Einwirkungen des kalten Winters 1962/63 auf die Phytoplanktonentwicklung bei Helgoland

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Nach dem kalten Winter 1962/63 setzten die Erwärmung des Wassers und damit auch die Phytoplanktonentwicklung bei Helgoland früher als im Vorjahre ein. 2. Dies zeigen ebenfalls die Nährstoffuntersuchungen (N, P). 3. Gelöste organische Stoffe werden etwa zur Zeit des Temperaturminimums in großer Menge aus dem Boden abgegeben. Diese Absterbevorgänge dürften im kalten Winter erheblich größer gewesen sein als im Jahr davor. 4. Die komplizierten hydrographischen Verhältnisse erschweren das Erkennen und Deuten der biologischen Vorgänge.

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Einwirkungen des kalten Winters 1962/63 auf die Phytoplanktonentwicklung bei Helgoland

Phytoplanktonentwicklung bei Helgoland 0 Biologische Anstalt Helgoland , Zentrale, Harnburg-Altona Effects of the cold winter 1962/63 on the phytoplankton development at Helgoland. During the cold winter 1962/63 the water temperature near Helgoland was extremely low (Fig. 1), and the minimum value was reached earlier in this year than it was in 1962. Because the plankton bloom began with stabilization of the water column ai%r the minimum temperature was reached (better light conditions), phytoplankton development started earlier in 1963 than it did in 1962 (Fig. 8). This earlier start is also indicated by the amounts of the nutrients nitrogen and phosphate found in the water (Figs. 2, 4, 5, 6, 7). It is assumed that the phytoplankton bloom is stopped by grazing zooplankton later in the year (Fig. 10). Soluble organic substances (Fig. 11) must come from the sea bottom during the coldest period. This decomposition was greater in the cold winter of 1963 than in the year before. However, the phytoplankton development in this region as a function of time is difficult to assess because of the complicated hydrographlcaI situation, involving different bodies of water, different salinities, etc. - E I N L E I T U N G Es soll hier ein erster l~berblick tiber die im Zusammenhang mit dem kalten Winter 1962/63 beim P h y t o p l a n k t o n und in seiner Umwett zu beobachtenden Besonderheiten gegeben werden. Leider liegen keine entsprechenden mehrj~ihrigen Beobachtungen zur Bestimmung des Normalverlaufs vor, da wir erst im Januar 1962 mit diesen Untersuchungen begonnen haben. Wir k6nnen den Eiswinter daher nur mit dem vorhergehenden J a h r verglei&en. U N T E R S U C H U N G S E R G E B N I S S E Wie Abbildung 1 zeigt, waren die Oberfl~ichentemperaturen (Dekadenmittel werkt~iglicher Beobachtungen) auf der Reede von Helgotand im Februar 1963 sehr niedrig. I m Jahre 1962 trat das Temperaturminimum sp~iter auf und erreichte nicht diesen Extremwert. Bezeichnend ist, dab auch die Sommertemperaturen 1963 abnorm waren. Wir hatten es also im Berichtsjahr im ganzen mit kontinentaleren Verh~iltnissen zu tun. Der Salzgehalt (anfangs vom Deutschen Hydrographischen Institut mit einem Salinometer, yon der dritten Oktoberdekade 1962 ab mit dem Ar~iometer beI + I'~ I I~ tl ,+, +' II+ It It +t ~~+ Ii ~+,/ +'+ +"+.+It I;' + *'\~ + +',.I.4 I '+ ] "*fl~*,++,+.?+, 4; \? 34 I S'/,, /I 32 30 15 10 t* C ,-+ E +'K+.. +z+ .?.+/ ~ f ~ "+" '., + M. GIIaLBRICHT stimmt) weist, wie bekannt (GoEDECKE 1964), starke unregelm~iigige S&wankungen auf mit einem s&wach angedeuteten Minimum im Sommer und ist in beiden Jahren sehr vers&ieden. Die st~indigen Anderungen lassen darauf schliegen, daf~ wir stets ein anderes Wasser mit einer anderen Bev6tkerung untersuchen, und dag daher die zu beobachtenden biologischen Untersdaiede nicht nut eine Funktion der Zeit, sondern auch des Salzgehahs sind. Selbst wenn dieser etwa konstant bleibt, was im vorliegenden Fatle allenfalls yon Februar his Mai 1963 (mit einer Ausnahme) gilt, dann haben \~1t11111t111 [ t I t i i i t t i I Ii Ill IV g VI VII VIII IX X I(I 2~I Abb. 1: Dekadenmittel der Oberfl~ichenwerteHelgoland-Reede yon Temperatur und SaIzgehah fiir t962 (+ . . . . ) und 1963 (g~----) wir es de facto immer noch mit einem sdindigen kiistenparallelen Strom zu tun, in dem die Organismen zwar l~ingere Zeit unter ~ihnli&en Bedingungen leben, aber die einzelnen Proben aus vers&iedenem Wasser stammen. Es ist daher au& bei konstantem Salzgehah nur bedingt mSgli&, Aussagen tiber zeitliche Ver~inderungen zu ma&en. Betra&ten wir unter diesen Gesichtspunkten einmat die Kurven des Nitratsti&stoffs (Abb. 2, fig N/l; Bestimmung nach STIUCI~LAND& PARSONS 1960 ; Dekadenmittel, Beobachtung an jedem zweiten Werktag, dies gilt au& ftir die fotgenden Bestimmungen). 1962 erreicht das Nitrat im Frtihjahr sein Maximum, um dann bis zum Juli zu geringen Werten abzufallen und bei dieser Menge his zum Jahresende zu bleiben. Das kommende Frtihjahr bringt einen geringen Anstieg und yon April ab wiederum einen Abfall, der also friiher als im Vorjahre beginnt. Das Bild ist so abet 300 200 100 300 200 100 ,d#g Nit / + + ! I V' I / /agN/tl ,+.+ +++ ~ / i' x / ~ *k/+ V ~I +" + +-+++ I i \ 14" + t /+z~ \+~+ + '~ 300 200 100 + ++ + Pg /4-++\+_+ + /+\ I J P I I I I I I I I I I I I I I I + I I + 1 1 1 1 1 1 I II i~I IV V V~ VII V~I D( X i l l [ I I YJ X~ Abb. 2: Jahreskurven des Nitratsdckstoffs (#g N/i) und des berechneten Nitratverbrauchs ( A y g N/l) ?i~r 1962 (~....... ) und 1963 ( ' * - - ) 20 10 ~ug Nil %, +\ \l / t~ ?'+ ~ ~ 0 ll,ll~,ll,~,,,tlJlll,,,,,,,,~ltlJll I II Ig IV V VI VII V~I IX X ~ Abb. 4: jahreskurven des Nitritsdckstoffs fiir 1962 (+ . . . . ) und 1963 (~----) 4" +". /\ / + ' ~? I /,4,, i\ ? 1 i ~ I : . : \ / + * / + /+? Xll + '++ -+ -+ ,+ 4,ug N/I +. I ? I I 4jl IX g II t ~ 200 i- N/ill I ~+ 100 50 0 -50 150 t00 50 +.+ I I / t \? 1t ~I x + I / I [ + \+/ \? .+ 4-'., A+X , 4 ', .. T ,,J'.;7 / / / ' h A \ M , ' / v ' , , / v -..,,?.4~+%~.+ / t ! / .,, ? V ~'~ i i i i i i i i i i i i i i i i i I I I I I I I I I [ II IlI IV V VI VII VII/ , IX recht unklar. Wo bleiben z. B. die anfangs vorhandenen Nitratmengen? Um dies zu kl~iren, wurde der Zusammenhang zwischen Salzgehalt und Nitrat vor Beginn der Fr[ihjahrswucherung bestimmt (Abb. 3). Es liil~t sich dann zeigen, dai~ das Nitrat mit dem Siif~wasser eingesp~ilt wird. Der Korrelationskoeffizient zwischen Nitrat und Salzgehalt ist m i t r : -0,98 bei n = 16 sehr hoch. Es diirtie daher interessant sein, einmal zu ermitteln, welche Differenz zwischen dem aus dem Salzgehalt berechneten und dem beobachteten Nitratgehalt besteht (& #g N/1 in Abb. 2). Es wird also angezeigt, wie grof~ das Nitratdefizit jeweils ist. Bei der Unsicherheit soldier Berechnungen ist es weiter nicht verwunderlich, daf~ sich gelegentlich auch negative Werte beobachten 300 200 ] 100 0 coo 200 ~ I / ;, " J :, / / /+1 / /I/~/ I+'*~ %, '+, I II Ill IV V VI Vii VI~ IX g ~ ~I Abb. 6: Jahreskurven des anorganlschen Stickstoffs (#g N/l) und des berechneten Verbrauchs (A #g N/l) fib 1962 (+ ......) und 1963 (~e--) lassen. Sehr gut kommt dabei aber das biologische Geschehen zum Ausdruck. So lassen sich im Juli, September und Oktober 1962 Maxima der Nitratzehrung beobachten, die sich auch in der Phytoplanktonkurve (Abb. 8) wiederfinden. Zum Herbst wird durch Remineralisationsvorg~inge das Nitrat wieder in Freiheit gesetzt. 1963 war der Nitratverbrauch erhebtich kleiner und die Bindung zum Phytoplankton geringer als im Vorjahr. Der Grund zur verminderten Aufnahme liegt vielleicht darin, daf~ auch das Angebot kleiner war. Wichtig abet ist der zeitige Beginn der Zehrung im Jahre 1963. Das Nitrit (Abb. 4; Bestimmung nach STRICKLAND& PARSONS1960 ) als instabiles Zwischenprodukt ist nicht hinreichend mit dem Salzgehalt korreliert (r = -0,33), um besondere Zehrungskurven zu bringen, die praktisch spiegelbildlich zur vorliegenden Darstellung verlaufen. Man hat den Eindruck, dai~ hier nur die Aktivit~it der verschiedenen Stickstoffoxydierer zum Ausdruck kommt. Im Sommer geht die Nitrit- und im Winter die Ammoniakoxydation besonders schnell vor sich. Es ist m6glich, dag bei den tiefen Temperaturen im Fr/]hjahr 1963 zun~ichst sogar die Nitritbildung weitgehend bloddert wurde, so dag das Maximum sp~iter und weniger ausgepr~igt eintrat. Genauere Aussagen erlaubt der Ammoniakstickstoff (Abb. 5; Bestimmung nach G[LC~3RmHT1961a). Die direkte Auftragung der Megwerte (,ug N/l) sagt zwar nicht viel aus, aber die Bindung an den Salzgehalt ist auch bei dieser nicht sonderlich stabilen Substanz vor Beginn der Fri]hjahrswucherung noch beachtlich hoch (r = -0,75), so pgP/I if ,? ~",.+ + % ~ +-+, ' ~ + I / ii //I I1 "+ ~ + I / I II Ill IV V VI VII ~ IX X ~I X(I Abb. 7: Jahreskurven des Phosphats (#g P/i) und des berechrietenPhosphatverbrauchs (A #g P/I) fiir 962 (+ . . . . ) und 1963 ( o - - ) dag sich wiederum das Defizit ( 5 lig N/l) bestimmen l~igt. Zehrung im Friihjahr (1963 friiher als t962) und Remineralisafion im Herbst kommen so gut zum Ausdruck. Bis zu einem gewissen Grade besteht auch eine Beziehung zu den einzelnen Planktonmaxima (Abb. 8). Bei der Summe der anorganischen Stickstoffverbindungen (Abb. 6) l~gt sich ebenfalls das Defizit (A #g N/l) nach Eliminierung des Salzgehalts bestimmen (r = -0,96). Der Zusammenhang mit dem Phytoplankton (Abb. 8) ist 1962 besser als 1963. Es ist wiederum gut zu erkennen, dag die Zehrung im letzten Beoba&tungsjahr friiher beginnt als im vorhergehenden. In diesem Fall interessieren aber vor allem die direkten Megwerte (/ig N/l). Es ist - vorzugsweise in der Form yon Ammoniak - immer so vM gebundener anorganischer Stickstoff vorhanden, dag N w~ihrend der Beobachtungszeit kaum Minimumfaktor gewesen sein dtirfie. Allerdings spricht die Ammoniakbestimmung auch auf einige organische Verbindungen an, so daf~ die Werte vielleicht zu hoch liegen. Jedoch nimmt nach SCHr,E~BER (1927) Z. B. Carteria au& Glykokoll als N-Quelle. Das Phosphat (Abb. 7; Bestimmung modifiziert ha& KALL~1934) ist im Friihjahr ebenfalls eng mit dem Salzgehalt korreliert (r = -0,78); jedo& ergibt schon die direkte Eintragung der Metgwerte (#g P/l) die typis&en Jahreskurven. Der Phosphatverbrauch (A #g P/l) war in beiden Jahren - wie das Angebot - etwa glei&, abet es lief~ si& auch in diesem Falle 1963 ein friiherer Beginn der Zehrung beoba&ten als 1962. Phosphat diirt~e kein Minimumfaktor gewesen sein. Verglei&en wir diese Befunde mit der bei Helgoland dur&gefiihrten experimentell-biologischen N~ihrstoffuntersu&ung von ScHl~eI~i~ (1927), so ergeben sich man100 tag C/I 80 60 40 20 // . Rhizosolenia delicatula . J ~ Ceratium furca /", Z / I 7 ' , , - - , ' . / ' \ "? j i I 1 *x 1 I ,\ /., \ ii " v ', I I t I i , I i I I I , I i I 1 I f I I I r I I I I I I I I I i i i I I II III IV g VI VII VEI IX X ~ /(II Abb. 8: Jahreskurven des Phytoplanktons fiir 1962 (+ . . . . ) und 1963 ( o ~ ) cherlei Unterschiede. Seine Phosphatwerte diirtten zu hoch sein, auch wenn w~ihrend seiner Beobachtungen (August 1926 bis Juli 1927) der Salzgehalt relativ gering war (Go~D~cIf~ 1956). Vermutli& haben die Organismen (Carteria) beim Test zuviel P geboten bekommen und entsprechend zuviel aufgenommen. Der N-Wert ist mit unseren Befunden verglei&bar. Im Sommer wurde N~ihrstoffmangel beoba&tet. Ob si& die Verh~ilmisse ge~indert haben, ob sie in den einzelnen Jahren verschieden sind oder ob chemis&e und physiologische Methoden eben unterschiedliche Ergebnisse liefern, ist schwer zu sagen. Es ist ferner no& yon Interesse, daf~ sich aus den yon KOHL & MANN (1958) gebrachten Diagrammen am 16., 18. und 23. November 1956 eine andere Beziehung zwis&en Nitrat und Salzgehatt ergab, als 1962 und 1963 bei Helgoland beobachtet wurde. Der Schnittpunkt der beiden Geraden liegt bei einem Salzgehalt, der 1956 etwa den Verh~iltnissen bei Feuerschiff Elbe I entspra&. In dieser Gegend zeigte au& das t/S-Diagramm bei einer eigenen Untersuchung (16./17. M~irz 1960) einen Kni&. Es handelt sich hierbei also um die z. B. auch von der Jade (GILLBRICHT1956) be M. GILLBRmHT kannte Tatsache, daf~ sich das Wasser der Fliisse und tiefen Buchten nicht direkt mit dem Wasser der Deutschen Bucht vermischt, sondern dag bier das Wattenmeerwasser als besonderer K/Srper eingeschoben ist. Die Jahreskurven des Phytoplanktons (Abb. 8; Bestimmung nach GILLBRICHT 1959, 1962a) best~itigen die Beobachtungen bei den N~ihrstoffkurven: 1963 begann die Wucherung mehrere Monate friiher als 1962. Wie ist dieser Unterschied zu erkl~iren? 1963 wurden ungew6hnlich tiefe Temperaturen beobachtet (Abb. 1), entsprechend friiher setzte dann die Erw~irmung des Wassers und damit eine gewisse Stabilisierung ein. Als Folge hiervon nimmt die Triibung des Wassers ab (GILLBRmHT1962b), das ~g C/I 80 5O 3O 2O I5 10 8 5 + 3 2 1,5 + + ? 1 O,8 0,6 I ~l I ,I 1III I I ,riV J i VI i I Abb. 9: Friihjahrsmaximumdes Phytoplanktons 1963 Phytoplankton erh~ilt jetzt geniigend Licht, und die Wucherung beginnt. Haben wir es immer mit etwa demselben Wasserk/Srper zu tun (wie im Friihjahr 1963; Abb. 9), so er?olgen Wachstum (t~igliche Zunahme 10?/0) und weniger deutlich auch Abfall (t~igliche Abnahme 6 %) logarithmisch. Der Maximatwert wurde bei einem abweichenden (niedrigeren) Salzgehalt beobachtet. Sein Hineinpassen in die iibrigen Werte ist also mehr oder weniger zuf~illig. 1962 begann die Wucherung erst einen Monat nach dem Temperaturminimum (Abb. 8). Dieser Umstand ist wohl so zu erkl~iren, dai~ I962 das Temperaturminimum mit einem Salzgehaltsminimum zusammenfiel (Abb. 1). Nun bedeutet aber h~Sherer Salzgehalt einen sp~iteren Eintritt des Minimums bei einer hiSheren Temperatur. Es dlirf~e also l~ingere Zeit in Wasser gemessen worden sein, welches jeweils das Minimum allenfalls gerade iiberschritten hatte, und nut bei Einsetzen einer echten Erw~irmung ist ja mit dem Beginn der Planktonwucherung zu rechnen. Der folgende unruhige Verlauf der Planktonbliite ist sicher wenigstens zum Teil auf den an Hand der Salzgehaltsfluktuationen zu beobachtenden, st~indigen Wasserwechset zurti&zufiihren. Es ist iiberraschend, dab die Hauptart (die Diatomee Lauderia boreal#) vom Sommer bis zum Herbst und in den verschiedenen Jahren dominiert. Ceratium furca hingegen scheint erst sp~it im Jahr in gr6f~eren Mengen aufzutreten. Frtihere Beobachter (z. B. BRAARUD,GAARDER& GRe~rTVED 1953) haben jedoch andere Diatomeen als Massenformen beobachtet, so daf~ auch mit tangfristigen Anderungen oder unperiodischen Schwankungen zu rechnen ist. Nun sind zwar der Beginn der Phytoplanktonentwicklung im Friihjahr und entsprechend das Ende im Herbst recht einfach zu erkl~iren, aber die Vorg~inge w~ihrend des Sommers sind erheblich schwerer zu deuten. Filr das pl6tzliche Abbrechen einer Wucherung kommen drei Grtinde in Betracht. 50 40 30 20 10 Ng Cll II II / i / I "-. I / / \ * +\ \ I T i I I I i i I i, i i ! II m IV V "?i X/ll x/I~ IX X ~ XIt Abb. 10: Jahreskurven des Zooplanktons fiir 1962 (+ . . . . ) und 1963 ( ~ e ) 1. Die Turbulenz nimmt pl6tzlich zu, etwa infolge eines Sturmes (z. B. GILLBRICHT 1955). Nach den Vertikalserien in der Umgebung Helgolands lag dieser Tatbestand wohI nidlt vor. 2. Die N~ihrstoffvorr~ite sind ersch6ptt (z. B. GILLBRICHT1952). Dies diirf~e nach den vorliegenden Untersudaungen wenigstens hinsichtlich N und P kaum der Fall gewesen sein. 3. Die Zehrung durch das Zooplankton vermindert das Phytoplankton. Nun streuen die eigenen Zooplanktonz~ihlungen wegen der kleinen untersuchten Wassermengen und der Gr6i~e der meisten Organismen (z. B. werden schon Copepoden nut selten gefunden) so stark, dab nur Monatsmittel betrachtet werden k6nnen (Abb. 10). Abet es l~igt sich auch so wahrscheinlich machen, daf~ ein Wechselspiel zwischen Phytound Zooplankton besteht, indem das Zooplankton etwa mit oder kurz nach dem Phytoplankton (das ist bei Monatsmitteln schwer zu sagen) sein Maximum erreicht. Das erste Zooplanktonmaximum 1963 liegt im Vergleich zum Phytoplankton zu sp~it. Es ist gut m6glich, dai~ der kalte Winter die Zooptanktonentwicklung verz6gert hat. Im Jahre 1958 hatte sich bei GrSnland eine enge Beziehung zwischen der organischen Substanz (Bestimmung nach G~LLBRmHT1957) und dem Phytoplankton ergeben (GILLBRICHT 1961b). Untersucht man diesen Zusammenhang in unserem Gebiet (Abb. 11), so sieht es bier ganz anders aus. Das C-Maximum (wegen der starken Streuung wiederum nut Monatsmittei) iiegt stets vor dem Phytoplanktonmaximum. Bestimmt man jetzt wie bei den N~ihrstoffen die Korrelation zwischen C und Salzgehalt im Friihjahr, so ergibt sich r = +0,02; es besteht also praktisch keine Bezie2,4 "G ( 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 -J 1,2 \\ hung zwischen diesen beiden GrSisen. Nun kann dieses Ergebnis nicht generell richtig sein, denn Abb. 12 zeigt nicht nut, daiS der pH-Wert (Bestimmung nach GILLBRICHT 1953) jahreszeitlich stark schwankt und daiS - wie wir schon wissen - das Phytoplankton 1963 frtiher zu wuchern begann als 1962, sondern es l~iiSt sich vielmehr ganz grob dutch Mittelung aller pH-, t o- und S?/00-Werte berechnen (BucH 1951) , dal~ im Durchschnitt in jedem Liter Wasser etwa 1/3 mg C in Form der Kohlensiiurekonstituenten mehr vorhanden ist, als dies im Falle eines Ausgleichs mit der Luf[kohlens~iure der Fall sein sollte. Es wird folglich mehr Kohlens~iure gebildet als bei der Assimilation verbraucht wird, d. h. das Seegebiet ist insgesamt als heterotroph anzusehen und muis folglich organische Stoffe von auisen zugeftihrt bekommen. Dies kann praktisch nur mit dem Siigwasser erfolgen. Tats~chlich ergibt sich nach dem Abklingen des C-Maximums im Frlihjahr (Juli bis Dezember 1962 und Mai bis August 1963) eine Beziehung zwischen C und S?/00 yon r = -0,44. Entsprechend korrigierte Kurven sehen jedoch im Prinzip nicht anders aus als Abb. I1. Es ist aber zu beachten, dai~ so der Februarwert 1962 stark negativ wird. Die ersten Anzeichen hierfilr lassen sich im Protokoll bereits im Anfang des Monats nachweisen, jedoch diirf~e das Ph~inomen vorzugsweise mit der sdaweren Sturmflut zusammenh~ingen. GUNKEL(1964) hat zu dieser Zeit auch abnorme Bakterienzahlen beobachtet. Es diirf~e sich mithin um einen regionalen Vorgang gehandelt haben. Der betreffende Wasserbatlen ist mit dem Reststrom in kurzer Zeit aus dem Beobachtungsgebiet verschwunden. Wir miissen diesen Weft daher bei der Beurteitung, welche zeitli&en Vorg~inge sich wirklich im Wasser abgespielt haben, vet8,2 8,1 8,0 p" .,Tk t, 1 +/ 11 * . .i~. . + ? \ I ii I iI iqi~iii, i~,, ,,,~I,qll,*lllPilJPPll ,l Abb. 12: Jahreskurven des pH-Wertes fiir 1962 (~ . . . . ) und 1963 ( o - - ) werfen. Unter Beriicksichtigung dieser Tatsache errechnet sich (nach Eliminierung des Satzgehaltseinflusses) im Friihjahr 1962 ein Anstieg der C-Menge um 0,5 mg C/1 und 1963 entsprechend um i mg C/1. Nun lietg sich aber oben (S. 272) zeigen, dat~ zur Zeit dieses C-Maximums kein Zusammenhang zwischen C und S bestand. Die Substanzen miissen also an Oft und Stelle entstanden sein und mithin aus dem Boden stammen. Diese Abbauvorg~inge beginnen offenbar etwa mit dem Temperaturminimum. Es handelt sich hierbei um ganz betr~ichtliche Mengen. Rechnen wir fiir unser Gebiet mit 20 m Wassertiefe, so bedeutet dies fiir 1962 10 g C/ms und fiir 1963 20 g C/m ~. Das ist ein beachtlicher Teil der j~ihrlich zu erwartenden Phytoplanktonproduktion. Die Anreicherung yon so viel organischer Substanz im Boden diirtte dutch die Tatsache begiinstigt werden, dat~ sich w~ihrend der Planktonbliite viel Phytoplankton am Boden ansammelt (GILLI3RICttT1962b). Dat~ in strengen Wintern erhebtich mehr Lebewesen im Boden sterben als sonst, deckt sich auch mit den Beobachtungen yon ZIEGELMEIER (1964 ). ZUSAMMENFASSUNG 1. Nach dem kalten Winter I962/63 setzten die ErwS.rmung des Wassers und damit auch die Phytoplanktonentwicklung bei Helgoland fr~iher als im Vorjahre ein. 2. Dies zeigen ebenfalls die N~ihrstoffuntersuchungen (N, P). 3. GelSste organische Stoffe werden etwa zur Zeit des Temperaturminimums in groBer M. GILI.BI~ICHT Menge aus dem Boden abgegeben. Diese Absterbevorg~inge diirRen im kalten W i n ter erheblich gr/5t~er gewesen sein als im J a h r davor. 4. Die komplizierten hydrographischen Verh~iltnisse erschweren das Erkennen und Deuten der biologischen Vorg~inge. Mein besonderer Dank gilt im Zusammenhang mit den unter schwierigen Eisverh~iltnissen durchgeffihrten Winterbeobachtungen 1963 den Kapit~,nen und Besatzungen des Seenotrettungskreuzers ,,Hindenburg" der Deutschen Gesellscha& zur Rettung Schiffbrtichiger, des F.K. ,,Uth~Jrn" und des Motorboots ,,Ellenbogen". Z I T I E R T E L I T E R A T U R Diskussion im Anschlufl an den Vortrag GILLBRICHT KidHL: Als Erg~inzung zu den Ausfiihrungen yon Herrn Dr. GILLBRICHT:Bei PlanktonserienUntersuchungen vor Cuxhaven konnten wit eine Massenentwicklung yon Biddulphia aurita den ganzen April t963 tiber feststellen. v. SToscm Man mSge bei dem Zusammenbrechen yon Pianktonvegetationen die Rolle der Parasiten nicht iibersehen. Idl erinnere an das zweimaI in der Nordsee (Norderney 1952, List 1953) beobachtete Verschwinden einer Streptotheca-Population durch den offenbar fiir die Art recht spezifischen Peridineen-Parasiten PauIsenella innerhalb weniger Tage. Die jeweils tiberlebenden Zellen machten dabei einen gesunden Eindruck. GILLBRICHT: Ob Parasitenbefall vorlag, dtirt~e an jodfixiertem Material bel Massenbestimmungen schwer zu entscheiden sein. Meine Ansicht hinsichtlich des Zusammenhangs zwischen Phyto- und Zooplankton habe ich wohl zu scharf formuliert. Man kann korrekt nur sagen, da~ die Beobachtung der Annahme nicht widerspricht, daf~ das Phytoplankton durch das Zooplankton erheblich dezimiert wird. v. SToscm Ich hatte gegen Ende der Hochproduktion der Diatomeen (August/September 1952 und 1953 in List) den Eindruck, datg diese unter N, P oder Fe-Mangel litten, was am Habitus der Zellen (Farbe, Leukosingehalt) erkennbar ist, jedenfalls aber unter einem N~ihrstoffmangei. Das Aneignungsverm/Sgen fiir die einzelnen N~ihrstoffe ist jedoch zweifellos artspezifisch. GILLBRICHT: Natiirlich miissen wir - zumindest bei einzelnen Arten - - immer mit Mangelers&einungen rechnen, selbst dann wenn chemisch no& N~ihrstoffe nachgewiesen werden k6nnen. Die Grenzkonzentrationen ftir die einzelnen Formen sind no& ni&t bekannt. Auflerdem k6nnen s&Iieglich auch nichtbestimmte Spurenstoffe das Wachstum begrenzen. Abb. 11: Jahreskurven der oxydierbaren Substanz ftir 1962 (+ .... ) und 1963 (,--) BRAARUD, T. , GAARDER , K. & GRONTVED , J. , 1953 . The phytoplankton of the North Sea and adjacent waters in May 1948 . Rapp. Cons. Explor. Mer 133 , 1 - 87 . BucH , K. , 1951 . Das Kohlens~_ure-Glei&gewlchtssystem im Meerwasser . Havsforskninginstitutets Skrifl . 151 , 1 - 18 . GILLI3RICHT , M. , 1952 . Untersuchungen zur Produktionsbiologie des Planktons in der Kieler Bucht . II. Kieler Meeresforsch. 9 , 51 - 61 . - - 1953 . 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Max Gillbricht. Einwirkungen des kalten Winters 1962/63 auf die Phytoplanktonentwicklung bei Helgoland, Helgoland Marine Research, 263, DOI: 10.1007/BF01626112