Untersuchungen zur Frage der Temperaturadaptation an einem chemischen Zellmodell

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Der Sauerstoffverbrauch einer chemischen Modellzelle zeigt bei schnellen Temperaturänderungen das gleiche überschießende Verhalten, wie es in zahlreichen biologischen Versuchen beobachtet wurde. 2. Auf Grund kinetischer Betrachtungen kann dieses dadurch erklärt werden, daß der Partialdruck der geschwindigkeitsbestimmenden Komponente in der Wärme relativ stärker als in der Kälte gesenkt wird. 3. Dieser physikalische Einstellvorgang erfolgt jedoch relativ schnell, so daß die meisten der bisher beobachteten Adaptationsvorgänge offenbar auf einer zusätzlichen langsamen Veränderung der Systemparameter beruhen. 4. Mit Hilfe der abgeleiteten Gleichungen ist es aber möglich, auch diese langsamen Adaptationsvorgänge auf prinzipielle Grundformen zurückzuführen und diese an Hand äquivalenter Bilanzgrößen quantitativ zu erfassen.

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Untersuchungen zur Frage der Temperaturadaptation an einem chemischen Zellmodell

0 W. G. Kerckhoff-Institut der Max-Planck-GeselIschafl , Bad Nauheim Studies concerning the problem of temperature adaptation performed on a chemical model ceil. Numerous results suggest that certain adaptive responses to temperature are caused by the tissue metabolism itself. In order to examine how such a deviation from the Arrhenius equation may be interpreted, oxygen consumption of a metabolic model was measured under conditions of rapidly changing temperatures. A similar adaptive behavior was found as in biological experiments. Kinetic considerations suggest that the concentration of the rate-determing component within the reaction volume increases relatively due to temperature drop and vice versa. Calculations using biological data show furthermore that the duration of such physicaI transient effect is relatively short. Therefore, it may be concluded that most of the biological results reported in literature represent cases of slow adaptive processes caused by changes in the metabolic system itself. According to the theory presented however, these unknown &anges can be assessed by deriving the adaptation of biological metabolic rates from changes of fundamental parameters of an equivalent model cell. - E I N L E I T U N G Bereits 1937 wurde yon THAu~I~ & PET~F,S beobachtet, datg die F~ihigkeit des Warmbliiters, seine K~Srpertemperatur konstant zu halten, auch nach Ausschaltung der nerv~isen Zentren teilweise erhalten bleibt. Seitdem sind zahlreiche Untersuchungen ver~iffentli&t worden (Literatur bei BEHMANN & MEISSNER 1962), welche eindeutig zeigen, datg bereits der Zellstoffwechsel als solcher fiber ein thermisches Anpassungsverm~Sgen verfiigt. Bei dem Bemiihen, den Mechanismus dieser Vorg~inge aufzukl~iren, wurden bis heute zahlreiche Ver~inderungen, etwa der Fermentaktivit~it, des Wassergehalts, der Membrandur&l~issigkeit, der Zellstruktur und anderer Parameter nachgewiesen (PRrcHT 1955), do& erhebt si& erstens die Frage, welche Bedeutung diesen Ver~inderungen fiir die Anpassung zukommt, und zweitens wie sie yon der Temperatur urs~ichlich ausgel~ist werden. Betrachteri wit nut den Zellstoffwechsel als sol&en, verna&t~issigen also alle nerv/Ssen und hormonellen Regulationen, so k~Snnen grunds~itzlich zwei Gruppen unters&ieden werden, n~imlich 1. 1a n g s a m e Adaptationsvorg~inge, welche mit irgendelnem Umbau des Reaktionssystems, z. B. mit einer Fermentsynthese, einhergehen. Sie beanspru&en meist mehrere Tage, erfolgen bei konstanter ZelItemperatur F.W. BEttMANNand H. D. MEISSNER und k6nnen daher nur dur& eine Divergenz nichtthernaischer Zustandsgr/Sgen kontrolliert werden. Eine sotche Divergenz ist abet 2. nut als Folge der s c h n e l l e n Einstellvorg~inge denkbar, die physikalisch aus der Temperaturabh~ingigkeit der Systemkonstanten, z. B. der Reaktionsges&windigkeit, resultieren und die mit einer Vers&iebung des Flieggleichgewi&tes einhergehen. Eine Analyse der Adaptationsers&einungen nauf~ daher yon den physikalis&en Vorg~ingen ausgehen. Diese wurden bereits durch yon BERTALANFFY(1940), BURTON(1939), DrNBIGH et al. (1948 ) u. a. theoretisch eingehend untersucht und auch die Existenz eines adaptiven Verhaltens an Hand der allgemeinen Systemgleichungen nachgewiesen. Bei der VMzahl unbekannter Parameter ist es aber im .allgemeinen nicht m~Sglich, einen biologischen Befund dutch kontrollierbare Grgf~en des mathematischen Ansatzes zu erkl~iren. Wir versuchten daher, den Komplex der thermischen Adaptationsvorg~inge zun~ichst auf prinzipieIle Grundformen zuriickzufiihren und diese an Hand ~iquivalenter BilanzgrSf~en einer quantitatlven Bestimmung zug~inglich zu machen. ?b E 3 & rern~ratur Mode/ Izel le I I II i 2 i 4 I 6 Zeit(Std) i 10 I 12 - 30 20 ,o Abb. 1: GemessenerSauerstoffverbrau& der Modellzelle bei schnellen Temperarur~inderungen. Beispiel ffir Ava = 200 C. (Nach BEHMANN& MJelSSNER1962) MODELLVERSUCHE Zu diesem Zwe& gingen wir yon Untersuchungen an einem chemischen Zelimodell aus. Als Modellreaktion diente die Oxydation yon Cystin an einem mit Eisen aktivierten sti&stoffhaltigen Kohlepulver. Dieses wurde na& Angaben yon WARB~JI~G & BREFELD (1924 ) hergestellt und in einer kleinen dur&16cherten Plastikkapsel untergebracht. Die Modellzelle wurde dann in eine ges~/ttigte Cystinl6sung eingelegt und ihr Sauerstoffverbrauch bei schnellen Temperatur~inderungen im Warburg-Apparat bestimmt. Die Ergebnisse werden dur& Abbildung 1 erl~iutert. Wie man sieht, f~illt der O~-Verbrauch der Modellzelle bei einer plStzli&en Temperatursenkung zun~&st steil ab, stellt sich aber nach Durchlaufen eines Minimums wieder auf einen gr5!~eren Wert ein. Bei ErhShung der Badtemperatur steigt der O2-Verbrau& zun~i&st an, f~illt aber nach Durchlaufen eines Maximums wieder ab. Der Sauerstoffverbrau& der Modellzelle zeigt also das glei&e iiberschiegende Verhalten, wie es in zahlrei&en biologischen Versu&en gefunden wurde, und entspri&t - nach der yon PRECHT(1955 ) gegebenen Einteilung - dem weitaus h~iufigsten Adaptationstyp 3. Demgegentiber zeigte der Sauerstoffverbrau& des dispergierten Kohlepulvers kein iiberschieflendes Verhalten. Er folgte den Temperatur~inderungen unmittelbar, war st~irker yon der Umgebungstemperatur abh~ingig und ann~ihernd dem Sauerstoffdru& proportional (~ p0,6). Eine Temperaturadaptation wurde also erst dann beobachtet, wenn der Katalysator in einer Zelle untergebra&t war, wenn also die Reaktion durch Diffusion und W~irmeleitung beeinflutgt wurde. THEORIE Um diese Vorg~inge theoretisch zu fassen, betrachten wir als einfachsten Fall einen homogenen plattenfSrmigen Reaktionsraum, in den yon beiden Seiten Stoffwechselsubstanzen hineindiffundieren. Da ein iiberschiet~endes Verhalten nur dann zu erwarten ist, wenn die Reaktion yon der Konzentration mindestens einer Komponente abh~ingig ist (BEI-IMANN& MEISSNER1962, unpubl.), sei ferner ein monomolekularer Ablauf vorausgesetzt. Der Partialdru& p und die Temperatur v~ werden dann durch folgende Differentialgleichungen bestimmt: (1) (2) (3) (D Diffusionskoe?fizient, a Temperaturleitzahl, k (O) effektive Reaktionsgeschwindigkeit; h = aw/.tp~, wobei a Bunsenscher Absorptionskoeffizient, w kalorisches Aquivalent, 2 W~irmeleitzahl, p~ Normaldruck.) Dabei kann fiir kleine ~, gez~ihlt yon einer willkiirlich gew~ihlten absolutenBezugstemperaturTo, die effektiveReaktionsgeschwindigkeit n~iherungsweise durch einen linearen Ausdruck ersetzt werden: (v = p/RTO, # Aktivierungsenergie, R Gaskonstante, km yon der Konzentration und geometrischen Struktur des Katalysators abh~ingiger Maximalwert der Reaktionsgeschwindigkeit.) dp d2P -- p k(~}) dt -- D - d ~ d~ d20 d ~ - = a d ~ - + a h p k ( O ) bL RTo k (0) = k m e (l+v{}) Eine LSsung dieser Gleichungen ist fiir den s t a t i o n ~ i r e n Zustand mit guter N~iherung mSgli& und ergibt fiir den auf das Zellvolumen reduzierten Substratverbrauch (Ableitung in BEHMANN& MEISSNel~unpubl.): q = = A D p ~ [ " ~'~'""'1 2n ( s l / A [ l ~ - v ( ' ~ s - h D P s ) ] ) 2 n 1 l--// 1 2 n + l ( 2 n ) ! C 0 ~ ( s V ~ [ l + v ( l } s _ h D P s ) ] n = l (Ps Partialdru& am guSeren Zellrand, ~)s Temperatur am ~ui~eren Zellrand, s halbe Zelldi&e, A = (kin/D)exp (-#/RTo)). Fiir den i n s t a t i o n ~ r e n Zustand kann dagegen nut eine N~iherungslSsung fiir kleine s und O = ~s mitgeteilt werden. Beschr~inken wir uns auf den Fall, dab die Umgebungstemperatur nach einer Exponentialfunktion (1-exp (-vt)) um den Betrag At9 geiindert wird, so ergibt si& ftir den reduzierten Substratverbrau& fotgender Ausdruck (Ableitung in BEmaANN& MeISSN~t< unpubi.) : (5) -AD [ ( i - t - ~ + > _ ,,a~ 0-e V q Gleichung 4 und 5 1st zun~ichst altgemein zu entnehmen, daf~ der Substratverbrauch bei endlicher ZellgrSge nicht melar exakt durch die &emischen Reaktionskonstanten beschrieben wird. Er ist vielmehr gegeniiber der Arrheniusschen Gleichung (erste Klammer) mehr oder weniger herabgesetzt, wobei die GrSge dieser Reduktion in erster N~iherung dem Produkt As2 proportional ist. VERGLEICH VON THEORIE UND EXPERIMENT Zur weiteren Auswertung miissen die Konstanten quantitativ bekannt sein. Da bei unserem Modeli der Sauerstoff limitierend ist, k a n n a ~ 0,02 und D ~ 2.10 -5 cm2/sec eingesetzt werden. # wurde aus dem Oz-Verbrauch des dispergierten Kohlepulvers zu 17 kcal/mol bestimmt, w~ihrend die zu km proportionale RechengrSi~eA als einzige nicht unabh~ingig mef~bare Konstante aus dem O2-Verbrauch der Zelle zu ~ 20 cm-2 ermittelt wurde. Berechnet man mit diesen Werten den Sauerstoffverbrauch der Modellzelle, so zeigt dieser in Abbildung 2 das gleiche charakteristische Verhalten, wie es auch experimentell gefunden wurde. Nur die Zeitdauer der berechneten Einstellvorg~inge ist kleiner als bei den gemessenen Werten. Diese Abweichung kann aber auf die aus mathematischen Grtlnden vernacht~issigte Temperaturtr~gheit zuriickgeftihrt werden, so daf~ die gemessenen und berechneten Werte hinreichend iibereinstimmen. Die Einstetlvorgiinge werden mithin durch die abgeteiteten Gteichungen beschrieben. Sie resuiI o I l I 2 Zeit[Std.] I 3 Abb. 2: Berechneter Sauerstoffverbrauch der Modellzeile bei schnellen Temperatur~inderungem Beispiel fiir A~) = 5? C, v = 3 " 10--3 sec--t, s = 0,3 cm tieren - in Clbereinstimmung mit den theoretischen Betrachtungen anderer Autoren (V. BERTALANFFY1940, BURTON 1939, DENBIGHet al. 1948) allein aus dem Vorliegen eines Fliet~glelchgewichts und setzen weder die Exlstenz komplizierter Reaktionsketten, definierter Membranen oder ver~inderlicher ju-Werte voraus. DISKUSSION Auf Grund der mathematischen Darstellung k6nnen die beobachteten Einsteiivorg~inge nunmehr auch anschauiich erkl~rt werden: Nehmen wir an, die Temperatur innerhalb der Zdle wird pl&zlich gesenkt, so wird auch die Reaktionsgeschwindigkeit pl&zlich erniedrigt. Die in diesem Augenblick an irgendeiner Stelle zustr6mende Substratmenge wird daher nur noch teilweise umgesetzt, so daf~ ihr Partialdruck ansteigt und einerseits die Reaktionsgeschwindigkeit wieder vergrtif~ert, andererseits die Substratzufuhr drosselt, bis sich ein neues Gleichgewicht eingestellt hat. Ebenso wird bei einer pl&zlichen Temperaturerh~Shung die Zunahme der Reaktionsgeschwlndigkeit dutch eine relative Senkung des Partialdruckes teilweise ausgeglichen. Die Rechnung zeigt jedoch, dat~ diese Vorg~nge in starkem Mage yon den Systemkonstanten abh~ingig sind. Ihr Einflug soil daher an Hand yon zwei Belspielen erl~iutert werden. Betrachten wir in Abbildung 3 zun~chst den s t a t i o n ~ t r e n 02Verbrauch, so wird dieser gegeniiber der Arrheniusschen Gleichung (dick ausgezogene Linie) herabgesetzt, und zwar um so mehr, je gr~Sger der Reaktionsraum und je h~Sher die Temperatur gew~ihlt werden. Bei den glei&en &emischen Reaktionskonstanten kann daher eine verschiedene Temperaturabhiingigkeit resultieren, wobei diese um so geringer ist, je grSt~ere Werte As2 annimmt. Diese zunehmende Unabh~ingigkeit ist aber an einen erniedrigten Umsatz pro Volumeneinheit gebunden und wird dur& eine s&le&tere Versorgung der inneren Zellregionen erkaut~. s lcml o ~t o.s - t,0 12 I0 8 6 2 wO'1gcel:r' / ! -5 ~ -I, i -3 t -2 ! i t -1 0 +1 Temperatur~nderunlg~C] , , .2 ! +3 ! +~ . 5 | Abb. 3: Station~irer O~-Verbrau& der Modelizelle als Funktion der Temperatur und der Zellgr/Sge s. (A = 20 cm-2, ~, = 0,1 grd-1 ) Als zweites BeispM ist in Abbildung 4 der Substratverbrauch fiir den Fall wiedergegeben, dat~ die Umgebungstemperatur mit verschiedener G e s c h w i n d i g k e i t u m den gleichen Betrag gesenkt wird. Wie man sieht, wird zun~i&st ein deutli&es Minimum dur&laufen. Dieses ist aber um so weniger ausgepr~gt, je langsamer die Temperatur ge~indert wird, his schlietglich eine asymptotis&e Einstellung der neuen Gleichgewi&tslage erfolgt. Diese ist abet in allen Nillen die glei&e, so daf~ die S6irke der iibers&iet~enden Reaktion - und zwar im Gegensatz zu den Iangsamen Einstellvorg~ingen - k e i n Mat~ for eine Temperaturanpassung darstellt. Der Extremwert wird ferner kurz vor Erreichen einer konstanten Zelltemperatur durchlaufen, so dat~ hierdurch eine Unters&eidung zwischen schnellen und langsamen Einstellvorg~ingen erm~Sgticht wird. Damit diir~e das Verhalten der Modellzelle hinreichend erklS.rt sein, und es erhebt si& die Frage, wie welt die angestellten Betrachtungen auf biologische Verh~iltnisse iibertragbar sind. Uber die N a t u r der ges&windlgkeitsbestimmenderi Komponente ist im allgemeinen keine Aussage mSglich, do& ist theoretis& nur die Annahme einer Reaktion yon h~iherer als nullter Ordnung erforderlich, die mit grot~er WahrTemperaturadaptation bei einem Zetlmodell scheinlichkeit immer vorliegen diirt~e. Die Bedeutung einer intrazellul~iren Diffusion ist umstritten, do& wird der Stofftransport stets dur& irgendwd&e Widerstandsglieder beeinflui~t werden. Die Gr6f~e des durch Diffusion versorgten Gebietes, also etwa der Radius eines Einzellers oder eines Kroghs&en Gewebszylinders, ist jedo& 6 O 3.2 as %,~ "\. "%. Temperatur I \ ".... o:-v,r~ru,ch Modellzelle I I.~ A.~cm-Z v. O,lWtd.-1 , I o I o.s I I.o leittStdl Abb. 4: Instation~rer O~-Verbrauch der ModellzelIe bei Senkung der Umgebungstemperatur mit vers&iedener Ges&windigkelt. AI~ = 50C, Vl = 5 ? 10--3, v~ = 2 ? 10-3, vg = t ? 10-3 sec--i; A = 20 cm-2, ~ = 0,1 grd-1 2-3 Zehnerpotenzen kteiner, so dai~ bei dem langsamen Ablauf der Cystinoxydation kein Einschwingvorgang zu erwarten w~ire. Da aber die Konstante A, also der Quotient aus Reaktionsgeschwindigkeit und wirksamer Diffusionszahl, bei biologischen Zellen wesentlich grSger ist und z. B. beim Pferd und beim Paramaecium eine GrgSgenordnung yon 105, bei Sarcina lutea sogar yon 107 pro cm2 erreicht, kann auch im biologischen Bereich grundsS.tzlich mit passiven Einschwingvorg~ingen gerechnet werden. Die Zeitdauer dieser Vorg~inge ist jedoch relativ klein und ergibt rechnerisch Werte in der Gr611enordnung yon Sekunden. Die meisten der bisher beobachteten Einstellvorg~inge diirften daher - vielleicht mit Ausnahme der iiberschief~enden Impulsfrequenz nerv~Sser Organe - als langsame Adaptationsvorglinge zu deuten sein, die zwar dutch eine Verschiebung des Fliet~gleichgewichtes ausgel~Sst werden, die aber in ihrem zeitlichen Ablauf durch einen Umbau des Reaktionssystems bestimmt werden. Aber auch bei diesen langsamen Adaptationsvorg~ingen werden die station~iren Werte im einfachsten Fall durcb die gleichen Gesetze wie bei der Modellzelle beschrieben, nur mit dem Unterschied, daf~ sich die Systemparameter im Verlauf der Anpassung ver~indern. Betra&ten wir nun no& einmal den station~/ren Substratverbrauch, der bei kleinen Zellen bei einem Temperaturwechsei dO nach Ablauf der physikalischen Einstellvorgiinge auftreten wiirden, c~kme l~ro(l+v_~t}) [ 1- kmS-3?D e a T o ( l ? v ~ ) 1 (6) (cs Konzentration am ~iut~eren Zellrand), so erkennt man, dag im Prinzip nur 4 M6gli&keiten bestehen, den Stoffwe&sel in der Phase der langsamen Anpassung zu beeinflussen, n~imli& die iiquivalenten Werte der Aktivierungsenergie /~, der Diffusionszahl D, der Zellgr6t~e s und der maximalen Umsatzges&windigkeit km zu veriindern. In der Literatur (Zusammenstellung bei P~ECH'r 1955) sind nun tats~i&lich zahlrei&e Beispiele bekannt, in denen die Anpassung der Stoffwe&selgrSt~e durch eine entspre&ende Verg,nderung dieser Parameter erkl~irt werden kann. In vielen F~llen zeigen diese aber auch ein entgegengesetztes Verhalten, was aber zun~ichst wenlg besagt, da meist nur Einzelkomponenten untersucht werden k6nnen und yon vornherein ni&t zu ents&eiden ist, ob diese die beobachtete Anpassung tats~/&li& dominierend beeinflussen. Eine sol&e Ents&eidung k6nnte aber getroffen werden, wenn es gelingt, den bilanzm~/gigen Anteil der vier Grundme&anismen quantitativ abzus&~itzen. Durch ges&i&te Waht der Versu&sbedingungen ist es nun prinzipidl mSglich, aus der am biologis&en Objekt ermittelten Stoffwe&selgr6t~e die gesuchten Systemparameter zu bestimmen. Zu diesem Zweck messen wir den Substratverbrau&, und zwar 1. fiir das homogenisierte Gewebe (s = O), und zwar a) im adaptierten Zustand (q~o), und b) nach einer schnellen Temperatur~nderung (qt~~ ) , 2. far einen adaptlerten Gewebeschnitt (qso, Di&e ss < 1/2 Dcs/qo~), und 3. far das intakte adaptierte Gewebe (qQo). Dann stehen vier Met~werte zur Verfiigung, aus denen die gesuchten GrSgen na& Glei&ung 6 wie folgt bestimmt werden kgnnen: P" = k r a - RT?2 (~qHaL _1) -A0 qHO qHO e RTo Cs D = ( q H o s ~ ) 2 3c, (qHo-Tqso) (7) (8) (9) S = S s qHO - qao (10) qHo- qso Werden nun diese Parameter vor Beginn und nach Ablauf eines iangsamen Adaptationsvorganges ermittelt, so lassen sie die w~ihrend der Anpassung erfolgten eft&tiven Systemver~inderungen unmittelbar erkennen. Wie weir sich allerdings dieses zun~ichst rein theoretische Verfahren praktisch bew~ihrt, kann zun:,ichst nicht entschieden werden. Die mathematischen Vernachl~issigungen erfordern, daf~ nicht zu groBe, nur gleichsinnige und nach M{Sglichkeit nu~ positive Temperaturspriinge zur Anwendung kommen. Das H a u p t p r o b l e m wird jedoch darin bestehen, das Gewebe derart zu homogenisieren, daf~ nur die Temperaturabh~ingigkeit der chemischen Reaktionen erfat~t wird. Wenn dieses aber gelingt, ist es auf einfache Weise mtiglich, einen Adaptationsvorgang zuerst bilanzm~igig auf seine Grundmechanismen zurii&zufiihren und diese sodann mit gezielten Methoden welter zu analysieren. ratur~nderungen das gleiche tiberschief~ende Verhalten, wie es in zahlreichen bioloPartialdruck der geschwindigkeitsbestimmenden K o m p o n e n t e in der W~irme relativ st~irker als in der K~ilte gesenkt wird. 3. Dieser physikalische Einstellvorgang erfolgt jedoch relativ schnell, so dag die meisten der bisher beobachteten Adaptationsvorg~nge offenbar auf einer zus~tzlichen langsamen Ver~inderung der Systemparameter beruhen. 4. Mit H i l f e der abgeleiteten Gleichungen ist es aber mSglich, auch diese langsamen Adaptationsvorg~inge auf prinzipielle G r u n d f o r m e n zurii&zufilhren und diese an H a n d ~iquivalenter Bilanzgr/Si~en quantitativ zu ert:assen. Z I T I E R T E L I T E R A T U R Diskussion im Anschlufl an den Vortrag BEHMANN & MEISSNER GRArNCER: The remarkable feature of Dr. BEHMANN'Ssimple model is the long duration of the overshoot. I was not able in my simple catalase model (1960; Z. wiss. Zool.) to produce an overshoot which lasted more than a few minutes. Did you observe "false start" in any of your experiments? B~HMANN:No. I have never seen this. It should be possible to produce this curve in my model theoretically. 1. Der Sauerstoffverbrauch einer chemischen Modellzelle zeigt bei schnellen Tempegischen Versuchen beobachtet wurde . 2. A u f G r u n d kinetischer Betrachtungen k a n n dieses dadurch erkl~irt werden, dag der BEI-tMANN , F. W. & MEISSN~I~,H. D., 1962 . Zur nichtzentralen Temperaturanpassung des Gewebsstoffwe&sets I. Pfliigers Arch . ges. Physiol . 276 , 82 - 88 . BERTALANFFY , L. v. , 1940 . Der Organismus als physikalisches System betrachtet . Naturwissenschaflen 28 , 521 - 531 . By , TON , A. C. , 1939 . The properties of the steady state compared to those of equilibrium as shown in characteristic biological behavior J. ceil . comp. Physiol. 14 , 327 - 349 . D~NBIGH , K. G. , HICKS, M. & PAc~ , F. M. , 1948 . The kinetics of open reaction systems . Trans. Faraday Soc . 44 , 479 - 494 . PRECHT , H. , 1955 . In: PRECHT, H. , CKRISTOVH~RS~N, J. & H ~NS~L,H., i955 . Temperatur und Leben . Springer, Berlin, G&tingen, Heidelberg, 514 pp. THAV~ , R. & PETERS, G. , 1937 . W~irmeregulation nach operativer Ausschaltung des ,,W~irmezentrums " . Pfliigers Arch. ges. Physiol . 239 , 483 - 514 . WA~B'URG , O. & Bt~F~LI) , W. , 1924 . Elber die Aktivierung stickstoffhaltiger Kohlen dutch Eisen . Biochem. I45 , 461 - 480 .


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Friedrich W. Behmann, Hans D. Meissner. Untersuchungen zur Frage der Temperaturadaptation an einem chemischen Zellmodell, Helgoland Marine Research, 371, DOI: 10.1007/BF01610050