Typologie des Brackwassers

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Wenn das „Venice System“ für die Klassifizierung der Brackwässer auf biologischen Unterschieden beruht, sollten die verschiedenen Klassen nicht in erster Stelle nach der Salinität, sondern nach den biologischen Erscheinungen definiert werden. 2. Auf Grund der Zusammensetzung der Biozönosen ist es möglich, in Brackmeeren, Aestuaren und abgeschlossenen Brackwässern drei Untertypen zu unterscheiden, deren Grenzen mit dem mittleren Salzgehalt korreliert werden können, und welche gewöhnlich als oligohalin, mesohalin und polyhalin bezeichnet werden. 3. Die entsprechenden Untertypen der drei verschiedenen Brackwassertypen sind aber nicht vergleichbar, da ihre Grenzen durch ganz verschiedene Faktoren bestimmt werden und nicht zusammenfallen; infolgedessen weisen ihre Biozönosen deutliche Differenzen auf. 4. Die großen täglichen Salzgehaltsschwankungen in den Aestuaren formen eine effektive Barriere für viele euryhaline Meeresarten und fast alle Süßwasserarten. 5. In den abgeschlossenen Brackwässern verursachen die oft großen jährlichen Salinitätsschwankungen das Fehlen stenohaliner Arten. Die Maximum- und Minimumsalzwerte entscheiden, welche euryhalinen Arten in einem bestimmten Wasser gut oder nicht existieren können, und zwar unabhängig vom Schwankungsmuster. 6. Eine Einteilung des Brackwassers nach seiner räumlichen Kontinuität und der Periodizität der Salzgehaltsschwankungen ergibt ein typologisches System, in welchem folgende Typen erkannt wurden: a) Brackmeere; b) Flußmündungen in einem gezeitenlosen Meer; c) Aestuare; d) Schockbiotope; e) supralittorale Tümpel; f) lagunäre und abgeschlossene Brackwässer; g) Gezeitenzonen; h) Küstengrundwasser. Die verschiedenen Typen werden von speziellen Leitarten gekennzeichnet. 7. Nur ein Teil dieser Brackwassertypen zeigt eine weitere Unterteilung, welche mit dem mittleren Salzgehalt korreliert werden kann.

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Typologie des Brackwassers

Typologie des Brackwassers 0 Rijksherbariurn , Leiden, Niederlande Typology of brackish water. The Venice System for classification of brackish waters is based on one single factor, salinity, and consequently is not fit for a biological classification. I have amended the system by defining the different subdivisions according to their biological features (DENHARTO~ 1960). It appears that the transition area between fresh and sea water usually shows a tripartition. In the different types of brackish water this tr~partition is caused by different factors connected with salinity. In the estuaries the enormous daily salinity fluctuations exercise a too great pressure on the osmotic capacity of many species and thus form an effective barrier for them. In the Baltic Sea, where the salinity conditions are more or less stable, the salinity limit for many species is also the limit of their salinity tolerance. In lagoons and isolated brackish waters the minimum and maximum salinities are decisive for the absence or presence of several species. Although in all these waters the subdivision in an oligohaline, a mesohaline and a polyhaline subtype is evident, there is no reason to suppose that the ranges of the corresponding subtypes will coincide, the more so as their boundaries are determined by different environmental factors. In this paper, therefore, a typological system for the bra&ish waters is proposed, based on the continuity or discontinuity of the transition between fresh and sea water, and on the periodicity of the salinity fluctuations. In some of the eight recognized types a subdivision according to the amended Venice System is possible. - E I N L E I T U N G W~ihrend des Symposions fiir die Klassifizierung der Brackw~isser in Venedig im Jahre 1958 wurde bei den Teilnehmern 13bereinstimmung tiber das sogenannte ,,Venice System" erzielt, dessen Einteilung auf dem einzigen Merkmal des mittleren Salzgehaltes des Wassers basiert. Dieses System wurde fiir eine Universalanwendung empfohlen. Wenn die Einteilung des Brackwassers an erster Stelle eine Klassifizierung der dort existierenden BiozSnosen enthalten soil, ist es verst~indlida, dag eine Einteilung nach dem mittleren Salzgehalt niemals geniigen kann, sondern dag es notwendig ist, die Klassen des Systems anhand der Flora und Fauna zu definieren, also mit biologischen Daten. Nachher kann man das auf biologischen Tatsachen aufgebaute Schema mit den Faktoren des abiotischen Milieus korrelieren, und ida bin ganz damit einverstanden, dat3 die Salinit~t wohl der erste Faktor ist, welchen man fiir diesen Zweck wiihlen sollte. Zweifelsohne liegt solch eine Korrelation auch dem ,,Venice System" zugrunde, obgteich das nicht in der , F i n a l Resolution" ( 1959 ) des Symposions gesagt wird. Wie anders konnten Schwierigkeiten bei der Abgrenzung der verschiedenen Klassen entstehen? (SEGERSTRkLr 1959, PETIT & C. DEN}-~ARTOG SCI-IACHTER 1959, D'ANCONA 1959, U. a.) In dem ,,Venice System" werden jedoch nicht die biologischen Erscheinungen, sondern die Salzgehaltsangaben und wohl besonders die mittlere Salinit~it berti&sichtigt. Man war sich aber bei der Aufsteltung des Systems sehr wohl bewut~t, dat~ allerlei andere Faktoren, wie die Salzgehaltss&wankungen, die Maximal- und Minimalsalzwerte, die Temperaturzyklen, usw. auch eine wi&tige Rolle spielen, wenn man die Salini6itsstufen mit den biologischen Verh~iltnissen im Einklang zu bringen wtinscht, doch man konnte das im System selber nicht zum Ausdruck bringen. In dieser Hinsicht weicht das ,Venice System" ni&t grunds~itzli& ab yon ~ilteren Systemen der Bra&wasserbiologen REI)EXe (1933) und VXI.IKANGAS(1933), und ich betra&te deshalb die ambiti/Sse Empfehlung fiir die Universalanwendung der neuen Einteilung als eine 13berschiitzung der wirklichen Bedeutung des in Venedig iibereingekommenen Systems. Um ans dieser Sa&gasse herauszukommen, babe ich das ,,Venice System" erweitert dur& die Hinzuffigung einer kurzen Charakteristik der biologischen Erscheinungen, welche in den vers&iedenen Salinit~itsklassen des Systems auftreten (DENHAltTOO 1960). Hierdur& hat die Einteilung eine biologische Basis bekommen. Die Salinit~itsdaten geben jetzt ann~ihernd an, unter wel&en Umst~nden die bes&riebenen Erscheinungen normaliter realisiert werden. Sie sind nicht l~inger die Einteilungskriterien fiir das System. Obwohl das amendierte ,,Venice System" nun erlSst ist yon den klemmenden B~indern der Salinitiitswerte und folglich viel flexibler geworden ist, bieten sich in der Natur oflcSituationen dar, vor welchen das System vollkommen versagt. Nun bin ich einige Jahre in der glilcklichen Lage gewesen, das Bra&wasser des sfidwest-niederl~indischen Deltagebietes eingehend untersuchen zu kSnnen. Ganz besonders habe ich mi& mit einem Studium der ?aunistischen Gliederung in den Aestuaren der Fliisse Rhein, Maas und Schelde (DENHARTOG1961) besch~it~igt.Daneben babe ich die Benthosgemeinschaften und den Salzzyktus in vMen, innerhalb der Deiche gelegene Bra&w~isser w~ihrend einiger Jahre beoba&ten k/Snnen. Als eine Folge dieser Untersuchungen sind mir einige Gedanken gekommen, wel&e vietleicht far eine den natiirli&en Verh~ilmissen besser angepat~te Einteilung des Bra&wassers yon Bedeutung sein kSnnen. SALZGEHALTSGRENZE VON ARTEN IN AESTUAREN UND IN ANDEREN BRACKWASSERTYPEN Die Flugmtindungen im siidwestlichen Teil der Niederlande zeigen eine deutliche Differenzierung in der Flora und Fauna, wel&e mit dem mittleren Salzgehalt in engem Zusammenhang steht. Die 13bergangszone yon Sf~tg- nach Meerwasser zeigt eine &arakteristis&e Dreiteilung: 1. Ein O 1i g o h a t i n i k u m, gekennzeichnet durch einige euwhaline Stii~wasserformen, wenige euryhaline Vertreter des marinen Elements und eine kleine Anzahl Bra&wasserarten; mittlerer Salzgehalt: 0,3 bis 1,8 0/00 CI'. 2. Ein M e s o h a 1i n ik u m, charakterisiert dur& zahtrei&e Bra&wasserorganismen, nur wenige euryhaline marine Arten und praktisch keine Siif~wasserrepr~isentanten; mittlere Salinit~t: 1,8 bis etwa 10 %o Cl'. Tabelle 1 Niedrigste mittlere Salinit~itswerte in %0 Ct' yon einigen euryhalinen marinen Organismen in den niederl~indischen Aestuaren und der Ostsee Aestuar Ostsee Potamogetonaceae: Zostera marina L. Chlorophyceae: Cladophora rupestris (L.) KOTZ. Blidingia minima (NG.) KYLIN Phaeophyceae: Fucus vesiculosus L. Elachista fucicola (VeLL~Y)ARESCH. SphaceIaria plumigera HOLMES Sphacelaria britannica SAUV. Chorda filum (L.) STA?~H. Rhodophyceae: Bangia fuscopurpurea (I)ILLW.)LYNGB. Rhodochorton purpureum (LIGHTF.)ROSINY. Phyllophora membranifolia (GooD. & WOODW.)J. AG. Hildenbrandtia prototypus NARDO PoIysiphonia nigrescens (DILLW.)Gl~v. Callithamnion roseum (Ro'rH) LYNGU. Crustacea: Gammarus locusta (L.) Melita paImata (MONT.) CaIIiopius Iaeviusculus (KRox~) Idotea granulosa RATH~E PoIychaeta: Nereis diversicolor O. F. MO~LE~ TurbetIarla: ArchiIopsis unipunctata (FAIR.) Coelogynopora schuIzii MEIXI~UR MonoceIis lineata (O. F. MOLL~R) Promonotus schuItzei MEIXN~X Provortex karIingi Ax Pseudogra~filIa arenicoIa M~XXNER Proxenetes flabeIlifer Jt~NseN Promesostoma m a r m o r a t u m (SCHULTZE) Acrorhynchides robustus (KA~tLINO) Mollusca: Mytilus edulis L. Macoma balthica (L.) 14 bis ins Siii~wasser 3. Ein P o I y h a 1i n i k u m , mit Bioz/Snosen, die haupts~ichlich aus euryhalinen marlhen Organismen und n u t sehr wenigen Brackwasserarten bestehen; mittlerer Salzgehalt: etwa 10 bis 16,5 %0 CI'. Die genannte Dreiteilung ist nicht nur korreliert mit dem mittleren Salzgehalt, sondern die Grenzen der Bezirke sind zugleich die Uberg~inge y o n Salzgehaltsschwankungsgebieten. Das Mesohalinikum zeigt die bedeutendsten Salinit~itsfluktuationen, also die markanteste Salzgehaltsstratifikation. Im Oligohalinikum und Polyhalinikum sind die Abweichungen vom mittleren Zustand viel geringer. Die E~berg~inge zwischen Mesohalinikum und Oligohalinikum und zwischen Polyhalinikum und Mesohalinikum sind ott ziemlich diskontinuierliche Sprunggebiete. In der Miindung des Haringvliets mat~ ich einmat auf beiden Seiten einer Schaumlinie Satzgehalte yon 12,28 und 5,26 ?/00 CI' (29. Juni 1961). Das wenig ausgedehnte Mesohalinikum der Volkerak ist tats~ichlich ein groges Sprunggebiet zwischen Oligohalinikum und Polyhalinikum. Feinere Unterteilungen, wie sie CASPES (I959) fiir die Elbe angibt, wurden nicht beoba&tet, was ohne Zweifel mit den lokalen VerNilmissen im Rheindelta zusammenh~ingt. Die Grenzen dieser Bezirke werden dur& eine Konzentration der Arealgrenzen markiert. Die ansehntichen t~igli&en Salzgehaltsschwankungen formen eine effektive Barriere sowohl ftir viele euryhaline marine Arten, als auch fiir fast alle Stif~wasserorganismen. Der enorme Effekt dieser Salzgehaltsschwankungen wird deutli& demonstriert in Tabelle 1, in welcher die niedere Salinit{itsgrenze einiger euryhaliner mariner Organismen in den niederl~indischen Aestuaren im Vergleich mit den ~iuf~erstenGrenzen derselben Arten in der viel stabileren Ostsee (SEGEPS,T~LE 1957, H. LUTHER1950, A. L+JTHER1960, WAEI~N1952) angegeben sin& Nut ein verh~iltnism~igig kleiner TeiI der Arten hat ungef~ihr dieselben niederen Salzgehaltsgrenzen in beiden Gebieten, z. B. Fucus vesiculosus L. und eine Reihe yon Kleinturbellarien. FiJr die anderen Arten verursachen die fortwiihrenden t~iglichen Salzgehaltsschwankungen eine zu grofle Belastung ihres osmoregulatorischen Apparates und verhindern daher ihre Ansiedlung. Andere Faktoren als der Salzgehalt kgnnen auch regionale Differenzen in den ~iuflersten Salzgehaltsgrenzen bewerkstelligen (R~MANE1959). Bei Blidingia minima (NXG.) KYLINund Nereis diversicolor (O. F. MOLLER) ist in der Ostsee die Temperatur vMMcht ein entscheidender Faktor. Nicht allein in Aestuaren, sondern auch in anderen kontinuierlichen l~berg~ingen zwischen Meer und Siiflwasser, wie der Ostsee, zeigt sich eine Differenzierung in einen oligohalinen, einen mesohalinen und einen polyhaIinen Bezirk, entsprechend der Zusammensetzung der Flora und Fauna. Es ist aber zweifelha~, ob wir die entsprechenden Bezirke in der Ostsee und den Aestuaren als gleichwertige Einheiten miteinander vergleichen diirfen. Das ,,osmotische Klima" ist in beiden Gebieten ~iut~erst vers&ieden. In den Aestuaren werden die Arealgrenzen tats~ichlich bestimmt durch das melar oder weniger entwi&elte VermSgen der Arten, si& den groigen Salzgehaltsschwankungen anzupassen. In der Ostsee sind die Grenzen, soweit sie yon Salzgehaltsverh~iltnissen bestimmt sind, mehr eine Funktion der absoluten Salztoleranz der betreffenden Arten. VMe Arten, wel&e in den Aestuaren auf das Polyhalinikum bes&r~inkt sind, besiedeln in der Ostsee auch das Mesohalinikum und eine Heine Zaht dringt selbst in das Oligohalinikum vor. INNERHALB DER DEICHE GELEGENE BRACKW~SSER Die Aufstellung eines Systems far die BiozSnosen der brackigen Binnengew~isser ist eine statistische Angelegenheit. Im Gegensatz zu den Aestuaren und Brackmeeren handelt es sich hier nicht um ein Kontinuum, das wir durch die Anwendung yon Konzentrationen der Arealgrenzen untereinteilen kSnnen. Im Gegenteil, jeder WasserkSrper ist eine ~Skologische Einheit, mit ihrem eigenen j~ihrlichen Salinit~kszyktus, ihren eigenen Maximal- und Minimalwerten, ihrem eigenen Temperaturverlauf, ihrem eigenen Sauerstoffhaushalt, und ihrer eigenen Flora und Fauna. Infolgedessen hat kein Tiimpel dieselben Eigenscha~en wie ein anderer. Es ist nicht schwierig, die BiozSnosen dieser Ttimpel und Griiben mit dem mittIeren Salzgehalt in Zusammenhang zu bringen, und eine Einteilung in 3 Typen ist in grot~en Ztigen m~Sglich: 1. Die oligohalinen Gew~sser werden haupts~ichlieh besiedelt yon S~if~wasserorganismen und nur wenigen Brackwasserarten; sie haben einen mittleren Salzgehalt yon 0,3 bis etwa 2 ?/00 Cl'. 2. Die mesohalinen Gew~isser enthalten vorwiegend Brackwasserarten, aber auch noch mehrere euryhaline limnische Formen, w~thrend die euryhalinen marinen Arten zahlenm~it~ig nicht yon Bedeutung sind; ihre mittlere Salinit~it betr~tgt etwa 2 bis 7 ( 8 ) ?/oo CI'. 3. Die polyhalinen Gew/isser haben eine Flora und Fauna, welche aus vielen Brackwasserarten und zahlreichen euryhalinen Meeresarten zusammengesetzt sind; sie enthatten nur eine zu vernachl~issigende Anzahl Stif~wasserarten; ihre mittlere Salinit~it ist 7 ( 8 ) bis etwa 15 ?/oo CI'. Nattirlich k~Snnen zwischen diesen drei Typen Elberg~inge nachgewiesen werden. In fast allen diesen Gew~issern treten mehr oder weniger grot~e Salzgehaltsschwankungen auf, und zwar unter dem Einflut~ yon Niederschlag, Verdunstung, dutch die Deiche dringendem Meerwasser und Zuflui3 yon Stit~- oder Brackwasser tiber die Poldergr~iben. Die Zusammensetzung der Bioz/Snosen wurde durch diese Schwankungen in dem Sinne beeinflui~t, dag alle stenohalinen Arten fehlen und dai~ die extremen niederen oder oberen Satzwerte ftir bestimmte euryhaline Arten letal sein ktSnnen. In diesem Zusammenhang sind die Dauer der Extremverh~ilmisse und die Jahreszeit, in welcher sie stattfinden, yon groi~er Bedeutung. In den meist labilen Gew~issern k~Snnen sich jedes Jahr Extremverh~ltnisse ausbilden und demzufolge sind ihre Bioz~5nosen artenarm, tn anderen Gew~issern, in denen extreme Salzgehaltswerte nur episodische Erscheinungen darstellen, k~Snnendiese trotzdem die Abwesenheit yon bestimmten Arten hervorrufen, welche man sonst auf Grund des mittleren Salzgehaltes und anderer Umweltverh~ilmisse in dem betreffenden Biotop sicher erwartet h~itte. Die Arten, die diese innerhalb der Deiche gelegenen Brackw~.sser besiedeln, sind selbstverst~indlich in hohem Maf~e euryhalin. Die folgenden Beispiele mtSgen das belegen. Ruppia spiralis L. ex DuM. dominiert in Gew~issern mit einem mittleren Salzgehalt yon 8-15 0/oo CI', sie ist jedoch noch ziemlich zahlreich vertreten in Gew~issern mit niedrigeren mittleren Salinit~iten, aber nicht unter 6 ?/o0 CI'. Diese Daten gelten unter der Bedingung, dab der Minimalsalzwert niemals unter 2 ?/ooCI' f~illt. Der Maximalsalzgehalt, welchen die Art ertragen kann, ist auflerordentlich hoch. Im Jahre 1959 iiberlebte sie in der Suzanna-inlaag (Schouwen) einen Maximalsalzwert yon 64 ?/00 CI'. Unter diesen Umst~inden bliihte die Pflanze nicht und machte einen dtirfiigen Eindruck. Die Assel Idotea chelipes (PALLAS) wurde in Gew~issern mit einer mittleren Salinit~it yon 8-15 ?/00 CI' gefunden, in denen die Minimalsalzwerte niemals unter 2?/0o CI' fielen. Die obere Salinit~,itsgrenze dieser Art betr~igt _+ 30 %0 Cl'. In der Ostsee liegt die untere Salinit~itsgrenze dieser Art bei 2,5 ?/0o CI'. Eine andere Assel, Sphaeroma hookeri L~ACH, lebt in Bra&wiissern mit einer mittleren Salinit~it yon 2,5-11%0 Cl', vorausgesetzt, dat~ die Minimalsalzwerte niereals unter 0,5 %0 Ct' fallen und die Maximalwerte niemals 14 %0 CI' iiberschreiten. In der Ostsee Iiegt die untere Salzgrenze dieser Art bei 3,7 ?/00 CI' und ist vermutlich klimatologisch bedingt (For,SMAN 1952). Obschon die drei genannten Arten grofle Salinifiitsschwankungen gut vertragen kSnnen, fehlen sie ganz in den niederliindischen Aestuaren, wo die Schwankungen yon derselben Gr/Sf~enordnung sind wie in den Binnengewiissern. Es gibt aber einen sehr wichtigen Unterschied zwischen beiden Typen. Der Salzgehatt wechselt in den Aestuaren w~ihrend jedes Gezeitenzyklus zwischen einem Maximum und einem Minimum und umgekehrt, wiihrend sich in den brackigen Binnengewiissern der komplette Salinit~itszyklus im Verlaufe eines Jahres vollzieht. Andere Unterschiede - wie das Fehlen der GezeitenstrSmungen und des Tidenhubes in den Binnengewassern - spielen nur eine sekund~ire Rolle. Die genannten Arten kSnnen nur in Gezeitengew~issern existieren, wenn der Tidenhub ziemlich gering ist. Es kommt vor, dag mehrere Arten, welche in den Aestuaren deuttich begrenzte Salinit~itsbezirke besiedeln, in den bra&igen Binnengewassern mit Bezug auf die mittlere Salinit~it eine ganz andere Verbreimng zeigen. Einige dieser F~lle sind in Tabelle 2 angegeben. Tabelle 2 Die mittleren Salinit~itsbereiche (in %0 CI') einiger Arten in den Aestuaren und brackigen Binnengew~issern des siidwestii&en Teiles der Niederlande. Extremwerte in Klammern. Gammarus duebeni LILLJEt3ORG Gammarus zaddachi SEXTON ]aera marina ssp. iscbiosetosaFOrtSMAN Ligia oceanica (L.) Potamopyrgus jenkinsi (SMITH) Aestuare Binnengew~isser 0,3--7 Siil~wasser-5 --+3 0,3-> 16,5 Siiflwasser-l,8 ( 0,1 ) 0,3--13( 15,5 ) ( 0,5 ) 2,5-13 ( 15,3 ) ( 2,8 ) 4,8--15,2"(33) 8-15,2 (64) Siiflwasser-5(9) * Der h~Schstebisher in holi~/ndischenBinnengew~isserngefundene mittlere Wert Die Tatsache, daf~ die Schnecke Potamopyrgus jenkinsi (SMITH) in Binnengewiissern h~Shere Salinitiitsmittelwerte vertragen kann als in Aestuaren, ist eine unmittelbare Folge des milderen osmotischen Klimas in den erstgenannten Gew~issern. Die Grenze der Amphipoden Gammarus duebeni LI~LJEBOROund G. zaddachi SzXTON werden in den Aestuaren nicht in erster Linie durch die wechselnden Salzgehaltsverh~iltnisse bestimmt, sondern dutch Konkurrenz mit verwandten Taxa (DEN H~RTO~, 1964). Dasselbe gilt wohl fiir Jaera marina spp. ischiosetosa FORSMAN,welche in den aestuarinen Gew~issern mit einer mittleren Salini6it tiber 3 0/00 CI' voIlkommen durch J. m. ssp. syei BOCQUETersetzt ist. Im Falle yon Ligia oceanica (L.) ist Konkurrenz mit schwa& salztoleranten Landisopoden der grenzsetzende Faktor an den U?ern der Binnengewasser. An den Ufern der schwachsalzigen Teile yon Aestuaren kann si& diese Art nur behaupten dank der episodisch auftretenden l[Jberflutungen mit stark salzhaltigem Wasser bei Stiirmen oder Springfluten. Mehrere Untersucher haben auf die Wichtigkeit der Salinitiitsschwankungen in brackigen Binnengew~issern hingewiesen und haben versucht, diesen Faktor in dem Klassifizierungssystemzum Ausdruck zu bringen, z. B. AGU~SSE( 1958 ) und D'AIvcONA ( 1959 ). Aber ihre LSsungen basieren nicht auf biologischen Unterschieden, sie sind vMmehr als nomenklatorische Kunstgriffe zu betrachten. AGu~ssE ( 1958 ) klassifizierte die brackigen Binnengew~isser in 4 Poikilohalinit~itsklassen, doch als eine Folge ihrer Definitionen sind sie nicht unabh~ingig yon einer Salinit~itsklasseneinteilung. So ist ein Wasserktirper o 1i g o p o i k i 1o h a 1i n, wenn die Maximal- und Minirnalwerte in dieseibe Kategorie des Salinit~ttsklassensystems fallen. Wenn der Maximalsalzwert in die Kategorie unmittelbar iiber derjenigen in welcher das Minimum liegt f~illt, spricht er von m e s o p o i k i l o h a t i n e m Wasser. Und wenn das Maximum in der Salinit~itsklasse, welche zwei Kategorien tiber derjenigen, in welcher das Minimum liegt, getegen ist, nennt er den betreffenden Wasserk/Srper p o 1y p o i k i 1o h a 1i n. Es gibt mehrere F~ille yon mesopoikilohalinem und polypoikilohalinem Wasser, je na&dem in welcher Kategorie der mittlere Salzwert gelegen ist. Die Gew~isser, in welchen der Salzhaushalt dutch menschliche Eintliisse, z. B. das Ein- und Abfiihren yon Siig- oder Meerwasser dutch Schleusen und Diiker, veriindert wird, werden yon AGUESSEals eine besondere s u b p o i k i 1o h a 1i n e Klasse betrachtet. Diesem sehr komplizierten und klinstlichen System entspricht kein einziges biologisches Prinzip. Alle brackigen Binnengew~,isserin den Niederlanden, so vers&ieden sie auch sein mtSgen, miif~ten nach diesem System als subpoikilohatin betrachtet werden. Die LSsung ~on D'ANCoNt~ ( 1959 ) ist einfacher, da er - wenn die Maximal- und die Minimalsalzwerte in verschiedenen Salinit~itsklassen gelegen sind - nut ihre Namen kombiniert. So spricht er z. B. yon meso-polyhalinem Wasser oder yon poly-hyperhalinem Wasser. Obschon diese LSsung frei ist yon unnStiger Kompliziertheit, basiert dieses System auf der Klassifizierung nach dem Salzgehatt und nicht nach biologischen Merkmalen. Doch selbst, wenn man die Einteilung na& der Salinit~it akzeptiert, gibt das System ein sehr ungenaues Bild der Salzgehaltsschwankungen, und ich frage mich, ob es nicht fruchtbarer w~ire, absolute Zahlen zu geben und daneben einen I n s t a b i l i t i i t s k o e f f i z ~ e n t e n einzufiihren. Die N o r m a l i n s t a b i t i t i i t kann definiert werden als der Quotient zwischen der mittleren j~ihrli&en Salinit~itss&wankung und der mittleren j~ihrlichen SalinitS.t, beide bestimmt w~ihrend derselben Periode; Die a b s o l u t e I n s t a b i l i t ~ i t ist der Quotient zwischen der maximalen Saliniditsschwankung und der mittleren j~ihrlichen Salinitiit, beide w~ihrend derselben Periode bestimmt. In dem absoluten Instabilit~itskoeffizienten kommen auch temporlire und episodische Erscheinungen, wie die Wirkungen extrem tro&ener Sommer oder sehr regenreicher Winter, zu ihrem Recht. Die Bedeutung der Instabilit~it werde ich anhand mehrj~ihriger Beobachtungen in 19 innerhalb der Deiche gelegenen niederl~indischen Bra&w~issern in einer sp~iteren Arbeit no& n~iher eri~iutern. EIN TYPOLOGISCHES SYSTEM DER BRACKWASSER Wenn wir die vorher besprochenen Brackwassertypen miteinander vergleichen, zeigt es sich, daf~ 5eder Typ an Hand der Komposition yon Flora und Fauna unterteilt werden kann in einen oligohalinen, einen mesohalinen und einen polyhalinen Tell. Die Grenzen der entsprechenden Untertypen k~Snnen nicht mit denselben mittleren Salinitiitsgrenzen korreliert werden, und - was wichtiger ist - sie werden in jedem Typ durch verschiedene Faktoren bestimmt. Die Konsequenz hiervon ist, dai~ ein Klassifizierungssystem, das auf der Korrelation zwischen den Bioz~Snosenund der mittleren Salinitiit basiert, niemals vollkommen zutri~. Wenn wir zu einem besser verwendbaren Einteitungsschema gelangen wollen, ist es notwendig, einen anderen Ausgangspunkt zu wiihlen. Zwischen den beiden homoiohalinen Medien, dem Stigwasser und dem Meer, befindet sich eine Grenzzone, in der eine Mischung yon Sag- und Meerwasser stattfindet: das Mixohalinikum oder das Brackwasser. Diese Ubergangszone kann yon grofler Ausdehnung sein, mit einer nahezu kontinuierlichen atlm~ihlichen .Anderung der Salinit:,it, aber die Salzgehaltsumwandlung kann auch mehrere Diskontinuit~iten (Sprungzonen, Sprungschichten) aufweisen. Der Ubergang zwischen Meer- und Siii~wasser kann auch sehr abrupt sein, und welter gibt es F~ille,wo der Ubergang zwischen Meerwasser und S~iflwasserzeitweilig blockiert oder sehr erschwert wird. Die Ubergangszone mut~ betrachtet werden als ein fortw~ihrendes Konfliktgebiet zwischen Meerwasser und Siii~wasser. Periodisch dehnt das Meer seinen Einflug aus und wird in der darauffolgenden Periode durch das Stif~wasserwieder zurii&gedr~ingt. Die Salinit~it veriindert sich also nicht nur im Raum, sondern auch in der Zeit. Die Salinit~t des Bra&wassers ist also unstabii im Gegensatz zu dem Salzgehalt des Meeres und des Stit~wassers. Die Periodizit~t in den Salinit~itsver~nderungen wird vemrsacht durch die Gezeiten und dutch die Abfuhr des Niederschtagsiiberschusses (d. h. die Differenz zwischen dem Niederschlag und der Verdunstung), welche eine j~hrliche Periode aufweist. Die verschiedenen Konfliktsituationen, welche bei dem Ubergang vom Sfii~wasser zum Meet auftreten k~Snnen,sind sehr gut anhand ihrer Kontinuit~t und der Periodizit~t der Salzgehaltss&wankungen in einem typologischen System zu klassifizieren. Ich habe 8 Typen unterschieden: A. Kontinuierlicher Ubergang zwischen Meer und Sii~wasser 1. Ein sehr allm~ihlicher 13bergang mit sehr geringen j~ihrlichen Salinit~itsschwankungen kommt in der Natur nur in den ausgedehnten Brackmeeren vor, z. B. in der Ostsee und dem Schwarzen Meet. 2. Ein kontinuierticher Ubergang mit ansehnlichen Salinit~tsschwankungen wird in Flui~miindungen in einem gezeitenlosen Meer angetroffen. Die Normatsituation kann zeitweilig gest~Srtsein, z. B. dutch St~irme oder andere eplsodisch auftretende Verh~lmisse. 3. Dasseibe gilt fiir Aestuare, aber hier treten unter dem Einfluf~ der Gezeiten auch 121/2-st~indliche Salinit~itsschwankungen auf. Welter zeigt der Salinit~itsgradient hier oR Diskontinuitiiten, welche jedoch nicht permanent sind. B. Abrupter [Ybergang zwischen Meer und Siiflwasser 4. Kleine Siif~wasserstr/Smchen, welche ins Meer miinden, unterliegen in der Gezeitenzone w~ihrend jedes Gezeitenzykius zweimal einem pl&zlichen Salinit~itssprung, yon einem Minimum zu einem Maximum und umgekehrt. Diese Salzspr[inge vollziehen sich in wenigen Augenblicken. Zwischen diesem ,,Schockbiotop" und den Aestuaren bestehen Elberg~inge. Der wichtigste Unterschied ist, dai~ in dem Schockbiotop die Menge des S~ii~wassers zu vernachl~issigen ist, sobald es sich mit dem Meerwasser mischt. D. Andere Hille str~Smung, usw. REMANE( 1959 ) hat diese Besonderheiten fiir die Brackmeere, die Aestuare und die Lagunen dargestelk. Die verschiedenen Typen sind biologisch durch treue Leitarten charakterisiert; es gibt n~imlich Arten, welche nut auf einen oder einige dieser Typen beschr~inkt sin& Ich werde hier die Zahl der Beispiele begrenzen: Die Schnecke Assiminea grayana FtEmNG kommt nur in Aestuaren vor und die Amphipoden Marinogammarus stoerensis (REIn) und M. pirloti SEXTON& SVOONEe.sowie der Plattwurm Procerodes Iittoralis (STe.6M) sind in hohem Maf~e charakteristisch fiir den Schockbiotop; die supralittoralen T/impel werden gekennzeichnet durch sehr spezielle Kleinalgen, wie Brachiomonas-, Platymonas- und Asteromonas-Arten und den Cope poden Tigriopus fulvus (FIsc~tEr.). In mehreren dieser Brackwassertypen, z. B. in den kontinuierlichen Brackw~issern, aber auch in den blockierten lagun~iren Gew~issern ist eine Dreiteilung nach der Zusammensetzung der Bioz6nosen m6glich. Wie schon oben betont wurde, k/Snnen die Grenzen der entsprechenden Bioz~Snosen in den verschiedenen Typen nicht mit denselben Salzgehaltswerten korreliert werden, so dat~ die Korrelation mit der mittleren Salinit~it in 5edem Typ gesondert bestimmt werden muir. ZUSAMMENFASSUNG Diskussion irn Anschlufl an den Vortrag I)~N HARTOG REMANE: Im grogen ganzen stimmen Ihre Untersuckungsergebnisse reckt gut iiberein mit den Vorstellungen, die wir bisher hatten. Sic kritisieren das System Venedig. Ick war selbst dabei, und es ging bei der Scklut~formulierung ebenso zu wie bei vielen politischen Kongressen. Es war ein Kompromit~, und zwar standen sick in Venedig zwei Gruppen gegeniiber: eine, die auf den Salzgehaltswecksel und die andere, die auf den Salzgehalt an sick besonderes Gewickt legte. Man kann natiirlich yon beiden Seiten ausgehen, und in der Natur wirken beide Faktoren kombiniert. In der Ostsee, wie Sic ja auck betont haben, kSnnen wir grofle Gebiete Brackwassers haben mit minimalem Salzgehaltswecksel. Dort k6nnen wit die Beziehungen zum Salz C, DENHARTOG gehalt an sich darsteIten. Kstuare und Lagunen, auf der anderen Seite, sind Gebiete extremen SaIzgehaitswe&sels. Nun kann man anfangen mit dem Salzgehalt an sich und fragen, wel&e Korrektionen miissen wit an den Beziehungen anbringen, wenn Salzgehaltswechsel da ist. Die Korrektionen sind Mar: Salzgehaltswe&sel kann als zusg.tzlicher, hindernder Faktor auftreten, dag also die marinen Organismen eher aufhSren und auch die limnischen, als es in einem gleichm~igigenNiveau der Fall ist. Kurzlebige Organismen, wie Rotatorien etc., die inaktive Dauerstadien haben, k6nnen im We&selmilieu die Salzgehaltsgrenzen welter hinauss&ieben, wenn nur eine kurze Periode ihrem SalzgehaItsbediirfnis entspricht. Die anderen Zeiten iiberdauern sie eben in einem inaktiven Zustand. I& gtaube, wenn man vom Salzgehalt ausgeht und die Korrektion anbringt, kommt man ziemlich mit dem fiberein, was Sie gefunden haben. Dabei ist nicht der Biotop-Faktor zu vergessen. In Kstuaren verschwinden Biotope, die im Brandungsgebiet natfirlich da sind, und wenn Idotea granulosa in der Ostsee so vlel welter geht als bei Ihnen und auch bei uns in Strandgebleten, so beruht das darauf, dab sie bewegtes Wasser fordert, und das ist in der Ostsee his zu niedrigen Salzgehalten gegeben, abet in diesem Sinne ni&t in F_stuaren. I& glaube, bei Coelogynopora schulzii, die Sie ja bei einem sehr viel hSheren Salzgehalt aufh6ren tiegen als in der Ostsee, spielt vor allem der Biotop-Faktor eine Rotle. Haben Sie die holllindischen Salzwiesen auf diese Art bin untersucht? DENHARTOG:Ich habe die Marschen im siidwest-holl~indischenDeltagebiet auf Coelogynopora scbulzii hin untersucht und diese Art in den euhatinen und polyhalinen Salzwiesen wiederholt gefunden. In mesohatlnen Satzwiesen mit derselben Biotop-Struktur dagegen habe ich nut einmal ein steriles Exemplar gefunden. Ich kann daher leider nicht sagen, ob es sich dabei um dieselbe Art handett. Im Kiistengrundwasser wurden keine Untersuchungen durchgeftihrt. Bez~.iglich einer ausfiihrlichen Bes&reibung der ~kologie dieser Art in den holliindischen Gew~issern verweise i& auf meine Arbeit in Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. C 67, 29-33, 1964. KINN~: Der Versu& yon Herrn DEN HATOG, das sogenannte System yon Venedig auf eine breitere Grundlage zu stellen, ist zu begr~.igen.Ich m5chte meinen, dag insbesondere die Einbeziehung periodischer und unperiodis&er Salzgehalts s c h w a n k u n g e n in die Betrachtung einen wi&tlgen Vorteii darstellen. Auf jeden Fall hat er sich keine lei&te Aufgabe gestellt. Vorkommen und Abundanz eines Organismus hiingen - auger yon dessen eigenen Beschaffenheir -- in der Regel yon einer VielzahI abiotischer und biotis&er Faktoren und deren Fluktuationsmustern ab. Gegenw~irtig verf/Jgen wir weder tiber die te&nischen Mbglichkeiten, alle beteiligten Umweltqualit~iten zu messen, noch fiber ausreichende Kennmisse, um deren Einfliisse auf lebende Systeme in allen Fiillen hinreichend zu beurteilen. Es ist daher erforderli&, dag wir uns zun~ichst auf sogenannte ,,Meisterfaktoren" beschriinken. Eine sol&e Beschr~inkung darf abet nidat zu welt gehen. In der Regel lassen sich Verbreitung und Abundanz nut in Spezialsituationen auf die Intensitiitsveriinderungen e i n e s e i n z i g e n Umweltfaktors zurii&fiihren. Wenn es sich bei diesem einen Faktor dazu no& um den Salzgehalt handelt, wird die Situation besonders kritls&. Denn: Salzgehalt ist definiert als die Gesamtmenge an gelSsten Stoffen pro Kilogramm Meerwasser unter der Annahme, dat~ alle Karbonate in Oxyde, die Bromide und Jodide in Chloride iiberftihrt und die gesamte organische Substanz oxydiert ist. Schon aus dieser Definition geht hervor, dag der Begriff Salzgehalt mehrere Aspekte umfagt, denen eine unterschiedli&e biologis&e und physiologis&e Bedeutung zukommt. So kann der Faktor Salzgehalt lebende Systeme beeinflussen durcla Veriinderungen der Gesamtosmokonzentration, der relativen Anteile gelSster Komponenten, der Absorptions- und Silttigungskoeffizienten fiir gel5ste Gase (insbesondere O2 und CO2), der Di&te und Viskosit~it sowie der Strahlungsabsorption, Schalltibertragung, elektris&en Leitfiihigkeit etc. Die meisten dieser Aspekte sind ihrerseits eine Funktion der Temperatur. Wenn man also ein System aufstellen will, das fiber eine 5rtli&e Bedeutung hinaus Anspruch auf allgemeinere Giiltigkeit erheben kann, dann sollte man auger dem Salzgehaltsfaktor zumindest den Temperaturfaktor berii&si&tigen und gegebenenfalls au& das Li&tklima einbeziehen. Letzteres vor allem im Hinbli& auf die Prim~rproduktion und vertikale Verbreitungsgradienten. L/3NEBURG: Ich darf vielleicht zu den Ausfiihrungen yon Professor KINNE noc}l hinzuftigen, dat~ ja auch die physikalis&en Verh~ilmisse als solche ein auf einen einzigen Faktor zugeschnittenes System st~Sren wfirden. Denken wir einmal an die starke Trfibung, die ja h~iufig vor allem im Berei& der ~stuare vorhanden ist. In den Tri~bungswolken haben wir einen Extinktlonss&wund, der 2 bis 3 Zehnerpotenzen betr~igt. Auch als Nicht-Biologe k~Snnte i& mir vorstellen, dag derartige Ver~,inderungen floristisch und faunistis& yon Bedeutung sind. REMANE: Hier sind zwei M6glichkeiten der ESkologie aufgetreten. Das Tier tebt in einer Umwelt, und Umwelt ist ein ganz komplexes chemisches und physikalisches und biotisches System. Der ~kologe sieht sich elnem unfagbaren System gegeniiber. Er darf aber nicht kapitulieren, sondern er wird erstens einmal anfangen und je nach der Situation mit einem Faktor beginnen und dann die Beeinflussungen weiterer Faktoren sekund~r addieren. Zun~chst wird man sich einen Ort suchen, wo nur der eine Faktor variiert und die ~ibrigen Faktoren m6gtichst konstant sind. Man wird also ein Schema erarbeiten und es dann sp~iter durch Zusatzfaktoren, wie kurzfristigen oder Iangfristigen Wasserwechsel, modifizieren. Dadurch erh~lt man natiMich sehr verschiedene Ortsmuster. Man kann abet diese vers&iedenen Muster als sekund~ire Komplikationen des Ausgangsschemas betrachten. Sie gelten dann nur ungef~hr fiir den ideal geda&ten Lebensraum, der nut in elnem Faktor variiert und in den anderen konstant ist. Sot&e idealen Situationen k~Snnen wir selbst im Experiment nur sehr sehwer herstelten, well immer wieder Faktoren hinzutreten, die man beim Experiment zun~chst nicht beachtet hat, die dann aber sekund~r wichtig erscheinen. Insofern sind auch experimentell untermauerte Grundsysteme mit Unsicherheitsfaktoren und mit Modifikationsnotwendigkeiten ausgestattet. Aber wit haben ja die Aufgabe, die Modifikation - das ist hier iiberzeugend herausgekommen - far den jeweiligen Ort herauszuarbeiten. Es war mir abet auf der anderen Seite ein tiefer Eindru&, als ich einmal in Siidbrasilien Bra&wassergebiete besah und auf einmat eine ganze Reihe yon Formen wiederfand, die ich yon der Ostsee her kannte. Und genau so. passierte das sofort im Schwarzen Meet und in anderen Gebieten. Es ist aber schon so etwas an dem Salzfaktor an sich wie an dem Temperaturfaktor fi~r die Verteilung der Landorganismen oder wie an dem Niederschlagsfaktor fiir die Verteilung der Pflanzen. KroNE (ZU RE~A~)" Ich stimme Ihnen roll und ganz darin zu, dag wir uns angesichts der Komplexitiit der zu analysierenden Beziehungen yon einfachen zu komplizierteren Situationen vorarbeiten m~issen- daft wir also m i t e i n e m Faktor anfangen und dann einen zweiten oder dritten hinzunehmen. Auch darln, dai~ unsere Laboratoriumsexperimente ihre Schw~ichen haben, stimme ich mit Ihnen iiberein. Es ist daher notwendig, Untersuchungen in der freien Natur und im Laboratoriumsexperiment parallel nebenelnander zu betreiben. Bedenken habe ich abet hinsi&tlich eines S y s t e m s, welches, wie das Venedig-System, auf einem einzigen 5kologischen Faktor baslert. Allen hier vorgebra&ten Einschr~inkungen zum Trotz belnhaltet der Begriff ,,System" einen gewissen Anspruch auf allgemeinere Giiltigkeit. Ein einmal akzeptiertes System fiihrt teicht zu einer Einschr~inkung der FlexibilitYi,t bei der Beurteilung neuer Ergebnisse und f6rdert die Einrangierung neuer Informationen auf vorher verlegten Gleisen. Dat~ der Salzgehalt in zahtreichen Brackgew~issern - wie etwa der Ostsee m~t ihrem ausgepr~gten West-Ost-Gradienten - einen ganz erheblichen Einflufl auf die Verbreitung und Vermehrungsrate besitzen kann und einen ,,~SkologischenMeisterfaktor" ersten Ranges darstellt, daran besteht gar kein Zweifel. Ebenso sicher ist der Salzgehalt als 6kotogischer Faktor aber im marinen Berelch yon untergeordneter Bedeutung und im offenen Ozean m~Sglicherweise ganz zu vernachliissigen. Ich wollte hier vor allern vor einer einseitigen Betrachtungsweise warnen und darauf hinweisen, dag f~ir eine objektivere und weniger Iokat bezogene Beurteilung der Situation die Einbezlehung der Temperatur und gegebenenfalls auch anderer wichtiger Umweltqualit~ten erforderlich ist. D~N HARTOC: Auch ich bin der Ansicht, dag mehrere Faktoren berii&sichtigt werden sollten. Das System, welches ich hier vorgeschlagen habe, beruht nicht nur auf einem Faktor. Ich habe nicht den mittleren Satzgehalt, sondern die periodischen und episodischen Salzgehaltsschwankungen beriicksichtigt. Neben der Periodizit~t der Salinit~itsfluktuationen habe ich die Kontinuifiit des l]berganges zwischen Meer und Siiflwasser als ein wichtiges Einteilungskriterium hoch gewertet. Auf diese Weise kann eine Anzahl Bra&wassertypen definiert werden, wel&e f~ir jeden erkennbar sin& Mehrere Typen zeigen eine Dreiteilung hinsichtlich der Differenzierung der Flora und Fauna, welche mit dem mittleren Salzgehalt korreliert werden kann. C. DeNHARTOG Ich habe abet ausdriicklich betont, dag die Salzgehaltskorrelationen in jedem Typ gesondert bestimmt werden miissen, da jeweils ein anderer Faktor entscheidend fiir die Differenzierung sein kann. Da auch die Temperatur, regional betrachtet, ein Hauptfaktor ist - wie Herr KINN~ soeben ausgeftihrt hat - ist tats~ichlich elne Bestimmung der Salini6itsgrenzen der Flora und Fauna fiir jedes Wassersystem notwendig und letztli& nur yon lokaler Bedeutung. Leider ist der Einfluis der Temperatur auf die biologische Gliederung in natiirlichen Brackw~issern noch nicht geniigend bekannt, so daiS dieser Faktor noch nicht in ein System ffir Brackw~isser einbezogen werden kann. Die hier vorgeschlagene Typeneinteilung daft nicht betrachtet werden als eine erweiterte Form des ,,Venice Systems", da die Einteilungskriterien verschieden sin& KocH: Zur Unterstiitzung des Laboratoriumsexperiments: Die yon Ihnen genannte Bang& fuscopurpurea ist eine marine Art. Die im SiiiSwasser vorkommende Rotalge ist Bangia atropurpurea. Es gibt in der Ostsee no& Bangia pumila, die vielleicht - physiologis& gesehen zwischen ihnen steht. Die Monosporen yon Bangia atropurpurea keimen nur in Salinit~iten yon 1,5 bis 10 %0, die yon Bangia fuscopurpurea nut im marinen Betel& urn 32 %. Das angebliche Vorkommen yon Bangia fuscopurpurea im Siif~wasser bedarf also immer eines experimentellen Nachweises. DEN HARTOG: Bangia fuscopurpurea ist eine marine Art, welche welt ins Bra&wasser vordringt und gelegentlich wohl auch ins Sfilgwasser, vorausgesetzt, daiS das Siiflwasser eutroph ist oder stark verschmutzt. In der ehemaligen Zuiderzee, welche eine Salinifiit yon 8 his 10 % CI' hatte, war die Art nicht h~.ufig, aber nach der Absperrung im Jahre 1932 und der nachfolgenden AussiilSung hat B. fuscopurpurea sich sehr ausgebreitet und wurde eine der dominanten Arten. Das gleiche passierte im Brielschen Meer, welches 1950 abgesperrt wurde. B. atropurpurea habe ich nut in sauberen oligo-mesotrophen Fliet~gew~.ssern gefunden. 5. Supralittorale Tfimpel haben unter dem Einflui~ der Springtiden einen 14- oder 28-t~igigen Salinit~itszyklus . In diesen Gew~ issern wird der Salzgehalt weitgehend bestimmt durch Niederschlag, Verdunstung und salziges Spritzwasser, aber w~hrend jeder periodischen oder episodischen (Stiirme!) Oberflutung wieder zuriickgebracht auf das marine Salinit~itsniveau. Im Sommer werden viele T[impel abet nicht vom Meer erreicht und es ist dann vollkommen abh~ngig von dem Klima, ob sie in dieser Zeit einen Siif~wasser- oder einen hyperhalinen Charakter annehmen . 6. Es gibt viele Gew~isser, in denen der direkte Einfluf~ des Meeres weitgehend blokkiert oder reguliert wird, z . B. in den Lagunen, den ,, Etangs" und den innerhalb der Deiche gelegenen Brackw~issern. Der j~ihrliche Salinit~itszyklus ist selbst in nebeneinander gelegenen Gew~issern sehr verschieden, da nicht nur die Zufuhr von Salzwasser und die klimatischen Verhiiltnisse die entscheidenden Faktoren sind, sondern auch das Verh~iltnis zwischen Wasservolumen und Wasseroberfl~iche eine wichtige Rolle spielt . In seichten T[ impeln steigt die Salinit~it w~ihrend trockener Sommer welt iiber die des Meeres an . 7. Die Gezeitenzone, in welcher die marine Flora und Fauna w~ihrend des Trockenfallens direkt dem Niederschlag und der Verdunstung ausgesetzt sind, ist nach DAvit (1959) tats~ichlich ein poikilohalines Milieu . 8. Das Kiistengrundwasser (REMANE1958). Diese Brackwassertypen zeigen nat~irlich viele andere Unterschiede, z . B. im Temperaturverlauf, Sauerstoffhaushalt, Vorkommen yon Schwefelwasserstoff, Wasser- 1. Wenn das ,Venice System" fiir die Klassifizierung der Brackw~isser auf biologischen Unterschieden beruht, sollten die verschiedenen Klassen nicht in erster Stelle nach der Salinitiit, sondern nach den biologischen Erscheinungen definiert werden . 2. Auf Grund der Zusammensetzung der BioziSnosen ist es mSglich, in Brackmeeren, Aestuaren und abgeschlossenen Brackw~issern drei Untertypen zu unterscheiden, deren Grenzen mit dem mittteren Salzgehalt korreliert werden k/Snnen, und welche gew~Shnlich als oligohalin, mesohalin und polyhalin bezeichnet werden . 3. Die entsprechenden Untertypen der drei verschiedenen Brackwassertypen sind abet nicht vergleichbar, da ihre Grenzen durch ganz verschiedene Faktoren bestimmt werden und nicht zusammenfallen; infolgedessen weisen ihre BiozSnosen deutliche Differenzen auf . 4. Die grof~en t~iglichen Salzgehaltsschwankungen in den Aestuaren formen eine eft&- rive Barriere fiir vide euryhaline Meeresarten und fast alle Siif~wasserarten. 5. In den abgeschlossenen Brackw~ issern verursachen die oi~ grof~en j~ihrtichen Salinitiitsschwankungen das Fehlen stenohatiner Arten. Die Maximum- und Minimumsalzwerte entscheiden, welche euryhalinen Arten in einem bestimmten Wasser gut oder nlcht existieren k6nnen, und zwar unabhiingig yore Schwankungsmuster . 6. Eine Einteilung des Brackwassers nach seiner r~iumlichen Kontinuit~it und der Periodizitiit der Salzgehaltsschwankungen ergibt ein typologisches System, in welchem folgende Typen erkannt wurden: a) Brackmeere; b) Flui~miindungen in einem gezeitenlosen Meer; c) Aestuare; d) Schockbiotope; e) supralittorale Tfimpel; f) tagun~ire und abgeschlosseneBrackw~isser; g) Gezeitenzonen; h) Kiistengrundwasser. Die verschiedenen Typen werden yon speziellen Leitarten gekennzeichnet . 7. Nut ein Teil dieser Brackwassertypen zeigt eine weitere Unterteilung, welche mit dem mittleren Satzgehalt korreliert werden kann . AGuzssz , P. , 1958 . 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Cornelis den Hartog. Typologie des Brackwassers, Helgoland Marine Research, 377, DOI: 10.1007/BF01626120