Die Nahrung der Heringslarven

Helgoland Marine Research, May 2019

Ernst Hentschel

A PDF file should load here. If you do not see its contents the file may be temporarily unavailable at the journal website or you do not have a PDF plug-in installed and enabled in your browser.

Alternatively, you can download the file locally and open with any standalone PDF reader:

https://hmr.biomedcentral.com/track/pdf/10.1007/BF02252088

Die Nahrung der Heringslarven

Die Nahrung der Heringslarven. Abbildungen im Text. Das tier Arbeit zugrunde liegende Material wurde auf Forschungsfahrten der Deutsehen wissenschaftlichen Kommission fiir Meeresforschung mit Mitteln des Reicbsernahrungsministeriums gesammelt. Inhalt. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. Allgemeines fiber den Darminhalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Parasiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . : . . . . . . . . . . . . 3. Die Nahrung qualitativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Primttre und sekund~e Nahrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Zusammensetzung des Darminhalt~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Die Gr6Be der Nahrungsk6rper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Die Nahrung quantitativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Allgemeines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Darminha]t und Tageszeiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Darminhalt und LarvengroBe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . d} Darminhalt und Plankton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. Die Nokrung in ihrer rkumlichen und zeitlichen Verteilung . . . . . . . . . . a) Sfidliche Nordsee im Januar 1935 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Amiere Zeiten und andere Gebiete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . seite 59 61 63 6. Schluflbetraehtungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Mengen und Geschwindigkeiten der Zehrung . . . . . . . . . . . . . 5) EinzeUarven und Larvenvolk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung. Die A b s i c h t dieser A r b e i t ist, die A u s n u t z u n g d e s P 1 a n k t o n s a 1 s N a h r u n g z u beschreiben a n einem Beispiel, das im L e b e n des Meeres y o n groBer B e d e u t u n g ist u n d auBerd e m z u r m e n s c h l i c h e n E r n ~ h r u n g in wichtiger B e z i e h u n g steht. I c h wollte zugleich versuchen~ a n H a n d dieses Beispiel.s G e s i c h t s p u n k t e zu g e w i n n e n fiir die B e t r a c h t u n g des P l a n k t o n s als N a h r u n g i i b e r h a u p t . Die N a h r u n g des H e r i n g s ist p l a n k t i s c h sein ganzes L e b e n h i n d u r c h . Sie ist a u f Grund: d e r D a r m i n h a l t e bei e r w a c h s e n e n Tieren w i e d e r h o l t u n t e r s u c h t worden, n u r gelegentlich u n d a n geringer A u s d e h n u n g a n d e n L a r v e n . A r b e i t e n dieser A r t a m e r w a c h s e n e n H e r i n g , dessen Gedeihen u n d A u f e n t h a l t s o r t e ja vielfach d u r c h die N a h r u n g b e d i n g t sind, h a b e n eine u n m i t t e L o a r e B e d e u t u n g fiir die Fischerei. U n t e r s u c h u n g e n a n den L a r v e n w e r d e n erst in d e n grt~Beren Z u s a m m e n h ~ n g e n der fischereibiologischen A u f g a b e n , bei d e m A u f b a u eines G e s a m t b i l d e s y o r e L e b e n dieses w i c h t i g s t e n Nutzfisches, z u r G e l t u n g k o m m e n . D o c h liegen diese l e t z t e r e n d e m P l a n k t o n f o r s c h e r naher. Die L a r v e n sind m e h r oder weniger selbst n o c h P l a n k t o n u n d u n t e r iegen d e n V e r b r e i t u n g s r e g e l n des P l a n k t o n s . W a h r e n d fiir die E r w a c h s e n e n die a k t i v e Z u s a m m e n Ernst lfentschel scharung und Wanderung mit 6rtlichen Verdichtungen bei ausgepragter Tiefenschichtung bezeichnend ist, finder hier eine weite passive Zerstreuung start. W/~hrend dort die ,,Suehe" nach der Nahrung entseheidende Bedeutung hat, k o m m t hier eigentlich n u t der , F u n d " der Nahrung in der zuf/~lligen, schicksalgegebenen Umgebung des Tieres in Frage. Der planktische Hering ern/~hrt sich also unter wesentlich anderen Bedingungen als der nektische. Die wissenschaftliche Aufgabe liegt somit hier betrachtlich anders, als sie etwa bei meiner frfi heren Arbeit (1937 ) fiber die Heringe im Norden von Island lag. Eine befriedigende Unterlage ffir eine Untersuchung, wie sie hier geptant war, besteht eigentlich nur dann, wenn neben dem Fang der Heringslarven, und zwar mOglichst einem quantitativen Fang, auch quantitative Planktonfange der entsprechenden GroBenordnung mit sorgfaltig ffir den Zweck ausgewahlten Fangger/~ten gemacht worden sind. Manche ungel6ste Frage wurde sich wohl 10sen lassen, wenn au{]er dem Plankton im Darm der Larve aueh das in ihrer Umgebung wenigstens in einigen Fallen genau, d. h. vor allem auch quantitativ, bekannt ware. ])as ist, wie gew0hnlich, auch hier nicht der Fall. Nur eine Reihe qualitativer Oberfl/~chenf~nge konnte untersucht werden, die immerhin einige Aufschlusse geben. Man wird also nach dieser wichtigen Richtung hin keinen wesentlichen Fortschritt erwarten dfirfen. Der Fortschritt, den die Arbeit gegen die fruheren Untersuchungen auf diesem Geblete darstellt, dfirfte vor allem in der FOrdernng der quantitativen Seite der Probleme zu suchen sein. Aber gerade deswegen ist es so bedauerlich, dab der Mutterboden der Nahrung sich nur sehr unvollkommen quantitativ erfassen lieB. In der Tat war es mein Hauptbemuhen, d i e V o r g a n g e u m d i e N a h r u n g i n i h r e n A u s m a B e n z u b e s t i m m e n , Zahlen in die Untersuchung hineinzubringen und aus ihr herauszuholen. Es war zu erwarten, dab man auf Grund einer quantitativen Untersuchung sowohl zu einer deutlicheren Besehreibung der Befunde am Darminhalt und ihrer Abwandlungen in R a u m und Zeit, als auch zu einigen brauchbaren allgemeinen Schlfissen fiber die Nahrung und ihr Verhalten im'Ernahrungsvorgang wurde gelangen kbnnen. Nur ein reiches und planmaBig gesammeltes Material konnte eine derartige Untersuehung ermOglichen. Ich verdanke ein sotches der Biologischen Anstalt auf Hetgoland. Es entstammt der siidlichen Nordsee. D~zu kommen einige wenige Proben aus der nordliehen Nordsee yon Herrn Professor SCHNAKENBECKin Altona und eine A~zahl Ostseefange, die mir ~Herr Dr. KANDLER in Kitzeberg zur Verfugung stellte. Den freundlichen Spendern sowie meinem stets hilfsbereiten Berater bei der Bearbeitung, Herrn Dr. BUCKMANNauf Helgoland, sei aueh hier noch einmal herzlich gedankt. Die Anzahl der untersuchten Larven war 2530, davon etwa 1789 unter 18 ram, 741 fiber [8 mm groB. 324 entstammten der Ostsee (1938/39), alle fibrigen der Nordsee (1925--1936). Die Hauptmasse davon, namlich 1461 Stuck, wurden im J a n u a r 1935 in den Hoofden und ihrer n~heren Umgebung gefangen. Diese werden naturgemaB im Mittelpunkt der Untersuehungen stehenl). ])as t e c h n i s e h e V e r f a h r e n war sehr einfach und, insbesondere aueh wegen der auf das Quantitative hinzielenden Fragestellung, anders als bei fruheren Bearbeitern (HARDY 1924, JESPERSEN 1928 ). Das in Formalin konservierte Material wurde ungefarbt in Kanadabalsam fibeffuhrt, und zwar die Larven yon einer L/~nge bis zu 18 mm als ganze Tiere, von denen uber 18 mm die herauspraparierten Darme. Das Messen der Larven geschah immer nur gruppenweise, wobei die Spannweite der Gruppen meist etwa 3--5 mm betrug. Waren in einem Fang starke Gr6Benunterschiede der Larven vorhanden, so wurde gewohnlieh eine Gruppe unter 18 mm und eine oder zwei fiber 18 mm untersucht. Das Untersuchen der Praparate hat bei den kleinen Larven manchmal Schwierigkeiten. wenn Muskulatur den Darm teilweise fiberlagert oder die Larve so ungflnstig liegt, daf3 der Darm dureh den K6rper zugedeekt wird. Manchmal k o m m t m a n auch d a n n noeh zum Ziel, wenn man das Praparat, naehdem es getrocknet ist, umdreht und yon der Unterseite betrachtet. Ein weiteres Bedenken gegen das Verfahren soll nicht unerw/~hnt bleiben: Es ist denkbar, dal3 manehe zarten Organismen im Kanadabalsam bei der ohnehin schlechten Sicht im Darm unerkennbar werden. Da ich niemals Nauplien gefunden babe, lag die Beffirchtung nahe, dab sie auf diese Weise verschwinden konnten, obwohl sieh ihr Fehlen wahrscheinlieher anders erklaren laBt. Die B e s t i m m u n g der gefressenen Organismen ist natfirlich nur in beschr/~nktem Ma[te moglich. Immerhin sind viele yon den Copepoden - - die die Hauptmasse der Nahrung ausmachen - - noch erkennbar, wenigstens der Gattung nach. Die Merkmale, auf die die Bestimmung sich stutzt, mussen dabei z.T. andere sein als die gebrauchlichen, da insbesondere die GliedmaBen, noeh mehr die Borsten unerkennbar zu sein pflegen. Sehr nfitzlich erwies sieh ~) Eine Stationenkarte dieserReisefindersich bei KALL~:N~hr~toff-Untersuchungenals h)'drographisches ~I-hlfsmittel zur Untersche~dungv0n WasserkSrpern. Ann. d. Hydrograp hieu. M~ritlmen Meteorologie. 1937 . bei geschlechtsreifen Weibehen der feinere Bau der Genitalsegmente, von denen leider nur selten (vgl. STEUER, 1923) genauere Abbildungen in verschiedenen Lagen existieren. Wahrscheinlich wi~rden sich aueh die Mandibeln bei eingehenderem Studium verwenden lassen. Diese Teile sind, wenn der Kbrper ausverdaut ist, viel besser erkennbar als am unverdauten Tier. Auch die ,,sekundare Nahrung", der Darminhalt der gefressenen Copepoden u. dgl., in der Hauptsache aus Diatomeen bestehend, ist noch einigermaBen bestimmbar. Betr/~ehtliche Schwierigkeiten h a t naturgGmaf3 auch die Z/~ h 1 u n g der im Darm enthaltenen Beutetiere. Bei dichter Paekung in/~lteren Darmen ist die Anzahl der gefressenen TierG nur annghernd zu bestimmen. Ferner k o m m t man oft in Verlegenheit, ob man bei fortgeschrittener Verdauung einen Komplex von Chitinteilen noch als Copepoden betraehten und zghlen oder ihn ats ,,Chitinrest" bei der Z/ihlung vernaehlassigen soll. Immerhin wird man durGh die Z~hlungen wichtige Aufschli~sse bekommen. 1. Allgemeines fiber den Darminhalt. Der D a r m d e r Heringslarve erscheint stets als ein gerades Rohr, das sich am Hinterende etwas vom Kbrper abbiegt ( ScHNAKENBECK,1930 , Taf. I - - V I I ) . Er hat in dem ganzen Abschnitt hinter der Leberanlage gleichformigen Bau, zeigt nur nahe vor dem After eine Ring[alte, dig einen kurzen ,,Enddarm" absetzt, der etwa 3--4real so lung wie breit ist. Bei ~lteren Larven versGhwindet die Ringfalte. Die Wand ist zun/~chst einigermaBen glatt, bildet aber bald und mit dem AlterwGrden in zunehmendem MaBe Schleimhautfalten, die in der Hauptsaehe ~ls querliegende, sp/~ter unregelmaBigere Widste erseheinen (Abb. 1). Ist der Darm leer, so ist / q Abb. 1. Darme zweier Heringslurven aus den Hoofden, Januar 1935. a) Larventange 11--13 mm. Inha~: Copepod.t mit Darminhalt, T~nt~nnopszs (11), Cosc~nod~scus (2), El, Muschellarven (2) u.a. b) Larvenlange"19--20 ram, Inhalt: hnks Copepodlt, rechts Paracalanus-Welbchen mlt Geweberesten und Darminhalt. sein Lumen in jungen Stadien oft nicht weiter als der Wandquerschnitt. Er ist aber sehr dehnbar und kann durch gefressene Copepoden betr/~chtlich aufgetrieben werden. Die F ii 11 u n g des Darmes ist sehr weehselnd. Man kann vielleicht vier Hauptfi~lle untersoheiden: Leere D~rme, solc'he mit leeren Stellen zwischen den NahrungskOrpern, solche mit Fifllung nur etwa der hinteren Halfte und solche, die der ganzen Lange naeh, auBer am Anfang und Ende, geftillt sind. Ganz junge Larven, die noch den DottersaGk tragen, pflegen nights im Darm zu haben (~-gl. jedoch LErOUR, 1921, S. 459, und JESPrgSEN, 1928 , S. 12). Aber aueh in allen spateren Stadien kommen leere Darme vor, oft zu 50% oder mehr. Wenn jtmgere Larven Copepoden gefressen haben, pflegen diese einzeln hintereinander zu liegen, mit dem Kopfende gewOhnlich in der Bef6rderungsriehtung, d . h . dem After zugewendet. Bei alteren Larven sehieben sie sich mehr oder weniger nebeneinander, aueh schrag zur Darmachse, z . T . gekriimmt und geprei~t. Copepoden mittlerer K~)rpergrt)Be, d . h . yon etwa 1--1,5 mm L~nge, pflegen den ])arm jiingerer Larven aufzutreiben, w~hrend kleine Formen (0,5---0,75 mm La.nge) frei darin liegen. Die Ftillung der verschiedenen Darmteile ist nicht gleichm/~ltig; sie nimmt im allgemeinen yon vorn bis zu der Falte, die den ,,Enddarm" abgrenzt, zu. Der Inhalt kann sich aus drei Bestandteilen zusammensetzen, namlich aus Nahrung, Parasiten und Fremdk0rpern. Diese letzten, haupts/~ehlieh SandkOrner, sind im allgemeinen auf bestimmte Fanggebiete besehr~nkt. Parasiten, ni~mlieh Cestodenlarven, sind in einem grol~en Teil des yon mir untersuchten Materials sehr zahlreich, oft reiehlicher als die Nahrung vorhanden. Aul]er den Nahrtieren, wie gesagt insbesondere Copepoden, beobachtet man regelm~l~ig ,,sekundare Nahrung", namlich den Darminhalt der geffessenen Tiere, der hauptsachlieh aus Diatomeen besteht und nach Verdauung des Gewebes der Copepoden sehr deutlich zu erkennen ist. Der Z u s t a n d d e s D a r m i n h a 1 t s kann naturgemi~l~ alle ~bergange zeigen y o n guter Erhaltung der N~hrk5rper bis zu v011igem Zeffatl. Allerdings ist der erstere Grenzfalt aul~erordent]ich selten, streng genommen iiberhaupt nicht beobachtet. In der Tat sieht man yon Copepoden fast immer nur leere H~ute, ganz ausnahmsweise einmat Reste yon Muskulatur und vom Eierstock darin. Chitin, Kieselsaure und gelegentlieh Zellulose bilden eigentlich den ganzen mikroskopiseh erkennbaren Darminhalt. Die Verdauung scheint also sehr schnell vonstatten zu gehen. Somit miissen sieh skelettlose oder skelettschwache Organismen, die geffessen worden sind, so gut wie ganz der Beobachtung entziehen. Das ist zweifellos eine sehr beachtenswerte Erfahrung. Die wenigen F~lle, in denen noch unverdaute Eingeweide beobachtet wurden, sind sehr lehrreieh. Es handelt sieh um 4 Copepoden in 4 Larven. Man erkennt den Eierstock und Langsmuskulatur, nur unsicher Gliedmal]enmuskulatur. In allen vier Fallen sind es Weibchen yon Paracalanus, um die es sich handelt. Einer der Darme enthalt nur einen, ein zweiter zwei, der dritte 7, der vierte 8 Copepoden. In dem zweiten und dritten Fall ist es der letzte Copepode, bei dem Eingeweide erhalten sind, bei dem vierten Fall der vorletzte. Hier ist aber (Abb. lb) der letzte, sehon weiter verdaute Copepode ein Copepodit, ganz ausgesproehen diinnschaliger als das zu vorletzt gefressene Paracalanus-Weibchen. So gewinnt man den Eindruek, dal~ die Widerstandskraft des Chitinpanzers die Verdauungsgesehwindigkeit bestimmt. Nach derselben Richtung hin deutet auch die wiederholt gemachte Beobachtung, dal~ die Eingeweide der Musehellarven gut gegen die Verdauung geschutzt sind. Alles dies macht es vielleicht verstandlich, da[~ Copepoditen unverh~ltnismai~ig selten und Nauplien gar nicht in den Larvendarmen beobaehtet worden sind. Die Verdauungsstufen eines Copepoden lassen sich reeht gut aus der Fhlle der Beobachtungen ablesen. Der gesamte Weiehkbrper schwindet, wie gesagt, so schnell, dal3 nur in Ausnahmefallen noch etwas davon zu beobachten ist. Der Eierstock ist vielleicht widerstandsfahiger als der ganze iibrige Weiehk0rper. Die Skeletteile bleiben wahrend des Zerfatls der inneren Organe im allgemeinen zuni~ehst noch in ihrer naturlichen Lage. Das beruht wohl weniger auf dem Zusammenhalt durch die chitinschwachen Verbindungen zwisehen den Segmenten als auf der gl(ichma~igen Verschiebung des Copepoden mit seinem verflfissigten Inhalt durch das Darmrohr. Denn auch der Darminhalt des Copepoden behalt noch eine Zeittang seine urspriingliche Lage und andererseits werden zarte Teile der KOrperhfllle schnell zerstbrt. Borsten gehen offenbar bald zugrunde. Die Enden der Antennen seheinen schneller zu zerfal]en als die Gliedmal~en. Die Mandibeln treten wegen ihrer kraftigen Chitinisierung besonders lange deutlich hervor. Sie behalten l~ngere Zeit ihre natflrliche Lage. Manchmal seheint es, als ob der K~rper durch den peripheren Druek zusammengepreBt ist, haufiger aber erweist sieh der Darm der Larve als gedehnt dureh den standhaltenden Copepodenpanzer. Eine Verschiebung yon dessen Teilen erfolgt ge~ohnlieh zuerst in der Weise, dab das Abdomen sieh verlagert und die letzten Thoraxsegmente etwas naeh vorn ineinander und in den Cephalothorax hinein verschoben werden. Das Verschwinden der Ksrperumrisse beginnt meist im Bereich der Mundwerkzeuge. Am ]angsten pflegt der dorsale Panzer des Cephalothorax erhalten zu bleiben. Sehliel~lieh erkennt man nur noeh formlose, offenbar verdunnte und zusammengedruckte Reste yon Chitinlamellen. Doeh geht dieser Vorgang nieht immer bis zu seinem Endstadium im Darm vonstatten, denn man finder nicht selten noch in dem Endabschnitt des Darmes, zuweilen aus dem After hervorragend, Copepoden, deren Skelett in den I~auptteilen gut erhalten ist. Andere Organismen widerstehen offenbar teils mehr, teils weniger als die Copepoden der Verdauung. Musehellarven z. B. zeigen gewohnlieh noch gut den Weichkbrper. Unter den wenigen grolten Individuen yon Coscilwd~scus, welche die Darme enthietten, waren einige mit unverdautem Inhalt. Andererseits habe ich yon Chaetognathen nur die Kiefer, yon Polychaeten die Borsten, beides jedoeh noeh mehr oder weniger zu Buseheln verbunden, beobachtet. Bei alteren Larven mit reiehlich geffilltem Darm finder naturgemal] leichter durch Yressung, Dureheinandersehiebung, Zerdruckung und Zerreii~en eine Vernichtung der l~'ahrungskSrper statt, als bei der geradlinigen Hindurchsehiebung dureh ein enges Darmrohr. Bei ihnen seh~int es auBerdem manehmal, als ginge der Verdauungsvorgang langsamer vonstatten als bei den Jungen. Das kOnnte daran liegen, da~ das Verhaltnis der Darmwand zum Rauminhalt des Darmes mit zunehmender Gr(~l~e ungfinstiger wird, die Verdauungssafte also schwacher werden. In der T a t pflegen aueh bei erv~aehsenen Heringen die geffessenen Copepoden im Durra viel besser erhalten zu sein als bei jungen Larven. DaB der Zusatz von SandkOrnern einen EinfluB auf den Verdauungsvorgang hat, ist wohl wenig wahrscheinlich. Es diirfte sich da nur u m Aufnahme yon Fremdkorpern handeln, die zuf/~llig in den Bereich der Larve gekommen sind. Von grOBter Bedeutung ftir das Verst~ndnis der verschiedenen Zust~nde des Darminhalts wiirde es sein, wenn m a n wfiBte, mit welcher G e s c h w i n d i g k e i t die hier besproehenen Vorgb~r~ge, wie fiberhaupt die 'ganzen Zehrprozesse ablaufen. Es wirken ja drei Teilvorg/~nge zusammen: Die Aufnahme der iNTahrungsksrper, der Durchgang durch den Darm und die Verniehtung im Darm, wobei m a n noch die des ~TeichkOrpers yon der der Chitinhfille scheiden kann. Gewisse vorlaufige Anhalte fur die Geschwindigkeiten, m i t denen diese Vorg/~nge ablaufen, bieten uns schon die vorstehend beschriebenen Beobachtungen tats/~chlich dar. W e n n ein Darm mehrere Copepoden enth/~lt, deren Weichk(~rper votlig verdaut ist - - und das ist ja eine sehr h/iufige B e o b a c h t u n g - - , so zeigt das, 1. daB die Durchgangszeit grOBer ist als das ,,FraBintervall", d . h . als die Zeitspanne zwischen der Aufhahme eines Copepoden und des n~chsten, 2. dab die Verdauungszeit ffir den WeichkOrper geringer ist als das FraBintervall und vie1 geringer als die Durchgahgszeit, 3. dab die Dauer der ZerstCirung des Chitinpanzers gr(iBer ist als das FraBintervall und nicht oder nicht viel kleiner als die Durchgangszeit. Abet das ware nur das Ergebnis einer ailerdings h/~ufigen Einzelbeobachtung. FaBt m a n viele zusammen, berechnet Mittelwerte, so ergibt sich. dab in mehr als 50~o aller Larvenproben die Zahl der gefressenen Copepoden je Larve kl?iner als 1 ist. Das /~ndert offenbar d e n ersten der drei obigen S~tze in sein Gegenteil urn. Die Verdauungsgeschwindigkeit des Weichkorpers ist abh~ngig yon seiner Zuganglichkeit, wie das oben (S. 62) gegebene Beispiel des ,,vierten Falles" und die Muschellarven beweisen. Daher k o m m t der obige zweite Satz in gewissen F/illen ebenfalls ins Schwanken, und derselbe ,,vierte Fall" deutet hin auf die Unsieherheit des Begriffes ,,Dauer der ZerstOrung des Chitinpanzers" im dritten Satz. Diese wenigen Hinweise sollen n u t ze~gen, wie das Verh/~ltnis der Geschwindigkeiten sich modifizieren kann. Immerhin /~ndert das nichts daran, da~ doch gewisse Urteile fiber sie m(~glich sind und m a n bei besonders darauf geriehteten Untersuchungen auch Bestimmteres iiber sie wird feststellen kt~nnen. 2. Parasiten. Bevor im folgenden die Ergebnisse der Nahrungsuntersuehungen, besprochen werden, soll hier einiges fiber sehr auffallende Nebenbeobachtungen bei der Untersuchung des Darminhalts gesagt werden, n~mlich fiber Parasiten, die in groBer Zahl in den D/~rmen vorkommen. Es handelt sich um Larven yon Cestoden, Procereoide (?) und Plerocercoide (vgl. die Abbildungen bei WUNDSCH, 1912 ). Bei den grsBeren sind deutlich zu unterscheiden ein Stirnsaugnapf und vier seitliche Saugnapfe, bei den kleineren nur ein Saugnapf, augenscheinlich tier terminale. Die Gestalt der Larven ist kugelig, seltener gestreckt, doch oft etwas durch Druck entstellt. Sie dfirften fast immer der Darmwand angeheftet sein. Die seitlichen Saugnapfe seheinen des ofteren noch nieht fertig ausgebildet zu sein, so daB man sie bei der sehlechten Sicht im Darm leicht fibersieht u n d den Eindruck gewinnt, dab es sich um ein Proeercoid handelt, w~hrend doeh vielleieht ein Plerocercoid vorliegt. ~ b e r das mengenm/~13ige Vorkommen dieser Cestodenlarven m(~gen folgende Zahlen Ausk u n f t geben. Unter den Heringslarven yon his zu 18 m m L~nge, welehe im J a n u a r 1935 hauptsachlich in den Hoofden gefangen wurden, sind sie sehr zahlreieh. 750/o der F/~nge enthalten Cestoden. Der ]~Iittelwert je Larve, berechnet auf Grund yon 68 Einzelproben, betr/igt 0,62. Es kommen Probenmittel yon 0--4,53 je Larve vor, doch sind unter den 68 nur drei mit mehr als 2 Cestodenlarven je Hexingslarve. I ~ e Verteilung der Cestoden auf die Heringslarven ist also eine sehr gleichm/~Bige. Berticksichtigt m a n das gesamte Material dieser Reise, aueh di gr~Beren Larven, so ergibt sich folgendes: l l?~J2 , I I l~rvengr6fle > 30 mm ibis 18 mm I 18---30 mm ! Infiziert . . . . . . Cestoden je Larve . . ] ] Die letzte Reihe dieser 13bersicht ist nicht recht brauchbar, da der dritte Wert dureh einen Einzelfall stark verzerrt wird. Die vorletzte legt die Vermutung nahe, dab ein Teil der Larven entweder die Parasiten wieder verliert oder infolge der Infektion frfihzeitig abstirbt. Erns~ Hentschel Aueh von den Fangen aus der sfidlichen Nordsee vom M~rz 1935, deren 1i vorhanden sind, zeigen die meisten Cestodenlarven. Ihre Anzahlen je Heringslarve sind bei 10~18 m m Lange 0--1,75, bei 17~30 ram 0--3,0, bei mehr als 30 mm 0--1,7. Sieben F/~nge vo m Februar 1936 , groBtenteils nordwestlich yon Helder gewonner, ergeben bei 10--18 m m Larvenla,nge 0,6--1,6, bei 21--37 m m 0,1--0,4. SchlieBlich wurden lm Februar 1926 und 1927 in ein paar ganz vereinzelten Fangen aus der Deutschen Bueht (Larvenl/~nge 11--38 mm) Werte yon 0,5--1,0 Cestodenlarven festgestellt. Diese letzten Fange sind deswegen besonders beachtenswert, weil sie zeigen, da$ diese Infektion der Heringslarven nicht nur raumlich, sondern auch zeitlich eine weitverbreitete Erseheinung ist. Um so auffallender ist es, dab im Dezember 1938 in 256 Larven y o n 8 - - 11 m m L/~nge aus der Gegend des NordHinder-Feuerschiffes keine einzige Cestodenlarve gefunden wurde, w/~hrend im J a n u a r desselben Jahres Larven dieser GrOf~eh/~ufig schon infiziert" waren. Das soheint darauf hinzudeuten, da~ die Infektion erst etwa u m die Jahreswende stattfindet. Dal~ auch die F/~nge aus der n0rdlichen Nordsee und aus der Ostsee ganz davon frei sind, bedeutet wohl nur, dal3 diese Gebiete jenseits der Grenzen des Infektionsbereiches liegen. Sehr lehrreieh ist die kartenm/~f~ige Darstellung des Vorkommens der Cestodenlarven unter Berfieksichtigung ihrer Haufigkeit im Monat J a n u a r (Abb. 2). Sie haben ein wohlausgepragtes H a u p t v o r k o m m e n inm i t t e n der Hoofden, halten sich dabei den Kflsten einigermal~en fern und zeigen ihrer Haufigkeit nach eine deutliehe Kernbildung in der Gegend zwischen Yarmouth und Helder. Das Gedeihgebiet hat eine gewisse stidwest-nordostliehe Streckung, offenbar unter dem EinfluB des dureh den Kana] in die Nordsee einstrOmenden atlantischen Wassers. Aueh diese Karte ist also ein deutlicher Beweis daflir, dal~ die besproehene 0' 3o Parasiteninfektion nicht etwas Zuf/~lliges, Abb. 2. Verteflung der Cestcdenlarven (Plerocercoide) in Gelegentliches, sondern etwas Regelm/~Biges, den Barmen der Henngslarven yon bis zu 18 mm einem umfangreiehen R a u m Eigentilmliches, Lange in den Hoofden im Januar 1935. Dm dabei innerhalb dieses Raumes gesetzm/~l~ig Zahlen geben die mittlere Anzahl je Heringslarve Geordnetes ist. an. Gestrichelte Linie: Grenze des Vorkommens. Man wird also, worm m a n die Ern/~hrung der Heringslarven nicht nur im ailgemeinen Hergang, sondern auch als eine grof3raumige Erscheinung betraehtet, auch diesen Parasitismus sowohl seiner Entstehung nach (es diirfte sich wohl u m Infektion durch Copepoden handetn) als aueh in bezug auf seine Bedeutung im Stoffweohsel und der Entwioklung der Heringslarvenbev01kerung als r/mmlieh ausgedehnt wirksamen Faktor beriicksichtigen miissen. 3. Die Nahrung qualitativ. a) Primiire und sekund[ire Nahrung. Wir wollen als prim/~re Nahrung das bezeichnen (vgl. MESCHKAT, 1936 ), was unmitteIbar yon einer Heringslarve geffessen wird, wie z. B. ein Copepode, als sekundare Nahrung das, was dieses geffessene Tier gefressen h a t und weiter auf die Heringslarve ubertra.g~, wie z . B . die Diatomeen im Darm des Copepoden. Sekund~re Nahrung w/~re also sozusagen Nahrung aus zweiter Hand, doppelt geffessene Nahrung, solehe, die (zum wenigsten in ihren Resten) zweimal in den K~rper tines ffemden Ti,res uberffihrt worden ist. Man moehte, /~hnlieh wie beim Parasitismus, yon einem Wirtswechsel sprechen, dem die Nahrung unterliegt, doeh ist es ja eigentlich ein Gastwechsel. Offenbar konnte man aueh eine umgekehrte Bezeiehnungsweise verteidigen, als prim/~re Nahrung z. B. die Nahrstoffe der Diatomeen, als sekundare die Diatomeen selbst, als tertiare die Copepoden bezeiehnen, doch wiirde eine solehe Betrachtungsweise leieht mit unsicheren Annahmen belastet werden und in vielen F/~llen eine zuverlassige Einstufung der Befunde nicht gestatten. Es fragt sich nun hier, wie welt durch gefressene Tiere, insbesondere Copepoden, deren Nahrungsbestandteile mit in den Darm der Heringslarven fiberfi~hrt werden, und welcher Art diese Nahrungsbestandteile sind. Die Nahrungsreste im Innern eines Copepoden pftegen, wie erw/~hnt, besonders deutlich erkennbar zu werden, nachdem seine Weiehteile einsehlieBlieh des Darmes verdaut sind. Was dann zuri~ckbleibt, d/arfte unbedingt Unverdauliches sein. Oft erscheint es als formloser Detritus, in anderen FAllen ist es mit Diatomeen durchsetzt, oft auch fast ausschlieBlich aus Diatomeenschalen bestehend. Die sekundare Heringsnahrung besteht also nieht allein, oft nicht einmal vorwiegend aus Diatomeen, aber diese sind es doeh gewOhnlich allein, die in dem Darminhalt noch mehr oder weniger erkelmbar sind. I~aturgem/~B ist eine ann/~hernde Bestimmung dieser l~ahrungsbestandteile, zumal wenn ihre Untersuchung nieht von einem genaueren Studium des umgebenden Planktons begleite* ist, nur sehr unvollkommen m0glich. Die in Frage kommenden Gattungen und Arten sind unten genannt. Es sei hier nur noch Einiges uber ihre H~ufigkeit mitgeteilt, wobei allerdings den anzugebenden Zahlen nut ein gewisser Ann/~herungs- und Vergleichswert zukommt, denn eine sorgfaltige Durcharbeitung der sekundaren Nahrung lag nicht im Plan der Untersuchung. In den insgesamt 125 untersuchten Larvenfangen fanden sich: Paralia 36mal, Cosc~nod~sc~ts 32real, Biddulphia rhombus l lmal, Thalassiosira 5mal, Ditylium 3real, Ac~inoptychus 2mal, Melosira lmal, Si]icoflageltaten 6real, Tintinnen 14mal. DaB alle diese Organismen tatsachlich als sekundare Nahrung vorkommen, kann (abgesehen vielleicht von Act~nopytchus) mit Bestimlntheit behauptet werden. Abet nicht behauptet werden kann, dab alle beobachteten Vorkommnisse so zu beurteilen sind, dab nieht in manehen Fallen insbesondere die groBen Coscinod,scus und die Tintinnen unmittelbar gefressen worden sind, also primare Nahrung darstellen. In der Tat lassen manche Falle daruber kaum einen Zweifel zu. Die GrOI]eder Zellen, ihre selbstandige Lage im Darm der Heringslarve deutet darauf hin. Coscinodiscusgranii kommt in diesem Sinne in erster Linie in Betracht. Andererseits dtirften die kleinsten Diatomeen, insbesondere Paralia als primare Nahrung wohl kaum ins Gewicht allen. Ein etwas tieferer Einbliek in die Bedeutung des pflanztiehen Planktons fftr die Ern/ihrung der Heringslarven wird spater bei der Untersuchung einiger Planktonf/~nge (S. 75) noch gegeben werden k6nnen. Doeh geben diese Fa,nge, ausgeffihrt mit feinster Miillergaze, gerade uber die sekund/~re l~ahrung, d. h. also fiber die l~ahrung der Copepoden keine brauchbare Auskunft. Die Paratien dfirften fast ausnahmslos durch die Maschen des Netzes gegangen sein, und manches andere, was von den Copepoden gefressen sein mag, aber keine Reste im Darm hinterla2t, entzieht sich auf beiden Untersuehungswegen der Beobachtung. b) Z u s a m m e n s e t z u n g des D a r m i n h a l t s . 2. A n d e r e C r u s t a c e e n Bosmina (nur in tier Ostsee) Chydorus (nur in der Ostsee) Balanus-Nauplien 5. P f t a n z e n Paralia Coscinodiscus (granii u.a.) Biddulphia (rhombus) Thalassiosira Ditylium A ctin@tychus Melosira Silicoflagellaten Zu dieser Liste sei noch folgendes bemerkt. Pseudocalanus und Paracalanus waren oft an ihrer Segmentierung und die Weibchen am Genitalsegment leicht erkennbar. I m Zweifelsfalle wurden sie als P.-calanus zusammengefaBt. Die flbrigen Copepodengattungen waren mehr oder weniger gut bestimmbar, doch muBte auf die Bestimmung der Mgnnehen oft verziehtet werden. Oithona ist nur einmat, vielleicht nicht ganz sieher, beobaehtet. Euterpina acuti]rons (DANA) ist SO eharakteristiseh und steht so allein unter den Copepoden, dab sie fast immer bestimmt werden konnte, was ffir die folgenden Untersuchungen sehr wertvoll war. Der einzige Fall der Beobachtung einer Cumaeee ist zweifelhaft. Von Polyehaeten wurden nut zweimal Borstenbiisehel, das eine Mal durch den ganzen Darm verteilt und z. T. noeh paarig gelagert, beobaehtet. Ob die Gastropoden z . T . Schneekenlarven waren, wurde nicht sicher festgestellt, die genauer untersuehten erwiesen sieh als Limacina. Von den Chaetognathen waren nur die Kiefer erhalten, doch meist noeh im Zusammenhang. Die T?ntinnopsis-Art diirfte ziemlich sieher beroidea sein. Bei Paralia handelt es sich um P . sulcata, die nach HUSTEDT ZU Melosira geh6rt. Coscinodiscus granii t r a t nicht selten auf, andere Arten gelegentlieh als sekundgre, und ~ vor allem groBe ~ als primgre Nahrung. Biddulphia rhombus war als sekundare Nahrung hgufig. I n einem Falle wurde B . rnobiliensis beobachtet. Act,noptychus kam n u t zweimal vor, wohl als prim/~re Nahrung, alle sonstigen Pflanzen wohl nur als sekundgre Nahrung (fiber die Cestodenlarven s. oben S. 63). Ggnzlich unerkennbare Nahrungsk6rper waren im Bereich der primaren Nahrung selten. Von Eiern waren die yon Euterpina an ihrer geklumpten Lage und der N/~he des Muttertieres oft erkennbar. Andere Eier, einzeln vorkommende, habe ich anderen Copepoden zuschreiben zu sollen geglaubt. Mehrfach kamen grOBere Eier mit abstehender Sehale, 180 t, im Durehmesser, vor. Andere, nicht unterzubringende Eier waren selten. GrOBere eif0rmige Kbrper, augenscheinlieh Darminhalte einer rein verteilte Nahrung fressenden Tierform, kamen in einer Reihe yon Dgrmen h/~ufig vor. Es ist sehr m0glieh, daf~ sie y o n Oikopleura stammen. U m dies Bild der Nahrungszusammensetzung etwas ansehaulicher zu machen, will ieh ihm noch eine kurze quantitative Ubersicht anfugen. Sie gibt prozentual an, in wie vielen Fgllen die wiehtigeren Organismen der primaren Nahrung in den Fgngen aus dem Hoofdengebiet im J a n u a r 1935 vorkameI1. Es handelt sich um 76 Proben; yon jeder sind wenigstens 8 Tiere untersucht, im ganzen 1461 Larven. Cestodenlarven (Plerocercoide) . . . . . . . . . . c) Die Gr~fle der Nahrungsk~rper. Unabh/ingig yon der systematischen Zusammensetzung der Nahrung ist fiir ihre Beurteilung die GrOl3e der einze]nen NahrungskOrper yon Bedeutung. Vieles 1st ~u grol], um fiberhaupt gefressen werden zu k6nnen, anderes zu klein, um einen Fral3 zu lohnen. Naturgemgl~ hitngt es yon der Gr6Be der Larven ab, welche Gr6Be der Beute ffir sie als optimal, welche als maximal und minimal b~t~rachtet werden mu$. Die Dimensionen des Darmapparates setzen Die Nahrung der Hermgslarven, eine obere Grenze ffir die freBbaren Gegenst/~nde, doch is~ sie bei der Dehnbarkeit des Darmes und bei der unverh/~ltnism/~Bigen Weite des Maules junger Larven schwer zu bestimmen. Beispielsweise k6nnen Copepoden yon 1,5 mm K0rperlange und entsprechender Dicke (Pseudocalanus u. dgl.) sehon yon Larven gefressen werden, die kfirzer als 18 mm sind; wesentlieh gr0Bere finder man aber aueh in den gr6Bten untersuehten Larven (yon 40 mm und mehr) nieht. Und andererseits beobaehtet man in diesen oft betr/~ehtlich kleinere. In einem Falle (bei Rfigen) hatten sogar die groBen Larven kleine, die kleinen Larven groBe Copepoden gefressen. Der zweite entseheidende Faktor ffir die Nahrungsk0rpergroBe ist eben das ,,Angebot". Die sp/~teren Stadien yon Calanus/inmarchicus dfirften wohl yon den groBen Larven gem gefressen worden sein, aber sie sind offenbar in den untersuchten Gebieten zu selten gewesen, um ofter in den D/~rmen vorznkommen. So kommt es, dab der Zusammenhang zwischen Larvengr6Be und Nahrungsk6rpergr6Be nicht sehr auffallend ist. Die Gr6Be der gefressenen Copepoden ist im folgenden dutch die Rumpfl/~nge (also ohne Abdomen) angegeben. Deren Grenzwerte waren naeh den Messungen etwa 300 und 2000 /~. f3ber die H/~ufigkeit der verschiedenen Rumpfl/~ngen gefressener Copepoden bei der Hauptuntersuehung (Hoofdengebiet, Januar 1935) und den Zusammenhang zwischen LarvengrOBe und Nahrungskfrpergr6Be mag folgende Aufstellung Auskunft geben. Sie beruht auf je 56 Messungen in jeder der beiden Gruppen der Larvenlange. Larvenh~nge 9--18 mm . . . . 18---40 mm . . . . Rumpflange gefressener Copepcden bis 326 Man sieht hieraus, dab die Larven unter 18 mm Lange meist Copepoden yon weniger als 600 # Rumpfl/inge gefressen haben, die fiber 18 mm solche/]ber 600 #. Erstere gehen fiber 900 # nicht hinauf, bei letzteren kommen noeh solche fiber 1100 tt vor. Die kleineren Larven greifen in den Bereich der groBen mit 32% ein, die groBen in den der kleinen nur mit 20%. ])as heiflt: Die kleinen, die vorwiegend Euterpina (und kleinere Copepoditen) gefressen haben, gehen leiehter aueh zu grOBerer l~ahrung fiber, als die groBen zu kkinerer. Tats/ichlieh haben, was die Aufstellung nicht erkennen 1/~Bt,die kleineren Larven einen Hohepunkt des FraBes bei etwa 360 # und einen zweiten bei etwa 680/z. Zusammengenommen deuten diese Zahlenwerte wohl darauf hin, dab es ffir jede Larvengr6Be eine OptimalgrOBe der Nahrcopepoden gibt, um die herum der FraB in ziemlich weiten Grenzen schwankt. Einige Beobachtungen zeigen, dab langgestreckte Organismen, Sagitten und Polychaeten, yon gr6Berem KOrpervolumen als die Copepoden geffessen werden kOnnen, was ja bei der gev~andten Fangweise der tteringslarven (vgl. SC HACH, 1937 --1939, S. 368) nichts Auffallendes hat. Die untere Grenze der yon mir beobachteten NahrungskOrper wird wohl durch die Tintinnen (Tintinn@sis) dargestellt. Diese sind etwa 80 # lang und 70 # breit. Sie kamen nur in Larven bis zu 18 mm L/~nge vor. Das beweist allerdings nicht, dab sie nut yon kleinen Larven gefressen werden, denn sie finden sich fiberhaupt nur in 11 yon 72 Fangen solcher kleineren Larven, treten also nur an wenigen Stellen auf. Immerhin aber maeht es den Eindruck, als ob die groBen Larven sie verschm/~hten. Zwei besondere Umsti~nde erschweren die Feststellung der unteren NahrungsgrOBengrenze; einerseits, dab viele kleinere Organismen keine oder nut sehr vergi~ngliche Skeletteile haben, andererseits, dab bei den Diatomeen, die sich im Larvendarm finden, manchmal nieht zu entscheiden ist, ob sie als Nahrung yon Copepoden mit aufgenommen oder selbstandig gefressen worden sind. Sehr beachtenswert ist, dab Nauplien in den D/~rmen niemals gefunden wurden. Doeh ist es unwahrscheinlich, dab das an ihrer geringen GrOBe liegt. Ieh komme auf diese Frage sp/~ter zurfick. Die obige ~bersieht (S. 65) der in den Darmen der Heringstarven gefundenen Organismen sowie die frfiheren VerOffentlichungen fiber den Gegenstand (insbesondere die yon M. L~BOUR)zeigen, wie mannig/altig die/qahrung ist. Die Larven sind also nicht sehr w/~hleriseh und werden fast alles dargebotene Plankton ffessen, soweit es nicht dutch irgendwelche Schutzmittel den FraB verhindert, und soweit es eben die angemessene GrOBe hat. Die N a h r u n g s a u s w a h 1 scheint doeh zu allermeist eine G r 6 B e n f r a g e zu sein. Dem Gemiseh yon vielerlei Korpern verschiedener GrOBe, das im Plankton dargeboten wird, stehen die Larven in einer Reihe versehiedener GrOBenstufen, etwa yon 7--45 mm Lange, gegenuber. Auch beim Plankton, insbesondere bei den Copepoden, ist der Aufstieg yon den geringen GroBen der Jugendstadien zu den betr/ichtlichen der Erwachsenen ffir die Betefligung an der Nahrungszusammensetzung der Heringslarven yon maBgeblicher Bedeutung. Andererseits aber hat ja das Plankton niederer Grt)t3enordnungen bis zum Nannoplankton hinab als sekund/~re Nahrung aller Larven betri~chtliehen Einflu$ auf ihre Entwieklung. Und schlie$1ieh wird auch in bezug auf ihre Feinde, die sie fressen, die vorwiegend gr0$enmi~i3ige Betrachtung eine gewisse Berechtigung haben. Das Verhaltnis der Heringslarven zu ihrer lebenden Umgebung ist also ganz vorwiegend dutch korperliche Gr0itenverhi~ltnisse innerhalb des Pelagials mitbestimmt. Offenbar hangt das ja damit zusammen, dab bei jeder Planktonern/~hrung durch Einzelfang der ,,Bissen" eine entscheidende Rolle spielt. Die Nahrung wird yon vornherein bissenweise dargeboten, ein Umstand, welcher der Ernahrung im Meet ein gan~z anderes Gesicht gibt, als derjenigen auf dem Lande. Dort gibt es zwar auch Tiere, welehe sieh bissenweise ern/~hren, wie etwa korner- und insektenfressende VOgel, abet die Hauptmasse der Landtiere trennt doeh erst den Bissen aus dem verhMtnismi~f~ig groi~en Nahrungsk0rper heraus. Dessen Gr0$e hat daher keine so entscheidende Bedeutung wie hier. 4. Die Nahrung quantitativ. a) Allgemeines. Einer mengenmal3igen Bestimmung nicht des Darminhalts, sondern der wirklich aufgenommenen Nahrung stehen naturgemi~I3 auBerordentliche Schwierigkeiten entgegen. Die Menge des nachweisbaren Darminhalts gibt einen nur sehr unbestimmten Ausdruck daffir. Es fehlen vor allem Anhaltspunkte ffir die zeitliche Beurteilung. Wir wissen nicht, wie schnell der einzelr.e Nahrungskorper den ])arm durchl~uft, wie lange es dauert, bis der Darminhalt vollst~ndig erneuert ist, welche Bedeutung tageszeitliche Unterschiede in dieser Beziehung haben, wio der Planktonreichtum der Umgebung und der Verlauf der Planktonproduktion auf die Reichhaltigkeit des Darminhalts einwirkt, wie groft die Geschwindigkeit der Verdauung ist, wie sie mit der Menge des Darminhalts in Zusammenhang steht, ob der Zeffall der Nahrung die Entleerung beeinfluBt, ob die Entleerung durch den Nahrungsnachschub bestimmt wird u. dgl. me.hr. Man wird manchen dieser Fragen nur experimentell n~hertreten konnen, manchen durch genauere Untersuehung planm~13ig ausgeffihrter Serienfange. Auch die einfache mengenmal3igeBestimmung des Darminhatts hat schon grot3e Schwierigkeiten. Eine Volumbestimmung, wie sie bei erwachsenen Tieren das nachstliegende ist, k0nnte h0chstens bei sehr alten Larven mit sehr reicher Darmfutlung in Frage kommen. Bei jtingeren pflegt der ])arm nur mehr oder weniger vereinzelt |iegende Nahrungsk0rper (z. B. Copepoden) zu enthalten. Daher ist Z~i~hlungdann das Gegebene. Eine solche wird aber sogleich dutch zwei Umst~nde in ihrem Wert beschrankt, einerseits dutch den verschiedenen Nahrungswert der versehiedenen Korper je nach Artzugehorigkeit, Alter, Geschlecht und Geschlechtsreife andererseits durch den verschiedenen Erhaltungszustand der ~i~hrkbrper. Es kommen, wie oben besprochen, alle l~bergange vor zwischen der noch gut erhaltenen Skeletthfille eines Copepoden und einem wirren Haufen yon Chitinresten. Wenn die Umrisse des Rumpfes noch einigermaBen zu erkennen sind, wird man geneigt sein, den Copepoden als solchen zu zahlen, im anderen Falle nicht. Oft gesehieht es, dab bei dichter Lagerung der K0rper ihre Umrisse kaum mehr eine Z/~hlung ges~atten, doch geben dann manchmal die sich stets lange erhaltenden Darminhalte der Copepoden einen ziemlich sicheren Anhalt fiber ihre Anzahl. Die gefundenen Zahlenwerte werden immer an einer betr/~chtlichen Unsicherheit leiden. Bis zu einem gewissen Grade l~13t sich dieser Mangel durch Zusammenfassung vieler Z~.hlungen, durch Mittelwertsberechnungen wieder gutmachen, die das Allgemeingtiltigo doch mehr oder weniger erkennbar zum Ausdruek bringen. Praktisch gelingt das allerdings nur bei den h/~ufigsten Organismen, den Copepoden. I m folgenden soll zuni~chst das Zahlenmaterial yore Januar 1935 aus dem Hoofdengebiet, yon dem schon mehrfaeh die Rede war, unabh~ngig yon der Lage der Fangstationen untersucht werden, mit der Absicht, allgemeine Regeln ffir das Verhatten der Fresser zur Nahrung herauszubringen. Vorausgeschickt seien noch ein paar Bemerkungen ~iber die Anzahl der vOllig leeren Darme. Es liegt ja nahe, die Menge des Darminhalts negativ bestimmen zu wollen, indem man den Prozentsatz der leeren Darme angibt, die sich in den verschiedenen Proben finden. /)as ist abet keineswegs einfach. ]Der Begriff eines ,,leeren" Darmes is~ schwer bestimmt zu umreil3en. Wenn ein Darm nur Cestodenlarven oder nur SandkOrner enthi~It, mul~ er als leer gelten. Wenn er jedoch Chitinreste oder Reste des Darminhalts geffessener Copepoden enthalt, wobei die Erhaltung schwanken kann zwischen noch nahezu vollsta.ndigen Copepoden und kaum noch erkennbaren Spuren, so wird es einigermal3en unsicher, ob man ihn als volt oder als leer bezeichnen soll. Ferner ist die Zahl der leeren D/~rme abhangig yon der GrOl,~eder Larven. Die kleinsten zeigen im allgemeinen gar keinen Darminhalt. Noch viel mehr ist sie abhangig yon der Tageszeit des Fanges. So sind atle angebbaren Zahlen nur bedingungsweise brauchbar. Die Nahrung der [-Ieringslarven. Ieh will reich daher auf eine einz~e W e i t a ~ g a b e be~chr/inken. In der ~)bersicht S. 72 ist in den drei ersten waagerechten Z~hlenreihen angegeben, wieviele Proben yon Larven der drei untersehiedenen GrbBengruppen weniger als einen Copepeden je Larve enthielten. Man kann nun annehmen, da[3, wahrend in der ersten Reihe alle Einzellarven leer waren, in der zweiten drei Viertel, in der dritten ein Viertel leer waren (wie es ja nach den Zahlen der beiden ersten senkrechten Reihen wahrseheinlieh ist), in den folgenden Zahlenreihen aber keine leeren Larven mehr vorkamen. Dann wdrde des auf dasse]be hinauskemmen, ~ls wenn von den 129 untersuchten Proben 38 -k 26,25 ~- 4,5 -----68,75 Proben leer gewesen w~ren, d.h. 53,3%. (Diese Zahl stimmt merkwurdig gut flberein mit einer unten S. 77 ffir den Dezember 1935 angegebenen.) Da in den Unteriagen zu dieser Zusammenstellung die Tagesfiinge zahlreicher sind als die Nachtrange, diese letzteren aber h~ufiger leere Darme aufweisen (wie sogleich nachgewiesen werden sell), d a f t man schlieBen, dab bei gleichma{~iger Berucksichtigung aller Tageszeiten und aller Larvengr6Ben die angegebene Zahl yon etwa 50% einen Minimalwert darstellen wfirde. Andererseits f/~llt aber stark ins Gewieht, dab hier nur die ,,zghlbaren", d.h. individuell e~igermaBen erhaltenen Copepoden berucksichtigt sind. In vielen D/~rmen dieser 50% finden sieh eben noeh Reste. Dadurch wird die ganze Bereehnung etwas illusorisch. Die Frage der Anzahl der leeren Darme laBt sich eben nicht zuverlgssig beantworten. b) Darminhalt und Tageszeiten. Es ergab sich nach tangen Bemtihungen, dab der Darminhalt in hOchstem Grade yon der Tageszeit des Fanges abh/~ngig zu sein pflegt. Alle Berechnungen, die diese vernachlassigen, fiihren zu keinem brauchbaren Ergebnis. Daher sell hier zunachst diese Seite der Sache untersucht werden. Es tiegen mir aus dem Janu~r 1935 im ganzen 68 Fange vor, deren Tageszeit bekannt ist, devon 61, die Larven yon nicht mehr als 18 mm KSrperlange enthalten. Diese F/~nge habe ich nach der Fangzeit angeordnet und die Copepodenwerte je Larve untersueht. Dann habe ieh sic uach Zeitr/~umen yon 2 Stunden zusammengefaBt und den Mittelwert der Copepoden je Larve f/lr die 2 Stunden bereehnet. Folgende ~bersieht bezieht sich auf die Larven yon bis zu 18 m m KOrpert~nge und gibt die Stundenpaare mit ihier mittleren Zeit, also 1 Uhr, 3 Uhr usw., an. Copepoden . . ? I 0,09 0,05 ] 0,03 t 0,02 0,17 ] 0,51 0 , 7 7 0 , 4 3 1,10 1,36 t 0,67 f 0,37 Diese ~bersicht und die beigefugte Kurve (Abb. 3) zeigen offenbar, abgesehen yon einer Storung bei 15 Uhr, einen sehr regelm/~Bigen und ausdrucksvollen Tagesverlauf. Man muB bei der Bewertung dieses Ergebnisses bedenken, dab Larven von ziemlich verschiedener GrbBe, 7--18 mm lang, und aus weir getrennten Gebieten bei dieser Aufstellung zur Verwertung kamen, Was ergibt sich nun aus der Kurve ? Des Maximum der Darmfifllung mit 1,36 Copepoden je Larve liegt bei etwa 19 Uhr. (Die HOchstwerte, die iiberhaupt als FangmittelweIee auftreten, sind 2,21 um 19.15 Uhr bei Star. 49 und 2,3 um 16.25 Uhr bei Stat. 84.) Das Minimum liegt bei 7 Uhr. Die Darmfiillung steigt also von 7--19 Uhr, d.h. 12 Stunden lang, und fallt dann yon 19--7 Uhr, also ebenfalls 12 Stunden lang. Zwisehen 3 und 7 Uhr sind allerdings die Darme sehon so gut wie leer - - es wurde in dieser Zeit nach der Mittelwertsbereehnung erst in 20--50 Darmen ein Copepode gefunden - - w~hrend bis 1 Uhr die K u r v e sehr steil abfatlt, n~hert sie sich yon da ab nur ganz allmahlich dem Minimalwert. Man sagt daher wohl richtiger, dab die Darmentleerung im wesentlichen naeh 6 Stunden abgesehlossen ist. Merkwiirdig ist der tiefe Einschnitt, den die K u r v e bei 15 Uhr hat. E r liegt an dem Zusammentreffen mehrerer sehr niedrigwertiger Proben. Eine davon besteht nur aus Larven mit Dottersack, diese und zwei andere nur aus Larven yon h6chstens 11 m m L/~nge, die noeh nieht oder nur sehr wenig fressen dilrften, aber auch die grOBeren Larven der aeht in dieser Zweistundenfrl?st gemaehten F a.ng e. z.elg e.n .sehr m e d n g e Werte, so dab\ d moser E m? s e h m? t t doeh s m?h nieht einfaeh als Zufallsst6rung auffassen laBt. Ieh werde sogleich auf diese Kurve ausffihrlich eingehen, m6chte nur erst noch die Fr~ge beantworten, wie sich die Larven von mehr ~ls 18 m m L/~nge tageszeitlieh verhalten. Folgende l~bersicht gibt dartibe, Auskunft, zunaehst in bezug auf die Copepoden allgemein, danach aueh noch in bezug auf die Harpactieiden, d. h. im wesentliehen die Gattung Euterpina. Diese Gattung k o m m t so zahlreich vor und ist im allgemeinen so gut zu erkennen, dab bei ihr eine genauere Untersuehung als bei den anderen Copepoden m6glich ist. oo Stunde Ernst Hentsehel Copepoden je Lurve der L~ngen Harp~eticiden je Larve der Langen 7--18 ram :I :] Abb. 3. Tageskrelsluuf der Darmfulhn~ bei L~rven von bis zu 18 mm Lange. Zahten unten: die Stunden; Zahlen hnks: mittlere Copepodenzahl je Heringslarve. Abb. 4. Tageskreisluuf der Durmfu]lung [el Larvcn bis zul8 mmLange (punktiert), yon 18--30ram L~nge (gestrlchelt) und yon mehr ats 30 mm Lunge (uusgezogen). Zahlen wie in Abb. 3. Man e r k e n n t n u n hier, insbesondere a r c h vermittels der beigefhg~en K u r v e n d a r s t e l l u n g (Abb. 4), folgendes: 1. D e r Untersehied zwisehen T a g u n d N a c h t b e s t e h t auch bei beiden G r u p p e n grol3erer L a r v e n . 2. Die Gipfel der K u r v e n liegen ungefa,hr glei~h. 3. Die Minimalzeit in der zweiten H a l f t e der N a c h t ist ebenfalls wieder vorhanden, b e g i n n t aber sehon u m 21 Uhr. 4. I m allgemeinen ist die zweite Wertreihe (fur L a r v e n y o n 19--30 m m L~nge) h0her gelegen als die erste, u n d die d r i t t e (Larven > 30 m m ) hbher als die zweite. 5. E i n e auffallende A u s n a h m e m a c h t n u r die Zeit y o n 11--15 U h r m i t sehr hohen W e r t e n in der zweiten L a r v e n g r u p p e . Diese W e r t e bewirken auch, da{3 der E i n s c h n i t t in der vorigen K u r v e (Abb. 3) bei 15 U h r hier wiederkehrt. Man mu[~ bei der B e u r t e i l u n g dieser K u r v e n beri~cksichtigen, dab die zweite u n d dritte L a r v e n g r u p p e n u r dureh ein sehr sparliches Material v e r t r e t e n sind. I n der ersten G r u p p e lagen 61 Proben, in der zweiten 29, in der d r i t t e n 19 zugrunde. Man k a n n d a h e r auf die u n t e r 5 angegebenen A u s n a h m e e r s c h e i n u n g e n k e i n e n sehr groi~en W e r t legen. Sehr merkwurdig sind die Ergebnisse fiber Euterpina. Die Grundreihe fur die L a r v e n y o n 7 - - 1 8 m m wiederholt einigermaen diejenige der Copepoden insgesamt. Da{3 sie weniger regelm~fiig verlauft, h e g t wohl an den sehr niedrigen W e r t e n , auf denen sie beruht. Die beiden h o h e r e n G r u p p e n zeigen n u r in den S t u n d e n y o n 15--] 9 U h r positive Werte, die in allen drei Zweistundenfristen stufenweise h0her werden. I n allen ubrigen Zeiten finden sich n u r Nullwerte u n d d a m i t im allgemeinen niedrigere W e r t e als bei den L a r v e n der ersten Gruppe. So m a c h t es den Eindruek, als ob das A n g e b o t an E u t e r p i n e n im gr5l]ten Teil des Tages y o n den gr0[~eren L a r v e n nicht a u s g e n u t z t wird. Der gesteigerte FraB an G e s a m t c o p e p o d e n b e r u h t Die Nahrung der Heringstarven. 71 grSfttenteils auf gr0Beren Arten. Erst in den Nachmittagsstunden und bis zum Schluft der Fraftperiode treten die Euterpinen als wesentlicher Bestandteil mit in den Nahrungsbereich ein. Die Erscheinung ist so auffallend, dait man eine be.stimmte biologische Ursache dafter wird annetlmen miissen. Es k0nnte sein, da$ die Euterpinen gefressen werden, wenn die gr0ft~ren Copepoden ihre Abwanderung in die Tiefe beginnen, oder auch, dab sie naeh Erreichen einer gewissen Si~ttigungsstufe bevorzugt werden. Die hier dargebotenen Zahlenreihen und Kurven leisten nun, wie mir seheint, wesentlich mehr als dab sie nur den Tageslauf der FreSti~tigkeit veranschaulichen. Insbesondere die Grundkurve (Abb. 3) ist geeignet, einige vorl~tufige Feststellungen zu machen fiber die G e s e h w i n d i g k e i t e n d e r V o r g i ~ n g e b e i d e r E r n ~ t h r u n g d e r L a r v e n . Es handelt sich dabei hauptsi~chlieh, wie schon frfiher erwi~hnt, um das Fraftintervall, die Durchgangszeit u n d . die Verdauungsgesehwindigkeit einerseits des WeichkOrpers, andererseits der Hartteile der Copepoden. Aus der Betrachtung jener Grundkurve ergibt sich, wie mir seheint, fotgendes: F a r die Darmffillung stehen etwa 12 Stunden, yon 7--19 Ut:r, zur Verffigung. Innerhalb der 6 Stunden yon 19--1 Uhr finder fast vollstandige Entleerung der D/~rme start. Da die letzten u m 19 Uhr aufgenommenen Copepoden ungef~thr um 1Uhr den Darm wieder verlassen haben, seheint die D u r e h g a n g s z e i t durch den Darm ungef~hr 6 Stunden zu betragen. Viel kiirzer kann sie nieht sein, da nach 2 Stunden erst etwa die Halfte des Darminhalts, nach 4 Stunden drei Viertel davon verschwunden ist und der Abstieg gkichmai3ig stattfinden diirfte. Wenn die Durehgangszeit 6 Stunden betragt, so mu$ wah:cnd der 12 Stunden des Anwaehsens des Darminhalts aueh zugleich Entleerung stattfinden, der Fra$ aber die Entleerung tibertreffen. D e n k t man sieh 100 Larven, die mit Tagesanbruch anfangen zu fressen und nach 6 Stunden 77 Copepoden enthalten (vgl. ~bersieht S. ~9), und nimmt man an, daft mit jedem nun austretenden Copepoden ein neuer in einen der 100 D/~rme eintritt, so wurde sieh ein Konstantbleiben derDarmffillungergeben. Da abet tatsaehlich die Ffillung noeh 6 Stunden langweiter steigt, so muB das F r a B i n t e r v a l l wi~hrend des Tages kleiner sein als 6 Stunden. ~brigens sind seine Werte als schwankend zu betracht.~ n, da es von dem Planktonangebot abhi~ngig ist. Von den gefressenen Copepoden enthalten nur ganz wenige noeh Reste der Weichteiie. Selbst wenn man berfieksiehtigt, da$ einige Eingeweidereste fibersehen sein mOgen, kann man annehmen, daft die unfertig Verdauten nieht mehr als 1?/o aller in den Darmen enthaltenen Copepoden betragen. Sie werden die zuletzt in der betreffenden Darmftillungsperiode gefressenen sein. Denkt man sieh den Fral] gleiehmi~$ig fiber die 6 Stunden = 360 Minuten verteilt, so wtirde dies eine Prozent in den letzte'n 3,6 Minuten gefressen sein, die V e r d a u u n g s z e i t also nieht wesentlieh mehr als 3,6 Minuten betragen. Die Zeit ftir die Verniehtung der Chitinhfille sehwankt wohl mit der Sti~rke dieser Hfilie u m die Durehgangszeit (6 Stunden) herum. Diese Bereehnung hat jedoeh den Mangel, da$ (naeh Mittei:ung von Dr. B0CK~A~N) zwisehen dem Fang und der Konservierung der Larven mindestens 15 Minuten, u n t e ' Umstiinden bis 30 Minuten vergangen sind, innerhalb deren die Larven nieht mehr unter normalen Lebensbedingungen standen. Es kann sein, daft sie nicht mehr fraften, aber noeh verdauten. Dann ware die Zahl 3,6 Minuten zu klein. :Nach gewissen Angaben y o n tIARDY (1924, S. i0) muft auiterdem die Mogliehkeit starker Darmentleerung nach dem Fang in Betraeht gezogen werden. Die mittlere Darmf~illung der Larven von bis 18 mm Lange je 2 Stundenperiode steigt nieht tiber 1,36 Copepoden, diejenige einer Einzelprobe nicht fiber 2,3 (die einer Einzellarve nicht fiber 7). Die T a g e s r a t i o n einer Larve muft abet gr0$er sein, da die Durchgangszeit (6 Stunden) viel kleiner ist als die Fraftdauer. Sie mag etwa doppelt so groft sein, da im Augenbliek, wo der I-I0chstwert erreieht wird, ctwa dis HMfte der tatsi~ehlieh Gefressenen den Darm bereits wieder verlassen hat. Die Art des Ansteigens der Mittelwertkurve seh~int darauf hinzudeuten, daft die F r a it i n t e n s i t/~ t ~,it dem Forts hreiten des Tages abnimmt. Al'e dies~ Berechnungen und Uberlegungen beanspruchen nicht mehr zu sein als ein Versuch erster Annaherung an die Feststellung der Gesehwindigkeiten im Bereich des N/thrvorganges. Es k a m mir dabei weniger auf die ZahIenergebnisse an als auf die Er0ffnung eines Weges zu solehen Ergebnissen mittels der statistischen Methode. c) Darminhalt und Larvengr~l~e. Es ist ja eine Selbstverstandlichkeit, daft die Menge des Darminhalts mit der Lai~rengr0fte steigt. Man wird im allgemeinen in gr0fteren Larven mehr Copepoden finden als in kleineren. Da~ aber der zahlenm/~$ige Naehweis dafiir nieht so ganz einfach zu ffihren ist, ergibt sich aus d e m Vorhergehenden. Kleine Larven, die bei Tage gefangen sind, mbgen mehr enthalten als grofte, die bei Nacht gefangen sind. Erns$ ttentschel Ich habe zungchst den Versuch gemacht, ohne Rficksic~t auf diese Schwierigkeit den Zusammenhang zwischen Larvengr(~Be und Darminhalt zahlenmi~$ig festzuste]len, indem ich das ganze Material nach der (ffir die Einzelprobe maximalen) Larvengrt~l]e ordnete und yon Millimeter zu Millimeter der Larvengr01]e den Copepodenwert berechnete. Es ergab sich eine sehr zaekige Kurve, die jedoch den allm/~hlichen Aufstieg zum Ausdruck brachte. Sinnvollei ist natu~gemaB ?in3 Darstellun_% welche m0glichst nur tageszeitlich Entsprechendes miteinander vergleicht. Eine solche ist oben (Abb. 4) bereits ffir die drei GrOl~engruppen der Larven gegeben worden, die trotz einiger, z.T. sicherlich in der Dtirftigkeit des Materials an grOiteren Larven gelegenen SchwieIigkeiten das Wesentliche deutlich erkennen lgl]t. Um das Ergebnis noch etwas greifbarer zu machen, seien aus den der Kurvenzeichnung zugrunde liegenden Zahlenreihen noch folgende Mittelwerte der Copepeden je Larve ffir Tag und Nacht gegeben: , H, ,i i, , H iii Grol~engruppe Tabelle und Kurven zeigen: 1. dab gr6Bere Larven auch grOBere Mengen von Copepoden aufnehmen kOnnen. In der Figur k o m m t das durch die Durchschneidung der beiden K u r v e n zum Ausdruck; 2. dab die GrOBe der Larve fiir die Menge der aufgenommenen Nahrung weniger Bedeutung hat als das Nahrungsangebot. ])as scheint insbesondere aus der fibereinstimmenden Lage des Maximums am Anfang der Kurven (wobei man yon den Nullwerten absehen muB) hervorzugehen. Die Werte 0,i--0,5 je Larve sind i n ' b e i d e n Fallen die haufigsten. Die grbBeren Larven nehmen also im allgemeinen nicht mehr Copepoden auf als die kleineren, was sie doeh wohl tun wiirden, wenn sie es konnten. Es durfte also das Angebot an Copepoden aus dem umgebenden Plankton sein, was die gefressene Copepodenmenge vorwiegend bestimmt. Ein hoheres Angebot kann yon den grbBeren Larven auch ausgenutzt werden, nicht aber yon den kleinen, die mehr als 2,5 Copepoden (im Mittel der P r o b e ) n i c h t gleiehzeitig im Darm zu haben pflegen. Eine P~tifung des Copepodengehalts bei den verschiedenen Larvengr6Ben kann auch wieder in bezug auf die Teilgruppe der Harpactieiden, d . b . also.eigentlich in bezug auf die Art Euterpina acuti/rons vorgenommen werden, die in etwa 41% aller Proben vorkommt. Wieder vcurde die Anzahl je tterings]arve fiir jede Station bereehnet, getrennt nach den drei GroBengruppen der Larven. Das Material der ersten Gruppe ist bei weitem am reichlichsten und zeigt, ~aB die Anzahl Euterpina je Larve yon 0--1,3 steigt. Nullwerte kommen auch in den anderen beiden Gruppen vor, aber die h(iehsten Mittelwerte der einzelnen Stationen steigen bis 9,4 bzw. 18, die h6chsten Einzetwerte bis 16 bzw. 32 (Stationen 17 und 77). Die H~ufigkeit des Vorkomtaens der einzelnen Wertgruppen zeigt folgende l~bersieht. Haufigkeit des Vorkommens in Proben yon Larven der Langen bi~ 18 mm i i je Larve 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,0 Hieraus ergibt sich nun folgendes: 1. Auf allen drei GrOBenstufen sind mehr als 50% der Larvenproben frei yon Euterpina. 2. Die Anzahl der Euterpinen je Larve liegt (yon den Nullfiingen abgesehen) bei der niedersten GroBenstufe meist unter 1, bei der der hOchsten meist fiber 1, bei der'mittleren mehr unter als fiber 1. 3. Bei der niedersten Gr(iBenstufe (die allein ftir diese Beobachtung reiehlich genug vertreten war) ist die niederste Mengenstufe yon Euterpina (0,1) die h~ufigste und es findet yon ihr aus zu den hOheren eine einigermaBen stetige Abnahme der H/~ufigkeit des Vorkommens start. 4. Hinzugeffigt sei noch, dab die Mengenwerte > 1 der zweiten und dritten Stufe grOBtenteils sehr hoch liegen, wie oben schon ffir die H(ichstfalle der Star. 17 und 77 (neben denen Star. 85 daffir in Betracht kommt) angeffihrt wurde. Man erkennt also, dab Eulerpina nut yon den kleinsten Larven rege]maBig gefressen wird, gewohnlich (wenn fiberhaupt) nut in so geringen Mengen, dab auf 10 Larven etwa ein Copepode dieser Art kommt, selten mehr. Die alteren Larven fressen Euterpinen nur ausnahmsweise, dann aber oft in grbBeren Mengen. Solcher MassenfraB wird wieder auf ein groBes ,,Angebot" zurfickzuffihren sein. Das scheint insbesondere aus den Befunden an Star. 17 erweislich, denn bei Star. 77 und 85 gibt es keine Werte der Stufe I. Star. 17 hat die drei etwas unsicheren ~Terte: I ],3, I I 9,4, I I I 17. Der Wert der niedersten GrOBenstufe liegt also fiber 1,0 und ist der grOBte, der fiberhaupt auf dieser Stufe vorkommt. Alle drei GroBenstufen wind also gleichm/~t~ig gut Ernsg Hentschel ernAhrt. D a f die Larven der h0heren Stufefi hier auch reichlich Euterpinen gefressen haben, 1Aft sich nicht etwa aus einem Mangel an groferen Copepoden erklAren, denn auch diese finden sich genug in den DArmen. Beachtenswert ist vielleicht, daI3 in den FAllen jenes Massenfral3es ziemlich viel Weibchen mit Eiers~cken nnter den Euterpinen gefunden wurden. Schlieflich habe ich noch festzustetlen gesucht, ob das VerhMtnis der Euterpinen zu den anderen Copepoden mit der Larvengri~fe sich., gesetzmAfig Andert. Dabei wurden wieder die Gr~fenstufen der Larven wie in der letzten Ubersicht zugrunde gelegt und jeweils die Zahl der anderen Copepoden durch die der Euterpinen dividiert. Im al]gemeinen sind die letzteren weniger zahlreich, der Quotient also grbfer als 1, nur bei den kleinsten Larven kommt Oberlegenheit der Euterpinen zweimal vor (dazu noch einmal bei der Gr(ifenstufe > 30 unter dem Einfluf der Star. 77), wie denn iiberhaupt bei den Larven bis 13 mm der Quotient nicht gr0fer als 2 wird. Es scheint also nur bei den allerkleinsten Larven eine Bevorzugung yon Euterpina stattzufinden. Das ist wohl verstAndlich, da die meisten anderen gefressenen Copepoden gr0fer, aber wohl nur fiir die kleinsten Larven zu grof sind, und da wohl alle Larven im al]gemeinen gr(~Bere Bissen den kleinen vorziehen. Zusammengenommen zeigen diese verschiedenen Prfifungen, d a f die Zahl der gefressenen Copepoden abhkngig ist yon der Gr0fe der Larven, yon der GrOfe der Copepoden und yon dem Angebot an Copepoden aus dem Plankton. Das sind nun keine fiberraschenden, sondern vielmehr einigermal~en selbstverstAndliche Ergebnisse. Immerhin ist ihre zahlenmM~ige Festlegung und Veranschauliehung in Zahlenreihen und Kurven wohl yon Were. Die Frage des Angebots soll im folgenden zunachst noch welter untersucht werden. d) Darminhalt und Plankton. Ftir eine Beurteilung des ])arminhalts yon seinem Ursprung her, d. h. vom gleichzeitigen Plankton des umgebenden Wassers, liegt, wie gesag~, nur unvollkommenes Material vor. Es wurde mit dem OberflAehennetz (Maschenweite 60--~0 #) an jeder Station ein Fang gemacht, der jedoch nicht quantitativ war. Von diesen FAngen stand mir eine Anzahl zur Verftigung. Ieh zAhlte in einem Tell eines jeden von ihnen die Metazoen, gewohnlich 100 Stiick, und bestimmte so die prozentuale Zusammensetzung des Metazoenbestandes, wie sie beifolgende Tabelle angibt. P l a n k t o n f a n g e m i t G a z e 20 i m J a n u a r Prozenttlalwerte der Mctazoen. Uhrzeit (volle Std.) lO 16 14 18 20 23 Ii 12 19 21 23 18 18 lO 12 14 19 3 23 17 19 22 I l Na.pli.. . . . . . 49 122i s 58 [ 52 55153 65 4307 39 79 6259 63 260 4 ~ 591 45 24133 ~6 4s 6s Copepcditen . . . . . .2. 7. I 15 l '3~4 3 3 ?~ 38 / 24' 23 i6 I 27 28 30 ? 2 3 2 ~ 28 2o Der Umstand, daf_ die FAnge sich nur auf die obersten Wasserschichten beziehen, die Nahrung der Larven aber aueh aus tieferen Schichten stammen k0nnte, ist vielleicht kein ernstlicher Einwand gegen die Brauehbarkeit dieser Zahlen. L~BOVRgibt an (1924, S. 326), daft der FraB hauptsAchlich in den obersten Wasserschichten stattfindet. In manchen der untersuchten d l 'J ) 16 loi n 2o - - ; - - I - - 2 - - ] 5 6 ~ 1 2 - Euterpinu . . . . . Oithona . . . . . . Corycaeus . . . . . Pseudoealanus . . . P.-catanu8 . . . . Centropages . . . . Temora . . . . . . A cartia . . . . Copepcden, andere . Andere Crustaceen . Spionidenlarven . . Cyphonautes . . . . . . Muschellarven . . . Gastropoden . . . Echinodermenlarven Andere Larven . . Sa~itta . . . . . O~kopleura . . . . Fritillarza . . . . . Fischeier . . . . . 5 1 4 - - 2,'/ - - ~-- 1,8 - - , - - 0,9 7,61 , 5,4 -; - - , - - 4,5 -- -- -- 3,4 4 2 4,8 2 (0,6 0,3 1,~ - - 0,5 - - i 2 -- -!~-Planktonf~nge fanden sich in der Tat aueh kleine Heringslarven und aul3erdem enthielten die meisten so viel Sand, dat~ eine gute Durchmischung des Planktons bis zum Boden anzunehmen ist. Der Vergleich der Tabelle mit den Darminhalten ergibt nun folgendes: Die Nauplien bilden unter den Planktonmetazoen die Hauptmasse, im Mittel fast 50%. Sie wurden in den D~rmen nie beobachtet. Danach sind die Copepoditen am h/~ufigsten; sic betragen etwa 27%. Von ihnen sind die verhaltnismi~13ig sparlichen gr6t3eren in den D ~ m e n wiederzufinden, kleinere nicht. Die erwachsenen C0pepoden erreichen im Plankton nur sehr niedrige Prozents~tze, z.B. Euterl~ina 1,8%, P.-calanus 0,6%, Acartia 1,5%, die anderen noch weniger. Alle erwachsenen Copepoden zusammen ergeben 6,2%. Diese bilden aber in den Darminhalten die tIauptmasse. Planktonfange und Darminhalte erscheinen also bei dieser Betrachtungsweise reeht verschiedenartig. Etwas deutlicher stellt sich die gegenseitige Beziehung heraus, wenn man mehr auf die einzelnen F~nge und die einzelnen Formen eingeht. Zun~chst treten ja naturlich die gleichen Copepodengattungen im Plankton und in den D~rmen auf. Von den 7 Fallen, in denen Euterpina i m Plankton hitufig ist (:> 3%), haben sechs sie auch in den Di~rmen hi~ufig. Der siebente Fall (Star. 50) ist ziemtich auffallend, da die Zahl der Euterpinen im Plankton recht erheblich ist. In zwei anderen F~llen (Stat. 75 u. 94) kommen verh~,ltnisma~13igviel Euterpinen in den Larven vor, obwohl nur wenige oder gar keine im Plankton gezahlt sind. Corycaeus wurde.im Plankton nur an drei Stationen (9, 11 und 90) beobachtet. Davon haben zwei die Gattung auch im Darminhalt, und zwar nur diese zwei unter allen Stationen. Die Muschellarven zeigen im Plankton aui~erordentlich hohe Zahlen an den Stationen 11 und 87. An diesen beiden haben sie auch die bei weitem h6chsten Werte in den D~trmen. Gastropoden treten in einem Falle (Star. 90) im Plankton auffallend stark auf. Ein Entsprechen in den Darminhalten findet nicht statt. Es sind also immerhin einige auffallende Ziige in der Planktontibersicht vorhanden, die in den Darminhalten ihr Echo linden, wenn schon auch schwer erklarbare Dissonanzen bestehen bleiben. Von den Ziigen, in denen man eine ~3bereinstimmung vermil~t, ist der auffallendste das Fehlen der Nauplien und kleinen Copepoditen in den Darminhalten. Dal3 junge Heringslarven Nauplien fressen, unterliegt nach MEYER,LEBOUR(1918, S. 458; 1921, S. 459; 1924, S. 326), MIELeK (1923 , S. 224), HARDY (1924, S. 5ff.), JESPERS~ (1928 , S. 13) und KOTTHAUS (1939, S. 353) keinem Zweifel. Die Nauplien und kleinen Copepoditen dfirften also trotz meiner negariven Befunde doch einen wesentlichen Beitrag zur Nahrung der untersuchten Heringslarven geliefert haben. Ihr Fehlen im Darminhalt erkli~rt sich wohl am einleuehtendsten durch die Annahme, dal3 sie sehr schnell vollstitndig der Verdauung zum Opfer fallen. Ich habe oben (S. 62) bereits auf eine Beobaehtung hingewiesen, die zeigt, daI3 Copepoditen sehneller im Darm vergehen als erwachsene Copepoden. Auch andere Formen des Planktons fehlen woht aus dem gleichen Grunde in den Darmen, so z.B. die Appendicularien (vgl. oben S. 66). Von den stellenweise (insbesondere Star. 14) im Plankton h~ufigen Spionidenlarven fanden sich in den entsprechenden Darmen keine Riickstande. Die ziemlich zarten Borsten mOgen ebenso schnell wie der Weichk(~rper zerst6rt werden. Aber es ist aueh m(~glieh, dab die Heringslarven dureh diesen Borstenbesatz zuriickgeschreekt werden. Dieselbe Betraehtung liegt nahe bei den Biddulphien, die den Hauptbestandteil des pflanzlichen Planktons in den untersuchten F~ngen bilden. Man findet sie fast nie in den D~rmen, wi~hrend die oft ebenso hi~ufigen Coscinodiscus nicht selten beobachtet werden. Weiter stellen die oft zahlreichen Ceratien dasselbe Problem. Dal3 die in den Darminhalten unbedingt ,vorherrschende Paralia in den Planktonf~ngen gar nicht beobachtet wurde, mag teils an der nicht eio-entlich planktisehen Lebensweise dieser Diatomee, tells daran liegen, dat3 sie zu klein ist, um mit der ve~wendeten Gaze gefangen zu werden. Um wenigstens an einem Beispiel den Zustand des Pflanzenplanktons, unter dem die Heringslarven lebten, zu kelmzeichnen, gebe ich hier die prozentuale Zusammensetzung des Protistenplanktons der Stat. 94 an, geordnet nach der HOhe der Prozents~tze: Eucamlbia 29%, Biddulphia sinensis 22%, Coscinodiscus 9,25%, Stephanopyxis 8,5%, Guinardia 8%, Ceratium horridttm 5,75%', Thalassiothrix 2,5o/o~, Phaeoceros und Ceratium /urca 1,75~/o, Rhizosolenia, Cerat. tripes und Cer. macroceros 1,5%, Thalassiosira, Melosira und Cer. /usus 1,25%, Biddulphia granulata (+ regia) 1%, Ditylium, Navicula, Cer. longipes und Noctiluca < 1~/o. Sicherlich wird ein Teil dieser Pflanzen prim~re oder sekundAre l~ahrung der tIeringslarven sein, doch in den Darminhalten yon Stat. 94 wurden aul]er einer zweifelhaften Melosira nur eine Anzahl Paralia beobachtet. Die tiauptmasse der Darminhalte und die Hauptmasse des Planktons stimmen unleugbar schleeht zusammen. In der Tat fiihrt die Untersuehung der Planktonproben zu Ergebnissen, die uns sehr skeptisch machen miissen in bezug auf einen Versuch, aus den Darminhalten die Nahrung zu rekonstruieren. F a s t m6chte man glauben, dab sieh bei einiger Erfahrung eher aus dem Planktonfang als aus dem Darminhalt die wahre Zusammensetzung der Nahrung der Heringslarven ablesen lassen wfirde. 5. Die Nahrung in ihrer r umlichen und zeitlichen Verteilung. a) Siidliche Nordsee im Januar 1935. Da die bisher besprochenen Larvenf/~nge sich sehr gleiehmal~ig fiber die Hoofden und die angrenzenden Teile der sfidlichen Nordsee und des Kanals verteilen, lag es nahe, die gefundenen Darminhaltswerte in bezug auf ihre raumliche Verteilung zu untersuehen. Aber naeh den obigen Auseinandersetzungen uber die tageszeitlichen Schwankungen des Darminhalts muBte ein Erfolg dieses Versuehes sehr zweifelhaf~ bleiben. In der Tat haben sich K a r t e n uber die Anzahl der Copepoden und uber die Anzahl der Harparticiden je Larve als unbrauehbar erwiesen. Es wurde zur Prfifung dieser Karten eine solche fiber die Tageszeiten tier einzelnen Stationen hergestellt und das Ergebnis war, d.a$ jene Karten im wesentlichen nur die Verteilung der Fangzeiten auf Tag und Nacht zum Ausdruek bringen, wahrend die obige Karte fiber die parasitischen Cestoden ja wirklich ein biologisches Ergebnis zeigt, da ihre Werte veto Weehsel yon Tag und Nacht unabh~tngig sind. Andererseits liegt aber vielleicht in dem Umstande, da$ die tageszeitliehen Schwankungen sehr regelma{tig verlaufen, eine M0glichkeit, doeh zu quantitativen Karten zu kommen. Wenn, wie es scheint (vgl. Abb. 3), etwa zwischen 12 und 14 Uhr mittags der Darminhalt auf einer mittleren H6he angelangt ist, zu allan frfiheren und spateren Zeiten aber die Werto infolge der RegelmaBigkeit des Vertaufs in bestimmtem Verhaltnis h6her oder tiefer liegen, so kann man, zum wenigsten ffir die Tageszeiten, die einigermaBen reichlichen Darminhalt aufweisen, eine Umrechnung auf den ,,Mittagswert'" vornehmen. Ich habe das fiir die Zeiten yon 10 Uhr bis 24 Uhr getan, indem ich auf Grund der Zahlentafel S. 6f) Multiplikatoren berechnete, mit de~en die Werte der einzelnen Stationen (ffir Larven von 7--18 ram) vervielfaltigt werden mui~ten, um den wahrscheinliehen Mittagswert zu ergeben. So lieB sich auf Grund der betreffenden Stationen eine Karte zeichnen, die trotz aller Dtirftigkeit doch vielleicht uberzeugen wfirde, dab auf diesem Wege etwas zu erreichen ist. Sie zeigt ein deutliches Hauptnahrgebiet etwa in der Gegend zwischen Yarmouth und Helder, das augenseheinlich recht regelm/~ig gebaut ist. Es scheint, wie auch sonst die Bereiche besserer Ern/~hrung, sich an die Kontinentatkfiste einigermal~en anzuschlieBen, wie denn uberhaupt der Westen weniger Nahrung aufweist als der Osten. A1]e Nullwerte liegen mehr oder weniger westlich. Wertvoller sind einstweiten wohl die Karten, welche uber die qualitative Nahrungsverteilung im Untersuchungsgebiet Auskunft geben, eine fiber die Copepoden (Abb. 6), die andere fiber an@re Organismen (Abb. 7). Bei ihrer Aufstellfing sind die Larven aller Gr0Benstufen gemeinsam benutzt. Folgendes sind die wichtigsten Ergebnisse aus ihnen. Euterpina finder sich auf einem sfidwest-nordostlich gerichteten Hauptstreifen durch das ganze Gebiet, vielleicht unter Meidung der Kfistenn/~he. Pseudocalanus ist fast fiberatl im Bereich der Hoofden in den Darmen nachweisbar bis hinab zu einer Linie etwa yon Ostende nach dem 2qordrand der Themsemundung. Paracalanus beschr/~nkt sieh in der Sfidh/~lfte der Karte auf einen ostlichen Kfistenstreifen, dringt aber weiter nOrdlieh mehr zur Mitre vor. Temora tritt ziemlieh zerstreut im ganzen Gebiet auf, doch nicht am Nordrande. Oncaea finder sich in einer kleinen gesehlossenen Gruppe kiistenferner Stationen gegenfiber der Themsemfindung. Auch Corycaeus k o m m t 6rtlieh ganz beschr/mkt, nur am Nordrande des Gebiets, vor. Longipedia land ich nur an einer einzigen Stelle vor der Yarmouthkiiste. Acarlia wurde nicht eingetragen, weil die Bestimmungen oft unsieher waren. Die iibrigen Organismen der Darminhalte (die 2qicht-Copepoden) zeigen eine starke Bevorzugung des Nordens. Tintinnen und Muschellarven treten in einem breiten Gebiet im Bereich der nOrdlichsten Stationen auf und entsenden zungenformige Ausl/~ufer nach Sfiden, wie es scheint, unter Meidung kfistennaher Gew/~sser. Lzm~cina beschr/~nkt sich ganz auf den Nordrand. Auch die Chaetognathen zeigen eine etwas ahnliche Verbreitung. Ferner treten in einem auffallend gesehlossenen Gebiet n6rdlieh der Linie Yarmouth-I-Ielder jene groBen eiformigen Nahrungsk6rper auf, die (vgl. S. 66) wahrscheinlich auf O~kopleura zuriiekzuffihren sind. Sfidlieh der genannten Linie kommen nur noch stellenweise Tintinnen und Coscinodiscus vor, beide hauptsachlieh zwisehen Rhein- und Themsemfindung. Wenn man bierzu die hydrographisehe K a r t e ffir den Februar vergleicl~ (D e u t s e h e S e e w a r t e , 1927), etwa die des Salzgehaltes und der Dichte, so gewinnt man den Eindruck, dab der Einstrom atlantischen Wassers in die Nordsee yon Sfidwesten und yon Norden her bei Die N~hrung der tteringslaxven. der Verteilung yon Bedeutung ist, doeh sind die Beziehungen keine sehr zwingenden. Ferner scheint die Nahe der Festlandskfiste einen Einflu8 auszuiiben, wie ja das 6stliche Kfistenwasser aueh auf den hydrographisehen Ka~ten (KAL~E, Abb. 5, Abb. 2 u.a.) seine besonderen Kennzeiehen hat. Das Auftreten der selteneren Nahrungsk6rper in mehr oder weniger geschlossenen Gebieten deutet vielleicht darauf bin, dal~ die Zusammensetzung der Darminhalte eben ganz vorwiegend dureh das 6rtliehe Angebot bestimmt wird. Das Aufh6ren yon Pseudocalanus gegen Siiden dfirfte ebenso zu deuten sein, nieht anders eine augenseheinliche Verminderung yon Euterpina gegen Norden. 6 ~ 7 52. 5fl . ,/'" /: . pff'-.I ?~ i / / . ?,%, .=-t~ k:) t3 i " \\ ! .... . ) , b) Andere Zeiten und andere Ge~iete. Alles bisher Besprochene bezog sich auf ein einheitliches Material aus der Zeit vom 4. bis 25. Januar 1935. Zum Vergleich soll noch in Klirze Larvenmaterial aus anderen Zeiten geprint werden. Zun~tchst solches, das jahreszeitlich und mehr oder weniger auch rKumlich ~ihnlich gelagert ist. I m Dezember 1935 wurden in der Nkhe des Nord-Hinder-Feuerschiffes (Star. 22), also in dem Gebiet der Hauptuntersuchung, Hunderte yon Larven der GrOf3en 8--11 m m gefangen. Davon babe ieh 256 untersucht, also viel mehr yon dieser einen Stelle als sonst gewOhnlich. Den Zahlen, welche sich dabei ergeben haben, ist daher wohl ein gr6Berer Wert beizulegen. Ich stelIe die wichtigsten im folgenden zusammen. 53?/0 der D~rme sind leer, 47% irgendwie gefiillt. Der Dottersack ist nirgends mehr vorhanden. 13% enthalten Copepoden,. 11% Euterpina, nur 2% andere Copepod.en (Calaniden, wohl meist Pseudocalanus). Die Gesamtzahl der beobachteten Euterpinen betrug 40, also je Larve nur 0,16, die der anderen Copepoden 5, d. h, je Larve 0,02. 14% enthalten Tintinnen (Tintinnopsis). Von Diatomeen kommen vor Coscinodiscus granii in 10?/0, andere Coscinodiscus in 2%, Paratia in 4%, Biddulphia rhombus in 3% der DArme, je einmM Chaetoceros und Biddulphia mobiliensis. Ecnst Hentschel I n 4,7% der D~rme linden sich Sandk0rner, in 1,6~o Bruchstiieke yon Spongieuspicula. Cestodenlarven wurden nicht beobachtet. Das Ergebnis erinnert also an das Bisherige. Tintinnen wurden auch im J a n u a r in dieser Gegend gefunden, ebenso Coscinodiscus .~ranii. Die Copepoden haben ~hnliche Werte wie frfiher. Damals fanden sich Euterpina in dieser Gegend (Stat. 22 und 23) 0,0--0,3 je Larve und einmal (bei insgesamt nur 38 Larven yon iibrigens etwas h0her gehender GroBe) ein Pseudocalanus; das ist also ein reeht ahnlicher Befund. Ein wesentlicher Unterschied besteht nur in bezug auf die Infektion mit Cestodenlarven, die damals etwa 0,5 Individuen je Larve betrug. Ein Satz yon 11 Proben liegt ferner vom M~rz 1935 vor, leider nicht aus dem gleiehen Gebiet, sondern nordostlich in der stidlichen Nordsee gefangen. Folgende ~bersicht mag dariiber Auskunft geben. Larvenlange Dies Ergebnis kann wohl nur insofern als wesentlich abweichend bezeichnet werden, als Euterpina ganz fehlt. Aber sie fehlte ja auch an den n6rdlichsten Stationen des J a n u a r 1935, die ungefahr im gleichen Gebiet lagen. Neun Fange vo m Februar 1936 hauptsachlieh um 530 n. Br., 40 w . L . gemaeht, also r~umlich und jahreszeitlich etwa zwischen den beiden vorigen liegend, zeigen in 7 Proben der Larven yon 10--18 mm L~nge Cestoden je Larve 0,6--1,6, Copepoden je Larve 0--0,7, Copepodengattungen: Pseudocalauus und Euterpina. In 4 Proben gr6Berer Larven kommen weniger Cestoden und mehr (bis 11) Copepoden vor, darunter aui]er Pseudocalanus aueh Paracatanus, ferner gelegentlieh Muschellarven. Aueh dies Ergebnis hat also nichts Auffallendes an sich. Doeh verdient vielleicht ein Vergleich mit der groBen Probe vom Dezember 1935 (S. 77) Beachtung: Da hier Cestodenlarven regelmaBig vorkommen, kOnnte ihr Fehlen zwei Monate fruher beim NordHinder-Feuerschiff eine Folge davon sein, dab die Infektion erst im Januar stattfindet. Eine Probe aus dem Februar 1926, also 10 Jahre weiter zurtiekliegend, aus der Deutsehen Bucht, mit 52 Tieren zwischen 11 und 30 mm Lange, zeigt eigentlich gar keine Nahrung, nur in 46% al]er Falle Cestodenlarven. I m Durehsehnitt k o m m t etwa eine auf jede Larve des Fanges. Aus diesem Fange auf einen betr~chtlichen hTahrungsmangel an jenem Orte (Breite yon Husum, 40-m-Linie) zu sehlieBen, mOchte ich nach den sonstigen Erfahrungen doch nicht wagen. Die Cestoden befinden sieh hier weir entfernt yon dem bisher angenommenen InfekCionsgebiet. Eine Probe vom Mai 1929, 18 groBe Larven aus dem Lister Tief, zeigt 0,9 Copepoden je Larve, darunter viele Harpaetieiden, z.T. mit Eiern und als Besonderheit zahlreiche Cirripedienlarven, namlich im Durchschnitt 3,6 /qauplien yon Balanus und 0,5 Cypris-Larven je Heringslarve. Augeuscheinlich macht sich bier der EinfluB des Litorals deutlich geltend (vgl. unten S. 79). Einige wenige Proben liegen sehlieBlich aus der n6rdlichen Nordsee aus den Monaten August, September und Oktober vor, kleine Tiere mit 0,0--0,5 Copepoden je Larve, darunter Pseudocalamts und Harpactieiden, ohne Cestodenlarven. Vergleichen wir atle diese Proben mit denen vom J a n u a r 1935 aus dem Gebiet der Hoofden, so linden wir die Abweichungen grOBtenteils unbedeutend; soweit sie aber auffallend sind, scheinen sie sieh aus abweichenden Bedingungen leicht zu erklaren, aus der Jahreszeit bei den parasitischen Cestoden, aus der nordlicheren Lage bei Euterpina, aus dem litoralen Einflutt bei den Cirripedienlarven. Wir werden also unser Grundbeispiel als typiseh fiir die slidliehsten Teile der Nordsee zur Winterzeit ansehen kbnnen. Von besonderem Wert wird es schtieBlich sei~, L a r v e n a u s d e r 0 s t s e e mit denen aus der Nordsee.zu vergleic hen. Es liegen aus den Jahren 1937 --I939 eine Anzahl Proben aus der westlichen Ostsee, aus der Ujngebung yon Rugen und aus dem Bornholmbeeken vor, die aus sehr versehiedenen Monaten (II, III, VI, VIII, X) stammen. Wahrend einige yon ihnen Ergebnisse zeigen, die aueh in der Nordsee vorkommen kbnnten (Copepodenzahlen nicht fiber 1,4 je Larve, Vorkommen yon Pseudocalanus, Paracalanus [?], Acarlia [?]), f~llt bei anderen ein bedeutender qualitativer und quantitativer Unterschied auf. I m Bornholmbecken waren im Oktober die D~rme auBerordentlich arm an Nahrung. Auf insgesamt 123 Larven versehiedener GrSBe (9--28 mm) und verschiedener Stationen kamen insgesamt nur 8 Copepoden. I m Gegensatz dazu traten im August bei Rtigen bei groBen Tieren (33--40 ram) 40 Individuen je Larve auf, in anderen Fgllen noch mehr, so dab sie nieht mehr z~hlbar waren. - - Ein Zweites k o m m t hinzu : Andere Na hrungstiere. So im J u n i 1937 bei Rfigen Eurytemors, im J u n i und August 1939 bei Ri~gen E~rytemora, Cyclopina, ferner Bosrnins und reeht h~ufig Chydorus. Die Ostsee zeigt also, nach diesen wenigen Proben zu urteilen, in mancher Beziehung wesentlich andere Eigentfimlichkeiten als die Nordsee. Zum Tell allerdings, besonders was das Auftreten der zuletzt genannten Crustaceenformen betrifft, dfirfte das eine Wirkung ausgesprochen litoraler l~angplatze sein. DaB in diesem Sinne betraehtliche Unterschiede der Heringslarvennahrung bestehen, deutete schon soeben ein Beispiel aus der Deutschen Bucht an. Es geht auBerdem wohl aus den Untersuchungen yon L~sovR (1921 u. a.), die sich auf den Plymouth-Sund bezogen, hervor. Dort fanden sieh Gastropodenlarven als Hauptnahrung, daneben gelegentlich Balanus-Nauplien und I-Iarpaeticiden, wahrend anderes gut zu meinen Nordseeergebnissen stimmt (Haufigkeit yon Pscudocalanus, Eute@ina, Vorkommen yon Cestodenlarven, groSe Bedeutung yon Paralia). 6. Schlussbetrachtungen. AbschlieBend soll bier noch von zwei tIauptgegenstanden der Untersuehung gesproc'hen werden, deren Bearbeitung bei der gegenwartigen Lage der Dinge besonders erwunscht erseheint. a) ][engen und Geschwindigkeiten der Zehrung. Wenn man den Darminhalt einer Heringslarve untersucht, so lernt man einen Teil ihrer Nahrung kennen, doch bei weitem nicht alles. Wenn man das eine Heringslarve umgebende Plankton untersucht, so lernt man ihre gesamte Nahrung kennen, docb bei weitem zu viel. Die wirkliche Zusammensetzung der Nahrung liegt zwischen diesen beiden Bestimmungen. Von jeder der beiden aus laBt sich eine Beurteilung der Nahrung vornehmen, yon denen es die eine mehr an Vollstgndigkeit, die andere mehr an Sicherheit wird fehlen lassen. Beide Bestimmungen k6nnen auch quantitativ ausgefuhrt werden, aber eine quantitative Beurteilung der Nahrung gestatten sie nur in sehr unvollkommener Weise. Denn sie fuhren nur zur Kenntnis eines augenblicklichen Zustandes. Nahrung li~$t sich aber quantitativ nur als L e i s t u n g i n n e r h a l b e i n e r Z e i t e i n h e i t betraehten. Sowohl im Plankton wie im Darminhalt linden unab]~ssig Veranderungen start, die mit gewissen Geschwindigkeiten ablaufen. Beim Plankton handelt es sich, soweit die Ergebnisse dieser Vorgange sichtbar sind, um Werden und Vergehen, beim Darminhalt um K o m m e n und Gehen und gleichzeitig um Vergehen, u m Verschwinden innerbalb des Darmes. Die Gesehwindigkeiten dieser Vorg~nge festzustellen, wird eine unumggngliche Vorbedingung ffir die quantitative Beurteilung der Nahrung sein. Betrachtet man die ganze Untersuchung yon ihrem letzten praktischen Zweek aus, n~mlich v o n d e r Frage aus, wie das Plankton als Nahrung die Heringsproduktion beeinfluft, so wird man nieht im Zweifel dartiber bleiben k6nnen, dab ohne die quantitativen Bestimmungen, b e z o g e n a u f d i e Z e i t e i n h e i t , die Untersuehungen von Darminhalt und Plankton nur recht beschrgnkten Wert haben. Die hier vorgenommenen Zustandsbestimmungen kOnnen nur zu einer vorlaufigen Orientierung dienen. Sie k6nnen nur fiber gewisse allgemeine Voffragen Auskunft geben, wie die Frage der Auswahl, die des Angebots und der Nach~rage, die der primgren und sekund~ren 3XTahrung, die der 6rtlichen und zeitliehen Unterschiede usw. Wie kann man dartiber hinaus an die eigentliehe Aufgabe herankommen ? Wahrscheinlich wird der Leser bei manchen Punkten, wo im Vorhergehenden Fragezeiehen stehengeblieben sind, yon selbst auf den Gedanken gekommen sein, hier mfigten Experimente einsetzen. Sollten solche ausfti hrbar sein (vgl. KOTTI~AUS, 1937 /39, SC HACH, 1937 /39), SO wfirden sie fiber eine Anzahl wich.tiger Fragen Auskunft geben k~nnen. Man wfirde das Verhalten der Larven bei bestimmten Darbietungen y o n Plankton festst~llen und y o n da aus die Befunde im Freien beurteilen kt~nnen. Aber wird man nicht aueh da eigentlich nur Vorfragen lt~sen ? Der Versuch, mit dem Experiment in den Kernpunkt des Problems einzudringen, etwa in einem Aquarium einer bestimmten Anzahl yon Heringslarven bestimmter GreBe ein bestimmtes Plankton vorzusetzen und dann die aus der stattfindenden Zehrung sich ergebenden Zahlen auf .das offene Meer zu fibertragen, dfirfte doeh wohl kaum zum Erfolg ffihren. Ernst Bentschel Vielleicht eroffnen jedoch die Ergebnisse meiner Untersuehungen einen anderen gangbaren Weg zum erstrebten Ziel. Es h a t sich gezeigt, dal~ die l~ahrungsaufnahme der Larven eine tagliche Periode hat, die ausgepragt genug ist, u m deutliche Unterschiede der Darmfiillung zu bewirken. Und es h a t sich weiter gezeigt, dab die Darmfiillungskurven wesentliche Schlfisse uber don zeitlichen Ablauf des Verhaltens der Larven zu ihrer Nahrung zulassen. Man wilrde vermutlich bei geeigneter Methodik auf diesem Wege wesentlich weiter kommen k6nnen, als das oben auf Grund eines nicht ffir diesen Zweck gesammelten Materials m6glich war, und wiirde so das Ziel erreichen, die Vorg~nge u m die Nahrung, wie sie innerhalb eines Zeitraums yon 24 Stunden ablaufen, in bezug auf Mengen und Geschwindigkeiten quantitativ sieher zu bestimmen. Ieh wurde es zur Erreichung dieses Zieles ffir zweckmM3ig halten, wenn man an einer festen Station, etwa yon einem Feuerschiff aus, eine Reihe yon Tagen hindurch in Abstanden yon wenigen Stunden Larvenfange ausfiihrte, die von quantitativen Planktonf~ngen begleitet sein mhl~ten. ])as ware eine v e r h a l t n i s m ~ i g einfache Arbeit, durch die man bei sorgfaltiger Durchfflhrung eines wohluberlegten Arbeitsplanes wenigstens eine Gruppe von Werten der Geschwindigkeiten als Beispiele in die Hand bekommen wiirde. Uberhaupt diirfte die Ausnutzung einer solchen Station mancherlei M6glichkeiten bieten, diese Angelegenheit zu fbrdern. b) Einzellarven und Larvenvolk. Kurzfristige quantitative Untersuchungen an einem festen Punkt werden gewisse Hauptffagen auf unserem Gebiet der L6sung naherbringen. Andererseits ist aber auch, wie gerade die vorliegende Arbeit gezeigt haben diiffte, die Ausdehnung der Untersuchungen auf viele planma6ig fiber ein Meeresgebiet angeordnete Stationen besonders aufschlul3reich. Sie wird vor einseitiger Beurteilung bewahren. Sie wird aber auch - - und das ist wohl wesentlich wichtiger - den Gedankengangen eine Richtung auf den gro~en R a u m geben, in dem das Heringsleben ablauft. Sie wird die Aufmerksamkeit fiber die Einzellarven hinaus auf das ganze ,,Larvenvolk" lenken, welches den Mutterboden der nutzbaren Heringsschwarme darstellt Die Befunde an Einzellarven oder Einzelfangen sind, wie sich gezeigt hat, au6erst wechselnd. Erst die Erfassumg der Gesamterscheinung einer im R a u m ausgebreiteten Larvenmasse und ihre Beziehungen zu dem denselben R a u m erfiillenden Plankton unter Berficksichtigung des zeitliehen Ablaufs der Vorgfinge um die Nahrung wird allgemein giiltige Schliisse und eine wirklich fruchtbare Verwertung der Untersuchungen ftir das Gesamtbild des Heringslebens ermoglichen. Ein Larvenvolk scheint meist ein aus mehreren Laichbestanden her stammendes Gemisch verschiedener Altersstufen zu sein, die ihrer GrOl~e entsprechend einen qualitativ und quantitativ verschiedenen Nahrungsbedarf haben. Fruhere Bearbeiter haben diesen Nahrungsbedaff yon der qualitativen SeRe her gewisserma~en von Millimeter zu Millimeter der Larvenlange, insbesondere bei den jtingeren Stadien, genau verfolgt. Bei meinen mehr auf die Quantit a t der Nahrung und auf das ganze Larvenvolk gerichteten Untersuchungen h a t sich eine Einteilung der Larvenvolksmasse in drei Gr6Benstufen mehffach gut bew~hrt. Sie ermoglicht die Bereehnung yon Mittelwerten fiir einigermaBen einheitliche Larvenbestande. Das Larvenvolk wird sozusagen in drei Altersschichten aufgeteilt, yon denen jede auf ihre Art der Ern~hrungsgrundlage gegenfiber eingestellt ist. Dem Nahrungsangebot der Planktonweide steht eine stufenweise versehiedene l~ahrungsnachfrage gegentiber. Die Beziehungen von Angebot und Iqachfrage aufeinander, welche hier stattfinden, sind wohl das Kernproblem der ganzen Aufgabe. Wenn d'as aber so ist, so wird zweierlei fiir die Untersuchung eines Larvenvolkes in bezug auf seine Nahrung unumganglich notwendig sein: Die planm~Bige Mitberficksichtigung des Planktons und quantitative Methoden. Wenn m a n die Ernahrung der Heringslarven in dieser Weise als eine groSraumige Erscheinung betrachtet, so wird m a n immer das Bediirfnis haben, die Nahrungsverh~tltnisse auch kartenmaSig darzustellen. I n bezug auf die qualitative Zusammensetzung der Nahrung sind oben (Abb. 6 u. 7) solche Karten dargeboten worden. Quantitative Karten haben wegen der starken tageszeitlichen Schwankungen des Darminhalts groBe Schwierigkeiten. Aber der Versuch, in bezug auf eine Copepodenkarte, der oben (S. 76) beschrieben worden ist, gibt doch wohl Hoffnung, dab auch solche herstellbar sind. AuBerdem werden aber K a r t e n der quantitativen Planktonverteilung in den yon den Larven bewohnten Meeresgebieten zweifellos fiir das Studium ihrer Er.nfihrungsbedingungen yon groBem Nutzen sein. Uberhaupt rfickt durch die Einstellung der Aufmerksamkeit auf das Larvenvolk auch das Plankton in ein wesentlich anderes Licht. Wahrend bei der Betrachtung der Einzel]arve, der Einzelprobe, der Einzelstation immer die Vorstellung eines Punktes in seiner Beziehung zu seiner Umgebung vorherrscht, wobei die Beachtung dieser Umgebung mit der Entfernung schnell abnimmt, entsteht bei der groBr/~umigen Betrachtung etwa die Vorstellung der Beziehungen zwischen einem Positiv u n d einem Negativ. Es findet fiberall ein Entsprechen statt. Die Nahrung bedingt Verknfipfung in unzahligen Punktpaaren. Sie wird bestimmt durch die Beziehungen zwischen je einem P u n k t der Planktonbevblkerung u n d je einem P u n k t der Larvenoev(~lkerung. Die Aufmerksamkeit wird dabei abgelenkt v o n d e r Vorstellung, daI~ der Zehrer die Nahrung (durch Auswahl) bestimmt, und hingelenkt auf die Z w e i s e i t i g k e i t i m N a h r u n g s b e g r i f f. Die Larve als Zehrer und das P l a n k t o n als Zehrung erstellen in ihrem Zusammenwirken die Nahrung an jedem Punkte. Daher erscheint d a n n auch die Betrachtung der Nahrung yon der Planktonseite aus als ebenso berechtigt, wie die yon der Larvenseite her. Ein V,ergleich m i t den Verhaltnissen aul dem Lande mag das veranschaulichen. Ein :Bauer wird den W e r t einer Weide nicht sowohl nach dem Milchertrag der darauf grascnden Kfihe, als vielmehr aus der Weide selbst heraus beurteilen, nach der Bodenart, der Bodenfeuchtigkeit, dem Klima, hauptsiichlich aber dem Pflanzenwuchs. Da auch in unserem Falle schlieftlich Werturteile uber die P]anktonweide angestrebt werden, h a t es wohl einen guten Sinn, zu fragen, w e 1c h e n N a h r u n g s w e r t d a s e i n M e e r e s g e b i e t e r f u l l e n d e P l a n k t o n h a t , ganz gleidhgtiltig, ob es oder wie welt es zur Nahrungsbildung aus~enutzt wird, wie welt die Umstande eine ,,Ver-zehrung" des Planktons m i t sich bringen. Es wkre ja gerade beim t i e r i n g sogar denkbar, daft eine griind[iche K e n n t n i s der Planktonweide u n m i t t e l b a r n u t z b a r gemacht werdcn k~nnte, daft m a n eines ]?ages lernte, die Eier in ein nahrungsreiches und qualitativ gunstiges P l a n k t o n hinein auszus~ien und so die Weide auf die beste Weise auszunutzen. Deutsche Seewarte , 1927 . Atlas fur Temperatur, Sa]zgehalt nnd Dichte der :Noldsce urd 0stsee . I/amburg 1927 . HARDr , A. C. , 1924 . The Focd and Feeding Habits of the Herring . Fish. Invest., ( II ), ]~d. 7. H~NTSCHEL , E. , 1937 . Der Ursprung der Herin~snahrung im Norden yon Island . Bet. Dtsch. Wiss. Komm. Meeresforschung, N.F. , Pd.' 8. J~se~a~sE~ , O. , 1928 . Investigations on the Feed of the Herring . Mcdd. Comm. Havunders. Set. Plankton, Bd. 2. KALLE , K. , 1937 . Nahrstoffuntersuchungen als hydrographisches Hilfsmittel zur Unterscheidung yon Wasserkorpern . Ann. d. Hydrographie, 1937 . I(OTT~AVS , A. , 1939 . Zuchtversnche mit Heringslarven (Clupea hurengus L.). Helgolander Wlss . Meeresnntersuchungen, :Bd. 1, S. 349 . LEBOVR , M. V. , 1918 . The Feed of post-larval Fish . Journ. Mar. Bml. Assoc., Bd . 11, S. 433 . -- , 1920 . The Focd of young Fish . IIL Ebenda, l~d. 12, S. 261 . - - , 1921 . The Food of young Clupeoids . Ebenda, ?d. 12, S. 458 . - - , 1924 . The Food of young Herring . Ebenda, ]~d. 13, S. 325 . M]~SCHKA%A ., 1936 . Untersuchungen fiber den Aufbau der Kabeljaunahrung im Bereich tier Vestmanna-Inseln . Rapp. Prey. Verb. Cons. Int. Expl. Mer, Bd . 99 . MI~LCK , W. , 1923 . Heringslarven, Eier und Larven anderer Fische und Nahrung der Larven in der westlichen Nor~see im Oktober 1922 . Ber. Dtsch. Wiss. Komm. Meeresforsehung, N.F. , ]~d. 1. SCHACH , H. , 1939 . Die kunstliche Aufzucht yon Clupea harengu8 L. He]go]ander Wiss . Meeresuntersuchungen, Bd. l, S. 359 . SCHNAKE~BECK , W. , 1930 . Entwicklungsgeschichtliche und morphologische Untersuchungen am I]ering . Ber. Dtsch. Wiss. Komm. Meeresforschung, N.F. , Bd. 5. ST~V]~R ,A., 192 .3. Bausteme zu emer Monographle der Copepodengattung Acart~a . Arb. Zool. Inst. lnnsbruck, Bd. 1. W v ~ s c ~ , H. H., 1912 . Neue Pleroeercoide aus marmen Copepeden . Arch. Naturg., ]3d. 78 A, Heft 9 .


This is a preview of a remote PDF: https://hmr.biomedcentral.com/track/pdf/10.1007/BF02252088

Ernst Hentschel. Die Nahrung der Heringslarven, Helgoland Marine Research, 59, DOI: 10.1007/BF02252088