Die zentrischen Grunddiatomeen

Helgoland Marine Research, May 2019

Die Formation der „Zentrischen Grunddiatomeen“ scheint im Wattenmeer Gebiete unterhalb der Niedrigwasserlinie zu bewohnen, die vom Licht genügend erreicht werden. Sie zeichnet sich durch massenmäßiges Überwiegen großer zentrischer Arten aus. Bau, Physiologie der Ernährung und Fortpflanzung und die Ökologie dieser Formen werden besprochen, soweit es die derzeitige Kenntnis ermöglicht. Es wird versucht, den soziologischen Ort der Vergesellschaftung festzulegen und Angaben über ihre Valenz im Meereshaushalt und ihre Rolle in der paläontologischen Überlieferung zu machen.

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Die zentrischen Grunddiatomeen

Beitr/ige zur Floristik und Okologie einer Pflanzengesellschaft der Nordsee V o n H a n s - A d o l f v o n E i n l e i t u n g Bei Untersuchungen fiber die Entwicklungsgeschichte zentrischer Meeresdiatomeen (18, 19, 21), die 1950 und 1952 in Norderney und List, im Wattenmeergebiet der ost- und nordfriesischen Inseln durchgeffihrt wurdenl), spielten gewisse dickschalige Formen eine besondere Rolle, da sie unter bestimmten Bedingungen auigerordentlich reichlich in die sexuelle Phase mit dem Resultat einer oogamen Befruchtung von Auxosporenmutterzellen durch Spermien und der schliet~lichen Keimung der Zygoten zu Auxosporen eintreten. Abgesehen yon dieser ffir die damaligen Arbeitsabsichten erfreulichen Eigenschaft, die uns praktisch beliebige Mengen fruktifizierenden Materials in hoher Konzentration der Stadien in die Hand gab, sind diese Diatomeen als Repdisentanten einer gut charakterisierten, den Planktologen auch gelfiufigen 5kologischen Gruppe, von allgemeinerem Interesse. D i e Pflanzengemeinschaft hat bisher niemals eine geschlossene Beschreibung gefunden. Der AuslSsungsmechanismus ffir die Sexualzellenbildung scheint nur e i n e der Anpassungen an ihre besondere Lebensweise zu sein. Die ,,Formation der zentrischen Grunddiatomeen", diese Bezeichnung mSchte ich wegen der sie der Masse nach kennzeichnenden Arten und dem Standort in Vorschlag bringen, ist genfigend eigenartig und anscheinend quantitativ yon solcher M~ichtigkeit und damit Bedeutung im Stoffhaushalt der Flachsee, daig ihre n/ihere Schilderung angebracht sein dfirfte. Da die hier vorgelegten Beobachtungen und Uberlegungen im wesentlichen Nebenergebnisse anders gerichteter Untersuchungen darstellen, ist es natfirlich, dat$ sie nur in einer Form mitgeteilt werden kSnnen, die mehr eine Kennzeichnung der Probleme als eine Wiedergabe von Fakten bedeutet. Wegen der programmatischen Natur des Berichtes wird auch darauf verzichtet, die nicht immer widerspruchsfreien Angaben der Literatur in den Einzelheiten durchzudiskutieren. Soweit zu ersehen, wurde diese Lebensgemeinschaft nur durch BROCKMANN 1) Die Arbeiten wurden durch Reise- und Forschungsmittelder DeutschenFors&ungsgemeinschaft, eine Ger/itespendeder Gesellschat~der Freunde der Techn.HochschuleDarmstadt sowie die Gastlichkeitund Hilfe, die mir an der ForschungsstelleNorderney des Wasserbauamtes Norden und der BiologischenAnstalt Helgoland zuteil wurden, erm6glicht.Allen beteiligten Personen und Institutionen sei hier sehr herzlichgedankt. Helgol~nder WissenschaftlicheMeeresuntersuchungen ( 6 ) am Standort selbst erfalgt. Dieser lieg im Jadegebiet mit dem Bodengreifer Grundproben entnehmen und gewann deren oberste Schichten zur Untersuchung. Diese allerdings spielte sich wohl an pr~iparierten Schalen ab. Er fand eine stark von Centrales-Arten bestimmte Gemeinschaft von Diatomeen, die gegeniiber den Planktonten scharf abgegrenzt werden konnte. Allerdings unterschied er diese vollaquatischen Gesellschaften des Wattenmeeres nicht von den amphibischen der trockenfallenden Wattenfl~ichen, die fast ausschliet~lich aus pennaten, meist raphetragenden Formen zusammengesetzt und ganz anderen Lebensbedingungen unterworfen sind. Die letzteren bezeichnet er ebenfalls als Grunddiatomeen. Er hebt hervor, dat~ diese Formen bei erh6hter Turbulenz gerne als Tychoplanktonten schwebend werden, und unter dem Terminus tychopelagische Diatomeen (daneben wird die Bezeichnung Litoral- oder auch Grundformen verwendet) finden sie sich in neueren systematischen und meeres6kologischen Arbeiten beschrieben ( 9, 11, 12 ), soweit eine n~ihere Einordnung versucht wird. Nicht allgemein geschieht das z. B. bei HVSTEDT( 14 ), der die vom systematischen Standpunkt aus eingehendste Bearbeitung der deutschen, speziell der ostfriesischen Wattenmeerdiatomeen Unternahm. Ihm erschien eine Zuordnung wegen des Fehlens ausreichender 6kologischer Untersuchungen als nicht m/Sglich, was fi.ir die Mehrzahl der yon ihm beschriebenen Arten sicher zutreffen diirfte. Lebende oder unter Erhaltung des Plasmas konservierte Grundproben aus Gebieten unterhalb der Niedrigwasserlinie scheinen bisher fiberhaupt kaum bearbeitet worden zu sein, solche sind aber ffir eine sichere Kennzeichnung der hierher geh6rigen Formen unbedingt erforderlich, da nur die lebenden Zellen, nicht die leicht verdriftenden leeren Schalen ffir die Erforschung der Besiedlungsverh~Itnisse relevant sin& D e r A r t e n b e s t a n d Mir wurden die zentrischen Grunddiatomeen zunfichst aus P l a n k t o n f / i n g e n bekannt, in denen sie nach Stiirmen vorfibergehend oder an Orten sehr starker Gezeitenstr/Sme regelmS.gig auftreten. Bei hoher Turbulenz k6nnen sie im kfistennahen Gebiet - - wenigstens w~hrend der planktonarmen Zeit im Sp~itsommer - - die echten Planktonten an Menge weit fibertreffen, w~ihrend sie bei ruhiger See fehlen. Durch Vergleich der Artenlisten unter den beiden Fangbedingungen lassen sich die Grunddiatomeen, soweit sie ins Plankton eintreten, leicht ermitteln. So zeigten sich folgende Arten, ungef~ihr geordnet nach der H~iufigkeit, als der Grundflora im Gebiete des Lister Tiers angeh6rig [Benennungen nach HUSTEDT (t3 U. 14)]~: Melosira sulcata, Biddulphia rhombus fo. trigona~), daneben viel seltener, wie fiberall in der Deutschen Bucht, die fo. typica, Aulacodiscus argus, Actinocyclus Ehrenbergii, Podosira stelliger, Biddulphia granulata, Actinoptychus undulatus, Cerataulus Smithii, Actinoptychus splendens, CeratauIus turgidus, Auliscus sculptus, Coscinodiscus oculus iridis*), Triceratium favus. An pennaten Diatomeen fielen nur die epiphytischen Raphoneis-Arten, eine b/inderbildende, nicht verkieselte Arraphidee und sp/~rlich grot~e Naviculaceen auf. Das Fehlen kteiner Formen erkl~irt sich ~) Biddulphia rhombus wurde yon Wtmvv( 24 ) als Anzeiger ftir kfistennahesPlankton angegeben. a) Nicht sicher bestimmte,im Gebiet h/iufigeArt. Wieweit die zahlreichenderben Coscinodiscus-Arten dieser Gesellschaftangeh6ren,bliebezu untersuchen. aus der Verwendung von Netzffingen, Sch6pfplankton wurde nicht untersucht. Aus diesem Grunde war aus den Planktonproben kein Bild fiber den wirklichen Anteil der Pennaten an der Vergesellschaftung zu erhalten. An weiteren Algen wurden lediglich Merismopedia-Kolonienbemerkt. Die Herkunft dieser Formen vom Grunde ist an dem hfiufigen Eingerolltsein in eine Schlickschicht und dem gleichzeitigen Auftreten von Schlicktriibungen und von Kotballen zu erkennen. Das trockenfallende W a t t kommt wegen seiner Armut an zentrischen Formen, insbesondere des Fehlens der eben genannten Arten, nicht als Wohnort in Frage ( 1, 6, 8 )i Somit ergibt sich durch Ausschliegung das nicht oder nicht normalerweise der direkten Gezeitenwirkung unterworfene Gebiet unter der Niedrigwasserlinie als Standort ffir diese Organismen, soweit es genfigenden Lichtgenug bieten kann. Die relative Menge der Grunddiatomeen im Plankton lieg den Schlufl zu, daft die Besiedlung am Herkunftsort dicht sein mfisse. Auf Grund dieser 121berlegungen wurde im August 1953 bei einem kfirzeren Aufenthalt in List versucht, den Algenverein 1e b e n d v o m S t a n d o r t zu gewinnen. Wegen des anhaltend schleehten Wetters gelang es nur, drei Proben, und zwar mit Hilfe eines Stechlotes yon 22 mm wirksamem Durchmesser, zu entnehmen4). Zwei von ihnen, Nr. 1 und 2, stammten aus 1,5--2 m unter Niedrigwasser yon der Ostseite der vor Uth6rn gelegenen Sandbank, die dritte, Nr. 5, aus dem Hanggebiet einer vertieften W a n n e in dem Priel zwischen Uth/Srn und der gleichen Sandbank, aus 7 m Tiefe. Die natfirliche Schichtung der Sedimente blieb bei der Entnahme nicht erhalten. Probe 1 bestand aus einem Gemenge yon feink/Srnigem Sand und Sehlick etwa im Volumenverh/iltnis 3 : 1 und war von gelblichgrauer Farbe. Probe 2 mit einem Sand: SchlickVerh/iltnis von 3 : 2 war durch Eisensulfid schwarz gef/irbt und roch stark nach Schwefelwasserstoff. Probe 5 zeigte sich weniger dunkel, enthielt aber viel organisehen Detritus und etwa 50 ?/0 Sehlick. Es ist bei ihr am wenigsten sicher, dag sie nur die autoehtone Grundflora erfat~te. Man mug schon aus topographischen Grtinden mit Einschwemmungen yon benachbarten Grundgebieten und yon den Watten her rechnen. Die Proben wurden an Land sogleich im lebenden Zustand fraktioniert: Durch wiederholtes kr/ifiiges Schiitteln mit Seewasser und Abgiegen des l]berstandes nach ganz kurzem Sedimentieren wurde eine Sandfraktion c yon den feinen Anteilen getrennt. Das Auswaschen wurde so lange wiederholt, bis der 13berstand frei yon Diatomeen blieb. Die feinen Fraktionen spalteten wir darauf durch ein Planktonsieb yon 45 ~t Maschenweite in die Schlickfraktion a, die anschlieflend durch Sedimentation gesammelt wurde, und den aus den grogen Grunddiatomeen bestehenden Teil b auf. Diese letzte Fraktion sollte also die Zusammensetzung haben, die das Planktonnetz aus mit Grunddiatomeen angereichertem Wasser zurfiekhalten wfirde. Sie wurde zun/ichst lebend unter: sucht, darauf mit Alkohol-Eisessig fixiert, mit Karmin-Essigs/iure gef/irbt und fiber Phenol in Phenol-C/idax ( 20 ) einges&lossen. Die Kernf/irbung 1/igt den Zustand der Zelle erkennen, stgrt die Untersuchung der Schalenstruktur aber kaum. Tabelle 1 gibt das Ergebnis der Ausz/ihlung der b-Fraktionen aus allen drei Proben. Die Zahlen geben nur die lebenden Zellen an und sind auf den Quadratzentimeter Bodenoberflfiche bezogen. U m einen 13berbli& fiber die g e s a m t e L e b e w e I t wenigstens eines 4) Meinen Mitarbeitern, den Herren can& rer. nat. E. GoEs und H. WAHLIO, danke ich fiir ihre Hilfe, die die Fringe mbglich machte. Helgol~inder Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen ~) Bidd. aurita findet sich in diesen Proben in zwei Formen, einer grSf~eren und ,einer kleineren, die sich in Formmerkmalen unterscheiden und nicht in einem n~iheren genetischen Zusammenhang stehen diirfien. Die gr6t~ere bildete im Friihjahr 1953 eine Planktonbliite, ebenso im M/irz 1955, wo eine lebende Sch6pfprobe zur Verffigung stand, in der zwar auch die kleine Form auftrat, aber mengenm/il~ig und physiognomisch gar nicht ins Gewicht fiel. Beide Typen befinden sich jetzt bei uns in Kultur. Die groBe Bidd. aurita wurde yon ALEEM( 2 ) als Epiphyt abgebildet. Daneben kommt in den Proben sp/irlich die viel st~irker abweichende Bidd. rostrata HUSTEDTS vor. Biddulphia rhombus Meloslra sulcata Auliscus sculptus Aulacodiscus argus Biddulphia granulata Cerataulus Smithii Triceratium reticulum Cerataulus turgidus Podosira steltiger Triceratium Javus Actinoptychus undulatus Actinocyclus Ehrenbergii Biddulphia aurita Lithodesmium undulatum Triceratium alternans Biddulphia mobiliensis Sonstige Centrales Raphoneis-Arten Dimerogramma minor Opephora pacifica Unverkieseltes Band Navicula in Kugelkolonien Navicula cancellata Naviculae lyratae Trachyneis aspera Donkinia recta Pleurosigma-Arten (incl. Gyrosigma u. Rhoicosigma) Amphora-Arten Scoliotropis latestriata Pennate Kleindiatomeen und sonstige Pennate Merismopedia, Kolonien Triceratium alternans verwechselt wird und zum anderen, well sie sich mit Gatlertpolstern, die die Zellecken ausscheiden, sehr fest an Sandk/Srnchen heftet und dadurch schnell wieder absinkt. Das gilt in noch st/irkerem Mat~e fiir Auliscus sculptus, die im Plankton nur sehr sp/irlich auftritt. Ihre Zellen wurden im weitaus gr6flten Anteil erst nach dem feuchten Veraschen des Sandes mit Chromschwefels/iure frei (Fraktion c4!). Die beiden kleinen Coscinodiscus-Arten (C. granulatus und C. nitidus) schliet~lich geh6ren beiden Kategorien an. Sie werden in gr61~erer Menge erst beim Digerieren des Sandes mit Chromschwefelsfiure abgel6st, in den Planktonf/ingen waren sie wegen der geringen Gr/~f~enicht erfaflt worden. Planktondiatomeen, die sich in einiger Anzahl am Grunde finden, sind schlieglich Lithodesmium, Triceratium alternans, Biddulphia mobiliensis und Coscinodiscus excentricus. Die erstere kSnnte nach BROCKMANI'.~als ausgesprochener Seichtwasser- und Wattenmeerplanktont, mit einer Tendenz abzusinken und am Boden zu liegen, angesehen werden. Ahnlich m/i&te ida Triceratium alternans klassifizieren, obwohl BROCKMaNN( 6 ) sie ffir das Jadegebiet als Bodenform bezeichnet. Biddulphia mobiliensis dagegen wird meist als reiner Planktont angesehen, doch findet sich bei 'B'EROON( 3 ) die Bemerkung, sie bringe den Sommer auf dem Boden der flachen Bucht yon Arcachon zu. Ffir ein zeitweitiges Leben am Grunde spricht auch die starke Neigung der Zellen, sich mit ihren H/Srnern festzusetzen. Nicht in den Tabellen t~ndet sich Coscinodiscus P r o b e : Biddulphia rhombus Melosira sulcata Auliscus sculptus Aulacodiscus argus Biddulphia granulata Cerataulus Smithii Triceratium reticulum Cerataulus turgidus Coscinodiscus granulosus Coscinodiscus nitidus Podosira stelliger Triceratium favus Actinoptychus undulatus Actinocyclus Ehrenbergii Biddulphia aurita Biddulphia mobiliensis Lithodesmium undulatum Triceratium alternans Coscinodiscus excentricus S o n s t i g e C e n t r a l e s 1) Raphoneis-Arten ~) Dimerogramma minor Plagiogramma staurophora Opephora pacifica U n v e r k i e s e l t e s B a n d 3l'avicula i n K u g e l k o l o n i e n Navicula latissima Naviculae lyratae3) Diplonei s [usca Amphora-Arten 4) 3[avicula cancellata Donkinia recta Trachyneis aspera Tropidoneis lepidoptera Pleurosigma-Arten 5) P e n n a t e K t e i n d i a t o m e e n 6) P e n n a t e S o n s t i g e 7) Merismopedia-Kolonien F o r a m i n i f e r e n 1) Thalassiosira decipiens u. a. C o s c i n o d i s c a c e e n . 2) R, amphiceros u n d R. surirella, s e l t e n R. belgica. 3) N . lyra v a r . Ehrenbergii u n d N , abrupta. 4) A. proteus, A. commutata, A. ocellata, A. eunotia u. a. ~) Pleurosigma u n d Gyrosigma-Arten, Rhoicosigma falcatum, 6) N e b e n n i c h t b e s t i m m t e n A r t e n r e i c h l i c h Catenula adhaerens u n d Navicula claman, H u s t . v o r a l l e m in c3 u n d c4. I n b Schizonema-Arten: Navicula mollis, N. Grevillei, Amphipeura rutilans. 7) H i e r i n u n t e r a n d e r e n : Opephora marina, Eunotia s p e c . , DipIoneis notabilis, Pinnularia ambigua [,Amphora-Stadium" ( H u s t . ) ] , Navicula oblonga, Nitzschia granulata, N. hybrida, . spatulata, Caloneis brevis~ Tropidoneis vitrea, Navicula digitoradiata, Pinnularia ignota. ,,oculus iridis", die in den Proben tatsfichlich nur in Form der toten Schalen auftritt. Ich halte das Fehlen ffir einen Ausdruck der individuellen Schwankung unter den Einzelstandorten, yon denen ja nur drei untersucht wurden. Daneben findet sich, wie Tab. 2 das nur unvollkommen zum Ausdruck bringt, eine recht artenreiche Gemeinschaft yon p e n n a t e n D i a t o m e e n, Raphidioideen und vor allem auch Arraphideen; von den ersteren treten vor allem die Naviculaceen sehr stark hervor. Jedoch dfirfen die hohen absoluten Zahlen bei einzelnen Arten (Raphoneis, Plagiogramma!) nicht darfiber t/iuschen, dag es sich um relativ kleine Formen handelt, die an Masse hinter einer Biddulphia rhombus-Zelle weit zurfickstehen, so dag auch unter Berficksichtigung der Pennaten die Gesellschaft durch die zentrischen Arten bestimmt wird. Die Frage, wie weir die Pennatenflora yon der der Wattfl/ichen spezifisch verschieden ist, kann nicht mit v/illiger Sicherheit beantwortet werden. N a h e gelegene Wattengesetlschaften wurden nicht studiert. Auflerdem konnten, wie erwfihnt, nicht alle Arten bestimmt werden. Doch ist die Wattenflora des Gebietes kfirzlich yon BROCKMANN( 8 ) beschrieben worden. Er erw/ihnt dabei ni&t die hier massenhaft auftretenden Dimerogrammen und Plagiogrammen, ferner fehlen bei ihm und bei HUSTEDT( 14 ) Rhoicosigma [alcatum, die schon erw/ihnte unverkieselte und b~nderbildende Arraphidee, und wahrscheinlich eine leicht erkennbare Navicula in kugelf6rmigen Galtertkolonien, die in unseren Proben auftritt. Das Massen?~orkommen der raphelosen Formen mug zweifellos als charakteristisch fiir unsere Formation angesehen werden. Sie w/iren auf den Watten auch 6kologisch schwer vorzustellen. Auch das Auftreten der selteneren Raphideen k6nnte/ihnlich zu werten sein. Andererseits sind Arten wie Xavicula cancellata, Xavicula abrupta und Donkinia recta beiden Vergesellschaftungen gemeinsam. A n weiteren Algen ist nur noch Merismopedia zu nennen, deren Blattkolonien kleinen Sandk/irnern aufgewachsen sind und sie einhfitlen. Mgglicherweise kommen aut;erdem einige Dinophyceen hinzu. In der Mikrofauna wurden reichlich Foraminiferen mehrerer Arten sowie einige Nematoden gesehen. Gr/it~ere Tiere kamen wegen der geringen Gr6t~e der Proben nicht zur Beobachtung. Besch/iftigen wir uns mit der Z u s a m m e n s e t z u n g d e r e i n z e l n e n P r o b e n, so f/illt auf, daft in ihnen sehr wenige Formen stark dominieren, w/ihrend die anderen zurficktreten. Den Vorrang haben allgemein Biddulphia rhombus und Melosira sulcata. In den Proben l b und 5b treten gr/Sgenordnungsm~igig gleich viele Zellen von Auliscus sculptus auf, die nach den Erfahrungen, welche Tabelle 2 ausdr/ickt, in der Gesamtprobe in der etwa zehnfachen Menge vorhanden sein mug. Aulacodiscus argus, die in den Proben 1 und 5 zwar zahlenm/iflig nicht sehr hervortritt, f/illt wegen ihrer bedeutenden Zellgr6t~e auch bei geringeren Individuenzahlen ins Gewicht. Die auch relativ hohen W e r t e fiir Biddulphia aurita und Raphoneis in Probe 5 k/innten einen Hinweis fiir eine abweichende Zusammensetzung der Formation in gr/it~erer Tiefe (7 m) geben, andererseits aber auch durch bloge Einschwemmung lebender Zellen zustande gekommen sein. Eine M6glichkeit, die wegen des unruhigen Wetters in den Wochen vor der Probenahme besonders in Betracht kommt. Nun sind aber in Probe 5 alle Werte recht hoch. Will man das auf Einschwemmung zurfickffihren, so liefle sich ffir die besondere Anreicherung von Bidd. aurita, einer kleinen Form, und yon Raphoneis, die meist i n Kolonien auf schweren Teilchen epiphytisch wfichst, kein Grund angeben; dieser diirften wohl die besonderen Standortsbedingungen, vielleicht also die Tiefenlage, zugrunde liegen. Probe 2 unterscheidet sich von den andern durch den erh6hten W e r t fiir Helgol/inder Wissenschaftliche Meeresuntersuchunge11 Melosira sulcata, w~ihrend andere Formen, besonders Auliscus und Aulacodiscus sehr stark zuriicktreten. Der hohe Schwefelwasserstoffgehalt dieser Probe mug offenbar ffir die einseitige FSrderung yon Melosira sulcata und die Unterdriickung der beiden anderen verantwortlich gemacht werden. Auch die Zahlen ffir Actinocyclus Ehrenbergii und Podosira stelliger, Formen, die wie die eben genannte lose auf dem Substrat liegen, sind erhSht. Alle Arten, die sich festsetzen (siehe unten), bei Bidd. rhombus ist das in verhfiltnismfiffig schwachem Mag der Fall, sind unterdriickt, mSglicherweise, well sie in etwas tieferen Bodenschichten leben und unter den in dieser Bodenstelle herrschenden Bedingungen dort nicht mehr existieren kSnnen. Die gesamte Besiedlung d/irfte nach dem Zellinhalt gemessen unter Zugrundelegung eines Volumenverh/iltnisses von MeIosira sulcata gegen B. rhombus von 1 : 4 etwa der in Probe 1 gleichkommen oder nur wenig niedriger liegen. M. sulcata ist eindeutig gefSrdert, ersetzt also die andere Art. Dag ihr der Standort pagt, ist aus dem verh/iltnis-mfigig sehr geringen Anteil an toten Schalen zu schliegen. Die D i c h t e d e r B e s i e d l u n g mit~lebenden Zellen entspricht fiir Probe 1 unter Zugrundelegung einer mittleren F1/iche der G/irtelansicht yon B. rhombus von 62 ? 44 ~t und absch~tzender Umrechnung aller/ibrigen gefundenen Arten auf B. rhombus-Volumen etwa einer Bedeckung von 1/~ bis 1/2 der Probenfl/iche mit solchen (etwa 10 000) Biddulphia-Einheiten in Gfirtellage. Dieser W e r t wfirde ffir Probe 5 noch fast verdoppelt werden. Vergleicht man mit den Angaben BROCKMANNS(6, S. 61) fiir Besiedlung eines Watten-Standorts im Jadegebiet, so wurde dort in einer recht reinen Pleurosigma-Vegetation eine Dichte von 500 000 Individuen pro Quadratzentimeter gefunden. Bei den yon BROC~ZMANNangenommenen Magen der Zelle, 75 X 18 ~, wiirden diese dort drei Zelllagen hoch liegen. Da B. rhombus v o n d e r angegebenen GrS~e etwa den 15bis 20fachen Inhalt besitzt, wiirde das lebende Volumen pro Oberfl/icheneinheit f/Jr die Grunddiatomeen der Probe 1 etwa ein drittel dessen ftir die Wattbesiedelung betragen, bei Probe 5 sogar in der gleichen GrSt~enordnung liegen. Doch scheint der Wert f/ir die Watten nach den Angaben LINKES ( 15 ) extrem starken BevSlkerungen zu entsprechen, wfihrend die Proben vom Meeresgrund natiirlich zuffillig entnommen wurden. Insgesamt hat die Untersuchung der Grundproben also die Vermutungen fiber den Standort der Formation best/itigt. Sie I/igt augerdem erkennen, daI~ die Pennaten zwar nicht nach Zahl der Arten und Individuen, aber massenmfiflig stark zurficktreten und im Stoffwechsel der Gesellschaft n u r eine untergeordnete Rolle spielen werden. Die Bezeichnung Z e n t r i s c h e Grunddiatomeen ist damit wohl gerechffertigt. rOber O k o l o g i e , V e r m e h r u n g und S o z i o l o g i e dieser Gruppe lassen sich zur Zeit nur einzelne Angaben machen. Physiologie und Okologie Versucht man, sich ein Bild von den L e b e n s b e d i n g u n g e n in der Formation zu verschaffen und aus ihnen dann die zu ihrer Bew/iltigung notwendigen Eigenschafien der Arten abzuleiten, so soll zun/ichst an eine eben gemachte Bemerkung angeknfipft werden. Nicht nur in Probe 2, sondern auch in den anderen stellt man einen/iberraschend niedrigen Anteil toter Schalen lest, die an Zahl denen der lebenden Zellen nur etwa gleichkommen, obwohl man erwarten sollte, daft bei der H6he der Proben v o n 5 cm die ersteren weit iiberwiegen mfiftten. Dieses Verh/iltnis betr/igt f/Jr B. rhombus-Zellen in Probe tote Schalen / lebende Zellen lb 0,73 2b 0,83 5b 1,62 Da die kr/iftigen Schalen dieser Art erwiesenermaften ( 5 ) dauerhaft sind, kann die Erkl/irung nur darin liegen, dag die toten Schalen ausgeschwemmt und in ruhigeren, tieferen Grfinden abgesetzt werden; das gleiche mug aber auch mindestens recht weitgehend ffir die lebenden Zellen gelten, die ja nachweislich bei Stfirmen aufgewirbelt werden. Nur die verh/iltnism/iftig wenigen Zellen, die nach einem Sturm am Standort bleiben, vermehrt um die, welche auf ihn zur/i&-,,regnen", werden die Vegetation fortsetzen. Wie die Dinge in tieferen, nicht mehr der Wogenbewegung ausgesetzten Bereichen liegen, ist nicht bekannt. Hier w/ire es m6glich, daft die Grunddiatomeen in Analogie zur Moorbildung auf selbsterzeugten Sedimenten leben. Charakteristischerweise ist die relative Anzahl toter Schalen in Probe 5 am hfchsten, was durch die Herkunft aus etwas gr6fterer Tiefe verst/indlich wird. Jedenfalls mug man f/Jr die Grunddiatomeen die F/ihigkeit, Umlagerungen zu ertragen, voraussetzen, und das diirfte die Tatsache der ffir die Gruppe charakteristischen, fiufterst k r/i f t i g e n S c h a 1e n k o n s t r u k t i o n verst/indlich machen. Manche Arten, wie Melosira sulcata und Auliscus sculptus, sind so stabil, daft sie wie Sandkgrnchen unter der Prfipariernadel springen und rail ihr nur schwer zu zerstgren sind. Allerdings steht die Robustheit der Schalen in einem gewissen funktionellen Widerspruch zu der Notwendigkeit, bei Umlagerungen oben zu bleiben, also spezifisch leicht zu sein. Im Zusammenhang mit dieser Diskrepanz k6nnen gewisse Material und damit Gewicht sparende Konstruktionsmerkmale der Schalen, wie die Kannelierungen von Melosira sulcata, die Kammerung von Coscinodiscus oculus iridis oder Cerataulus Smithii sowie eine Gruppe yon bisher anscheinend in ihrem Wesen nicht erkannten Besonderheiten der Struktur verstanden werden. Es handelt sich um drei in der systematischen Literatur beschriebene, im Aspekt recht unterschiedliche Schalen-,,F/irbungen" in Prfiparaten fiblicher Herstellung ( 22 ): Das ,dunkle Pigment" der Valven yon Aulacodiscus, der Umbilicus, das ,,anders gef/irbte" Valvenzentrum von Podosira und das Ph/inomen der Irideszens bei Actinocyclus. Alle drei Erscheinungen fehten im Leben und sind dadurch verursacht, daft normalerweise wassererfiillte, allseitig geschlossene Hohlr~iume oder Hohlraumsysteme innerhalb der Valvarfl/ichen der Kieselschalen in Harzpr/iparaten ganz regelm/iftig mit Luft erffillt sind. Die Begrfindung dieses Sachverhaltes soll an anderer Stelle gegeben werden. Hier interessiert nut das Prinzip. Bei dem auff/itligsten Beispiel Aulacodiscus sind auf die Grundmembran der Schale ungew6hnlich kr/iftige, maschenf6rmig vernetzte Rippen aufgesetzt, die diesem groften Gebilde die Stabilit/it geben. Diese Rippen sind nun nicht massiv, sondern schaumartig durch aufterordentlich zahlreiche, mikroskopisch gerade noch nachweisbare, blfiscbenf6rmige Hohlr/iume aufgelockert. Fiillen sida diese R/iume mit Luft, was wegen einer idealen oder nahezu idealen Semipermeabilit/it des Kiesels/iurematerials der Blfischenwfinde in allen nicht w/iftrigen und den konzentrierteren wfiftrigen Medien geschieht, so erscheinen die Schalen in Durchsicht schwarz, in Aufsicht dagegen weift. Diese Schaumbauweise diirfte bedeutende Gewichtser Helgol/inder WissenschaftlicheMeeresuntersuchungen sparnis bei guten Stabilit/itseigenschaften bedeuten. Das Resultat ist eine gute Schwebef/ihigkeit, die die Zellen hfiufig im Plankton erscheinen I/it~t. Ob der Umbilicus von Podosira allerdings zu einer selektionsgef6rderten Verringerung des spezifischen Gewichtes der Schalen beitr/igt, sei dahingestellt. Bei dem ausgedehnteren lamell/iren System von Actinocyclus Ehrenbergii k6nnte das jedoch der Fall sein. l~ber die mechanische Stabilitfit hinaus kann eine vermutlich plasmatisch bedingte ,,Zfihlebigkeit" und Resistenz gegen chemische Einwirkungen angenommen werden. Wahrscheinlich vertragen diese Arten 1/ingeres Vergrabensein. Einige Widerstandsffihigkeit miissen sie (Probe 2!) gegen Schwefelwasserstoff besitzen, und sie k/innen ganz sicher in vielen F/illen das Gefressenwerden fiberdauern. Sowohl yon Melosira sulcata wie auch yon Biddulphia rhombus be0bachtet man hfiufig in Kotballen eingebackene Zellen, die yon der Tatsache der Passage eines Tierkgrpers unberiihrt erscheinen. Ein Teil dieser Widerstandsffihigkeit mag jedoch auf Eigenschaften der Membran beruhen, die z. B. fiir das Eindringen histologischer Farbstoffe ein sehr starkes ttindernis sein kann, etwa bei Melosira sulcata und Auliscus sculptus. Aufler durch diese mehr passiven Eigenschaften nehmen die Grunddiatomeen aber auch i n a k t i v e r F o r m Einflul; auf ihre Umwett. Setzt man einen Planktonfang mit reichlichem Gehalt an Grunddiatomeen nach Abdekantieren der echten Planktonten und Waschung mit physiologisch einwandfreiem Seewasser in einer Petrischale an, so ist das zunfichst lose Sediment nach 1--2 Tagen zu einer zusammenhfingenden Schicht verklebt. N/ihere Untersuchung zeigt, dag die mit Hgrnern, Augen oder Gallertporen ausgerfisteten Arten sich mit deren Hilfe aneinander oder an Bodenteilchen angeheftet haben und so eine Verkittung der ganzen Schicht bewirken. Daneben mggen Schleimausscheidungenwirksam sein, wie sie ffir die pennaten Diatomeen der Watten beschrieben sind (15, S. 170). Ob das Festsetzen yon aktiven Bewegungen der Diatomeen eingeleitet wird, ist nicht bekannt; notwendig erscheint das wegen der unvermeidlichen Erschfitterungen in den geschilderten Versuchen oder wegen der Wasserbewegungen am Standort, die die n6tigen Kontakte herbeif/.ihren k6nnen, nicht. Doch ist das Anheften selbst sicher ein vitaler Vorgang. Tote Algen besitzen die Klebrigkeit der H6rner nicht mehr. Dariiber hinaus k6nnen unter Umst/inden schon eingegangene Verbindungen wieder gel6st werden. Erfahrungen darfiber liegen bei Biddulphia raobiliensis vor, die sich mit den H6rnern anheften kann. In Kulturen tendieren die Zellen, sich auf diese Weise am Boden der Kulturschale festzusetzen, auflerdem bleiben sie durch die H6rner mit den Nachbarzetlen vereinigt. Man findet daher am Boden der Kulturschale angeheftete Ketten aus 4--8 Individuen. Beide Arten der Bindung werden abet im Verlauf der Mikrosporen- und Oogonentstehung aufgegeben, vermutlich dann, wenn sich alas Plasma w/ihrend der Gametenbildung aus den Hgrnern zurfickzuziehen beginnt. Es scheint also, als sei die Herstellung wie auch die Lgsung der Bindungen v o n d e r Aktivit/it der Zellen abh/ingig. Das gleiche braucht nicht fiir ihre Aufrechterhaltung zu gelten. Die F/ihigkeit, sich festzusetzen, kommt der Mehrzahl der Grunddlat0meen in mehr oder minder grogem Mal~e zu. Besonders stark entwickelt ist sie bei Auliscus sculptus, der mit den groflen Augen der normalerweise niedrigen Schalen Cocconeis-iihnlich an Sandk6rnchen haftet. ~hnlich lest sitzt oder kann sitzen die Arraphidee Raphoneis sowie Triceratium reticulum. Aber auch die Biddulphia- und Cerataulus-Arten sowie Aulacodiscus argus verffigen fiber diese F~ihigkeit, dazu wahrscheinlich noch Actinoptychus. Opephora, Dimerogramma und Plagiogramma sitzen mit kurzen Gallertstielchen lest, doch d/irften nur die beiden letzten nicht polar gebauten Typen ,,vernetzend" und damit festigend auf das Substrat wirken k6nnen, was in einem Falle auch im Leben gesehen wurde. Ob diese Arten, wie es nach ihrem Freiwerden durch HC1-Behandlung (bevorzugtes Auftreten in Probe ca) den Anschein hat, wirklich Kalksubstrate bevorzugen oder ob die Salzs/iure doch auch an Quarzteilchen haftende Zellen abl6st, m/igten genauere Untersuchungen zeigen. Eigentfimlich ist auch das seitliche Aufwachsen der B~nder der oben erwfihnten unverkieselten Arraphidee auf Sandk6rnchen, das an das Verhalten von Catenula (8, Fig. 9) und von Merismopedia erinnert. Bei den raphetragenden Arten findet sich das Haften am Substrat als Folge des Bewegungsmodus. Bei der Schilderung der Aufarbeitung yon Probe 1 wurde erw~ihnt, dag diese Bindung beim Abt6ten der Zellen gel6st wird. Doch werden nicht alle verbliebenen raphetragenden Formen in Fraktion cl gefunden. Einige Arten, besonders Navicula latissima und X. lyra sowie X. abrupta, finden sich in erh6hter Zahl erst in c,, also nach Veraschen der Probe, so dat~ mit der Anheftung durch Gallertausscheidungen auch bei ihnen zu rechnen ist. Aus diesen Aktivit~ten resultiert die beschriebene Verklebung von Grunddiatomeen und Substratteilchen zu einer lose zusammenh/ingenden Schicht, die ffir die Gesellschafi die Bedeutung haben mag, wenigstens in Zeiten normaler Wasserbewegungen eine Stabilitfit der Lage am Licht zu gew~ihrleisten. Auch aus ern~ihrungsphysiologischen Grfinden kbnnte die Deckenbildung vielleicht yon Vorteil sein, was noch er6rtert werden soll. Welche Wirkung dieser biotische Faktor durch die Verfestigung der Grenze Wasser--Boden auf die geologischen Vorg/~nge der Sedimentbildung besitzt, ist zur Zeit noch nicht abzusch/itzen. Unter Umst/inden starker Wasserbewegung ist die so erreichte Festigkeit der Vegetationsschicht offensichtlich nicht mehr ausreichend, und die Diatomeen gelangen ins Plankton, was unsere Schilderung schliel~lich veranlat~t hat. Das bedeutet ffir die eigentlichen Grunddiatomeen die Ausl6sung der sexuellen Entwicklung und die Auxosporenbildung. Das Leben am Grunde ist mit relativ geringem L i c h t g e n u t~ verbunden. Tatshchlich zeigt die Erfahrung, dat~ die Grunddiatomeen - - soweit iiberhaupt kultivierbar - - Schattenpflanzen sind. Bei zu hohem Lichtgenug zeigen sie Wachstumsstockung und Leucosinanh/iufung. Pr/izise Experimente fehlen zwar vorl/iufig, doch hat die Planktondiatomee Stephanopyxis mit 2000 Lux bei 14 Stunden t~iglicher Beleuchtung und 15odas Maximum der Vermehrungsgeschwindigkeit noch nicht erreicht, w~ihrend etwa Triceratium reticulum nur bei etwa 1/10dieser Beleuchtungsstfirke normal whchst. Sehr auffallend ist es, dal~ die ,,echten" Grunddiatomeen, die Einschr~inkung wird sogleich erl/iutert, mit den normalen Methoden fiberhaupt n i c h t k u 1t i v i e r t w e r d e n k 6 n n e n, d. h., dat~ sie unter Bedingungen des Mediums, unter denen alle zur gleichen Zeit gepr/iften Planktondiatomeen (etwa 20 Arten) zu halten waren, nicht zur Teilung schreiten. Ziemlich ausgedehnte Versuche in dieser Richtung wurden 1952 in List durchgeffihrt. Das Medium, mit Kiesels/iure versetzter Erdschreiber, in einigen F~illen auch Schreiberl/~sung ohne Erdzusatz, lieg bei den Planktonformen normales Wachstum zu, 6 Arten bildeten unter diesen Bedingungen Geschlechtszellen, 4 davon auch Auxosporen. Doch ffihrten die Grunddiatomeen Biddulphia rhombus, B. granulata, Melosira sulcata, Auliscus sculptus, Triceratium favus, Cerataulus turgidus, Podosira stelliger niemals eine Teilung durch. Einige wenige Teilungen machten ledig Helgolfinder WissenschaftlicheMeeresuntersuchungen lich Aulacodiscus argus und Cerataulus Smithii, die letztere in Gegenwart iiberwuchernder pennater Kleindiatomeen. Die Zellen aller Arten starben dabei nicht ab, sondern best~itigten auch in den Kulturschalen den habituellen Eindruck grof~er konstitutioneller Stabilit~it. Sie blieben ausnahmslos wochenlang am Leben. Dagegen waren die ,,zeitweiligen" Grundbewohner (ffir den Ausdruck s. u.) Actinoptychus undulatus, Actinocyclus Ehrenbergii, Coscinodiscus oculus iridis und Biddulphia aurita leicht beliebig zu vermehren. 1953 wurde dann Triceratium reticulum aufgefunden, die vermutlich zu den permanenten Grundbewohnern geh6rt, was ihre geringe Vermehrungsrate, die Empfindlichkeit gegen zu hohen Lichtgenug und ihre sehr entwickelte F/ihigkeit zum Anheften nahelegt. Sie war ebenfalls gut in Kultur zu halten. Z u r Abrundung des Bildes sei erwfihnt, dag die Grunddiatomeen zwar im Plankton in allen Phasen der Meiosis und vereinzelt auch in den diploiden Vermehrungsteilungen der Spermatogonien, aber nicht sicher in einer grot~en Zahl yon Prfiparaten in vegetativer Teilung gefunden wurden. Bei den p 1a n k t o n t i s c h e n Zentrales bedeutet aber die Erreichung des fiir die sexuelle Entwicklung geeigneten Zustandes der Kultur keine sichtbare Beeintr~ichtigung der vegetativen Teilungstfitigkeit. So scheint das Kulturexperiment einen Hinweis auf das Verhalten im schwebenden Zustand zu geben und die direkten Beobachtungen zu bestfitigen: die dauernd grundbewohnenden Arten sind im allgemeinen zur Vermehrung im Plankton nicht beffihigt. OSTENFELD( 16 ) gibt zwar fiir Melosira sulcata an, sie sei im Winter irn Plankton in geringer Verrnehrung, doch ist es nicht ausgeschlossen, dat~ hier eine Verwechslung von Teilungsstadien mit Auxosporenmutterzellen vorliegt, welch letztere die Zellen, worfiber gleich berichtet wird, im Plankton produzieren. Vereinzelte Teilungen, wie sie GRONTVED( 12 ) an anderen Grunddiatorneen beobachtet, wfirden auch nicht gegen die hier vorgetragene Auffassung sprechen, da angefangene Teilungen zweifellos auch im Plankton zu Ende geffihrt werden. Der Grund der N i c h t k u l t i v i e r b a r k e i t der meisten ,,obligaten Grunddiatomeen" kSnnte nach zwei Richtungen gesucht werden. 1. Nichterffillung der besonderen physikalischen und allgemein chemischen Standortbedingungen dutch das Experiment. Zu denken w~re, ohne n~here Er6rterung aller M6glichkeiten, vor allem an die Notwendigkeit eines Schwefelwasserstoffgehalts im Medium. Versuche in dieser Richtung wurden bisher nicht unternommen. 2. die Biozoenose ist dutch Beziehungen auxotropher Natur, die sich bei der Dichte der Besiedlung des Standorts phylogenetisch entwickeln konnten, ineinandergeknfipft. DaB Einrichtungen vorhanden sind, die eine didate Lagerung der Zellen fSrdern, wurde bereits angegeben. Auf diese Mfglichkeit deutet die Erfahrung, daf~ Cerataulus Smithii, ffir sich allein nicht kultivierbar (siehe oben), in Gegenwart des unter den Bedingungen ,vollautotrophen "~) Tricerdtium reticulum (das eine vergleichbare maximale Wachstumsgeschwindigkeit besitzt) gehalten werden kann. Sollte sich die Annahme, es handele sich hier u m die Lieferung einer vitamin~ihnlichen Substanz yon Triceratium an Cerataulus bewahrheiten, so w~ire damit m6glicherweise der Eingang in die noch r~itselhafte Ern/ihrungsphysiologie der ganzen Gruppe gewonnen. Es ist beabsichtigt, in dieser Richtung weiterzuarbeiten. Die Frage ist ja von einiger Bedeutung. Write unsere Annahme richtig, so wfirde sich hier eine nichtsymbiontische Vergesell~) Ob wirklichvSIIigeAutotrophievorliegt, ist durchauszweifelhaft,da die Kulturen nicht bakterienfrei waren und natfirlichesSeewasserverwendet wurde. 7) Hierzu sei auf E. KNAPP,Experimentelle Soziologie der h6heren Pflanzen, Stuttgart 1954, verwiesen. 8) Ftottieren, hervorgerufen durch sehr reiche Fettbildung, wurde von GRONTVED(Medd. Kommiss. Danmarks Fiskerie og Havundersogelser, Ser. Plankton 5, Nr; 5 [1952], S. 29) ffir Cosc.concinnusbeschrieben.Der Freundlichkeit yon Herrn Dr. AuRICmList, verdanke ida eine Probe der gleichen Alge, die dieses Ph~inomen ebenfatls zeigte, in Kulturen wurde echtes Schwimmen yon Kieselalgen niemals sicher beobachtet. Auch ffir Ditylumkann ich in meinen Kulturen die entsprechende Angabe yon GROSSg: ZEUTHEN(Proc. Roy. Soc. London 135, 382, 1948) nicht best~itigen, doch mag das an verschiedenenKulturbedingungen lieg'en. Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen reichen. Die Schalendicke im Gfirtel liegt bei B. rhombus in der Grgt~enordnung yon 1 ~t, bei Actinocyclus, Aulacodiscus und Auliscus noch betr/ichtlich darfiber. Schnelles Herabteilen setzt aber notwendigerweise eine besondere H~iufigkeit des Sexualaktes mit seiner Folge der Zellvergr6flerung durch die Auxosporenbildung, also eine erh/ihte Disposition zum Eintritt in die geschlechtliche Phase der Entwi&lung voraus. Allerdings scheinen diese Arten eine wesentlich h6here Generationsdauer der vegetativen Vermehrung als die Planktonten aufzuweisen. Doch dfirfte die bessere Nfihrstoffversorgung am Grunde, zusammen mit der Anpassung an Schwachlicht, eine 1/ingere Vegetationsperiode gew/ihrleisten, so dat~ praktisch doch viel h/iufiger als bei Planktonten die Notwendigkeit zur Zellvergrgt~erung besteht. Die Neigung zur Auxosporenbildung manifestiert sich tats/ichlich in einzigartiger und auff/illiger Weise. Als ausliisendes Moment wirkt das gleiche, das die Grundbewohner der normalen Beobachtung zug/inglich macht: der ~bergang vom Grunde ins Plankton infolge yon Stiirmen und starken Gezeitenbewegungen. So herrschte zur Zeit der Springflut yore 29. 8. 1950 nach einer langen Sch6nwetterperiode Sturm, der die Grunddiatomeen massenhaft aufwirbelte. Am n/ichsten Tage und den weiteren wurden in den Planktonf~ingen Sexualstadien in grogen Mengen gefunden. Von B. rhombus blieben fast keine Zellen geeigneter Gr/ige vegetativ. Auch B. granulata, Cerataulus Smithii, Melosira sulcata, Actinocyclus~) und Podosira produzierten mehr oder weniger stark m/innliche und weibliche Geschlechtszellen. Nach drei Tagen bestand das Plankton dann fast ausschlieglich aus den keimenden Zygoten, oder, in der speziellen Terminologie der Diatomeen, jungen Auxosporen yon B. rhombus, die wegen ihrer Gr6ge und der noch schwachen Schalen bessere Schwebef/ihigkeit besitzen als die vegetativen Zellen und sich wohl dadurch im Plankton halten kgnnen. Nachtrfiglich wurden Sexualstadien yon B. rhombus auch in F/ingen aus der Nfihe des Hafens yon Norderney, die einige Wochen frfiher gewonnen waren, festgestellt. Hier enth/ilt das Plankton wegen des sehr starken, an der Siidkfiste der [nsel vorbeiffihrenden Gezeitenstroms fast immer reichlich Grundformen. Jedoch scheint nicht jeder 10bergang von Grunddiatomeen ins Plankton in gleichem Mai~e auslfsend zu wirken. W/ihrend des allgemein unruhigen Wetters im Sp/itsommer 1952 enthielten die Netzf/inge yon List laufend einen mehr oder weniger grogen Anteil yon Grunddiatomeen, doch waren die Zellen in Fortpflanzung, gemessen an dem explosiven Ereignis von 1950, verh/iltnism/it~ig selten. Auch in den beiden Sturmtagen dieser Beobachtungsperiode (21. und 29. 8. 1952) wurden zwar erhebliche aber nicht mit denen yon 1950 vergleichbare Mengen yon Fortpflanzungsstadien gefunden. Das mag z. T. daran gelegen haben, dat~ der Vorrat an Zellen, die sich ihrer Grgfle nach in der ,,sexuellen Phase" [v. STOSCH( 19 )] befanden, in den vergangenen Wochen stark verringert worden war. Ffir das sp~irliche Auftreten yon Auxosporen in der Zeit davor ist dies aber nicht als Erkl~irung ausreichend. Es ist offenbar mSglich, die Umstimmung bei einigen Arten kiinstlich herbeizufiihren. Die lebend ausgeschwemmten Zellen yon Fraktion 1 b (s. o.) standen fiber Nacht in einer Petrischale yon 10 cm Durchmesser verteilt. Schon am n/ichsten Morgen war Biddulphia granulata in Bildung von Spermatogonien und Oogonien. Auliscus lieferte einige Tage spfiter Auxosporen, und yon Aulacodiscus wurden nachher im fixierten Material Stadien der m/innlichen Ent~) Mindestens eine der ,,fakultativen Grunddiatomeen" verh/ilt sich hierin also wie die obligaten. wicklung aufgefunden. Doch fehlen systematische Versuche, so daft die eigentlich ausl6send wirkenden physikalischen oder chemischen Faktoren nicht n~her analysiert sind. Ffir die Frage, ob in der Natur n u r der I]bergang in den anderen Lebensbereich als ausl6sendes Ereignis wirksam sei, oder ob auch am Grunde selbst Auxosporenbildung vorkommen k6nne, gibt es keine d i r e k t e n Argumente, doch scheint das Verhalten von B. rhombus im Herbst 1950, als neben einer grotgen Zahl herabgeteilter nur sehr wenige grot~e Zellen im Plankton erschienen, daffir zu sprechen, dat~ in den vorausgegangenen relativ ruhigen Wochen keine nennenswerte Auxosporenbildung stattfand. Vermutlich wird also der Ausl/fsung durch Stfirme in der Natur die gr/~ere Bedeutung zukommenl?). Die obligaten Grunddiatomeen wfiren also insofern mit Recht als Tychoplanktonten zu bezeichnen, als sie eine bestimmte Phase ihrer Entwicklung - - Gametenbildung, Sexualprozet~ und Zygotenkeimung - - i m Plankton durchffihren, sonst aber am Grunde leben. S o z i o l o g i s c h e S t e l l u n g Nach diesem l]berblick fiber den Artbestand und die morphologischen und physiologischen Charakteristika der zentrischen Grunddiatomeen soll versucht werden, sie als s o z i o 1o gi s c h e s G e b i 1d e einzuordnen. Aus dem frfiher Gesagten geht hervor, dat~ sich die Algen der Lebensgemeinschaft einmal nach ihrem Verhalten zum Plankton, zum anderen dem zum Substrat in eine Reihe yon Typen aufgliedern lassen. Im ersteren Falle handelt es sich zweifellos nicht um Eigenschaften, die der Standortstreue der Pflanzensoziologen entsprechen, sondern welche Lebensformen charakterisieren. Im einzelnen kann man - - wit lehnen uns an Angaben und Vorstellungen von OSTENFELD( 16 ), BROCKMANN ( 6 ), GRONTVED( 1 1, 12 ) U. a. an - - die Formen mit Beziehungen zum Grunde so klassifizieren, da!~ an erster Stelle Arten stehen, welche sich nur am Grunde vegetativ vermehren und lediglich die sexuelle Fortpflanzung im freien Wasser erledigen (Beisp. B. rhombus, Mel. sulcata, Aul. argus). 2. Grundbewohner, die jedoch auch im Schwebezustand teilungsf~ihig sind (B. aurita, Act. Ehrenbergii, Actinopt. undulatus). 3. Die Wattenmeerplanktonten [BRoCKMANN(6)], wie Bellerochea und Lithodesmium, die bald am Grunde liegen, bald schwebend angetroffen werden und charakteristischerweise k e i n e Dauersporen bilden. Geschlechtsorgane werden bei ihnen durch andere Momente als bei den Grunddiatorneen ausgel/~st. 4. Planktonten, die sich (vermutlich) zeitweilig am Grunde vermehren (Bidd. mobiliensis, ev. auch Cosc. excentricus). Schliet~lich 5. neritische Diatomeen, die nur gewisse Ruhezust~nde am Grunde durchmachen. Hierher die Diatomeen mit Dauersporen. Da eine terminologische Festlegung notwendig ist, m6chte ich umseitiges Schema vorschlagen. Nach dem Verhalten zum Substrat aber kann man in S u b s t r a t h a f t e r (wahrscheinlich welter zu unterteilen), hierher die Menge der Centrales und die Arraphideen, ferner die k r i e c h b e w e g I i c h e n P e n n a t e n und schlief~lich die l o s e a u f d e m S u b s t r a t l i e g e n d e n F o r m e n , wie Melosira sulcata 10) Bei Formen wie Auliscus, die sowohl dickschaligsind als auch wegen ihrer grot~en Haftfestigkeitan Sandk6rnern schwer aufgewirbelt werden, mug man jedoch damit rechnen, dat~der eigentliche,vielleichtdurchdie Umlagerungenund zeitweiligesAuftreiben im Gefolge von starken Wasserbewegungen ausgel6steSexualvorgangdann erst am Grunde stattfindet. Helgol~inderWissensdlaftlicheMeeresuntersuchungen 1. Obligate Grundbewohner I 2. Fakultative Grundbewohner Tychoplanktonten 3. Wattenmeerplanktonten t 4. Fakultative Planktonten Plankton5. Neritische Planktonten (bilden einen [ formen Teil der obligaten Planktonten) / Grundformen ~1) Seine alten Angaben ffir das Jade-Gebiet ( 6 ) sind nicht mit Tiefenangaben versehen und beziehensichnicht auf lebende Zellen. der A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g mit der Tiefe fragt. Selbst unsere Probe .5 aus 7 m Tiefe (s. S. 27`5) kann nicht sicher als typisch gelten, weil in ihrem Algengehalt vermutlich nicht vSllig autochton. Weiterhin ist es sehr wahrscheinlich, dab sich die Formation - - wie einzelne der sie charakterisierenden Arten - - an'entsprechenden Standorten anderer Kfisten- und Klimagebiete weltweit verbreitet findet und entsprechende regionale Abwandlungen ihrer Zusammensetzung entwickelt. Ob solche durch Ukologie des Standortes und geographische Lage bedingte Varianten zur Abgrenzung von Assoziationen innerhalb der Formation ffihren werden, bleibt abzuwarten. Es ist ja noch nicht sicher, ob der vor allem an Landpflanzen-Vereinen Mittel-Europas entwickelte Begriff diesen Vergesellschaftungen des Meeresgrundes gem~iB ist, deren Glieder sich in einem sehr wesentlichen Punkt unterscheiden: Sie sind zum Ortswechsel bef~ihigt oder kSnnen ihm jederzeit unterworfen werden. B e m e r k u n g e n f i b e r P r o d u k t i v i t / i t u n d S e d i m e n t b i l d u n g (~ber den Anteil der Grunddiatomeen an der Produktion des Wattenmeeres, in die sie sich nut noch mit dem Plankton teilen, sind genaue Angaben nicht m6glich, da wir zwar einen W e r t ffir die Dichte der Besiedlung an einer Stelle, aber weder deren Schwankung im Jahresablauf kennen, noch, wie eben besprochen, fiber das Areal der Formation, etwa innerhalb der Wattenmeergebiete der Friesischen Inseln oder nur eines Ausschnittes aus ihnen, unterrichtet sind. Die Beobachtung des Planktons w/ihrend der Monate August bis Oktober 19,52 liefert zwar nicht in Zahlen erfat~te, aber doch anschauliche Daten indirekter Art zur Produktionsfrage. In dieser Zeit war im Plankton der Lister Bucht wegen des fast dauernd unruhigen Wetters immer ein hoher Prozentsatz lebender Grunddiatomeen zu finden. N u n ist dieser Meeresteil dutch den Hindenburg-Datum im Sfiden und dutch die neue Verbindung der Insel R6m mit dem Festlande im Norden ein abgeschlossenes, nur dutch das Lister Tief mit der Nordsee verbundes Becken. Dutch diese (}ffnung ergiet~t sich der Gezeitenstrom zweimal in 24 Stunden und befgrdert dabei einen erheblichen Tell der eingeschlossenen Wassermassen nach aut~en. Einiges davon dfirfte bei wieder auf-laufender Ebbe zurfickgezogen werden. Ein anderer Tell und mit ihm die suspendierten Grunddiatomeen geht aber jedesmal verloren. Der dadurch verursachte Verlust ist auch im langj/ihrigen Mittel fiber normale Jahre so betr/ichtlich, dag es nicht zu nennenswerten Anh/iufungen yon Sedimenten toter Schalen am Standort kommt. Aut~erdem wird ein Anteil der Grunddiatomeen den Planktonfressern zum Opfer fallen. Trotzdem wurde in der genannten Periode der Gehalt des Planktons an diesen Formen auch gegen den Herbst hin nicht merklich geringer. Die Verluste, unter denen die am Standort selbst nicht vergessen werden dfirfen, mfissen also durch die laufende Produktion etwa ausgeglichen werden, und diese mut~ der an Planktonten in der betreffenden Zeit sie ist im Sp/itsommer freilich relativ gering - - kommensurabel sein. Man kann daher wohl mit einem betr/ichtlichen Massenzuwachs an organischer Substanz und einer diesem entsprechenden trophischen Valenz der Formation im Stoffhaushalt der Flachsee rechnen. Schliel~lich sei noch die Frage der g e o 1o g i s c h e n E r h a 1t u n g kurz gestreift. Im Meere trifft man zentrische Diatomeen als Bewohner dreier Stand- Helgolfinder Wissenschafiliche Meeresuntersuchungen ortstypen: des Planktons, des Grundes und als Epiphyten. Wie vor allem wieder BROCKMANN( 5, 6, 7 ) gezeigt hat, sind die zarten Planktonten schlechte Sedimentbildner. In unserem Gebiet werden nut die grgberen Stacheln und die Dauersporen erhalten. Es wird sich also bei Sedimentation und Fossilierung mindestens eine starke Auslese zugunsten der dickschaligen Formen vollziehen. Da die Epiphytenflora wenigstens in heutiger Zeit nur zu geringem Teil aus derberen Zentrales besteht, wird den Grundformen die Hauptrolle am Aufbau mariner Diatomeenerden zukommen. Das scheint mindestens ffir die quart/iren Ablagerungen, die BROC~ZMANN( 5 ) studierte, fiberzeugend der Fall zu sein. Unsere Formenkenntnis aus frfiheren Perioden mag sich daher vorwiegend auf Angeh~Srige dieser einen Lebensgemeinschaft beziehen. Es braucht nicht daran erinnert zu werden, dag auch die Landpflanzen bestimmter Formationen bevorzugt erhalten werden. S c h l u i ~ w o r t Die vorausgehende Darstellung konnte nur zeigen, wie augerordentlich wenig wir fiber eine gerade in der Nordsee nicht unwichtige Pflanzengesellschaft wissen. Ihr Studium h/itte zu beginnen mit der Untersuchung der Verbreitung und der Zusammensetzung, mit ihren Abwandlungen durch den StandorP2). Es mfit~te ferner den Massenwechsel innerhalb der Flora einiger Standorte fiber den Lauf eines Jahres hin verfolgen. Weiterhin w/ire die Ausbildung der Gesellschaft und ihre Verbreitung in Meeren von Interesse, die nicht der Gezeitenwirkung unterworfen sind, sowie andererseits rein regional bedingte Abwandlungen. Es erscheint schlieglich notwendig - - hier ist die botanische Erforschung des Wattenmeeres stark im Hintertreffen --, den Anschlug an die Zoosoziologie des Meeresgrundes zu finden. DaB diese Ver6ffentlichung erscheint, bevor auch nur die Grundlagen einer Beschreibung der Formation genfigend gesichert sind, hat zwei Grfinde. Als Binnenlandbewohner weit; der Verfasser nicht, ob er besonders die feld6kologischen Arbeiten jemals wird weiterffihren k6nnen; er glaubte daher, diese interessante Gruppe der Aufmerksamkeit der Meeresforscher empfehlen zu sollen. Andererseits sollte diese Darstellung den breiteren Hintergrund ffir eine Beschreibung der Entwicklungsgeschiche der Sexualvorg/inge einiger Grunddiatonaeen liefern ( 21 ), Z u s a m m e n f a s s u n g Die Formation der ,,Zentrischen Grunddiatomeen" scheint im Wattenmeer Gebiete unterhalb der Niedrigwasserlinie zu bewohnen, die vom Licht genfigend erreicht werden. Sie zeichnet sich durch massenm/it~iges l~berwiegen groger zentrischer Arten aus. Bau, Physiologie der Ern/ihrung und Fortpflanzung und die Okologie dieser Formen werden besprochen, soweit es die derzeitige Kenntnis erm6glicht. Es wird versucht, den soziologischen Ort der Vergesellschaftung festzulegen und Angaben fiber ihre Valenz im Meereshaushalt und ihre Rolle in der pal/iontologischen Uberlieferung zu machen. a2) Sollten sich solche in gesetzm/igigem Zusammenhang ergeben, dann k6nnten die Grunddiatomeen als Indikatoren ffir die Umlagerungen kiinstennaher Sedimente dienen, yon denen Gelingen oder MiBerfolg wasserbaulicher MaBnahmen in hohem Grade abh/ingt. L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s 1 A 1e e m, A. A ., 1950 : The Diatom community inhabiting the mud flats at Whitstabel . New Phytologist 49. 2 A 1e e m , A. A ., 1950 : Distribution and ecology of British marine litoral Diatoms . J. Ecol . 38 . 3 B e r g o n , P., 1907 : Les proeessus de division, de rajeunissement de la cellule et de sporulation chez le Biddulphia mobiliensis Bailey. Bull. Soc. Bot. France 54. 4 B r a u n - B l a n q u e t , J., 1951 : Pflanzensoziologie. 2. 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Hans-Adolf von Stosch. Die zentrischen Grunddiatomeen, Helgoland Marine Research, 273, DOI: 10.1007/BF01626173