Versuch einer mathematischen Analyse der „Normalkurve“ von Krogh

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Auf die Zahlenbeispiele, dieKrogh (1914) dem Entwurf seiner Normalkurve zugrunde legte, die den Zusammenhang zwischen der Geschwindigkeit biologischer Vorgänge und der Temperatur wiederzugeben versuchte. wird die im vergangenen Jahr vorgeschlagene Funktion: $$\begin{gathered} y_t = \frac{m}{{ \frac{l}{{ t - z}}}} \hfill \\ n \hfill \\ \end{gathered} $$ angewandt. 2. Es kann gezeigt werden, daß die neue Funktion die Zahlenbeispiele vonKrogh mit hinreichender Genauigkeit wiederzugeben gestattet, so daß man in ihr den formelmäßigen Ausdruck für dieKroghsche Normalkurve sehen darf. 3. Gegenüber einem einfachen Vergleich des Kurvenverlaufes gestattet die mathematische Formel a. einen exakten zahlenmäßigen Vergleich der gefundenen und berechneten Werte, b. die Kennzeichnung des Kurvenverlaufes durch Zahlenwerte, c. die Darstellung von Kurvenverläufen, die von der Normalkurve abweichen. 4. Am Beispiel vonAedes taeniorhynchus läßt sich zeigen, daß die neue Temperaturfunktion bis zu einem gewissen Umfang auch auf Entwicklungsgeschwindigkeiten anwendbar ist. Auf die Zahlenbeispiele, dieKrogh (1914) dem Entwurf seiner Normalkurve zugrunde legte, die den Zusammenhang zwischen der Geschwindigkeit biologischer Vorgänge und der Temperatur wiederzugeben versuchte. wird die im vergangenen Jahr vorgeschlagene Funktion: $$\begin{gathered} y_t = \frac{m}{{ \frac{l}{{ t - z}}}} \hfill \\ n \hfill \\ \end{gathered} $$ angewandt. Es kann gezeigt werden, daß die neue Funktion die Zahlenbeispiele vonKrogh mit hinreichender Genauigkeit wiederzugeben gestattet, so daß man in ihr den formelmäßigen Ausdruck für dieKroghsche Normalkurve sehen darf. Gegenüber einem einfachen Vergleich des Kurvenverlaufes gestattet die mathematische Formel a. einen exakten zahlenmäßigen Vergleich der gefundenen und berechneten Werte, b. die Kennzeichnung des Kurvenverlaufes durch Zahlenwerte, c. die Darstellung von Kurvenverläufen, die von der Normalkurve abweichen. einen exakten zahlenmäßigen Vergleich der gefundenen und berechneten Werte, die Kennzeichnung des Kurvenverlaufes durch Zahlenwerte, die Darstellung von Kurvenverläufen, die von der Normalkurve abweichen. Am Beispiel vonAedes taeniorhynchus läßt sich zeigen, daß die neue Temperaturfunktion bis zu einem gewissen Umfang auch auf Entwicklungsgeschwindigkeiten anwendbar ist.

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Versuch einer mathematischen Analyse der „Normalkurve“ von Krogh

V e r s u c h e i n e r m a t h e m a t i s c h e n A n a l y s e d e r , , N o r m a l k u r v e " v o n K r o g h E i n l e i t u n g Biologische A n s t a l t Helgoland Zentrale H a m b u r g - A l t o n a , P a h n a i l l e 9 Mit 10 Abbildungen und 9 Tabellen S u m m a r y T h e mathematical expression of biological temperature functions on the basis of VAN'T Hol,'J;s rule is unsatisfactory. This fact led KROGtt (1914) to present a standard curve, which was meant to demonstrate the basic uniformity of temperature relationships of numerous biological processes. This s t a n d a r d curve has served as a reference point in m a n y papers up to the present time, Simple comparison of curve shapes is difficult for carious reasons and does not allow exact statements. KROGH himself has not attempted to define the shape of his standard curve mathematically. A pertinent proposal by JORaENSEN (t916) remained unnoticed by most biologists, although it was suitable mathematically, Last year I h a v e proposed a modification of the ARRHEmUS formula for expressing biological,processes mathematically, in which, instead of the absolute zero (--273 o C), a smaller value appeared as biological zero temperature: m Yt = 1 / t - z n where Yt = speed of the process at temperature t; m = m a x i m u m speed of the process at t = ; z = biological zero; n ..... a very great number. The three parameters can be calculated from observed data. Only the d e t e r m i n a t i o n of z is somewhat more d i f f c u l t . T h c application of the new formula to several examples from literature led to very good results, In the present paper it is appli:ed to the observed values on which KRO(;H based his s t a n d a r d curve. This procedure demonstrates that the new formula represents the values in m a n y cases with a h i g h degree of exactness. In addition, the new curve allows the representation of the numbers given by KROGH on the relation between temperature and respiration in Tenebrio-pupae, which could not be b r o u g h t into coincidence with the stand a r d curve. A number of further examples have thus demonstrated that the new formula is suited for an exact representation of biological temperature functions. Single numbers - - like the Qt0 or # values - - cannot express biological temperature functions. T h e three parameters contained in the new formulare are the m i n i m u m requirements for a quantitative reproduction of a curve pattern. The new formula has also been applied to express the relation between temperatnre and the speed of development of Aedes taeniorhynchus. In this case too it proves to be superior to the method of JORGENSEN. D e r d / i n i s c h e P h y s i o l o g e A . KROGH v e r S f f e n t l i c h t e 1 9 1 4 e i n e A r b e i t , i n d e r e r a l s E r g e b n i s v o n s e h r s o r g f / i l t i g e n V e r s u c h e n f i b e r d i e T e m p e r a t u r 334 ~ : Helgot~inder Wissenschaftli&eMeeresuntersuchungen ---z ore=-_ _ _ =-:, .~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . abh~ingigkeit des Stoffwechsels einiger Tiere eine ,,Normalkurve" entwarf, der sich seine Ergebnisse mehr oder lninder gut anpagten. Diese Normalkurve hat bis in die neueste Zeit hinein als Bezug ffir die Darstellung der Temperaturabh/ingigkeit des Stoffwechsels - - aber auch der Entwicklungsgeschwindigkeit yon Tieren - - in einer Reihe von Untersuchungen gedient. KROGHkam zu dieser Lgsung des Problems, weil er klar erkannte, dat~ die seit VAN'T HOFV (1896) fibliche Wiedergabe der Temperaturabh~ngigkeit biologischer Vorg~inge durch den Q10-DLert, der die Reaktionsbeschleunigung bei einer Temperaturerhghung um 10? angibt, ffir eine Darstellung der Temperaturabh/ingigkeit biologischer Prozesse in der Mehrzahl der F~ille ungeeignet ist; denn selbst in dem engen Temperaturbereich, der fiir biologische Messungen zur Verffigung steht, kann yon einer Konstanz des Q10-Wertes keine Rede sein. Der Q10-Wert bewegt sich zwar in vielen Ffillen, entsprechend den Angaben von VAN'T Hovr, zwischen 2 und 3, also in relativ engen Grenzen, aber wir kennen v i d e Ffille, in denen er fiber diese Grenzen hinausgeht. Aber was wichtiger ist, Q,0 stellt keine die Temperaturabhfingigkeit eindeutig charakterisierende Grgi~e dar. Der Ql0-Wert h/ingt, worauf BACH (1.958) kfirzlich mit Recht hinwies, yon dem Temperaturintervall ab, aus dem er berechnet wird. Die mathematis&e Grundlage der sog. VAN'T HoFFschen Regel, die im Anschlug an KANITZ (1915) auch als RG~T-Regel bezeichnet wird, bildet die yon BERTHELOT (t862) fiir die Temperaturabhfingigkeit chernischer Prozesse abgeleitete Formeh kt = a - b t ( 1 ) Gem/it~ dieser Formel ist der Logarithmus der Reaktionsges&windigkeit (kt) proportional dem linearen W e r t der Temperatur (t). a und b stellen in Gleichung ( 1 ) Konstanten dar. Die Prfifung auf das Zutreffen der RGT-Reget er-folgt am einfachsten durch Eintragung der Versuchswerte in ein semilogarithmisches Koordinatensystem, ein Verfahren, das bereits 1914 yon P/2wTI~ angewandt wurde. Bei diesem Vorgehen mfissen die Mef~werte als Funktion der Temperatur auf einer Geraden Iiegen, wenn sie der RGT-Regel folgen. Bei biologischen Vorg/ingen ist das nur ausnahmsweise der Fall. Fast immer erh/ilt man mehr oder weniger stark gekriimmte Kurven, die anzeigen, dal; die mathematischen Bedingungen der Formel von BERTHELOT nicht erffillt sind. Im allgemeinen verlaufen die so gezeichneten Kurven bei tieferen Temperatu-ren steiler als bei hohen Temperaturen, was zahlenmfiflig seinen Ausdruck in der Abnahme des Q,0-Wertes bei steigender Temperatur finder. Da die gleiche Erscheinung sehr h~iufig auch bei &emischen Reaktionen auftritt, schlug AI~RI-IENIUS(1889) eine andere Formulierung ffir die Temperaturabh/ingigkeit der Reaktionsgeschwindigkeit vor, bei der im Gegensatz zu der Formel von BERTHELOTim Exponenten der reziproke W e r t der absoluten Temperatur steht. Prinzipiell hat die Gleichung von ARRHENIUSdie Gestalt: kT = ~" 1:} _ _ ] T ( 2 ) k:r stellt in der Gleichung die Reaktionsgeschwindigkeit bei der absoluten Telnperatur T dar; die Konstante ~ ist die Reaktionsgeschwindigkeit fiir T = ~ ; [3 ist eine zweite Konstante, die in der Formulierung von ARRHENIUS ihren Ausdruck in der Aktivierungsenergie A (yon den Chemikern auch mit E, yon den Biologen mit ~tbezeichnet) finder. W/ihrend sich in der Chemie die Formel von ARRHENnJS in vielen F/illen zur mathematischen Darstellung der Temperaturabh/ingigkeit von Reaktionen bewfihrt, hat sie in der Biologie nicht die auf sie gesetzten Erwartungen erfiillt. Auch Gleichung ( 2 ) priift man am einfachsten durch Darstellung der Versuchswerte im semilogarithmischen Koordinatensystem, nur dat~ man in diesem Fall die I,ogarithmen der Reaktionsgeschwindigkeit als Funktion des reziproken Wertes der absoluten Temperatur darstellt. Bei Stoffwechselversuchen setzt man als Ausdru& f/ir die Reaktionsgeschwindigkeit 'den Stoffumsatz, bei Atmungsmessungen dementsprechend den Sauerstoffverbrauch ein. Der enge Temperaturbereich, der fiir biologische Messungen in Frage kommt und sein grol~er Abstand von dem absoluten Nullpunkt machen ver-st/indlich, dat~ bei tier graphischen Darstellung die reziproken We~te der absoluten Temperaturgrade nahezu /iquidistant sind und sich daher die Kurven nach Gleichung ( 1 ) und ( 2 ) kaum voneinander unterscheiden. Aus diesem Grunde liefl sich au& his heute bei biologischen Objekten nut in Ausnahmef/illen eine eindeutige Entscheidung zugunsten der einen oder anderen Formulierung geben. Im allgemeinen ergab sich, dal~ biologische Temperaturfunktionen au& nicht n/iherungsweise dutch Gleidmng ( 1 ) oder ( 2 ) in einem weiteren Temperaturbereich darzustellen sin& So wird verst/indlich, dal~ die Formel von ARRHENIUS,die keine nennenswerten Vorzfige vor dem Q10-Wert besitzt, da auch die g-Werte nicht konstant sind, nicht allgemeinen Eingang in die Biologie gefunden hat und auch heute noch die Beschreibung der Temperaturabh/ingigkeit biologischer Prozesse durch die Angabe von Q10-Werten erfolgt, ungeachtet der Tatsache, daf~ dieses Verfahren im Grunde genommen wenig Sinn hat. Unter diesen Umst/inden war das Vorgehen KRo~tls (1914), den oft sehr fihnlichen Verlauf der Temperaturkurven biologischer Vorgfinge durch eine Normalkurve darzustellen, rein objektiv betrachtet, richti,ger als die Angabe der in keiner Weise eindeutig die Temperaturabhiingigkeit charakterisierenden Q,0-Werte. KROGIt hat seine Normalkurve auf Grund von Messungen an relativ wenigen Objekten entworfen: und zwar an einem Goldfisch, einigen FrSschen und Krgten sowie einem Hun& Eine mSgtichst weitgehende Deckung mit seiner Normalkurve wurde bei der unterschiedlichen Atmungsgrgge der Objekte durch Multiptikation mit gedgnet gewfihlten Faktoren erreicht. Im ganzen genommen befriedigt die Darstellung der Temperaturfunktion durch die Normalkurven nicht sehr; nicht nur, daft sie in vielen F/illen nicht anwendbar ist - - KROGH selbst bringt als Beispiel die Atmung von TenebrioPuppen --, sondern die Kurve ist auch mathematisch nicht eindeutig definiert und daher die Frage ,der Deckung der Versuchspunkte mit der Kurve weitgehend eine Ermessensfrage. Es w/ire daher ats ein wesentlicher Fortschritt zu betrachten, wenn es gelingt, die der KRooHschen Normalkurve zugrunde liegende mathematisdle Funktion zu erfassen. Der gleichartige Verlauf der Temperaturkurven systematisch recht vel'schiedener Vevsuchstiere legt den Verdacht nahe, daf~ ihnen eine gewisse Gesetzm/ifligkeit zugrunde liege und daft es daher nicht aussichtslos sei, einen mathematischen Ausdruck dafiir zu suchen. KROGU selbst hat sich anscheinend darum nicht bem~ht. Auf einen entsprechenden Versuch von JORGENSENwerde ich sp/iter zu sprecben kommen. Vor das Problem gestellt, die Temperaturabh~ingigkeit der Atmung der Miesmuschel exakt darzustellen, die im Verlauf des Jahres - - nach noch nicht verSffentlichten Versuchen - - deutlich erkennbare Nnderungen z:eigt, ergab sich die zwingende Notwendigkeit, die jahreszeitlichen Variationen eindeutig wie Helgol~nder Wissenschafiliche Meeresuntersuchungen dergeben zu k6nnen. Die bislang in der Biologie iibliche Darstellung durch It oder Q10-Werte h~tte zu umst~indlichen Aufzfihlungen von solchen Werten geffihrt, die h6chstens eine oberflfichliche Beschreibung der Befunde ermSglichten. Im Prinzip lieferten diese Messungen Kurven, die der KRoGnsdhen Normalkurve fihnlich waren. Ieh ging nun yon dem Grundgedanken aus, daft die Formel von ARmtrNmS prinzipiell zwar der Abnahme der Reaktionsbeschleunigung bei steigender Temperatur, wie man sie bei biotogischen Prozessen allgemein findet, gerecht wird, dag aber durch den grot~en Abstand der Met~temperatur vom absoluten Nultpunkt die Krfimmung der Kurve in dem in Frage kommenden Temperaturbereich zu schwach ist, um biologische Temperaturfunktionen wiederzugeben. Die dem Exponenten der ARRHENms-Formel zugrunde liegende Reihe: t, i 1 1 1 1 0-; 1; -2-; 3; -4-; . . . . . . . ?? stellt bei der graphischen Wiedergabe eine Kurve dar, die am Anfangsteil sehr steil abffillt und um so flacher verl~iuft, je grSf~er der Nenner wird. Es bietet diese Reihe also sehr verschiedene Kriimmungsgrade, und wenn man im Exponenten der Gleichung ( 2 ) nicht den absoluten Nullpunkt von --2730 als Bezugstemperatur w/ihlt, sondern eine hShere Temperatur, gelangt man in Kurvenbereiche, die eine st~irkere Krfimmung zeigen. Ein solches Vorgehen erscheint bei biologischen Prozessen berechtigt, da ihr Nullpunkt sicherlich bei hSheren Temperaturen als dem absoluten Nultpunkt zu suehen ist In der Tat zeigte sich, dag bei geeigneter Wahl der Nulltemperatur die Met~punkte von Mytilus mit einer ffir biologische Mel~werte hinreichenden Genauigkeit im semilogarithmischen Koordinatensystem durch eine Gerade darzustetlen waren. Gleichung ( 2 ) gab ich in Anpassung an die biologischen Bediirfnisse die Form: y t = = in 1 t - ~ ( 3 ) In ihr stellt y den Stoffumsatz dar - - in unserem speziellen Fall den Sauerstoffverbrauch - - m u n d n sind Parameter, und zwar ist m die maximale Leistungsf~ihigkeit des Systems, n ist eine sehr grot~e Zahl, die daher als dekadischer Logarithmus angegeben wird. t ist die Met~temperatur und z ist die Nullpunkttemperatur. Beide Temperaturwerte sind entsprechend ihrem Vorzeichen in die Gleichung einzusetzen. Die bislang nur negativ gefundenen Werte ffir z sind also zur Megtemperatur zu addieren. Die jahreszeitlichen 5 n d e r u n g e n in der Temperaturabhfingigkeit der Atmung von Mytilus erfordern langfristige Versuchsserien und erlauben ffirs erste nicht, sie den weiteren Ausffihrungen zugrunde zu legen. Aus diesem Grunde habe ich (1961) einige Beispiele aus der Literatur auf die Anwendbarkeit yon Gleichung ( 3 ) geprfift. Hierbei zeigte sich, dat~ das vorgeschlagene Prinzip. fiber den speziellen Fall hinausgehend allgemeinerer Anwendung f/ihig ist. Schon bei der ersten durchgeffihrten mathematischen Analyse der Versuchszahlen von JoB (1955) ffir die Atmung yon Salvelinus fontinalis ergaben sich sehr interessante Einblicke in die sehr komplexe Natur biologischer Ternperaturfunktionen, fiir die auf die genannte Arbeit verwiesen werden m u ~ . Der fihnliche Verlauf der bislang nach Gleichung ( 3 ) dargestellten Temperatur-Funktionen mit der Kl~oG~schen Normalkurve liefl vermuten, daft hiermit auch der mathematische Ausdruck ffir diese gegeben sei. Die Auswertung der Versuchszahlen yon KROGH trifft auf gewisse Schwierigkeiten. Erstens umfassen sie zum Teil nur enge Temperaturspannen und zweitens geben sie verschiedenttich ffir gteiche oder nahe beieinanderliegende Temperaturen sehr stark schwankende Werte. Die im Folgenden angegebenen Parameterwerte kSnnen infolgedessen nicht als vollkommen zuverl/issig angesehen werden. Ffir eine exakte Analyse wfiren erneute Messungen durchzuf/ihren. An dieser Stelle kann nur demonstriert werden, daf~ es grunds/itzlich mSglich ist, Stoffwechselkurven yon dieser Art durch Gleichung ( 3 ) mathematisch wiederzugeben. Die hierbei zu lgsende Aufgabe ist, aus den Versuchswerten den Wert ffir z zu bestimmen. Verh~iltnism/il3ig einfach kann man diesen nfiherun~sweise graphisch ermitteln, indem man z variiert und prfift, bei welchem W e r t yon z die Versuchspunkte im semilogarithmischen Koordinatensystem mit grgt~ter N/iherung ats Funktion yon 1/t--z durch eine Gerade darzustellen sind. In diesem Falle sind die Bedingungen der Gleichung ( 3 ) erffillt. Aus dem gefundenen z-Wert lassen .sieh die beiden anderen Parameter mit Hilfe der Mefiwerte leieht berechnen. Die rechnerische Bestimmung yon z aus den Versuchswerten ist durch seine Lage im Nenner des Exponenten recht umst/indtich. Daher empfiehlt sieh die Benutzung einer elektronischen Rechenanlage. Ffir den genauer analysierten Fall der Temperaturabh/ingigkeit der Atmung yon Salvelinus (JoB 1955) hatte Herr Dr. NlcoLoVlUS vom Institut ffir angewandte Mathematik an der Universit/it Hamburg entgegenkommenderweise diese Aufgabe fibernommen und grSt~enordnungsm~igig die graphisch ermittelten Werte bestfitigen kgnnen. Grunds/itzlich dfirfie die rechnerische Bestimmung yon z vorzuziehen sein, da sie die Gefahr einer subjektiven Beurteilung ausschlief~t, sie setzt aber ein sehr zuverl'/issiges und geeignetes Zahlenmaterial voraus. Fiir die yon KRoGit gemessenen Werte trifft das ni&t zu. Herr Dr. N~coLovlus war so freundlich, sich der grogen Miihe zu unterziehen, auch aus den yon KROGH gegebenen Zahlen die Parameter der Glei&ung ( 3 ) zu bere&nen, wobei sich erwies, dab die Gfite der Megwerte von grgt.~tem Einflufi auf die Berechnung ist. W/ihrend bei guten Zahlenreihen das Ausschalten einzetner Mel~werte praktisch ohne Einflut~ auf das Ergebnis war, ergab es in anderen F/illen grunds/itzlich andere Werte. Die Verarbeitung der Versuchszahlen yon KROGH ffihrte noch zu einer wesentlichen methodischen Erkenntnis. Bei der Berechnung der Parameter aus den Daten von JoB wurde z so gewfihlt, dab das Quadrat der linearen Abweiehungen der Versuchswerte yon den berechneten Werten zum Minimum wurde, k \2 i = l IrIy i - e b- a 1 ~ t--z - i schen Darstellung vereinbarte z-Werte ergaben sich dagegen, wenn die Differenz zwischen den Logarithmen der Versuchswerte und der berechneten Werte der Minimum-Forderung entsprach. E ! l n y i - b - i Die Ursache hierfiir diirfte darin begriindet sein, dai~ die Parameter selbst keine konstanten Gr6gen darstellen, sondern um einen gewissen Mittelwert s&wanken, wobei die Abweichungen fiir alle Met~werte prozentual die gleichen sind. Bei der elektroni.schen Berechnung wurden natfirliche Logarithmen eingesetzt. Es ist aus diesem Grunde log n log m a . . . . . . . . . . und b . . . . . . . . . 0,43429 0,43429 Den Berechnungen liegen die in den Tabellen III und XI yon KROOH angegebenen Werte zugrunde und nicht die zum Teil in nicht ganz iibersichtlicher Weise korrigierten Werte der Tabellen V und VII, die zur Aufstellung seiner Normalkurve dienten. Aut3erdem erfolgte eine Umrechnung der yon ihm je Minute angegebenen Verbrauchswerte auf 'die Sauerstoffaufnahme je Stunde. Beim Goldfisch - - Carassius auratus - - (EGE und KROGH 1914) und den 7"enebrio-Puppen wurden fiberdies seine Angaben ffir den Sauerstoffverbrauch je kg auf das K6rpergewicht von 9,3 g bzw. 0,163 g umgerechnet. Ferner wurden einzelne Werte, die bei gleicher oder nahezu gleicher Temperatur starke Differenzen zeigten, in Anbetracht ihrer Un.sicherheit, nicht zur Berechnung herangezogen. Diese Meflwerte sind abet natfirlich in den Kurvendarstellungen und Tabellenwerten aufgenommen. Im Folgenden sollen kurz die Ergebnisse besprochen werden, die sich bei der mathematischen Analyse der einzelnen yon KROGH gegebenen Beispiele nach Gleichung ( 3 ) ergaben: t. Enthirnte Kr6te, 34,3 g - - Tab. 1, Abb. 1 - - KRoGH, Nr. 1. Die enthirnte Kr/~te sollte wegen des Fehlens einer Reaktion auf fiugere Reize, ohne da~ Narkotika verwendet wurden, ein besonders giinstiges Objekt sein. Trotzdem ergaben sich ffir praktisch die gleichen Temperatuten von 13,6 bzw. 13,7? C drei verschiedene, um fast 20% differierende Werte. Hierdurch ist eine zuverlfissige Bestimmung yon z ausgeschlossen. Berficksichtigt man alle Werte, ergibt sich z z.u --70,5 o C. Die Abweichung Tabelle 1 Enthirnte Kr6te (Kgoo~ 1914, Tab. III/l) Temperatur in 0C yon den gemessenen W e r t e n fiberschreitet nur in zwei Ffillen 5O/o, liegt sonst weir darunter. Damit liegen die berechneten W e r t e noch in dem Schwankungsbereich, mit dem m a n bei Atmungsmessungen rechnen mug. Enth~rnte Kr~te o 4I.2 7I,7 1l~,6 He$s|ftw~per&~r in "C 1 t+~,$ 20I,1~ zqi,ls , Abb. 1. A t m u n g der e n t h i r n t e n Kr6te als F u n k t i o n y o n 1 / t + 4 0 , 8 Ich pers6nlich halte aber den W e r t --40,80 C f/Jr zutreffender, den man erh/ilt, w enn man die zweifelhaften drei W e r t e bei der Berechnung aus1/igt, auch wenn d a n n einige andere W e r t e eine etwas st/irkere Abweichung zeigen. 2. Mit Urethan narkotisierter Frosch, 30 g - - Tab. 2, Abb. 2 - - KRoon, Nr. 2. Diese Versuchsreihe ist dadurch yon besonderem Interesse, da KROOH yon ihr sagt: ,,Dieses Beispiel ben6tigt k.eine Reduktion u n d d a r f d a h e r als das Zuverl/issigste betrachtet werden." Aus dem R a h m e n der iibrigen Megwert,e f/tilt der W e r t f/ir 20,15?C - - auch in der graphischen Darstellung von KROGH - - . Berficksichtigt m a n ihn, kommt m a n zu einem W e r t fiir z yon --35,20 C, l,igt man ihn bei der Berechn.ung aus, ergibt sich f/.ir z der W e r t --32,70 C. Die Differenz ist, wie m a n sieht, nicht sehr grog. Der abweichende W e r t fiir 20,15?C 1/igt ,s.ich bei beilden z - W e r t e n nicht einordnen. Mit Abweidaungen seiner Gr6genordnung mug man gelegentlich U r e t h a n - n a r k o t i s i e r t e r Frosch, 30 g (KROGH 1914, T a b . III/2) T e m p e r a t u r in 0 C Met~werte 02-Verbr. m l / h Uf eth&rt-n~rkotisiefter Frosch .c g 1~00 5,00 1,oo o,so O~lO bei Atmungsmessungen rechnen. Die iibrigen W e r t e lassen sich aber gut durch Gleiehung ( 3 )darstellen. . Curarisierter Frosch, etwa 35 g - - Tab. 3, Abb. 3 - - KROaH, Nr. 3. Aueh in diesem Eall weisen die Atmungsgr6gen bei 15o C sehr groge Unterschiede auf, die eine zuverl/issige Bestimmung yon z unm6glich machen. W e r d e n der Berechnung alle W e r t e zugrunde gelegt, ergibt sich ein W e r t ffir z yon --100,1 ? C. Da aber offensichtlich die Angaben ffir 15,05o C und 15,1~C; ~?ie die Atmungsverminderung zeigt, nicht eindeutig sind, m6chte ieh den W e r t fiir z ---- --37,2 fiir zuverl/issiger halten, den man erh/ilt, wenn man die beiden zweifelhafien Angaben nicht berfi&siehtigt. Dieser z-Wert stimmt dann aueh gr6genordnungsmfit~ig mit dem vorangegangenen Beispiel iiberein. Dag keine vollst~indige Deckung der z-Werte zustande kommt, d a r f man vielleicht auf die Immobilisierung der Versuchsobjekte mit Curare zurfickffihren, die ni&t wirklich gleichmfigig durchgeffihrt werden kann und auch im Verlauf der Versuche abklingt. Tabelle 3 Curarisierter Frosch (KROGH 1914, Tab. III/3) Me[~werte 02-Verbr. mt/h Curlrisierter Frosch 10,00 5,00 1,00 ,a om o~ 5,00 1.00 .c 2' ,~ 0.50 0,10 I 4,9 OJO l 5,95 ,t S,4 ILl 15,1 Messtemperatur in *C 1 t * 3?,2 i 20,15 I 24,?S Abb. 3. Atmung eines curarisierten Frosches als Funktion von 1/t+37,2 4. Unvollstiindig mit Urethan narhotisierter Frosch, 40 g - - Abb. 4 KROGH, Nr. 5. Die Gefahren, welche die Anwendung einer Narkose bei Atmungsmessungen bietet, zeigen die Beispiele 5 und 6 von unvollst~indig mit Urethan narkotisierten Fr6schen. Die beiden Beispiele 2 und 3 ergaben - - in den gegebenen Grenzen - - eine befriedigende lObereinstimmung, nicht nur ffir Unvo||st&ndig Urethan*narkotis~erter Frosch I 1LO Messtemperatur in *C I t * lt3 t 13.? y.~r, le,2 Abb. 4. Atmung eines unvollsdindig curarisierten Frosches als Funktion von 1/t+11,6 die Nullpunkttemperamr z, sondern auch fiir die beiden anderen Parameter m u n d log n. Demgegeniiber ergaben sich bei der unvollst/indigen Urethan-Narko~se sehr starke Differenzen. Ffir das Beispiel 5 von KROGH errechnet sich ein z-Wert von --11,6?C, wenn man den ganz offensichtlich aus dem Rahmen fallenden W e r t fiir die Versuchstemperatur yon 14,450 C ausl/if~t. Die iibrigen Messungen ordnen sich sehr gut den berechneten W e r t e n ein. 5. Unvollst6ndig mit Urethan narhotisierter Frosch, 30 g - - Abb. 5 - KROGH, Nr. 6. Grunds/itzlich lassen sich die Megwerte auch in diesem Falle befriedigend To,0 s.o ,-~ 1.0 = 0,5 o0,! Unvotist~ndig Urethan-rarkotisierter Frosch durch Gleichung ( 3 ) darstellen, jedoch mit dem wesentlich tieferen z - W e f t von --52,80 C. KROGH hat die beiden Beispiele 5 und 6, die sich oftensichtlich nicht gut den iibrigen W e r t e n einfiigen liegen, weder bei der Berechnung der Normalkurve berficksichtigt, noch sie in der graphischen Darstellung (Abb. 5 seiner Arbeit) aufgenommen. . M i t C u r a r e i m m o b i l i s i e r t e r H u n d - - Tab. 4, Abb. 6 - - KROGH, Tab. IX. Die Zahlen von KROGH ffir den immobilisierten H u n d weisen auch f/it gleiche T e m p e r a t u r e n erhebliche Streuung auf. Das ist angesichts der technisch kaum ganz einwandfrei durchzuffihrenden Messungen nicht verwunderlich. Trotzdem gelingt es mit einem z-Wert von --10,4 o C die Met~werte in guter N/iherung, entsprechend Gleichung ( 3 ), darzustellen. W e n n es KROGH gl/ickte, trotz des niederen z-Wertes, seine Versuchszahlen mit der Normalkurve zu vereinbaren, so war das wohl nur Tabelle 4 hnmobilisierter Hund (KROGH 1914, Tab. IX) Temperatur in o C 0 0 7,9 7,9 14,4 14,9 15,0 20,1 20,1 24,8 25,5 25,7 25,7 ._? Z 100 50 lO I o Abb. 6. Atmung eines mit Curare immobilisierten Hundes als Funktion yon 1it?10,4 7. C a r a s s i u s a u r a t u s ~ d a d u r c h m6glich, dat~ e r d e n V e r g l e i c h in T a b . X u n d d e r K u r v e i n Fig. 5 a u f d e n e n g e n T e m p e r a t u r b e r e i c h z w i s c h e n 14 o C u n d 28 o C beschr~inkte, ffir d e n i h m d i e a n d e r e n Z a h l e n z u r V e r f / i g u n g s t a n d e n . D e n d,urch d e n n i e d r i g e n z - W e r t a n g e d e u t e t e n a n d e r s a r t i g e n K u r : c e n v e r l a u f hfitte er b e i h 6 h e r e n T e m p e r ~ a t u r e n - - w e n n es b i o l o g i s c h m S g l i c h g e w e s e n w~ire - - m i t d e n W e r t e n d e r Kalt,b l f i t e r s i c h e r nicht m e h r z u r D e c k u n g b r i n g e n k 6 n n e n . T a b . 5, A b b . 7 - - KROCtt, N r . 8;"). Ffir d i e T e m p e r a t u r y o n 7,9 o C des nicht n a r k o t i s i e r t e n G o l d f i s c h e s s i n d Tabelle 5 Carassius auratus (EGE und KROGH) Berechnete UJerte 02-Verbr. ml/h/9,3 g Anmerkung: Die Atmungswerte von EGE und KRO?;I-Iliegen h6her als die in sp~iteren Versuchen am Goldfisch gefundenen Zahlen, die in diesem Zusammenhang abet nicht berficksichtigt werden sollen, Die neueren Arbeiten fiber die Temperaturabh/ingigkeit der GoldfisehAtmung finden sich in den: Verb. d. D. Zool. Ges., Wien 1962. zwei sehr unterschiedliche Met~werte angegeben. L/igt man den h6heren dieser beiden Werte unberiicksichtigt, so erhfilt z den Wert --34,40 C, mit ihm lassen sich alle anderen Versuchszahlen sehr gut vereinbaren. W e n n man den ausgelassenen Wert zur Berechnung heranzieht, erh/ilt man einen z-Wert yon --28,90 C, wodurch die Abweichungen der iibrigen Werte aber betrfichtlich wachsen, ohne daf~ dieser aus dem Rahmen fallende Wert sich wesentlich besser einfiigen 1/igt. Die Parameter log n und z dieses Objektes sind gr/igenordnungsm/igig iibereinstimmend mit denen ~,oo 2.oo i.oo ,E O,SO , J ' J Q~ I t * 34o4 der Beispiele 2 und 3. Es ist daher nicht erstaunlich, dat; sie sich sehr gut der Normalkurve einffigen. Die Werte des mit Urethan narkotisierten Fisches folgen etwa denen des normalen Fisches, umfassen aber eine wesentlich geringere Temperaturspanne, enthalten augerdem ffir die Temperatur von 19,1 bzw. 19,2 o C stark aus dem Rahmen fallende Zahlen. Eine sichere Festlegung yon z ist unter diesen Umst/inden nicht m6glich. Beriicksichtigt man die 19?-Werte nicht, kommt man fiir z auf - - 3 9 , 2 '~C und Tabelle 6 Puppen yon Tenebrio (KRoGH 1914, Tab. X l ) 0,050 o,oo5 op0t Puppen yon Tenebrio j o ] o ! t-16,9 Bd. VIII, H. 4: Kr/iger, Mathematische Analyse der .Normalkurve" yon Krogh ffir log n auf 119,94. Bei diesem Objekt scheint der Einflu[~ der UrethanNarkose auf die Atmung nicht so stark gewesen zu sein, wie bei den Beispielen 4 und 5. Ffir eine genauere Analyse sind die zahlenm~i~igen Unterlagen nicht ausreichend. 8. T e n e b r i o - P u p p e n - - Tab. 6, Abb. 8 - - KROGH, Tab. XI. Zu den f/Jr dieses Objekt gefundenen Zahlen sagt KROGH: ,,Die Kurve fiir die Puppen mut~ hinsichtlich der absoluten l~bereinstimmung aller Messungen als aut~ergew/~hnlich zuverlfissig angesehen w e r d e n . . . " Aber die ~I ! I 15 l .... 20 Messtemper&lur in *C i 25 I I 30 32,5 Abb. 8. Atmung von Tenebrio-Puppen als Funktion yon 1/t+18,9 Atmungswerte liet%n sich nicht mit seiner Normalkurve zur Deckung bringen. KROGH ffihrt dann fort: ..... die Kurven mfissen daher als ganz abweichend von dem angesehen werden, was, soweit his jetzt bekannt, die Beziehung zwischen Temperatur ~nd Stoffwechsel bei Vertebraten wiedergibt." Dieses Beispiel zeigt besonders deutlich den sehr viel weiteren Umfang, in dem Gleichung ( 3 ) anwendbar ist, denn die Met~werte der T e n e b r i o Puppen lassen sich au~erordentlich gut darstellen, wenn man als z-Wert --18,9 o C w~ihlt. Die h ervorragende Ubereinstimmung zwischen Berechhung und Versuchsergebnis best/itigen d~s Urteil, d,as KROGH fiber diese Messungen ffillte und die Pr/izision der Zahlenangaben 1/it~t eine eindeutige mathemafische Auswertung zu. Zusammenfassend kann man also feststellen, dat~ die der zitierten Arbeit von KROGH entnommenen Met~werte sich mit zum Teil sehr guter N~iherung durch eine einheitlich mathematische Funktion darstellen lassen. Hiermit ist die Hoffnung, die KROG~ damals aussprach (Seite 505) erffillt: ,,Q10 ist welt davon entfernt konstant zu s e i n . . , und der offensichtliche Schtut~ ist der, dat~ die Stoffwechselprozesse yon Tieren im ganzen genommen, nicht der Regel yon VAN+T HOFF folgen, aber dat~ es m6glich sein wird, irgendeinen anderen Ausdruck ffir sie zu finden." Hierbei mul~ man allerdings die Einschrfinkung machen, dag trotz aller von KROOH aufgewandten Mfihe, seine Versuchszahlen nicht immer die Sicherheit bieten, die eine mathematische Analyse erfordert. Hierffir wfire eine grSl~ere Zahl yon Versuc:hsreihen erforderlich gewesen, als si~ KROGHdurchffihrte. Wfihrend also im allgemeinen sich die Temperaturfunktion der Atmung der einzelnen Versuchsobjekte recht befriedigend durch Gleichung ( 3 ) wiedergeben lfigt, gilt das gleiche nicht ffir die Zahlenwerte, die KRoGtt in seiner Tab. VII ffir die Normalkurve gibt. In Abb. 9 sind sie als Funktion von l / t ? 3 0 dargestellt. Wie man aus der graphischen Darstellung ersieht, liegen die Werte unterhalb 8o C etwas fiber dem berechneten Wert, oberhalb 80 C dagegen in der Mehrzahl tiefer. Die der Normalkurve zugrunde liegenden Zahlenwerte sind auch mit anderen z-Werten nicht mit gleicher Genauigkeit durch Gleichung ( 3 ) wiederzugeben. Das kann nicht erstaunen, da KROGHseine Normalkurve als Mittelwert aus den verschiedenen oben angeffihrten Beispie1000 50o 200 100 20 o 0 Krogh Norm&Ikurve o J o / ? . . f ? . j - o / o ...to 1,o ~.o t*30 6 8 10 1 Messtemperatur in "C 2 4 4 Abb. 9. Zahlenwerte der Normalkurve yon KROGHim gergleich mit der Funktion l/t+30 len berechnete. Dabei handelt es sich aber bei den auf diese Weise zu.sammengefat~ten Kurven, wie wir oben sahen, um Kurven mit sehr unterschiedlichen Parametern, also verschiedenem Verlauf. Eine solche Mittetwertbildung konnte also nicht zu einer auf der gleichen Basis berechneten Kurve dienen, auch wenn die einzelnen Kurven Gleichung ( 3 ) folgen. Aus diesem Grunde verzichtete ich auf eine genauere Berechnung des z-Wertes der KRoGn-Kurve und begnfigte mich mit dem NLiherungswert ffir z von --300 C, der in der N/ihe der z-Werte der wichtigsten Beispiele yon KROGHliegt. Die Angabe von exakten Zahlenwerten, entsprechend Gleichung ( 3 ), besitzt vor dem KRooHschen Verfahren eines einfachen Vergleichs mit einer nicht exakt definierten Kurve zahlreiche Vorzfige: 1. schliet~t der einfache Kurv,en-Vergleich erhebliche Fehlerquellen ein. Betrachtet man die yon KROGH aufgestellten Kurven, so kann von einer strengen Anordnung seiner Met~werte auf derselben keine Rede sein. Bei der starken Streuung der Punkte ist die Entscheidung dariiber, ob man sie noch mit ihr als zusammenfallend bezeichnet, stark subjektiven Momenten unterworfen, 2. kgnnen die Besonderheiten jeden Kurvenverlaufs nach Gleichung ( 3 ) zahlenm/igig ausgedrfickt werden und die Parameter gestatten einen exakten Vevgleich zwischen verschiedenen Kurven, 3. ist die Forderung der Gleichung ( 3 ), dab die Mel~punkte mSglichst genau Bd. VIII, H. 4: Krfiger,MathernatischeAnalyse der ,,Normalkurve~"yon Krogh 347 auf einer Geraden liegen mfissen, sehr viel leichter einer objektiven Kontrolle zug~inglich, 4. gestattet Gleich~ung ( 3 ) in jedem Fall, Abweichungen yon den theoretischen Zahlenwerten quantitativ zu bestimmen, 5. ist es mSgl~ich, mit Gleichung ( 3 ) Temperaturfunktionen zu erfassen, die sich mit der Normalkurve nicht mehr vereinbaren lassen. D i e T e m p e r a t u r f u n k t i o n v o n JORGENSEN Zur mathematischen Darstellung der KROGHschen Normalkurve hat JOROENSEN (1916) - - zitiert nach NIELSEN und EVANS (1960) - - einen grundsfitzlich anderen Vorschlag gemacht, yon dem allerdings in der Literatur, trotz seiner offensichtlichen Eignung, kein Gebrauch gemacht wurde. Er land, daf~ die KgooHsche Normalkurve dargestellt werden kann durch die Gleichung: y = a + b ? c~ ( 4 ) y = Sauerstoffverbrauch, t ~- Temperatur in ?C; a, b und c = Konstanten. Diese Gleichung entspricht in ihrem Grundzug der BERTHELOT-Formel ( 1 ), wie man leicht erkennt, wenn man a auf die linke Seite der Gleichung bringt (y--a) - b - c ~ (4a) In der gvaphischen Darstellung im semilogarithmischen Koordinatensystem stellt die Gleichung eine Tangente der Kurve dar, die so gew~hlt ist, daf~ fiir alle Temperaturen der Abstand der Met~punkte von der Tangente gleich a ist. Die Parameter, die diese Forderung erffillen, lassen sich relativ leicht rechnerisch ermitteln. NIELSEN und EVANSbenutzten die Formel von JORGENSENZUl:Darstellung ihrer sehr exakten Zahlen fiber di,e Abh/ingigkeit der Entwicklungsgeschwindigkeit der Mficke Aedes taeniorhynchus yon der Temperatur und konnten eine /iberraschend gute lJbereinstimmung erreichen. Ich selbst habe mich ,an den sehr zuverl/iss,igen Zahlen der Untersuchung yon JOB auch yon der Brauchbarkeit der Formulierung yon JORGENSEN/iberzeugen ki~nnen. Allerdings ,stellt die Formel von JORGENSEN eine rein mathematische L6sung des Problems dar. Die Unterteilung des erfaf~ten Temperaturbereiches in wenigstens zwei gleichgrot~e Intervalle erreicbt d.ie Ausrichtung der Parameter nach drei Mel~werten im Minimum. Es ist verst~indlich, datg innerhalb des sehr eingeengten Temperaturbereicbes der Interv,alle eine einfache Exponentialfunktion den dazwischentiegenden Met~punkten zumi:ndest sehr nahekommt. Der Nachteil der Formulierung von JORGENSEN liegt darin, dat~ sie im Grunde genommen die Gleichung einer Geraden als Funktion der Temperatur wiedergibt, v o n d e r die Met~werte nut einen gewissen Ahstand haben, auf der sie selbst abet nicht li,egen. Daher dfirfte es auch schwierig sein, den drei in ihr enthaltenen Parametern eine biologische Deutung zu geben, was bei Gleichung ( 3 ) wenigstens in gewissem U m f a n g mggl~ich ist. Es ist dieses ein Bedenken, auf das auch NIELSEN und EVANShinweisen. Aut~erdem wfirde nach der mathematischen Form der Gleichung ( 4 ) d e r Stoffwechsel oder die Entwicklungsgeschwindigkeit einen yon der Temperatur unabh/ingigen Anteil - - n/imlich a - - haben. Diese Annahme ist abet sehr unwahrscheinlich. Die Daten von NIELSEN und EVANS ,schliet~en die Schwierigkeit ein, dag die Entwicklungsgeschwindigkeit ihrer Versuchstiere bei Tempe~:aturen oberhalb 28,5 ? C nicht mehr so schnell zunimmt, wie bei tieferen Temperaturen. Die Autoren korrigieren diesen Effekt durch Einfiihrung eines Korrekturgliedes, das ebenfalls der Formel von JORGENSENentspricht, aber entgegengesetztes Vorzeichen hat. Sie erreichen auf diese Weise im ganzen Temperaturbereich eine hervorragende Ubereinstimmung ihrer berechneten W e r t e mit den Versuchszahlen. 50 o Aede$ t~eniorhynchus c ? ~ ? ~ o ~ o o o t*6 1 13 116 1~'5'2O Mess~ernperatur in "C 24 26 28,5 12 36 Abb. 10. Entwicklungsgeschwindigkeit yon M/i&enlarven als Funktion yon l / t + 6 Mein Versuch, die Zahlenwerte ffir die Entwicklungsgeschwindigkeit der Aedes-Puppen nach Gleichung ( 3 ) darzustellen, lieferte auch nicht ffir den ganzen Temperaturbereich ein befri,edigendes Ergebnis (Abb. 10). Ich habe aber aus folgenden Erw/igungen davon Abstand genommen, durch eine mehr oder minder willkiirliche Korrekturformel den Anschluf~ an alle Versuchswerte zu erreichen. Tabelle 7 Vergleich der Berechnung der Versuchszahlen yon NIELSEN und EvAns nach JORGENSE~ und nach Gleichung ( 3 ) In den F/illen, in denen sich Gleichung ( 3 ) zur Darstellung der Temperaturfunktion geeignet erwies, handelte es sich um Messungen, bei denen die Versuchstiere - - aus einer mehr oder minder konstanten T e m p e r a t u r kommend - Bd. VIII, H. 4: Krfiger,MathematischeAnalyse der ,,Normalkurve"von Krogh 349 . . . . . . . . . . : . . . . . . . . : . . :__ v - _ . . . . _ _ : - - := : . . . . . kurzfristig den Met~temperaturen ausgesetzt werden. Man kann daher annehmen, dag die Versudastiere auf der Basis eines konstanten physiologisdaen Z u s t a n d e s auf die Temperaturver/inderung reagierten. In den Versudaen fiber die Entwi&lungsgeschwindigkeit sind die Organi,smen aber fiir l~ingere Zeit konstanten Bedingungen ausgesetzt. Wie wir vor allem durda die Arbeiten yon PRECHT (1961) und seiner Sdaule wissen, kann in einem solchen Fall der physiologische Zustand der Organismen sich findern, so dag die Stoffwedaselgr6ge bei einer bestimmten Temperatur eine andere ist, als bei Tieren, die in einer anderen Temperatur gehalten wurden. Die Untersudaungen yon PRECHT und seinen Mitarbeitern haben Beweise dafiir erbradat, dag die Temperatur-Adaptation z. B. auf Anderungen in der Fermentkonzentration beruht, die in Gleidaung ( 3 ) vermutlida in dem Wert ffir m enth,alten ist. Die Ersdaeinun.g der Temperatur-Adaptation macht daher verst/indlich, dat~ die mathematische Davstellung der Temperaturabh/ingigkeit yon Entwicklungsgesdawindigkeiten auf gr6gere Sdawierigkeiten st6gt als die Temperaturabh/in~igkeit yon Stoffwechselvorg/ingen, die in kurzfristigen Versuchen gemessen werden. Daher konnte vermutlich bis heute noda keine allgemeingfiltige Formulierung der Temperaturfunktion von Entwicklungsvorg/ingen aufgestellt werden. So m6chte auch ich der Ansidat von PRECHT zustimmen,datg nidat anzunehmen ist, dat~ die Temperaturfunktion von Entwicklungsgeschwindigkeiten identisda mit der Temperaturfunktion von Stoffwedaselvorg/ingen ist. W e n n man diese Einschrfinkung in der Anwendung yon Stoffwechselfunktionen auf Entwi&lungsgeschwindigkeiten berficksidatirgt, darf man sagen, dab die nada Gleidaung ( 3 ) berechneten Werte in dem weiten Temperaturbereich zwis&en 13o C und 28,50 C eine sehr gute 10bereinstimmung mit den Versuchswerten zeigen (Tab. 7). Die Differenz wird etwas gr6ger bei 320 C und f/illt bei 360 C vollkommen aus den Grenzen einer zulfissigen Abweidaung. Der Geltungsbereich yon Gleidaung ( 3 ) erstreckt sich also fiber einen Temperaturbereida yon mehr als 150 C und erweist sida der Formel yon JORGENSENetwas fiberlegen, die ffir 28,5 ? C ohne das KorrekturglJed sdaon einen wesentlida zu hohen Wert ergibt und 5ei 32o C v611ig versagt. In den gegebenen Grenzen sdaeint demnach Gleichun,g ( 3 ) auda ffir die mathematisdae Darstellung der Temperaturabhfingigkeit yon Entwicklungsgesdawindigkeiten geeignet zu sein. D i s k u s s i o n Einer mathematisdaen Analyse biologisdaer Vorgfinge sind in allen F/illen Grenzen gesetzt. Alle Lebensfunktionen laufen nur in einem mehr oder minder beschr/inkten Temperaturbereida normal ab. ~bersdareiten wir diese Grenzen, kommt es zu offensichtlidaen Sda/idigungen, die mit dem Absterben des Organismus eindeutig sidatbar werden. Aber schon vorher lassen sida tiefergreifende Stgrungen erkennen, die zwar rever.sibel sein k6nnen, aber im Stoffwedasel sich dadurch z. B./iut~ern, daf~ 'die gemessenen Atmungswerte niedriger sind als bei tieferen Temperaturen. Ebenso wie NIELSEN und EWXNS in ihren Versudaen, haben sdaon friiher P/3TTER (1914), JANISCH (1927) und andere Autoren diese Ersdaeinung durch Reaktionsabl/iufe mit negativem Vorzeichen zu deuten versudat. Ida selbst m/idate zun~idast soldae Kurvenabschnitte nidat berii&sidatigen, da die in diesen Bereichen stark sdawankenden Mefiwerte ffir eine zahlenm/igige Analyse wenig geeignet sind und beschr/inke mida auf den als physiologisch zu bezeichnenden Temperaturbereich, der von den Organismen ohne erkenntliche St6rung ertragen wird. Ffir diesen Bereich i.st aber yon einer mathematischen Formulierung zu verlangen, dag si,e fiber einen mgglichst weiten Temperaturbereich die Versuchswerte durch konstante Kennwerte wiederzugeben gestattet. Die Beschr/inkung gilt nicht nur ffir die oberen Grenztemperaturen, sondern auch vor allem fiir die niederen Temperaturen. In der N/ihe des Gefrierp,unktes sind im allgemeinen die Kurven st/irker gekriimmt und dadurch werden in diesem Bereich an die mathematischen Formulierungen h6here Anforderungen gestellt als bei h6heren Temperaturen, wo sich oft mit hinreichender Genauigkeit die Versuchswerte durch einfachere Exponentialfunktionen darstellen lassen. Die zweite Begrenzung stellt die relativ grot~e Streuung biologischer Megwerte dar, die in keinem Falle eine Zuverl/issigkeit yon Messungen an unbelebten Systemen erreicht. Die technischen Schwierigkeiten, d e n e n man auch heute noch immer wieder bei biologischen Messungen gegeniibersteht, dfirften mit fortschreitender Verbesserur~g der Untersuchungsverfahren geringer werden. Nicht zu vermeiden sind die biologischen Ursachen der Streuung der Megwerte. Die Atmungsgr6ge eines Tieres ist yon einer sehr grogen Zahl yon Faktoren bestimmt, yon denen bis heute n.ur ein sehr kleiner Teil erkennbar ist. Man kann daher nicht immer mit Sicherheit erreichen, dab man mit Organismen im gleichen physiologischen Zustand arbeitet. Bei Tieren st6rt vor allem in diesem Zusammenhang solche Messungen die nicht zu kontrollierende Aktivit/it. Das von KROGH aus diesem Grunde eingeschlagene Verfahren, mit narkotisierten Tieren unter ,,Standard-Bedingungen" zu arbeiten, setzt aber eine genaue Analyse der Wirkung der Narkotika voraus, die in nur wenigen F~illen gegeben ist. Noch schwerwiegender und nicht auszuschalten sind wahrscheinlich vorhandene individuelle Unterschiede in der Fermentkonzentration, die ebenso wie a,e ~brigen biologischen Gr6t~en nicht eindeutig festgelegt sein dfirfte, sondern in gewissem Umfang variiert. Es empfiehlt sich daher, die Temperaturabhfingigkeit des Stoffwechsels an einzelnen Tieren im ganzen Temperaturbereich zu messen. Dadurch kann diese Stgrungsquelle ausgeschaltet werden, sie ist aber nicht zu vermeiden, wenn man mit Tieren unterschiedlicher Gr6t~e arbeitet. Bei der aus den genannten Grfinden unvermeidlich gegebenen Schwankungsbreite biologischer Mef~werte kann eine mathematische Analyse nur dann zum Erfolg ffihren, wenn man bei seinen Messungen mgglichst were Bereiehe erfagt, so dat~ die erfagten Differenzen ein Vielfaches der gegebenen Schwankungsbreite der Met~werte darstellen. Bei Temperaturfunktionen wfirde das heigen, dag man den ganzen Temperaturumfang erfagt, der noch mit einer normalen Funktion des Organismus vereinbar ist. Bei der mathematischen Analyse der Gr/igenabh/ingigkeit des Stoffwechsels yon Tieren hat sich in der Zwischenzeit gezeigt, dag man auf diese Weise zu reproduzierbaren Zahlen kommen kann. Gerade das letzt~enannte Problem, dessen mathematische Analysierbarkeit in den beiden letzten Jahrzehnten durch zahlreiche Be~spiele gesichert ist, zeigt, dag auch in daffir geeigneten Gebieten der Biologie die Anwendung der Mathematik wichtige Aufschlfisse vermitteln kann. Eine mathematische Darstellung gemfig der sogenannten allometrischen Formel: Bd. VIII, H. 4: Kriiger, Mathematische Analyse der .Normalkurve" yon Krogh gestattet durch Angabe der Werte ffir a und b, die Stoffwechselgrfge y fiir alle Tierdimensionen eindeutig wiederzugeben. Die bis dahin fibliche Wiedergabe yon Stoffwechselwerten, bezogen auf die Oewichtseinheit, ist zur Charakterisierung der Stoffwechselgrfge eines Organismu~s ungeeignet, da dieser Quotient v o n d e r Tiergrftte ~bh/ingt. Ffir die mathernatische Dar.stell,ung der biologisch noch bedeutungsvolleren Temperaturfunktion wurde in der vorliegenden Untersuchung Oleichung ( 3 ) vorgeschlagen, deren Anwendbarkeit fiber die zitierten F/ille hinausgehend eine Reihe von Beispi,elen zeigte. Oleichung ( 3 ) diirfie demnach - - wenn auch nicht in allen F~illen, so doch in weitem Umfang - - geeignet sein, die Temperaturfunktion von Stoffwechselvorg~ingen darzustelten. Wie grog ihr Geltungsbereich ist, 1/igt sich heute no& nicht fibersehen, da trotz des Vorliegens zahlreicher Untersuchungen fiber die Temperaturwirkur~g nur ein Bruchteil davon zur mathematischen Auswertung geeignet i~st. In den F~illen jedoch, in denen wir mit Hilfe yon Gleichung ( 3 ) eine mathematische Analyse durchffihren kfnnen, sind wir hierdurch in der Lage, den Temperatureinflut~ eindeutig wiedergeben zu k~nnen. Die Bedeutung einer mathematischen Analyse ergab sich sehr bald, als bei der Verarbeitung der Versuchswerte yon JOB, der in letzter Zeit verschiedentlich a~afgezeigt,eZusammenhang zwi~schenTiergrfge undTemperaturabh~ingigkeit zahlenm,igig sicherstellt und darfiber hinausgeher~d n~iherungsweise mathematisch erfagt werden konnte. Gleichung ( 3 )schliet~t n~imlich auch die Grff~,enfunktion des Stoffwechsels dadurch ein, dag die Parameter m, n und z grfgenabh~ingig sind. Die beiden Funktionen sind nicht voneinander zu trennen, sondern nur gemeinsam zu behandeln. Die Mfglichkeit, die bei den Organismen zum Tell sehr stark variierende Sequenz der Mef~werte durch die Anga?e der Parameter m, n und z wiederzugeben, dfirfte den Weg zur Lfsung zahlreicher anderer Probleme ebnen. Man kann hierbei an die Beziehungen dieser Grfgen zu den Milieubedingungen denken oder an eine exakte Beschreibung der Adaptationserschdnungen, um nur zwei naheliegende Fragestellungen zu nennen. Bei der Bearbeitung aller dieser offenstehenden Probleme kann sich der Zwang, mathemati:sch analysierbare Werte zu erhalten, einmal vorteilhaft auf die kfinftige Entwicklung der Versuchstechnik auswirken. Auf~erdem bietet die mathematische Analyse eine .Mfglichkeit zur Kritik von Versuchswerten und hat, wie eigene Erfahrungen zeigten, verschiedentlich z. B. Rechenfehler aufgedeckt. Zun~ichst stellt .die mathematische Analyse der Temperaturfunktion biologi.scher Prozesse nur einen Versuch dar, die ira Experiment gefundenen Zahlenbeziehungen durch eine geeignete Formel darzustellen. Wenn dieser Versuch sich als erfolgreich erweist, ist hierin schon ein wesentlicher Fortschritt zu sehen, da wir damit .in die Lage versetzt sind, an die Stelle umst~indlicher Beschreibungen Kennzahlen zu setzen, die .uns gestatten, Versuchsergebnisse in pr/ignanter und eindeutiger Weise wiederzugeben. Die Kennzahlen bilden dann ffir alle vergleichenden Unt,ersuchungen exakte Unterlagen. Darfiber hinaus ist abet zu erwarten, dag die Parameter der Gleichung ( 3 ) setbst wichtige Aussagen fiber die zu Grunde liegenden Zusammenh~inge aufdecken wer Helgol/inder WissenschafllicheMeeresuntersuchungen Von den Parametern der Gleichung ( 3 ) stetlt m mathematisch die maximale Leistungsf/ihigkeit des Systems dar und enth~lt wahrscheinlich Fermentkonzentrationen. Dieser Schlut~, der aus der Form der Gleichung hervorgeht, erfuhr eine unerwartete Best/itigung bei der Auswertung der Versuche von JOB, die zeigte, dai~ im Verlauf des Wachstums der Wert fiir m ann'ahernd mit der 2/a Potenz des Gewichtes zunimmt. Diese oberfl/ichenproportionale Zunahme der Fermentkonzentration im Verlaufe des Wachstums ist in verschiedenen Untersuchungen auch experimentell ,bewiesen worden. Einer direkten Bestimmung ist der W e f t ffir m nicht zug/ingig. Durch die enge Verknfip~ung der Parameter der Gleidmng ( 3 ) wird m v o n d e r Grgt~e von n und z beeinflut~t und zwar wiichst m mit zunehrnendem Wert von z. Nach den Erfahrungen an Salvelinus stellt m eine Exponentialfunktion des Tiergewichtes dar, die wir in den vorliegenden F/illen nicht kennen. Es ist daher nicht zul/issig, m durch eine einfache Division auf die Gewichtseinheit zu berechnen. Man kann aber daran denken, da!~ m auch in Zukunft sich als eine wichtige Basis ffir den temperatur- und gewichtsuna~bhfingigen Vergleich der Atmungsgrgge erweist. A'nderungen des Wertes yon m beeinflussen nicht die Temperaturfunktion als solche, sondern bewirken im semilogarithmischen Koordinat,ensystem nur eine Parallelverschiebung der Geraden, dutch die wit unsere Megwerte darstellen. In dieser Hinsicht war das Vorgehen von KROGHberechtigt, der durch Multiplikation mit geeigneten Faktoren seine Met~werte mit der Normatkurve zur Deckung brachte. Der eigentliche Verlauf der Temperaturfunktion wird ausgedriickt durch den Nenner n l/t-~ der Gleichung ( 3 ). Mathematisch ist es der Anteil von m, der nicht an der Umsetz,ung beteiligt - - also inaktiv - - ist, w/ihrend y den aktiven Anteil repr/isentiert. Man erkennt leicht aus Gleichung ( 3 ), dat~ das Produkt yon aktivem und inaktivem Anteil konstant, nS.mlich gleich m, ist. Diese Beziehungen ergeben sich aus der Auswertung der Gleichung ( 3 ). Sie pr/izisieren dutch Unterscheidung eines aktiven und inaktiven Teiles des Atmungssystems unsere Vorstellungen fiber die Faktoren, wetche die Atmungsgrgf~e bestimmen. Die entscheidenden Parameter fiir den speziellen Verlauf der Temperaturfunktion sind also n und z. Ihre biologische Deutung ist aber noch unklar. z ist zwar definitionsgem/it~ die Nullpunkttemperatur, bei der also y = 0 wird. Einer direkten Messung dfirfte z nicht zug/ingig sein, da nicht nur in der N~ihe von z Stoffwechselwerte unmegbar klein werden, sondern weil wahrscheinlich schon oberhalb von z sich Abweichungen von den errechneten Werten ergeben. Da ffir den Nullpunkt t = z ist, wird der Exponent 1/0 ein Wert, der mathematisch nicht exakt fagbar ist. z ist also auch nur eine rechnerische Grgl,~e. Das gleiche gilt ffir n. Sicher enth~ilt n Glieder zur Anpassung an die gew/ihlten Megeinheiten. Bei den niederen Werten des Exponenten 1/t--z mut~ n zwangsweise eine sehr grol~e Zahl sein, um die Gr6t~enordnung yon m zu erreichen. Die Auswertung der Versuchszahlen von JoB ergab schon, dat~ sich n und z im Verlaufe des Wachstums gleichsinnig, wenn auch nicht vollkommen parallel/indern. Die Tatsache, dag zu einem niedrigen Wert yon z auch ein geringer Wert von log n geh/Srt und umgekehrt, kommt auch beim interspezifischem Vergleich der von KROCJ~untersuchten Beispiele zum Ausdruck, wie Tab. 8 zeigt. Ein solcher Zusamnaenhang ist zu erwarten, d a n und z antagonistisch den Temperaturquotienten bestimmen. Vergr6f~erung yon n erh6ht den QuotienSalvelinus H u n d Tenebrio Carassius Frosch Kr6te Gewicht in g I5 - 0,163 9,3 35 34,3 Tabelle 8 log n Bd. VIII, H. 4: Krfiger, Mathematische Analyse der , N o r m a t k u r v e " yon Krogh Zusammenstellung der Parameterwerte fiir die Versuchszahlen yon KROOH z = --34,5 log n = 116 m = 142,5 Differenz z = - - 8,5 log n = 20,7 m = 5,64 Differenz 23 MeeresuntersudaungenBd. VIII. H. 4 - - z in 0 C 7,44 10,4 18,9 34,4 37,2 40,7 70,5 m 5,61 - ten, VergrSgerung von z senkt ihn. Da a.ber nach der VAN'T HoFvschen Regel der Temperaturquotient nur in retativ schmalem Bereich schwankt, kSnnen sich beide Parameter nur in gewissen Grenzen voneinander entfernen. Das Ubergewicht hat bei der Beeinflussung des Temperaturquotienten log n, demgegenfiber ist der Einflufl einer Anderung yon z geringer. Den nicht ganz leicht zu fiberbli&enden Zusammenhang zwischen dem temperaturbedingten Zuwachs der AtmungsgrSt~e und n und z m6ehte ich aus diesem Grunde an einem speziellen Beispiel erl~iutern. Unter den Versuchszahlen von KROGH fanden wir die Temperaturabh/ingigkeit der Atmung des Goldfisches mit den nach Gteichung ( 3 ) abgerundeten Parametern z = ---34, m = 142,5 und log n = 116. JOB gibt entsprechende Werte fiir einen anderen Fisch - - Salvelinus -- aber nicht vom gleichen Gewicht. Die zugehSrigen Parameter lassen sich aber n/iherungsweise berechnen (Kg0GER 1961). z ist mit --8,5 wesentlich niedriger. Die beiden anderen Parameter (m := 4,26 und log n = 14,89) kamen ffir unseren Zweck nicht zur Anwendung, sondern es wurde angenommen, der Goldfiseh habe diesen niederen z-~gert und seine AtmungsgrSt~e sei bei 50 C und 200 C identisch mit den W e r t e n yon KRo~I-t. Es ist ffir diesen Fall dann log n = 20,7 und m = 5,64. Die mit den ang.egebenen Parametern berechneten Werte finden sich in Tab. 9, aut~erdem ist in ihr der absolute Zuwachs fiir jede Temperaturstufe angegeben. Man sieht, dag dieser bei dem zugeh5rigen z - W e r t von --34 mit steigender Temperatur kontinuierlich gr5f~er wird. Bei dem fiktiven z-Wert yon - - 8 ist dagegen der Zuwachs zwisehen 5? C und 25o C nakez~.linear. Im Tabelle 9 Einflug des Wertes yon z auf die beiden anderen Parameter und die Folge der berechneten Werte 0? C 5o C 10? C 15 o C Carassius 0,062 0,165 0,353 0,647 20o C 1,060 25o C 30o C 1,600 2,269 fiktiv 0,021 0,165 0,429 0,742 1,059 1,359 1,636 0,103 0,188 0,294 0,413 0,540 0,669 0,144 0,264 0,313 0,317 0,300 0,277 Helgol/inder WissenschaftlicheMeeresuntersuchungen = ersteren Fall wird die geringe TemperaturabhSmgigkeit, wie sie in dem hohen z-Wert zum Ausdru& kommt, unterdriickt durch den h o h e n W e r t fiir tog n. Im zweiten fiktiven Fail macht sich die starke Temperamrabhtingigkeit, die der niedere z-Wert bedingt, nut zwischen 0? C ur~d 5o C bemerk})ar. Bei den h~Sheren Temperaturen fiberwiegt der Einflug des niederen n-Wertes, d e r n u r eine geringe Steigung zul/it~t. Von den beiden Beispielen, die hier zum Vergleich herangezogen sind, handelt es sich bei Salvelinus um einen Fis&, der vorw:iegend in kiihleren Gewfissern lebt und ffir den Wassertemperaturen tiger 25o C lethal sind (FRY, HAler & WALKER 1946), w/ihrend der Goldfisch auch Temperaturen yon 35 o C ertragen kann (BRETT 1946). Die verschiedene thermische Resistenz der beiden verglichenen Fischarten findet ihren zahlenm/it~igen Ausdru& in den unterschiedlichen Parametern. Es soll an dieser Stelle noch nicht versucht werden, diese Zusammenh/ing;e biologisch z.u interpretieren. Durch den Mangel an geeignetem und zuverl/issigem Zahlemnaterial dfirfie eine endgfiltige K1/irung dieses Problems der Zukunft vorbehalten sein. W e n n es ~elingt, in zahlrei&en F/illen zahlenm/it~ig mit Glei&ung ( 3 ) die Temperatura~bh/ingigkeit biologischer Prozesse wiederzugeben, so erhebt sich die Frage, ob es :sich hierbei lediglich um einen mathematischen Kunstgriff handelt, der eine lJbereinstimmung zwischen Vel:suchszahlen und berechneten W e r t e n herstellt. Der Versuch einer grunds/itzlich abweichenden mathematischen Darstellung der Kiaoc,t~schen Normalkurve durch JORGENSENzeigt, dag dieses Ziel auf anderem Wege mit /ihnlicher Genauigkeit erreicht werden kann. Mit Recht betonen NII~;LSENund EVANS, daf~ es nicht m6glich ist, den von ihnen eingesetzten Parametern biologische Bedeutung zuzuschreiben. In dieser Beziehung ist ohne Zweifel die Formulierung der Gleichung ( 3 ) vorzuziehen, die in Anlehnung an die Gedankeng/inge yon ARRHEMUS mit ihren Parametern gewisse Vorstellungen zu verkniipfen gestattet. In einer Formulierung, die si& lediglich darauf beschrankt, einen mgglichst engen Anschlug an die Versu&swerte zu erreichen, kann man keinen wesentlichen Fortschritt sehen, wenn sie nur auf einen einzelnen oder wenige FSlle anwendbar ist. Vom mathemafischen Standpunkt w/ire dieses Ziel immer durch eine Reihenentwicklang mit ein,er geniigenden Zahl Parameter zu erreichen. Die Form eines mathematischen Ausdrucks, wenn er yon weiterreichender Bedeutung sein soll, mug derart sein, daf~ er m6glichst viele Beispiele auf einheitlicher Basis auszuwerten gestat~et und m/Sglichst wenige Kenngr/Sgen enth/ilt. Bei Glei&ung ( 3 ) scheinen diese Forderungen, soweit sich bis heute erkennen 1/igt, .err/lilt zu sein, selbst wenn vielleieht ni&t immer die gleiche Pr~izision der Wiedergabe der Versuchswerte erreicht wird, w.ie mit einer anderen Formulierung. H e r r Dr. NmoLowus machte mich vom Standp~ankt des Mathematikers darauf aufmerksam, dag Gleichung ( 3 ) durch die darin enthaltenen drei Parameter sehr versehiedenartige Kurvenl~iufe wiederzuseb,en gestattet. Bei der offensichtlich sehr verschiedengestaltigen Temperaturfunktion biologischer Vorg/inge mug eine geeignete Formulierung di.ese Eigenschaft ab,er yon vornherein besitzen. Dag die Anpassungsf/ihigkeit yon Gleichung ( 3 ) ni&t unbegrenzt ist, zeigte die Analyse der Zahlen yon NIELSENund EVANS, die in ihrer Gesamtheit nieht durch Gleichung ( 3 ) dargestellt werden konnten, a.ber auch andere der Lit.eratur entnommene Beispiele folgten nicht z~ufriedenstellend Bd. VIII, H. 4: Kriiger, Mathematische Analyse der .Normalkurve" von Krogh Gleichung ( 3 ). Hierbei bleibt aber die Frage often, ob grunds/itzlich andere Funktionen zugrunde liegen oder ob Versuchsfehler die Ursache sind. DaB wir auch mit grundsfitzlich anderen Temperat~urfunktionen rechnen mfissen, zeigt die mathematische Analyse der Aktivit~itsatmung yon Salvelinus, zu deren Darstellung si& b,esser eine modifizierte Form der BeRTHELow-Gleichung eignet (KROGER 1961). Die drei Parameter, die Gleichung ( 3 ) enth~lt, sind aber die Mindestzahl, die ffir eine exakte mathematische Formulierung erforderlich ist, um eine eindeutige Temperaturfunktion wiederzugeben. Eine solche mug: erstens die Atmungsgrgl~e wiedergeben, zwei.tens den temperaturbedingten Zuwachs und drittens die spezielle Kurvenform. Der bislang in der Biologie angewandte Qm-Wert erffillt von di,esen Forderungen nur eine einzige - - nfimlich die Angabe des temperaturbedingten Zuwachses - - u n d diese nur hS&st unvollkommen. An sich w~ire in allen Filllen auch die Gr6ge a der BERwHetoT-Gleichung ( 1 ) anzugeben. Diese Notwendigkeit ist bislang von den Biologen fibersehen worden, wfirde aber auch angesi&ts der Inkonstanz yon Q10 wenig Zweck haben. Na& Gleichung (3) wird demgegenfiber der temperaturbeding.te Zuwachs ergfinzt durch die Grgge z, die die FolFe der Q,0-Werte ausdrfi&t. Zur Wiedergabe des temperaturbedingten Zuwachses genfigen n und z, denn es ist: n 1/t--z Q10 = 1/(t+ 10)-z n m hat nur die Aufgabe, die Stoffwechselgr6f~e quantitativ in Anpassung an GrSge und Gewichtseinheit festzulegen, es dient also nur zur Fixierung der absoluten Atmungsgr6f~e. Die gleichen Einwfinde, die gegen die Anwendung des Qi0-Wertes zu machen sind, gelten auch ffir die ARRHENIus-Formel. Gleichung ( 3 ) ben6tigt also nur einen Parameter mehr als die bisher iiblichen Darstellungsweisen, um die spezielle Kurvengestalt wiederzugeben, fibertrifft sie aber in der zahlenm/if~igen Darstellung bei weitem. Trotz aller Skepsis, welche im allgemeinen Biologen mathematischer Methoden entgegenbringen, dtirfien die vorangegangenen Ausffihrungen gezeigt haben, dat~ es nicht ein hoffnungsloses Problem ist, geeignete Fragestellungen auch im Bereich der Biologie durch mathematische Funktionen darzustelten. Es kann aber keinem Zweifel unterliegen, daf~ jeder Weg ~u einer mathematischen Behandlung wissenschaftlicher Probleme sich als auf~,erordentlich fruchtbar erwiesen hat. W e n n w i r yore Beispiel anorganischer Wissenschafien absehen, so m6chte ich an dieser Stelle fiir die Biologie auf die Vererbungslehre hinweisen, in der erst die Aufdeckung quantitativer Beziehungen .die Ffille grundlegender Erkenntnisse erm6glichte, die wir ihr verdanken. Ohne Zweifel wird auch in der Stoffwechselphysiologie die mathematische Auswertung der Versuchsergebnisse no& zahlreiche wichtige Einsichten vermitteln. Z u s a m m e n f a s s u n g 1. Auf die Zahlenbeispiele, die KROGH (1914) dem Entwurf seiner Normalkurve zugrunde legte, die den Zusammenhang zwischen der Geschwindigkeit biologischer Vorg/inge und der Temperatur wiederzugeben versuchte, wird die im vergangenen Jahr vorgeschlagene Funktion: y t 1"1 angewandt. 2. Es kann gezeigt werden, dat~ die neue Funktion die Zahlenbeispiele von KRoGI~ mit hinreichender Genauigkeit wiederzugeben gestattet, so daf~ man in ihr den formelm/igigen Ausdru& ffir die KoGHsche Normalkurve sehen darf. 3. Gegenfiber einem einfachen Vergleich des Kurvenverlaufes gestattet die mathematische Formel a. einen exakten zahlenm/igigen Vergteich der gefundenen und berechneten Werte, b. die Kennzeichnung des Kurvenverlaufes durch Zahlenwerte, c. die Darstellung von Kurvenverl/iufen, die v o n d e r Normalkurve abweichen. 4. Am Beispiel von Aedes taeniorhynchus 1/igt sich zeigen, dag die neue Temperaturfunktion bis zu einem gewissen U m f a n g auch auf Entwi&lungsgeschwindigkeiten anwendbar ist. 1 t -- z L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s 1. A r r h e n i u s, S ., 1889 : 121ber die Reaktionsgeschwindigkeit bei der Inversion von Rohrzu&er durch S/iuren . Z. physik. Chem., 4 , 926 . 2. B a c h , G., 1958 : Kritisches zur mathematischen Darstellung der Beziehung zwischen Reaktionsgeschwindigkeit und Temperatur . Pfliigers Arch., 266 , 447 -- 458 . 3. B e r t h e 1 o t , M., 1862 : Essai d'une th~orie sur la formation des 6thers . Ann. de Chim. et de Phys., 64 , Ser. III, 110 -- 128 . 4. B r e t t , J. R., 1946: Rate of gain of heat-tolerance in goldfish (Carassius auratus) . Univ. Toronto Stud. Biol ., Ser . 53 . 5. E g e , R., & K r o g h , A ., 1914 : On the relation between temperature and the respiratory exchange in fishes . Intern. Rev. f. d. ges. HydrobioI . u. Hydrogr., VII, 48 -- 55 . 6. 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Friedrich Krüger. Versuch einer mathematischen Analyse der „Normalkurve“ von Krogh, Helgoland Marine Research, 333, DOI: 10.1007/BF01610567