 413 . FORS'TER , G. R. , 1954 . Preliminary note on a survey of Stoke Point rocks . J. mar. biol. Ass . U.K. 3a , 341 - 344 . - - 1958 , Underwater observations on the fauna of shalIow rocky areas in the neighbourhood of Plymouth . J. mar. biol. Ass. U.K. 37 , 473 - 482 . GL ~MAR~C, M., 1971 . L' endofaune du plateau continental Nord Gascogne . Etude des facteurs &ologiques. Vie Milieu (Suppl .) 22 , 93 - 108 . GU~RI~-GANIWT , J., 1909 . Sur la faune des rochers expos & au large de l'Ar&ipel de G16nan. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris 15 , 17 - 19 . JoN~s , W. E., 1956 . The littoral and sublittoral marine algae off Bardsey . Bardsey Obs. Rep . 1956 , 40 - 51 . KAIN , J. M. , 1960 . Direct observations on some Manx sublittoral algae . J. mar. biol. Ass . U.K. 39 , 609 - 634 . - - 1962 . Aspects of the biology of Laminaria hyperborea. I. Vertical distribution . J. mar biol . Ass. U.K. 43 , 129 - 151 . - - 1967 . Populations of Larninaria hyperborea at various latitudes. Helgol~nder wiss . Meeresunters . 15 , 489 - 499 . KITCmNO , J. A. , 1941 . Studies in sublittoral ecology . III. Laminarians forest on the west coast of Scotland. A study of zonation in relation to wave action and illumination . Biol. Bull. mar. biol. Lab ., Woods Hole 80 , 324 - 337 . - - MACAN ,T. T. & GILSON , M. C. , 1934 . Studies in sublittoral ecology: a submarine gullery in Wenburry Bay (South Devon) . J. mar. biol. Ass . U.K. 19 , 677 - 705 - - EBLING , F. J. , LILLX, S. J. & SLOANE , J. A. , 1960 . The ecology of Lough Ine . VII. Distribution of some common plants and animals of the littoral and shallow sublittoral regions . J. Ecol . 48 , 29 - 54 . LAFARGUI~ , F. , 1967 . Les peuplements sessiles de l'infralittoral rocheux de l'Archipel de G16nan: Anthozoaires - Ascidies. Th~se de 3~me cycle, Paris. - - 1968 . Les peuplements sessiles de l'Ar&ipel de G16nan. II. Les Didemnidae: Syst6matique - Ecologic. Vie Miiieu (A) 19 , 353 - 446 . - - 1969 . Les peuplements sessiles de l' Ar&ipel de Gl&an. I. Inventaire: Anthozoaires . Vie Milieu (B) 20 , 4i5 . 436 . - - 1970 . Les peuplements sessiles de l'Ar&ipel de G16nan. I. Inventaire: Ascidies. Vie Milieu (B) 21 , 729 - 742 . LEwis , J. R. , 1955 . The mode of occurence of the universal intertidal zones in Great Britain . J. Ecol . 43 , 270 - 286 . Li ~mNo, K. , t970 . Tauchuntersuchungen zur Vertikalverteilung der sublitoralen Helgo15nder Algenvegetation. Helgol~inder wiss . Meeresunters . 21 , 271 - 291 . MORCANS , J. F. C. , 1959 . The benthic ecology of False Bay. I. The Biology of infralittoral ro&s observed by diving related to that of intertidal . Trans. R. Soc. S. Aft. aS , 387 - 477 . PEgrs , J. M. , 1967 . Les biocoenoses benthiques dans le syst~me phytal . Recl. Tray. Sm mar. Endoume 42 ( 58 ) 3 - 113 . - - & MOLINIER , R. , 1957 . Compte-rendu du Colloque tenu ~. G~nes par le Comit6 du benthos de la Commission internationale pour l'exploration scientifique de Ia Mer M~diterran6e . Reel . Tray. Stn mar . Endoume 13 ( 22 ), 5 - 15 . - - & PtCAgD , J., 1963 . Nouveau manuel de Bionomie benthique de la Mer M6diterran6e. Reel. Tray. Sm mar. Endoume 31 ( 47 ), 5 - 137 . PICARD , J. , 1957 . Note sommaire sur les 6quivalenees entre la zonation marine de la e6te atlantique du Portugal et des c6tes de M6diterran6e occidentale . Rect. Tray. Stn mar. Endoume 12 ( 21 ), 22 - 25 . Rrrs , T. K , 1935 . The marine algae of Lough Inc . J. Anlm. Ecol . 23 , 70 - 133 . RIrDL , R., 1964 . Lo studio del littorale marino in rapporto alia moderna biologica . Atti. Semin. Stud. Biol . 1 , 1 - 30 . STEPHENSON , T. A. & STErt~NSON , A. , 1949 . The universal features of zonation between tide marks on rocky coast . J. Anim. Ecol . 37 , 289 - 305 .


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A. Castric-Fey, A. Girard-Descatoire, F. Lafargue, M. -T. L'Hardy-Halos. Etagement des algues et des invertébrés sessiles dans l'Archipel de Glénan, Helgoland Marine Research, 490, DOI: 10.1007/BF01609537