Physiologische und ökologische Aspekte des Lebens in Ästuarien

Helgoland Marine Research, May 2019

1. Die physiologischen und ökologischen Eigenarten ästuariner Organismen werden erörtert, und zwar unter besonderer Berücksichtigung der diesen zu Gebote stehenden Kompensationsmöglichkeiten gegenüber unerwünschten Salinitäts- und Temperaturverhältnissen. Trotz ihrer unterschiedlichen Baupläne zeichnen sich typische Ästuarbewohner durch eine Reihe recht ähnlicher Reaktionsmuster aus. 2. Permanente Ästuarbewohner sind in ihren physiologischen und ökologischen Reaktionen durchweg ausgesprochen euryplastisch. Sie verfügen über ein großes abiotisches Potential. Ihr biotisches Potential (Widerstandsfähigkeit gegenüber biotischen Faktoren; Konkurrenzvermögen) dagegen ist vielfach gering. 3. Es werden vier Gruppen von Kompensationsmöglichkeiten unterschieden: Ausweichreaktionen (direkte und indirekte), Kontaktverminderungen (Absonderung schützender Substanzen, Rückzug in Wohnhöhlen etc., Verringerung des Oberflächen/Volumen-Quotienten, Einziehen empfindlicher Organe, Schalenverschluß, langfristige Veränderungen der Körperform, Transformationen in Ruhestadien), Regulationen (Ionen-, Volum- und Osmoregulation), Adaptationen (genetische und nichtgenetische). 4. Die vier unterschiedenen Kompensationsmöglichkeiten lassen sich nicht immer bis ins letzte Detail klar voneinander trennen. Sie können gleichzeitig in ein und demselben Individuum wirksam werden. Ihre begriffliche Differenzierung erleichtert aber die Erarbeitung der teilweise recht komplexen Zusammenhänge. 5. Hinsichtlich einer Kompensation der schädlichen Wirkungen ungeeigneter Salinitätsverhältnisse sind Ausweichreaktionen, Kontaktverminderungen und Regulationen von besonderer Bedeutung. Bei ungünstigen Temperaturverhältnissen beschränken sich die Kompensationsmöglichkeiten vor allem auf Ausweichreaktionen und Adaptationen. Ungünstige Salzgehaltsverhältnisse können demnach rascher und effektvoller kompensiert werden. 6. Das profilierteste physio-ökologische Merkmal der Ästuarbewohner, die Euryplastizität, scheint eine schwer erwerbbare, phylogenetisch recht alte und konservative Eigenschaft darzustellen.

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Physiologische und ökologische Aspekte des Lebens in Ästuarien

0 Biologische Anstalt Helgoland , Zentrate, Hamburg-Altona Physiological and ecological aspects of life in estuaries. In spite of their structural diversity, estuarine organisms exhibit close functional similarities, particularly with respect to the compensatory measures employed to counteract the ill effects of their rough osmotic and thermal environment. Four groups of such compensatory possibilities are distinguished: escape, reduction of contact, regulation and adaptation. It should be emphasized that these compensation types may occur simultaneously in one and the same individual and that they may not always be distinguishable to the last detail Nevertheless, such a subdivision makes it possible to present the multiplicity of physiological and ecological responses in some order and may prove a useful tool for further anaIyses. With respect to compensations for the potential ill effects of salinity, escape, reduction of contact and regulation (ion-, volume- and osmoregulation) appear to be most important. In regard to extreme temperature conditions, escape and adaptation represent the primary means for compensation. The information on hand indicates that compensations for adverse satinities are more immediately available and better developed than those for adverse temperatures. Unsuitable temperature conditions are tolerated rather than compensated for and thus may greatly affect metabolic rate, activity, reproduction and other functions as well as structural aspects. The most important characteristic of estuarine organisms - their euryplasticity - seems to be a rather rare asset both in the plant and animal kingdom and phylogenetically quite conservative. Volumen nnd Bes&affenheit des Flngwassers, Gezeiten (Wasseraustausch) und Geomorphologie des Flugmiindungsbereiches. - E I N L E I T U N G Astuarien oder Flugmiindungsgebiete sind Lebensr~iume mit unwirschen, recht spezMten Exisrenzbedingungen. Sic sind Ubergangszonen zwischen den benachbarten, stabileren Meeres- und Siit~wasserhabitaten, y o n denen sic sich insbesondere durch verst~irkte Gradienten und F l u k t u a t i o n e n abiotis&er und teilweise a u & biotis&er Umw e l t f a k t o r e n unterscheiden. Ein A s t u a r enth~ilt Wasser, dessen mariner Anteil in vers&iedenem Ausmag v e r d i i n n t und modifiziert w i r d d u r & Flugwasser. Die wi&tigsten Faktorenkomplexe, welche die Lebensbedingungen in einem Astuar bestimmen, sind Diese generellen Aussagen treffen im Prinzip ftir alle Flugmtindungsgebiete zu, au& wenn si& im einzelnen verschiedene Kstuar-Typen unters&eiden lassen. Sie &arakterisieren ein Astuarium als ein Stress-Habitat, welches seinen permanenten Bewohnern ebenso wie den tempor~iren Einwanderern (Besuchern) yon Meer und Saf~wasser physiotogisch vM abverlangt und sie aufs h~Schstebeansprucht. Permanente _Kstuarbewohner erweisen si& in ihren physiologischen und 6kologischen Reaktionen durchweg als ausgesprochen euryplastisch und sehr resistent gegen die vielf~iltigen Unbilden ihres rauhen Umwdtklimas; sie haben ein grof~es ,,abiotisches Potential". Ihr ,,biotisches Potential" (Widerstandsf~ihigkeit gegen biotische Faktoren; Konkurrenzverm/Sgen) dagegen ist vielfach gering. Zahlreiche ~istuarine Organismen sind offenbar durch Konkurrenten, Feinde oder Parasiten aus den klimatisch gtinstigeren Bedingungen im Meet oder Stigwasser vertrieben worden. Ftir diese Organismen repr~isentiert das Astuarium trotz seiner suboptimalen oder gar subnormaten physiko-chemischen Existenzbedingungen einen Zufluchtsort - ein Refugium, in dem sie Schutz finden vor anderen, sie bedr~ingenden Lebensformen, welche ihrerseits tiber ein geringes abiotisches Potential verftigen und daher auf Gebiete mit weniger extremen ktimatischen Verhiiltnissen bes&r~inkt bleiben. Einige Bewohner oder Besu&er der Astuarien finden im Flugmtindungsbereich m~Sglicherweiseauch giinstigere Ern~ihrungsbedingungen. Auf jeden Fall repr~isentieren die meisten Astuarien Gebiete mit reduzierter interspezifischer Konkurrenz, in denen Verbreitung, Abundanz und Populationsdynamik primiir yon den abiotis&en Faktoren abh~ingen. Pro Raumeinheit ist die Artenzahl in Astuarien meist signifikant geringer als im benachbarten Meer oder Stit~wasser. Die Individuenzahl dagegen kann sehr hoch sein, vor allem dann, wenn der Flut~miindungsbereich eutroph ist. Besonders in den Tropen und Subtropen erreicht die Produktion lebender Substanz in eutrophen Kstuarien vMfach erstaunlich hohe Werte. Dem ~istuarium kommt dann h~iufigeine wichtige Bedeutung zu als Au?wuchs- und Futterplatz fiir eurysaline Besucher aus Meer- und Stigwasser. Eine Analyse der speziellen physiologis&en und gkologischen Eigenarten und Reaktionsmuster ~istuariner Organismen ist ~iut~erst diffizil - ni&t zuletzt wegen der grogen Zahl wirksamer Umweltqualiditen. Ftir die Reaktionen und das/Skologische Verhalten eines Individuums ist letztlich eine Faktorenhierarchie verantwortli&, wobei si& die Einzelfaktoren zudem no& in ihren biologischen Wirkungen gegenseitig beeinflussen k6nnen. Zum gegenw~irtigen Zeitpunkt ist es nicht eimnal m~Sglich, die wichtigsten Umweltqualitiiten in ausreichendem Mage zu erfassen. Aus diesem Grunde und well unsere Kennmisse tiber die physiologische Ukologie iistuariner Organismen no& recht fragmentarisch sind, beschri/nke ich reich in der nachfolgenden Abhandlung auf zwei Umweltfaktoren: S a 1i n it ~it u n d T e m p e r a t u r. Zusammen mit anderen Umweltqualit~iten, wie Wasserbeschaffenheit, Wasserbewegung, Licht, Trtibung, geRiste Gase, N~ihrStoffe und Substratbeschaffenheit, sind diese beiden Faktoren yon besondeter physiologischer und 6kologischer Bedeutung. Kstuarien enthatten eine Anh~ufung yon Genotypen mit iihnlichen physiologisch-6kologischen Eigenarten. Es ist meine Absicht, diese spezifischen Eigenarten an H a n d der den i~istuarbewohnern zu Gebote stehenden Kompensationsm~Sglichkeiten hier n~iher zu betrachten. Uber das Leben in Astuarien sind in den letzten Jahren zahlreiche Originalarbeiten und mehrere Reviews erschienen. Die meisten dieser Abhandlungen befassen sich vor allem mit verbreitungs~Skologischen oder physiographischen Aspekten. In unserem Zusammenhang sind folgende Arbeiten yon besonderer Wichtigkeit: CASVErS, ( 1948, 1955, 1958, 1959 ), DAY (1951), SMITH ( 1956 ), EMERgeet al. ( 1957 ), GARMS (1961), KOTHE( 1961 ), K6TTER ( 1961 ), REID ( 1961 ), SCHULZ( 1961 ) und SCHUMACHER ( 1961 ). SALINIT.KT UND TEMPERATUR I N ~-STUARIEN Die Salinit~it der Astuarien unterliegt h~iufig erheblichen Veriinderungen. Im allgemeinen ist sie geringer als im Meerwasser. In Gegenden mit hohen Evaporationsraten und wenig Regen k~5,nnenbodennahe Salzgehaltswerte aber sogar 100 %0 iiberschreiten. Auch die ionale Zusammensetzung und die relativen Anteile anderer gelSster Substanzen sind o~mals recht unterschiedlich. Im allgemeinen ist das Verh~iltnis yon Karbonaten und Sulfaten zu Chloriden und das yon Calcium zu Natrium h~Sher als im Meerwasser (CLARKE1924). Ortliche Modifikationen werden vieFach verursacht durch ( 1 ) die Bodenart des Flul3bettes und unmittelbar benachbarter Areale, ( 2 ) die Floren und Faunen, mit denen das Flui~wasser in Beriihrung kommt, und (3) industrielle oder zivilisatorische Abfallprodukte, welche in den Flui~ gelangen. Da das fluf~aufw~irts sich vorschiebende Meerwasser und das seew~irts ablaufende Flui~wasser der Tendenz unterliegen, jeweils nach ihrer rechten Seite hin abgedr~ingt zu werden, ist die Salinit~it der linken Seite gr~5t3erer5~stuarien auf der n6rdlichen Hemisph~ire gew~Shnlich h6her. So hat PI~ITC~tARD( 1952 ) zum Beispiel festgestellt, daf~ die Salinit~it am linken Ufer des James-Flusses im Durchschnitt urn 1 ?/00 h/Sher ist als am re&ten Ufer. Derartige Unterschiede k/Snnen Verbreitung, Abundanz und physiologische Reaktionen ~istuariner Organismen beeinflussen. Die Temperatur des ~stuarwassers zeigt im allgemeinen st~irkere j~ihrliche und t~igliche Fluktuationen als die des benachbarten Meeres, insbesondere wenn das g_stuar flach ist und das Wasser - etwa bei einkommender Flut - mit zuvor lufLexponierten Bodenbereichen in Beriihrung kommt. Im MiJndungsbereich des g-stuariums ist dieWassertemperatur etwa die gleiche wie im k[instlichen Meerbereich; stromau?w~irts nehmen die Unterschiede jedoch gew;Shnlichschnell zu (siehe beispielsweise SUMNERet al. 1914). Zus~/tzlich zu derartigen horizontalen Gradienten existieren vielfach starke vertikale Gradienten, besonders wenn warmes Flui~wasser iJber kaltem Brack- oder Meerwasser h~herer Dichte abl~iu~. KOMPENSATIONSMOGLICHKEITEN Astuarine Organismen verfiigen tiber eine Reihe yon Eigenscha~en, welche ihnen gestatten, negative Wirkungen unerw[inschter Salinit~its- oder Temperaturintensit~ten bis zu einem gewissen Grade zu kompensieren. Einige der Studien, welche sich mit derartigen Eigenschaf~enbefaf~t haben, sollen hier besprochen werden, und zwar unter vier Aspekten" A u s w e i c h r e a k t i o n e n , K o n t a k t v e r m i n d e r u n g e n , R e g u l a t i o n e n und A d a p t a t i o n e n. Die physiologisch sehr interessante Tatsache, dab ~istuarine Organismen ganz generell eine erh6hte Resistenz gegeniiber extremen Faktorintensit~iten aufweisen, wird nicht n~iher er6rtert. Eine derartige erh6,hte Widerstandsf~ihigkeit ist in mehreren F~illen sowohl am isolierten Gewebe als au& am intakten Ganztier na&gewiesen worden. Sie ist 6kologis& yon gr6f~ter Bedeutung und stellt offenbar eine wi&tige Voraussetzung dar far die erfolgrei&e Besiedlung ~istuarer Lebensbezirke. Ausweichreaktionen Direktes Ausweichen im Sinne eines Ortswechsels - einer Abwanderung in zusagendere Salinit~its- oder Temperaturbedlngungen - ist eirle Kompensationsm6gli&keit, die nur vagilen Individuen zu Gebote steht und die si& namrgem~it~ auf Situatiohen beschr~inkt, in denen giinstige Satzgehalts- oder TemperaturverhSJmisse tats~/chli& vorhanden und errei&bar sin& Vielfach fiihren vertikale und horizontale Auswei&bewegungen relativ ras& zu andersartigen Salinidits- oder Temperaturintensit~iten. Sie spielen daher als Simultankompensationen offenbar eine wi&tige Rolle. Im Substrat des Astuarbodens sind Salzgehalts- und Temperaturfluktuationen h~iufig wesentlich weniger ausgepr~igt als im freien Wasser unmittelbar dariiber. Auch die entsprechenden Mittelwerte kbnnen an beiden Often recht unters&iedlich sein. Das ist in besonderem Mage der Fall in jenem F~stuarbereich, in dem die prozentuaten Anteile yon Meer- und Fluf~wasser im Rhythmus der Gezeiten starken Schwankungen untertiegen (Abb. 1), Far viele Organismen stellt das Substrat daher ein potentielles Sah.n.l.t.at unter 11,5%o Wasser ~ ~ \ i \ \ \ 8 I Entfernung ~ , ~ , I v o n d e r 9 I f Astuarm~ndung Refugium dar. Permanente Substratbewohner genie~en ganz allgemein stabilere und weniger extreme Salinit~its- und Temperaturbedingungen als ihre pelagischen Mitbewohner und unterscheiden sich yon diesen daher Niufig in ihrem Verbreitungsmuster. Derartige Unterschiede tassen sich auch bei Arten nachweisen mit ganz ~ihnlichen Resistenzgrenzen und Reaktionsamplituden. Dieser Umstand hatte friiher zu verschiedenen Spekulationen Anlat~ gegeben. Eine plausible Erkl~irung fiir die unterschiedliche Verbreitung wurde erst m6glich, nachdem der Nachweis der andersartigen Salzgehattsund Temperaturverh~ilmisse im und tiber dem Boden erbracht worden war. Umweltfaktoren k6nnen einander in ihrer Wirkung auf den lebenden Organismus beeintr~chtigen. So kann die Wirkung eines Faktors A beispMsweise durch die Faktoren B und C verst~rkt, geschw~ichtoder gar qualitativ modifiziert werden. Faktor A kann ferner die kritische untere und obere Grenzintensit~it des Faktors B ver~indern, also den zutr~iglichen Intensit~itsbereich erweitern, verengen oder verschieben. Fiir Temperatur und Salzgehalt sind derartige Wirkungsbeziehungen yon KINNE mehrfa& na&gewiesen und 1956 (a, b) eingehender er6rtert worden (siehe auch JORGENSEN I960, McCoMI3IE 1960, LEWIN & GIdlLLARD1963, KINNE 1964b). Neben dem oben erwiihnten d i r e k t e n A u s w e i c h e n d e r negativen Wirkung eines bestimmten Umweltfaktors, welche die Erreichbarkeit giinstigerer Faktorintensit~iten zur Voraussetzung hat, steht ~istuarinen Organismen daher vermutlich auch die M6glichkeit eines , , i n d i r e k t e n A u s w e i c h e n s " often. Ein Beispiel m~Sge das erl~iutern: Wenn die Salinit~it eine kritische Intensifiit erreicht und giinstigere Salzgehaltsverh~iltnisse zur Zeit nicht erreichbar sind, k~Snntendie negativen Salinit~tswirkungen dutch Aufsuchen geeigneter Temperatur- oder Lichtbedingungen geschw~ichtund somit - wenigstens zum Tell - kompensiert werden. Ein eindeutig analysierter Fall eines derartigen ,,indirekten Ausweichens" unter natiirlichen Bedingungen im Astuar ist mir nicht bekannt. Die stUndig wachsende Anzahl experimenteller Ergebnisse tiber die Wirkungsbeziehungen zwischen Temperatur, Salzgehalt und anderen Faktoren macht das Vorhandensein einer indirekten Auswei&reaktion jedoch sehr wahrscheinli&. Kontaktverminderungen Eine Verminderung des unmittelbaren Kontaktes mit ungiinstigen oder gar sch~idlichen Faktorintensitiiten des Auf~enmediums ist eine zeitlich vielfach recht eng begrenzte Kompensationsmt~glichkeit. Kontaktverminderungen treten im allgemeinen im Gefolge yon starken pl6tzlichen Salinit~its- oder Temperaturveriinderungen auf. Sie k6nnen aber auch durch Ianganhaltende, extreme Stresslagen ausgeRist werden, etwa durch tange Perioden geringen Salzgehaltes oder niedriger Wintertemperaturen. T e m p o r ~ir e E x t r e m s a 1i n i t ~it e n k~5.nnenim wesentlichen 7 verschiedene Typen der Kontaktverminderung verursachen: (i) Absonderung yon schleim- oder gallertartigen Substanzen, welche die empfindiichen K~Srperoberfl~ichenschiitzen; derartige Reaktionen sind bei einer ganzen Reihe yon Organismen beobachtet worden, insbesondere bei Anneliden, Mollusken und Fischen. ( 2 ) Rtickzug in Wohnh~Shlen,R6hren oder Felsspalten, deren Eing~inge mitunter noch besonders verschlossen werden k/innen (manche Polychaeten und Krebse). (3) Muskelkontraktionen, welche zu einer Verringerung des Oberfliichen/Volumen-Quotienten empfindlicher K~Srperpartlen oder des Gesamtk~Srpers fiihren (Hydroidpolypen, wurmartige Formen, Gastropoden). ( 4 ) Einziehen empfindlicher Organe wie etwa der Tentakel bei Cnidariern oder des gesamten WeichktSrpers bei geh~iusebauenden Protozoen, Bryozoen etc. ( 5 ) Schalenverschlut~; manche Lametlibranchiaten- und Balanidenarten k~nnen beispielsweise an sich letaI wirkende, extrem niedrige oder hohe Durchschnittssalinit~iten permanent ertragen, wenn die zwischenzeitlichen Klimaverbesserungen (Salzgehaltsfluktuationen) ihnen geniigend Zeit zum Fressen und zur Abgabe yon Stoftwechselendprodukten belassen. ( 6 ) Ver~inderungen der K~Srperform und anderer struktureller Eigenarten ktinnen auftreten nach l~inger anhaltenden Extremlagen; Beispiele: Ver~inderungen yon Koloniewuchs, Hydrantengr~Sfle und Tentakelzahl bei den Hydroidpolypen Cordylophora caspia, Perigonimus megas und Laomedea loveni; weitere BeispMe liefern Protozoen, S&w~imme und einige Crustaceen. (7) Transformation in Ruhestadien, welche beispMsweise bei Bakterien, Pilzen, Protozoen, Schw~immen, Hydrozoen, Bryozoen, Rotatorien, Nematoden, Tardigraden und Crustaceen vorkommen. Bei diesen Formen ftihren Sporen-, Cysten- oder Menontenbildungen vielfach zu einer erheblichen Verminderung des unmittelbaren Kontaktes mit dem umgebenden Medium. Die Transformation in Ruhestadien geht einher mit einer Reduktion der Aktivitiit und Stoffwe&selintensit~it und resultiert im allgemeinen in einer starken Erh6hung der Umweltresistenz. Auf diese Weise k{Snnen I~ingere, im Zustand aktiven Lebens nicht zu ertragende Klimaverschlechterungen iiberdauert werden. Nach Beendigung der Klimaverschlechterung tritt dann eine Rti&wandlung in die aktive Kondition ein. T e m p o r ~ i r e E x t r e m t e m p e r a t u r e n sind weitaus gef~ihrli&er in ihren Auswirkungen. Obgleich sie in man&en F~illen ~ihnliche Reaktionen ausi/Ssen wie Extremsalinit~iten, kommt eigentlich nut der Transformation in Ruhestadien - vor allem w~ihrend des Winters - gr~SgereBedeutung zu. Ansonsten sind die ~istuarinen Organismen kurzfristigen, pl6tzli& auftretenden Temperaturextremen re&t hilflos ausgeliefert. Regulationen Die meisten ~istuarinen Organismen verftigen tiber bea&tliche M6glichkeiten, die physiko-chemis&en Reaktionsbedingungen ihres K&'perinneren gegeniiber Ver~inderungen im umgebenden Medium zu regulieren. Ihre Regulationsf~ihigkeiten beschr~inken sich atlerdings nahezu vollkommen auf den Salzgehaltsfaktor; hinsichtli& der Temperatur sind sie im wesentli&en we&selwarme Konformisten, denen wirkungsvolle Mechanismen zur Temperaturregulation fehlen. Temperaturfluktuationen beeinflussen ihre Lebensprozesse daher direkt und in ihrer ganzen Hiirte, soweit ihre s&iidigenden Wirkungen nicht durch Akklimatisationen (p. 148) oder durch Transformationen in Ruhestadien (s. o.) etwas abgefangen werden. Wit besch~it~igenuns aus diesern Grunde im vorliegenden Kapitel auss&tiegli& mit dem Salinit~itsfaktor. Zur Kompensation ungiinstiger Salinitiiten stehen drei Regulationsprinzipien zur Verftigung: I o n e n r e g u l a t i o n , V o l u m r e g u l a t i o n und O s m o r e g u l a t i o n . Neuere Reviews fiber diese Regulationsprinzipien sind vergS~entlicht worden yon BROWN& DANIELLI( 1955 ), BEADLE( 1957 ), ROt3E:aTSON(1957, 1960a, b), RE.~IAlw& SCHLIEVER( 1958 ), PROSSER& BROWN( 1961 ), LOCKWOOD( 1962 ) und KINNE (1963b, 1964a, b, c). I o n e n r e g u l a t i o n Die F~ihigkeit zur Ionenregulation ist phylogenetisch offenbar sehr alt - ~ilter als die zur Volum- oder Osmoregulation. Alle bisher untersu&ten aquatis&en Organismen sind in der Lage, die ionale Zusammensetzung ihrer K6rper-, Gewebe- oder Zellfltissigkeiten in gewissem Ausmag zu regulieren. I m P f 1a n z e n r e i c h ist die F~ihigkeit zur Ionenregulation bei einer ganzen Reihe aquatis&er Vertreter nachgewiesen oder doch sehr wahrscheinlich gemacht worden: BLINKS ( 1951 ), SCOTT & HAYWARD ( 1953, 1954, 1955 ), BIEBL ( 1956 ), BERGQUIST (1958a, b), EPPLEY (1958a, b, 1962), MAcROBBIE&= DAINTY (1958a, b), EPPLEY& CYRUS ( 1960 ), HOPE & WALKER( 1960 ) und GUILLARD( 1962 ). Allerdings haben wir nur wenige Informationen zur Hand ilber Ionenregulation bei A|gen, welche sich unter osmotischem Stress befinden. Bei Porphyra perforata ist die f3berlebensf~ihigkeit in verdiinntem und tiberkonzentriertem Seewasser yon der Menge des vorhandenen Ca abh~ingig. Ca scheint besonders hinsichtlich der Erhaltung dee Membranselektivit~it ffir K und Na yon Bedeutung zu sein. Uber einen weiten Salinit~itsbereich (etwa 3,5 bis 70 %o) verm6gen die Zellen der P. perforata K anzureichern und die Na-Konzentrationen niedrigzuhalten. Starke Aussiit~ung durch Regengi~sse ftihrt jedoch zu einem Zusammenbruch des Ionentransportmechanismus und stellt daher eine gr~$i~ereExistenzbedrohung dar als erh/Shte Salinit~iten. W~ihrend der Ebbe vermag ein starker Regenguf~ den normalerweise auf der Algenoberfliiche befindlichen Meerwasserfilm praktisch vollkommen abzuwaschen. Das kann dann den Verlust der Membranselektivit~it sowie eine Reduktion der Atmungsintensit~it und schlief~tich ttSdlichen Ionenverlust zur Folge haben (EPPLEY& CYRUS1960). 7Khnlichliegen die Dinge bei Chaetomorpha linum, einer grtinen Gezeitenalge dee deutschen Nordseek/Jste. C. linum kompensiert Ver~inderungen im osmotischen Potential des Aut3enmediums durch Turgorregulationen, welche vor allem durch aktive Anreicherung oder Abstot~ung yon K und C1 bewerkstelligt werden (KESSEL~R1959). Die Anreicherung yon KC1 gegen einen starken Diffusionsgradienten beansprucht Energie, die nach KESSELER( 1962 ) durch die Atmung ffeigesetzt wird. Das quantitativ dominierende Kation des Meerwassers, n~imIichdas Na, ist fiir die positive und negative Turgorregulation kaum yon Bedeutung. Ca-Mangel im Aui~enmedium dagegen fiihrt zu einer erh~Shten Abgabe yon KC1 und betr~ichtlichem Turgorverlust (KESSELER1964). Nach einer miindlichen Mitteilung yon Herrn Dr. KESSELERist K in den meisten der bisher untersuchten Algen aus den Regionen yon Helgoland und Neapel das dominierende intrazelluliire Kation; hS,here Na-Konzentrationen als im Meerwasser wurden nur bei einigen Siphonales festgestellt. Ein Sonderfai1 ist iibrigens yon einigen Arten dee Gattung Desmarestia bekannt geworden: sie speichern Schwefels~iure in ihren Vakuolen, wobei die SO4-Ionen mengenmgt3ig das Hauptanion stellen und die Elektroneutralitiit durch H-Ionen zustande gebracht wird (EPvLEY& BOV~LL1958). Bei einer Reihe yon Algen spielt Na eine Rotle im Zusammenhang mit den ,,Ionenpumpen" (EDvLEY& CYKUS1960, HOVE& WALKER 1960, EP.PLEY1962, LEWIN1962). Die Bedeutung der ionalen Zusammensetzung des umgebenden Wassers far das Wachstum und die Vermehrung aquatlscher Pflanzen wird durch eine ganze Reihe yon Arbeiten belegt. Ich verweise hier besonders auf die zusammenfassenden Darstellungen yon PROVASOLI( 1958 ), GUILLARD( 1962 ) und LEWIN& GUILLARD(1963) sowie auf die Originalarbeiten yon VOLLENWEmER( 1950 ), PROVASOLIet al. (954), DRooP ( 1958 ), SCHMITZ( 1959 ), GUILLARD& RYTHER( 1962 ) und WILLIAMS( 1962 ). PROVASOLIet al. ( 1954 ) haben sich insbesondere mit der Frage besch~ittigt,inwieweit die Mineralbedtirfnisse mariner und limnischer Phytoflagellaten die ionale Komposition ihrer natiMichen t-Iabitatgew~isser widerspiegeln. In ihren Experimenten variierten sie die Salinit~it sowie folgende Ionen-Relationen: Monovalente/Divalente (M/D) und Ca/Mg, und zwar mit dem ZM, die relative oder absolute Bedeutung dieser Faktoren far alas Wa&stum zu ermitteln. Es ergab sich eine zum Teil erhebli&e Plastizit~it der Versuchsobjekte. Fiir jede der getesteten Flagellatenarten konnte festgestellt werden, dag Ca und Mg bei einer bestimrnten Salinitiit und M/D-Relation in gr6t~erem Ausmaf~e gegeneinander austauschbar sind, und dag au& Deviationen von dieser Versuchsanordnung no& maximale Wachstumsraten gestatten. Bei Salinitiiten und M/D-Relationen, die in etwa den ursprtingli&en Habitatbedingungen der Versuchsobjekte glichen, bevorzugten die marinen Vertreter erwartungsgem~if~ Ca/Mg-Relationen yon etwa 1:3 (wie sie im Meerwasser realisiert sind), w~ihrend die Iimnis&en Vertreter Ca/Mg-Relationen yon etwa 6 : 1 bevorzugten (wie sie im Siitgwasser vorkommen). Auch DRoov ( 1958 ) stellte bei seinen Untersuchungsobjekten eine erstaunli&e Toleranz gegeniiber Ver~inderungen in der ionalen Zusammensetzung des Auf~enmediums lest; nahezu tiber den gesamten Bereich yon Meerwasser his Siigwasser ertrugen sie die gebotenen Ver~inderungen in der Ca/Mg-Relation. Die sehr eurysalinen Formen Monochrysis lutheri, Hemiselmis virescens und Nannochloris oculata wuchsen am besten bei Ca/Mg-Relationen, wel&e den Verhiilmissen im Meer ~ihnelten, w~ihrend die weniger eurysaline Meeresdiatomee Skeletonema costatl?m iiberras&enderweise abweichendere Relatlonen bevorzugte. S. costatum unterscheidet si& jedoch yon den genannten eurysalinen Arten dadurch, dat~ sie eine engere Na-Amplitude besitzt. DRoop weist in seiner Arbeit auf Informationen yon BRAARUD( 1951 ) und BRAARUD& PAVVAS( 1951 ) bin, nach denen die untere limltierende Na-Grenze bei marin-neritis&en DinoflageIlaten bei etwa 3000 mg/1 liegt, w~ihrend sie si& bei supra-lltoralen Arten bis zu etwa 300 mg/1 erniedrigen kann. Die ozeanis&e Rhodomonas lens hat nach PROVASOLIet al. ( 1954 ) offenbar eine untere Na-Grenze yon nicht weniger als 4000 rag/1. Nach diesen Untersuchungsergebnissen scheint die Na-Toleranz der Meerespflanzen ein wichtiger iimitierender Faktor zu sein bei der Besiedlung yon Kstuarlen und anderen Gebieten mit herabgesetzter Salinitiit oder modifizierter ionaler Kompositiom Bei Thalassiosira fluviatiIis h~ingt die Salinit~it, bei wel&er maximales Wa&stum erfolgt, yon der S O j C1-Relation ab. Derartige Verschiebungen der zutr~igli&en Gesamtkonzentration k6nnten bei der Besledlung von Gebieten mlt reduzierter Salinit~t ebenfalls yon Bedeutung sein. Insgesamt geht aus den uns zur Zeit aus dem Pflanzenreich vorliegenden Informationen hervor, datg kleinere Ver~inderungen in den Ionenrelationen re&t gut vertragen werden und daher yon geringer physio-~Skologis&er Bedeutung sind, dat~ signifikante Modifikationen abet Letalgrenzen und Salinit~.tspr~iferenzen ebenso beeinflussen k/Snnen wie Wachstum und Vermehrung und somit auch Konkurrenzverm~Sgen und Verbreitung der betroffenen Formen. I m T i e r r e i c h ist die F~ihigkeit zur Ionenregulation in einer Fiille yon Beitr~igen behandelt worden (jiingste Reviews: KINNE 1963b, 1964a, b). Die meisten salzwasserlebenden Tiere zeigen eine Tendenz, den Gehalt an K- und H-Ionen in ihren K~Srperfliissigkeiten und Geweben - relativ zum Auf~enmedium - zu erh/Shen, den Gehalt an Na- und Cl-Ionen dagegen zu erniedrigen und sich den im Seewasser h~iufigenMg- und SO4-Ionen weitgehend zu vers&liegen. In ein verdiinntes Aufgenmedium iiberfiihrt, sind ~istuarine Tiere im allgemeinen in der Lage, die urspriinglichen Ionenregulationen in ihrem K~Srperinneren weitgehend aufrechtzuerhalten. Bei ihren marinen Verwandten dagegen ist die F~ihigkeit zur Ionenregulation wesentlich geringer ausgepHigt. So stimmt die ionale Zusammensetzung der KSrperflfissigkeiten bei der im wesentlichen rein marinen Gruppe der E&inodermata sowohl im Meerwasser als au& im Bra&wasser weitgehend mit derjenigen des Augenmediums tiberein. Als Beispiel sei bier der Seestern Asterias rubens erw~ihnt (Tab. 1). Die intrazellul~iren Ionenrdationen (Blut, Tabelle 1 Ca++ 9,41 9,31 5,56 5,60 Ionale Zusammensetzung der K6rperfliissigkeit bei Asterias rubens nach Aufenthalt in Meerwasser yon 31%oSalzgehalt (ha& COLEI940) beziehungsweisein Bra&wasser yon etwa 16%0 Salzgehalt (nach R~MANE& SCHLIEVr~1958 und SrcI~ 1958). Die Darstetlung beschr~inktsich auf die wichtigsten Ionen. Alle Konzentrationen sind in mM/1 angegeben Medium 31%0S KSrperflfissigkeit 16%0S KSrperfllissigkeit Na+ 417 412 215 216 K+ 9,10 9,56 4,98 5,40 Mg++ 50,1 50,0 24,05 24,22 C1-483 488 252,8 255 SO4---30,3 30,1 13,08 13,05 Musketn, KSrperwand) weisen alterdings art- oder gruppenspezifische Unterschiede auf, ebenso die E&inodermeneier (ROTHSCHILD& BARNES 1953). Cnidaria, Annelida und Mollusca sind bessere Ionenregulierer. Die meisten ~istuarinen Krebse verfiigen tiber bemerkenswerte ionenregulatorische F~ihigkeiten (Ro~ERTSON 1957, 1960a, b). Gleiches gilt far die Fis&e; die bisher untersu&ten ~istuarlebenden Knochenfische erwiesen sich fast ausnahmslos als bessere Ionenregulierer als ihre wirbellosen Mitbewohner. Ionenregulationen erfolgen bei wasserlebenden Tieren zun~i&st zwischen Auf~enmedium und Btut. Etwaige im Blut auftretende Schwankungen kSnnen dann nochmals beiml3bergangBlut/Zelle verringert werden, so dag die intrazellul~irenModifikationen - wie bereits am Beispiel der E&inodermen angedeutet - vielfa& in recht engen Grenzen bleiben. Die meisten der daraufhin gepriif~en ~istuarinen Tiere zeigen signifikante Unterschiede in der ionalen Zusammensetzung yon K6,rper- und Zellfliissigkeiten. Zwar ist die Gesamtosmokonzentration der Zellfltissigkeit mit derjenigen yon N u t und Tabelle 2 Chloridrnengen im Blut und Muskelgewebe (Fuig) der MiesmuschelMytilus edulis ( 1 ) in normalem Meerwasser, ( 2 ) 24 Stunden und (3) 48 Stunden nach ~berfiihrung in verdiinntes Meerwasser. Alle Konzentrationen slnd in mM/kg H20 angegeben. (Nach KRoc~ t938) Versuchsbedingung ( 1 ) Meerwasser ( 2 ) Verdiinntes Meerwasser nach 24 Smnden ( 3 ) VerdiinntesMeerwasser nach 48 Stunden A u t 3 e n m e d i u m - C 1 - B l u t - C 1 - Muskel-C1532 284 Offenbar sind die meisten Astuarbewohner in der Lage, ihr K6,rpervolumen zu regulieren. Im Gefolge einer pl&zlichen Salinit~itsver~inderung gewinnen oder verlieren sie nicht nur Wasser, sondern auch Salze. Volumver~inderungen deuten auf Verschiebungen im quasi-station~iren Gleichgewi&t des kontinuiertichen Austausches yon Wasser und Salzen zwischen Organismus und Umwelt hin. Derartige Verschiebungen rufen bei Volumregulierern eine ganze Serie yon Reaktionen und Kompensationen hervor, welche zu Ver~inderungen in der Permeabilit~it und den Exkretionsprozessen ftihren und schliei~lich einen neuen station~iren Zustand herstellen. Im allgemeinen dauern Volumkompensationen Minuten oder Stun&n; tie k6nnen si& jedoch auch tiber Tage erstrecken. Bei einer Reihe yon eurysalinen Protozoen wird die Volumregulation vermutlich prim~ir dutch die kontraktileVakuole bewirkt (siehe z.B. M/JLLeI~1936, OBeRTHOR1937, KITCHING 1938, t948, 1951, 1952, 1954). Es gibt jedoch einige Protozoenarten, denen eine kontraktile Vakuole fehlt, die aber nichtsdestoweniger in der Lage sind, ihr KSrpervolumen aktiv zu regulieren. Die Rotalge Porphyra perforata vermag ihr osmotisches Volumen tiber einen Salinit~itsbereich yon 17 bis 35 %0nahezu konstant zu halten. EPPLEY& CYRUS( 1960 ) vermuten, dai~ dieses RegulationsvermSgen vor allem auf differentielles S&rumpfen und Schwellen der strukturellen Polysaccharide zurti&zufiihten ist, abet nicht auf aktive Wassersekretion. Weitere Beispiele yon Volumregulierern sind Nereis diversicolor (ScHLmVER1929a, b, BEADLE1931, 1937, ELLIS 1937, 1939), Nerds virens (ToPI'ING & FULLER1942), Marphysia gravelyi (KI<ISHNAMOORTHI1951; siehe auch Abb. 2),Physcosoma iaponicurn (KoLLeR 1939), Procerodes ulvae (BEADLe 1934, WeIL& PANTIN 1931, PANTIN 1931b; siehe auch Abb. 3), Carcinus maenas (NAGEL 1934, BETHEet al. 1935), Gasterosteus Ieiurus (GuEYLARD1925), Pleuronectes pla. ~ . _ . . ~ " - - 2 2 %o ".\',,4VO/oo ",,,, 20 40 60 80 120 140minutes Abb. 2: Volumregulation bei Larven des Polychaeten Marphysia gravelyi. Die ausgeglichenen Kurvenziige geben die prozentualen Volumver~nderungen in Wasser reduzierter Salinit~it wieder. (Nach KI{ISHNKMOORTHI1951; modifiziert) I I / I I I I \ 100 / app~ foridealsemi-permeablemembrane Ptymouih tap water" - . . _ 20 c ~rd 5 u / ( / / ! t / / / / Q) CJ~ cd L) 12C 80 4C / ~ / / / / / 1 f .ix. ! i l \. I 20 I I I 40 1 60 minutes Abb. 3: Volumregulation bei dem Turbellar Procerodes (Gunda) ulvae in Leltungswasser und nat~rlichem Flul~wasser. (Na& PANTIN 1931b; modifiziert) gut parenchyma gutwail ectoderm (~) .p "~ 1 / .p ? tessa (HENSCHEL1936). Zwei Beispiele seien etwas ausfiihrlicher dargestellt, l)as triclade Turbellar Procerodes (friiher: Gunda) ulvae lebt in den Astuarien yon Devonshire, welche durch erhebliche t~igliche Salinit~itsschwankungen ausgezeichnet sind. Zweimal t~iglich sind die Hauptsiedlungsgebiete einer weitgehenden Aussiigung ausgesetzt. Wenn man diese Turbellarien im Experiment in destilliertes Wasser oder in welches Leitungswasser tiberfiihrt, so nimmt ihr Volumen rasch immer mehr zu und schliet~lichplatzen sie. Die Volumregulation funktioniert nut in normaIem, hartem Stigwasser: Nach Oberftihrung in natiirliches Flugwasser steigt das K6rpervolumen um etwa 70 % und beginnt sich dann wieder etwas zu verringern (Abb. 3). In dieser Kondition k6nnen die Tiere mehrere Tage fiberteben (WELL& PANTIN 1931). I)er Regulationsmechanismus yon Procerodes beruht zum Tell auf Veriinderungen in der Membranpermeabilit~t, welche ihrerseits yore Akklimatisationszustand abh~ingen und entscheidend dutch den Ca-Gehalt des umgebenden Wassers beeinflugt werden, zum anderen Tell auf die Wasserentfernung durch das Darmepithel. l)ieser letztere Aspekt wird durch Abbildung 4 verdeutlicht. Ein Tell des Wassertiberfiusses wird nach PANTIN (1931a, b) w~ihrend der Ausstigungsphase in den Darmzellen gesammelt. Es ist denk- Abb. 4: SchemafischeDemonstration der Wasserentfernung durch das DarmepitheI bei dem TurbelIar Procerodes ulvae. DargesteIlt sind Querschnitte ( 1 ) na& AufenthaIt in unverdiinntem Meerwasser yon etwa 35 %0S; ( 2 ) einige Stunden nach lJber?iihrung in 3,5 %o: Wasser ist eingedrungen und hat erhebliche Schwellungen im Parenchym verursa&t; die Darmepithelzellen beginnen in intrazellul~ren Vakuolen Wasser zu sammeln; (3) etwa 12 Smnden nach der Oberfiihrung: die Darmzellen haben den grSgten Tell des Wassers entfernt. (Na& BEAD~ 1934; modifiziert) bar, dag die Darmzellen Wasser gegen den osmotischen Gradienten nach augen bef6rdern k/Snnen; auf jeden Fall wird das im Darmepithel gespeicherte Wasser w~ihrend der Flut (Erh~hung der Salinit~it des umgebenden Wassers) wieder abgefiihrt. Auch der ~tstuarine Polychaet Nerds diversicolor bedient sich dner Kombination verschiedenartiger Regulationsmechanismen. Nach Liner durch Salzgehaltserniedrigung bewirkten Volumzunahme setzt in den Nephridien eine erh6hte Urinproduktion ein (BEADLE1937); gleichzeitig wird der dutch die Salzgehaltserniedrigung bewirkte Salzverlust durch eine Versdirkung der aktiven Salzaufnahme kompensiert (FRITTERt955, JORGENSEN&; DALES1957). In sehr niedrigen Salinit~iten ist N. diversicolor oEenbar in der Lage, einen Teil der Salze in seinen Nephridien zu reabsorbieren und auf diese Weise hypoosmotis&en H a m zu bereiten (siehe au& POTTS & PARRY 1963). In engem Zusammenhang mit den Volumver~inderungen stehen die Ver~inderungen des K6rpergewi&ts. Dur& osmotis&e Wasseraufnahme bedingte Volumzunahme ist nafiirlich stets verbunden mit einer Gewi&tszunahme. Aber Gewichtszunahme - etwa bei hartschaligen Formen - braucht nicht immer einherzugehen mit einer Zunahme des K/Srpervolumens. Ein Beispiel fiir salzgehaltsbedingte Gewichtsver~inderungen ist in Abbildung 5 dargestellt. Bei dem siigwasserlebenden Gobio fluviatilis verursa&t eine Oberfiihrung in bluthyperosmotis&es Bra&wasser irreversiblen, letalwirkenden Wasser- und Gewichtsverlust. In einer ~ihnli&en Stress-Situation gelingt es dem euryplastischeren Gasterosteus Ieiurus dagegen, den anf~inglichen Wasser- und Gewi&tsverlust zu kompensieren und auf diese Weise einen pl6tzlichen Saliniditsanstieg zu iiberleben. 2.6 2~ Abb. 5: Ver~inderungen im K6rpergewicht bei dem stenosalinen Stiflwasserfisch Gobio fluviatilis nach Oberfiihrung in Bra&wasser yon etwa 12 %0 und bei dem eurysalinen Fisch Gasterosteus Ieiurus nach Uberftihrung in Wasser yon etwa 37 %0. (Nach'GoE.YLARD1925; modifiziert) O s m o r e g u l a t i o n Die Gesamtosmokonzentration der Zirkulations- und Gewebefliissigkeiten ist, namentli& bei den komplexeren Lebensformen, yon groger physiologis&er Bedeutung. Im Gegensatz zu den Osmokonformisten der ozeanischen und rein marinen kiistennahen Lebensberei&e sind Astuarbewohner dur&weg leistungsstarke Osmoregulierer. Sie verm6gen die osmotis&e Konzentration des K6rperinneren auch bei betr~i&tli&en S&wankungen der Salinidit aufre&tzuerhalten. Die meisten der bisher untersuchten aquatischen P f 1 a n z e n erhalten in ihrem Inneren eine Gesamtosmokonzentration, wel&e etwas h6her Iiegt als die des umgebenden Wassers. Ihre F~ihigkeiten zum Ertragen extremer Salinit~ten h~ingen im wesentlichen ab yon ihrer protoplasmatischen Resistenz (GuILLARD1962). Irn einzelhen gibt es verschiedene Regulationstypen rnit recht unterschiedlichen Leistungen. Unter den marinen Algen zum Beispiel sind einige kaum hyperosrnotisch, w~ihrend andere in ihrem Inneren nahezu die doppelte Osmokonzentration aufweisen wie das umgebende Meerwasser. Brackwasseralgen sind dem Aui~enrnediurn gegenfiber irn allgemeinen stark hyperosmotisch. Stigwasserformen erzeugen vielfach sehr hohe osmotis&e Werte yon etwa 5 arm ([BLINKS 1951). In enger Beziehung zur Osmokonzentration des Innenrnediurns steht der Turgor, der reelle hydrostatische Innendruck der Pflanzenzelle. Bei gleichbleibender Osmokonzentration des Innenmediums haben Salinit~itsver~inderungen eine Tendenz zur Turgorver~inderung zur Folge: Salinifiitserh/Shung wirkt im Sinne einer Verringerung, Salinit~itserniedrigung dagegen irn Sinne einer Erh6hung des Turgors. Besonders starke Schwanknngen der Osmokonzentration des urngebenden Wassers k6nnen daher zu einer gef~ihrlichen Plasmolyse oder zum Platzen der Zellen ffihren (H6FLEt~193i, I932, BIE13~1937, COLLANDER1939). Viele ~istuarine Arten entgehen derartigen Gefahren dutch eine Regulation ihres Turgors: bei Salinitiitsveriinderungen modifizieren sie die Osmokonzentration ihres Zellsat~es gleichsinnig und im gleichen Ausmag; der Zellturgor, welcher ja die Differenz zwischen den Osmokonzentrationen yon Augen- und Innenmediurn darstellt, erreicht dann nach Beendigung der Regulation in etwa wieder seinen Ausgangswert. Das Verm~igen, den Turgot zu regulieren, kann bei lkoraien und ~istuarinen Arten erheblich sein. Nach KESSELER( 1959 ) verrnag Chaetomorpha linum fiber einen Salzgehaltsbereich yon Stit~wasser bis 35 ?/00 einen relativ konstanten Turgot, niimlich 14,8 bis 16,5 atm, aufrechtzuerhalten. Selbst bei extrern hohen Salzkonzentrationen weisen manche Arten erstaunliche Leistungen auf. So land BONNINC(1934) noch bei beginnender Salzkristallisation turgeszente Elachista vor. Die Mechanismen der Osmo- und Turgorregulation sowie andere Aspekte der Physiologie und Biochemie der Atgen sind zusammenfassend dargestellt worden von BLINKS( 1951 ) und LEWIN( 1962 ). Insbesondere mit den Me&anismen der Turgorregulation haben sich befat~t D~Evs (1896), BUCttHEtM(1915) und KESS~LER( 1960, 1962, 1964 ), Unter den aquatischen W i r b e 11o s e n und den F i s c h e n vermggen die leistungsst~irksten Osrno.regulierer eine bemerkenswerte osrnotische Stabilit~it ihres Innenmediums herbeizuffihren. Viele der daraufhin untersuchten ~istuarinen Vertreter k/Snnen die Osmokonzentration ihrer Zirkulationsfliissigkeittiber Salinitiitsamplituden yon 20 oder gar 30 ?/00aufrechterhalten. Sie haben die physiko-&ernischen Reaktionsbedingungen in ihrem K6rperinneren damit weitgehend yon den Salinit~itss&wankungen ira ~istuarinen Lebensbereich unabh~ingig gernacht. Allerdings ist ein derartig ausgepr~igtes Regulationspotential nicht in jedern Falle eine unabdingbare Voraussetzung ftir eine erfolgreiche Besiedlung yon .Kstuarien: EurysalinitSit kann auch auf einer grogen Gewebetoleranz gegenfiber Salinitiitsfluktuationen beruhen oder auf besonders geringer Oberfliichenpermeabilitiit. Bezfiglich ihrer osmoregulatorischen Leistungsf~ihigkeit lassen sich die tierischen Osmoregulierer in drei grot~e Gruppen unterteilen, n~irnlich in eurysaline, holeurysaline und oligosaline Regulierer. E u r y s a 1i n e O s m o r e g u 1i e r e r (Abb. 6) k6nnen in ausreichendem MaLe regulieren in Wasser mit reduzierter, erhtihter oder stark flukfresh latter A :C BLOOD / f tuierender Salinit~it; tiber l~ngere Zeitr~iume ben6tigen sie jedoch mehr Salz als es in reinem Stii~wasser zur Verftigung steht. Beispiele sind die Polychaeten Nereis diversicolor (ScHLIEVER1929a, b, 1930, SMITH 1955a, b, c, 1956), N e r d s limnicola (frtiher Iighti) (SMFm 1957, 1959); die Crustaceen Gammarus Iocusta, G. obtusatus (BEADLE lO 2O 3t0 ~0 50%,5 / I I I p r I Abb. 6: Beispiele der Leistungen eurysaliner Osmoregulierer nach ]~ingerem Aufenthalt in verschiedenen SalinitY.ten (Siit~wasser bis etwa 50%0). Angegeben ist jeweils die osmotlsche Gesamtkonzentration der Blutfllissigkeit. G. duebeni und R. harrisii tridentatus sind hyperosmotische Regulierer; ihr Blur ist hyperosmotisch in verdtinntem Meerwasser aber mehr oder minder isosmotisch in dariiberliegenden Salinit~ten. U. crenulata, C. crangon und A. salina s~nd hyper-hypoosmotische Regulierer; ihr Blur ist hyperosmodsch in verdtinntem Meerwasser und hypoosmotisch in dariiberliegenden Salinit~iten. (Nach verschiedenen Autoren, aus KINNE 1963b) & CI~AGO 1940a), G. duebeni (BEADLE& CRAGG 1940a, KINNE 1952) G. oceanicus, Marinogammarus finmarchicus (WERNTZin PV.OSSER& Bi~owl~~ 1961), Carcinus maenas (DurAL 1925, SCHLIEVEI~1929a, b, NAGEL1934), Rhithropanopeus harrisii tridentatus (K~NNE & ROTTHAUWE1952),Palaemonetes varians, Pataemon serratus, PaIaemon squilla, Panaeus indicus, P. carinatus, Metapenaeus dobsoni (PANIKKAR 1939, Rhffhropanopeus / j / harrisii.j'" / tridentatus,,~,,// / "/" / / / crangon 100% ~e~ water {~4,5"Io,s) Y crenulata (JoNEs 1941), Crangon crangon (BROEKEMA1941, FL/AGEL1959), Artemia salina (CRoGHAN 1958a, b), Pachygrapsus crassipes (JONES 1941); die Fische Gasterosteus (GuEYLARD1924, KOCH & HEUTS 1942, 1943 und sfitere Arbeiten), AnguilIa (CA~LAMAND 1943), verschiedene Cyprinodonten und viele andere (KRoGH 1939, , I , 10 I , 20 , I , 1,, I /~/~. Eriocheir . / ~ s i n e n s i s I.Astacus ammarus BLACK1957, I)EARSE& GUNTER 1957, NICOL 1960, PROSSER& BROWN1961). H o l e u r y s a l i n , e O s m o r e g u l i e r e r (Abb. 7) kSnnen in ausreichendem Ma~e regulieren in Salzkonzentrationen, welche yon reinem SiJi~wasser bis zu reinem Meerwasser und dariJber hinaus reichen. Beispiele sind: die Wolthandkrabbe Eriocheir sinensis (ScHOLLES1933, SCHWABE1933, SCHLIEPER1935, KOCH 1954, KOCH & EVANS1956a, b); die Fische Cyprinodon macuIarius und Fundulus heteroc/itus; vermutlich gehSren hierher auch verschiedene Turbellarien, Rotatorien und Oligochaeten (vgl. KINNE 1964b). O l i g o s a t i n e O s m o r e g u l i e r e r kSnnen in ausreichendem Mat~e nut in reinem Stii~wasser regulieren; ihr osmoregulatorischer Apparat bricht schon bei Satzgehalten yon wenigen Promille zusamraen. Die K6rperfl/.issigkeiten oligosaliner Osraoregulierer sind gegeniiber dera uragebenden Siifiwasser erheblich hyperosraotisch. Zu dieser Gruppe geh6ren die raeisten typischen Siifwasserbewohner (Abb. 7). Unter den Fischen nehraen die Elasmobranchier und die osraolabilen Myxinoiden insofern eine Sonderstellung ein, als ihr Blur weitgehend isosraotisch rait dera uragebenden Meerwasser ist. Der eigentli&e Gehalt an Blutsalzen tiegt jedoch bei den Elasmobranchiern ira allgeraeinen erhebli& unter dera Salzgehalt des Meerwassers und unterscheidet sich kaurn von dera hypoosraotischer mariner Knochenfische. Die Differenz zwischen den Osraokonzentrationen yon Auflen- und Innenraediura wird durch den hohen Harnstoffgehalt des Blutes ausgeglichen. Sobald eurysaline Elasmobranchier in den Bereich eines Astuariuras gelangen, reduzieren sie den Ureagehalt ihres Blutes und erniedrigen ihre Innenkonzentration dadurch ras& und wirkungsvotl. Die physiologischen Mechanisraen der Osraoregulation waren und sind Gegenstand zahlreicher Untersuchungen. Das Augenraerk der Untersucher hat sich vor allera auf die gr6fieren Forraen konzentriert, insbesondere auf die Crustaceen und Pisces. In diesen beiden Gruppen erwiesen sich die Regulationsmechanisraen als re&t koraplex; in vielen F~illen sind mehrere Organe, welche unter endokriner oder nerv6ser Kontrolle stehen kOnnen, beteiligt. Die haupts~ichlichsten Osraoregulationsorgane sind Kiemen (h~iufig verantwortlich fiir den Salzhaushalt), Darra (h~iufig verantwortlich fiir den Wasserhaushalt), Nephridialkan~le some Antennendriisen (bei einigen Krebsen); vor allera bei raorphologisch weniger differenzierten Lebensforraen, wie Protozoen und Cnidariern, sind offenbar die K/Srperoberfl~iche und deren Permeabilit~itsverh~ilmisse yon besonderer Bedeutung. Ausfiihrliche Reviews fiber die osraoregulatorischen Mechanisraen der Crustaceen sind yon ROBm~TSON(1957, 1960a), NmoL ( 1960 ), SHAxV ( 1960 ), PROSS~R& Bi~owN ( 1961 ), Loct~wooD ( 1962 ) und KINi~r (1963b, 1964b) publiziert worden. Adaptationen Unter den Kompensationsra~igli&keiten der ~istuarinen Organisraen sind die Adaptationen yon besonderera Interesse. Sie unterscheiden sich yon den ReguIationen irn wesentlichen dadurch, daft sie echte funktionelle oder strukturelle Ver~inderungen ira Organisraus verursachen, Zeit zu ihrer ,,Entwiddung" ben/itigen und sich vMfach nicht auf spezifische Organe beschr~inken, sondern raehr oder rainder alle Ebenen der organisraischen Organisation betreffen. Regulationen dagegen haben ira allgeraeinen die Wiederherstellung des ,,Sollzustandes" aber keine echten Ver~inderungen des Status quo ante zur Folge; sie laufen raeist in Minuten oder Stunden - also recht schneli ab und find das Ergebnis der routinera~ifigen Aktivit~it spezifis&er, pr~iexistierender Reaktionssysterae. Selbstverst~indlich k6nnen Regulationen und Adaptationen in einera unter Stress stehenden Organisraus gMchzeitig ablaufen; v M f a & Iassen sie sich auch nicht bis in alle Einzelheiten unterscheiden. Nichtsdestoweniger erscheint aber fiir den Experimentator eine begriffliche Differenzierung ira Interesse einer klaren Analyse der konstatierten Reaktionen erforderlich. Eine Adaptation ist ein /ikoiogisches Phiinoraen. Der Begriff ,,Adaptation" bezeichnet eine Neueinstellung lebender Systeme ira Anschlufl an Ver~inderungen in den Intensit~itsmustern yon Umweltfaktoren, welche letztlich zu einer relativen ErhtShung der Uberlebens-, Vermehrungs- oder Konkurrenzkapazitiit der betroffenen Individuen ftihrt und somit objektiv met%bare potentielle Vorteile im existenziSkologischen Sinne beinhaltet (KroNE 1963b, 1964a, c). Das Nettoergebnis einer Adaptation ist eine Kompensation ungiinstiger Umwelteinwirkungen, die vielfach einhergeht mit einer Zunahme der inneren Stabilit~it und Homoeostasis. Neuere Reviews und kritische Er/Srterungen tiber das Problem der Adaptation sind yon AI)OLVH( 1964 ), PP,~CHT( 1964 ), PROSSEr, ( 1964 ) und KINNE (1964a, b, c) verfagt worden. Der interessierte Leser sei in diesem Zusammenhang besonders auch auf die umfassende Neuerscheinung Handbook of Physiology, Section 4, 1964, hingewiesen. Die Adaptationen ~istuariner Organismen bestehen vermutlich in den meisten Fiillen sowohl aus einer genetischen ats auch aus einer nichtgenetischen Komponente. G e n e t i s c h e A d a p t a t i o n e n beruhen letztlich auf Ver:,inderungen im Genotyp, wei&e der besonderen Umweltsituation Rechnung tragen und sich sowohl in quantitativen als auch qualitativen Ab~inderungen (besonders der elementaren biochemischen und physiologischen Prozesse und der primiiren Proteinstrukturen) manifestieren. Sie setzen genetische Variabilifiit voraus und kommen offenbar im Verlaufe yon Selektionsprozessen zustande. Dem Zugriff des Experimentators ist der Problemkreis der genetischen Adaptation nur schwer zug~inglich. Obgleich die Vermutung naheliegt, datt gerade die mit der Euryptastizit~it ~istuariner Organismen im Zusammenhang stehenden physiologisch-Skologischen Aspekte des Lebens in Astuarien auf langfristige genetische Adaptationen zuriickgehen, lassen die uns gegenwiirtig zur Verfiigung stehenden, unzureichenden Informationen eine ausfiihrliche Behandlung ni&t zu. N i c h t g e n e t i s c h e A d a p t a t i o n e n sind auch unter den Bezei&nungen Akklimatisationen und Akklimationen bekannt. Sie beschr~inken rich auf unmittelbar yon der Umwelt induzierte Veri/nderungen, die als soi&e nicht an die nachfolgenden Generationen weitergegeben werden. Nichtgenetische Adaptationen sind prim~ir quantitativer Natur; sie k~Snnen funktionelle und strukturelle Modifikationen auf der Ebene subzelluliiren und zelluliiren Geschehens ebenso beinhalten wie Veriinderungen in Geweben und Organen oder in der organismischen Integration. Zu ihrer Erhaltung bediirfen die reversiblen Akklimatisationen st~indiger Reengagements durch den wirksamen Umweltstress. Potential und Mechanismus einer nichtgenetischen Adaptation sind Produkte der Evolutlon und repr~isentleren genetlsch fixierte Eigenarten. Unter diesem Blickwlnkel kann man daher genetische und nichtgenetische Adaptationen auch als zwei Aspekte ein und desselben Problemkreises betrachten. Nichtgenetische Adaptationen spielen f/.ir das Leben in Astuarien offenbar eine wesentliche Rolle. Bei vielen stuarbewohnern scheint die F~ihigkeit zur Akklimatisation an die Inkonstanz der Lebensbedingungen, die st~ndigen Intensit~itsschwankungen hochwirksamer Umweltfaktoren, mlndestens ebenso wichfig zu sein wie die F~ihigkeit zur Anpassung an extreme, relativ konstante Faktorintensit~ten. Leider basieren unsere Kennmisse fiber nlchtgenetische Adaptafionen nahezu ausschlief~lich auf experimentellen Studien, die unter konstanten Salinit~its- oder Temperaturintensit~iten durchgefiihrt worden sind, Hier sind baldmSglichst weitere Untersuchungen unter fiuktuierenden Umweltbedingungen sehr erwfinscht. Es w~ire zum Beispiel zu ki~iren, inwieweit ein mit Unterbrechungen zur Wirkung kommender Stress die gleichen oder ~thnlichen Akklimatisationen bewirken kann wie ein kontinuierlich einwirkender (siehe hierzu auch ADOLPH1956). Vide der bisherigen Untersuchungen basieren auf monofaktoriellen Analysen auf Versuchsbedingungen al'so, bei denen nur ein einziger Umweltfaktor ver~indert wurde. Derartige Situationen kommen in F_stuarien praktisch nicht vor. Es erscheint daher dringend notwendig, zuktlnftige Akklimatisationsversuche auch unter Umweltbedingungen durchzufilhren, die den natiirlichen Gegebenheiten zumindest ~ihnlich sind. Von solchen Versuchsanordnungen diirfen wir Ergebnisse erwarten, die uns tiefere Einblicke in die 5kologische Bedeutung der Akklimatisationserscheinungen gestatten. ~ber nichtgenetische Adaptationen an Salinitiits- und Temperaturver~nderungen babe i& im einzelnen erst kilrzli& in zusammenfassenden Arbeiten beri&tet (KINNE 1963a, 1964a, b, c). Ich kann rni& bier daher kurz fassen. Akklimatisationen an ver~nderte Salinlt~itsbedingungen scheinen sich vor allem auf den Wasser- und Salzhaushalt der betroffenen Individuen auszuwirken. Die einfachsten und phylogenetisch ~iltesten Anpassungserscheinungen beruhen auf einer generellen Gewebeakklimatisation, etwa bei den Osmokonformisten, denen ja spezifis&e Regulationsorgane fehlen. Bei Osmoregulierern verlagert sich der Schwerpunkt der Anpassungen h~/ufig in die unmittelbaren Bereiche der beanspruchten Regutationsorgane (Kiemen, Darm, Exkretionszentren). Die Me&anismen der Temperaturadaptation sind noch weitgehend unbekannt. Eine Zunahme der Temperaturresistenz s&eint letztlich auf Verschiebungen im Bereich intermolekutarer Kr~it~e zurii&zugehen, wel&e ihrerseits die Stabilisierung protoplasmatischer Komponenten beeinflussen. In vielen F~illen ist eine Zunahme der K~ilte- und Hitzeresistenz nicht nut mit einer Zunahme der protoplasmatis&en Stabilit~it verbunden, sondern auch mit einer relativen Abnahme der biochemischen Aktivit~it. Mit einer ResistenzerhShung gegeniiber kritischen Temperaturintensit~iten geht iibrigens h~iufig eine ganz allgemeine, unspezifische ErhShung der Widerstandsf~ihigkeit gegeniiber Umweltstressen einher. So kann eine Akklimatisation an extreme Temperaturen beispielsweise zu einem gleichzeitigen Anstieg der Resistenz gegeniiber niedriger Sauerstoffspannung, sch~idigenden Strahlungen oder chemischen ZellgifLen fiihren. Nichtgenetische Adaptationen an ver~,inderte Salzgehalts- oder Temperaturbedingungen mani?estieren sich besonders offensichtlich in Verschiebungen der Letalgrenzen sowie in Ver~inderungen der Intensit~it und Ukonomie der Stoffwechselprozesse (Atmung, Regulation, Wachstum, Fortpflanzung) und der Aktivit~it; glei&zeitig kSnnen sie sich auch auf verhaltensphysiologische und strukturelle Aspekte erstre&en. Fiir ~istuarine Organismen - insbesondere jene in den gem~if~igten Zonen - spielt die F~ihigkeit zur Adaptation an ver~inderte Temperaturverh~iltnisse ganz offensichtlich eine besonders wichtige Rolle, da spezifische Regulationsorgane fehlen. Zur Kompensation ungiinstiger Salinitiitsver~inderungen steht den meisten Astuarbewohnern dagegen, wie wir gesehen haben, eine Reihe yon RegulationsmSgli&keiten zur Ver?iigung. Die Geschwindigkeit, mit der eine bestimmte ni&tgenetische Adaptation erworben werden kann, h~ingt yon mehreren Faktoren ab: der untersuchten Art, der als Kriterium dienenden Lebens~iugerung, dem Lebensalter (die Geschwindigkeit nimmt meist mit zunehmendem Alter ab), der Stoffwechselintensit~it (meist Verlangsamung mit abnehmender Intensit{it), dem physiologischen und ontogenetis&en Zustand des Versuchstieres und schlief~lich dem Ausmat~ und der Art der Umweltver~inderung. Soweit hier eine Verallgemeinerung m~Sglich ist, l{if~t sich sagen, daf~ Akklimatisationen bei ~istuarinen Wirbellosen und Fis&en Tage bis Wo&en dauern. Im Hinbli& auf deren Lebenserwartung miSgen solche Zeitspannen als recht lang erscheinen. Rasche Neueinstellungen k~Snnen jedoch zweifellos auch nachteilig sein: sie k~Snnten den Organismus leicht der Gefahr einer endlosen Serie yon ,,An - aus"-Reaktionen aussetzen; der neue station~tre Zustand jeweils h~S&stm~Sglicher Stoffwe&sel/Skonomie wiirde dann praktisch hie erreicht werden. DISKUSSION Die spezifis&en, recht lebensfeindlichen Umweltbedingungen in den Astuarien bieten nur einer relativ kleinen Gruppe yon Lebensformen eine Existenzm~Sglichkelt. Die Vertreter dieser Gruppe zeichnen sich, trotz ihrer zum Tell erheblichen morphologischen und organisatorischen Unters&iede, durch weitgehend ~ihnliche physiologische und/Skologis&e Eigenarten aus. Insbesondere ist den F.stuarbewohnern eine Reihe yon Kompensationsm~Sglichkeiten gemeinsam. Diese Kompensationsm~Sglichkeiten lassen sich in vier Aspekte unterteilen: Ausweichreaktionen, Kontaktverminderungen, Regulationen und Adaptationen. Es muf~ hier ausdrti&lich vermerkt werden, daf~ besonders die letzteren drei Aspekte glei&zeitig in ein und demselben Individuum wirksam werden k~nnen und auch hinsi&tli& ihrer Wirkungen und Mechanismen nicht immer bis ins letzte Detail zu trennen sind. Eine Unterteilung in die genannten vier Aspekte macht es aber m~Sglich, die komplexen und vielschichtigen physiologisch-~Skologischen Reaktionen, tiber welche in der Fachliteratur berichtet worden ist, in einem geordneten Gedankengeb~iude zu pr~isentieren. Sie k~Snnte auch bei weiteren Analysen als brauchbares Werkzeug dienen. Ausweichreaktionen sind als Kompensationsm~Sglichkeiten vermutli& sehr verbreitet. Die Wirkungen ungtinstiger Salinit~iten k~Snnen durch derartige Reaktionen ebenso vermindert werden wie diejenigen der Temperatur. Kontaktverminderungen sind vor allem zur Kompensation pliStzlicher, starker Salzgehaltsver~inderungen geeignet; tempor~iren Extremtemperaturen gegenliber sind sie weitaus weniger wirkungsroll, wenn man yon der Transformation in Ruhestadien absieht. Auch die vers&iedehen Regulationsmechanismen sind ganz auf den Salinit{itsfaktor abgesteItt. Eine wirkungsvolle Temperaturregulation fehlt vollkommen. Ni&tgenetische Adaptationen spielen sowohI beziiglich der Salinit~it als auch der Temperatur eine Rolle. Allerdings liegen zur Zeit tiber Salzgehaltsakklimatisationen wesentlich weniger Ergebnisse vor als tiber Temperaturakklimatisationen. Wir dtirfen hier in den n~ichsten Jahren no& wichtige neue Informationen erwarten. Insgesamt ergibt sich also, dat~ hinsichtlich der Kompensation ungiinstiger Salinit~itsverh~ilmisse Ausweichreaktionen, Kontaktverminderungen und Regulationen (Ionen-, Volum-, Osmoregulation) eine besondere Rolle spielen. Bei ungiinstigen Temperaturverh~Imissen dagegen beschr~inken sich die Kompensationsm6glichkeiten vor aliem auf Ausweichreaktionen und Adaptationen. ~stuarine Organismen k~Snnen demnach den sch~idigenden Wirkungen extremer Salinit~itsverh~iltnisse schneller und effektvoller begegnen. Ich babe in meinen Ausfiihrungen mehrfach darauf hingewiesen, dag eine erhghte Variabilit~it der Lebensbedingungen ein Hauptcharakteristikum des Astuarbereiches darstellt. Nichtsdestoweniger ist aber gerade das Vorhandensein einer solchen erh~ihten Variabilit~it, phylogenetisch gesehen, ein recht konstanter Faktor. Diese historische Permanenz ~istuariner Variabilit~it und Instabilit~it hat zu Spekulationen Anlag gegeben, nach denen die wenigen Arten, weIche slch im iistuarinen Lebensraum behaupten konnten, phylogenetisch alte und recht konservative Formen darstellen. Nach EMERYet al. ( 1957 ) ist zum Beispiel gerade die Euryplastizit~it der ~istuarinen Organismen ein genetis&es Merkmal, welches offenbar nur schwer zu erwerben ist, das abet einmal vorhanden - i m Sinne der Evolution sehr konservativ ist. Au& ira Berei& der Ontogenie scheint Euryplastizit~it vielfach erkaui~ zu sein dutch eine relativ niedrige Lebensintensit~it und eine gewisse ,Schwerf~iIligkeit". So liegen Stoffwechselrate, Aktivit~it und Vermehrungspotential euryplastischer Arten gew~Shnlichweit unter den Vergleichswerten ihrer empfindllcheren stenoplastischen Verwandten. ZUSAMMENFASSUNG 6. Das profilierteste physio-Tkologische M e r k m a l der F.stuarbewohner, die E u r y plastizit~it, scheint eine schwer erwerbbare, phylogenetisch recht alte und konserv a t i v e Eigenscha~ darzustelIen. Z I T I E R T E L I T E R A T U R O. KINNB JoNEs, L. L., 1941. Osmotic regulation in several crabs of the Pacific coast of North America. 1. Die physiologischen und /Skologischen Eigenarten ~ istuariner Organismen werden er~Srtert, und zwar unter besonderer Berficksichtlgung der diesen zu Gebote stehenden Kompensationsm~Sglichkeiten gegeniiber unerwLinschten Salinit~its- und Temperaturverh~ilmissen. Trotz ihrer unterschiedlichen Baupl~ine zeichnen sich typische F_stuarbewohner durch eine Reihe recht ~hnlicher Reaktionsmuster aus . 2. Permanente Astuarbewohner sind in ihren physiologischen und 6kologischen Reaktionen durchweg ausgesprochen euryplastisch. Sie verftigen iJber ein grot~es abiotisches Potential. Ihr biotisches Potential (Widerstandsf~ihigkeit gegeniiber biotischen Faktoren; Konkurrenzverm6gen) dagegen ist vielfach gering . 3. Es werden vier Gruppen yon Kompensationsm6glichkeiten unterschieden: Ausweichreaktionen (direkte und indirekte), Kontaktverminderungen (Absonderung schiitzender Substanzen, RiJ&zug in Wohnh~Shlen etc ., Verringerung des Oberfl~ichen/ Volumen-Quotienten, Einziehen empfindlicher Organe, Schalenverschlui~, langfristige Ver~inderungen der KSrperform, Transformationen in Ruhestadien), Regulationen (Ionen- , Volum- und Osmoregulation) , Adaptationen (genetis&e und ni&tgenetische). 4. Die vier unterschiedenen Kompensationsm6glichkeiten lassen sich nicht immer bis ins letzte Detail klar voneinander trennen . Sie k~Snnen gleichzeitig in ein und demselben Individuum wirksam werden. Ihre begriffliche Differenzierung erleichtert aber die Erarbeitung der teilweise recht komplexen Zusammenh~inge. 5. Hinsichtlich einer Kompensation der sch~idlichen Wirkungen ungeeigneter Salinit~itsverh~iltnisse sind Ausweichreaktionen, Kontaktverminderungen und Regulatiohen yon besonderer Bedeutung. Bei ungZinstigen TemperaturverhSItnissen beschrSnken sich die KompensationsmSgli&keiten vor allem auf Ausweichreaktionen und Adaptationen. Ungiinstige Salzgehaltsverh~ilmisse k6nnen demnach rascher und effektvoller kompensiert werden . ACKERMAN , E. , 1962 . Biophysical science . Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs , N. J. , 626 pp. ADOLPH , E. F. , 1956 . General and specific characteristics of physiological adaptations . Am. J. Physiol . 184 , 18 - 28 . - - i964 . Perspectives of adaptation: some general properties . In: Handbook of physiology. Ed. by D. B. DILL , E. F. ADOLrH & C. G. WrLBER , Am. Physiol. Soc. , Wash., Sect . 4 , 27 - 35 . ALEXANDER , W. B. , SOUTHGATE , B. A. & ] :~ ASSINDALE , R. , 1935 . Survey of the River Tees . Part. 2 . The estuary - chemical and biological . Tech. Paper Dept. Sci. Indust. Res. Water Pollution Res. No. 5 , 1 - 171 . BEADLE , L. C. , 1931 . The effect of salinity changes on the water content and respiration of marine invertebrates . J. exp. 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Otto Kinne. Physiologische und ökologische Aspekte des Lebens in Ästuarien, Helgoland Marine Research, 131, DOI: 10.1007/BF01612365