Über die Orientierung wandernder Meerestiere

Helgoland Marine Research, May 2019

J. Verwey

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Über die Orientierung wandernder Meerestiere

U b e r die O r i e n t i e r u n g w a n d e r n d e r M e e r e s t i e r e Von Dr. J. V e r w e y Den Helder Holland - Sommer 1922: Man hatte mir vorgeschlagen, einen meeresbiologischen Kurs auf Helgoland mitzumachen, damit ich etwas weniger einseitig wfirde. Ich kannte GAETKE'S Buch ungef~ihr aus dem Kopf und die Insel faszinierte reich der ZugvSgel wegen besonders. Ich ging also sehr gern. Sogleich am ersten Tage erschrak ich furchtbar. Es wurde die Anatomie verschiedener Invertebraten ausffihrlich besprochen, und gerade all' diese Anatomie hatte reich in Holland so abgeschreckt. Der Leuchtturm und die Sapskuhle interessierten mich unendlich viel mehr und mein Tagebuch war zu klein, um alles richtig beschreiben zu kSnnen. VICTORFRANZarbeitete damals in der Anstalt. Er war mit meinen Eltern befreundet, und ich suchte ihn auf, als er mit dem Studium yon Amphioxusbesch~iftigt war. Er riet mir, die Biologische Anstalt um einen ordentlichen Arbeitsplatz zu bitten, damit ich bessere ArbeitsmSglichkeiten h~tte. Ich verstand nicht, daf~ er mich f/Jr so interessiert und intelligent hielt, und als ich Helgoland verliell, war ich fester denn je davon fiberzeugt, dat~ die marine Tierwelt, jedenfalls ihre Anatomie, unerreichbar weir von mir enffernt lag. Wie konnte ich ahnen, dat~ ich fast 40 Jahre sp~iter auf Helgoland ein Fest mitmachen wfirde, das besonders der marinen Tierwelt gilt? - - Nach Holland zurfickgekehrt sagte mir mein Lehrmeister VANKAMPEN: .,Ich lasse Ihnen die Wahl zwischen verschiedenen Tiergruppen, gestatte Ihnen aber nicht, jetzt ein Vogelthema zu nehmen, da wfirden Sie zu einseitig." Obgleich ich davon fiberzeugt war, dat~ er recht hatte, war ich nicht sehr fiber diese Mat~regel erfreut. Nachdem ich eine Anzahl von Monaten fiber dem Studium der Dekapoden Krebse geochst hatte, war ich genesen. Besonders die Krabben, ihre Anatomie, Physiologie und ihr Verhalten batten meine Liebe gewonnen. Und bevor ich wut~te, was geschehen war, war ich ein ausgesprochener mariner Biologe. Dabei war ida der Meinung, dat~ man sich nicht zu lange mit ein und dersetben Tiergruppe besch/iftigen sollte. Nichtsdestoweniger habe ich meine alte Liebe ffir VSgel, und besonders ffir Zugprobleme nie verleugnet. Sie hat mich auch auf den Zug der Meerestiere gebracht, und ich mSchte nun versuchen, Ihnen etwas von den Untersuchungen zu erz~ihlen, die wir in Den Helder auf diesem Gebiet durchgeffihrt haben. Dabei will ich besonders das Verhalten behandeln, das die Orientierung der Tiere im offenen Wasser ermSglicht. Herr Professor B/3CKMANNhat mich gefragt, ob ich an diesem Tage einen wissenschaftlichen Vortrag fiber mein Fachgebiet halten wolle. Ich habe ge Helgol~inder WissenschaftlicheMeeresuntersuchungen antwortet: ,,Sehr gern, einen ganz k u r z e n Vortrag." Als reich dann das Programm zur ErSffnungsfeier der Biologischen Anstalt erreichte, sah ich, dag von mir ein F e s t v o r t r a g erwartet wurde. Ich weit~ nicht, wo die Grenze zwischen einem V o r t r a g und einem F e s t v o r t r a g liegt. Vielleicht erwartet man vom letzteren einen e i n d r u c k s v o 11e n Inhalt und dag er lang sein soll. Der meine ist, was den Inhalt anbelangt, ganz einfach. Augerdem ist er kurz. W e n n die sfidliche Nordsee sich im Frtihling erw/irmt, lfiflt ihre sfidliche Pforte, die Dover-Strafle, eine Anzahl yon Tieren herein, die den Winter vor der franzSsischen Kfiste oder im westlichen Armel-Meer verbrachten: den Kahnar und die Sepia, die Sardelle, die Sardine, den StScker, den HeringskSnig oder Petersfisch, den roten Knurrhahn und 7~rigla pini, sowie eine Anzahl anderer Arten, darunter schliefllich im sp/iten Mai oder Juni auch die Seebarbe und den Stechrochen. Die meisten yon ihnen gelangen nicht sehr weit nordw/irts, zum Beispiel nicht weit fiber Holland und die Helgol/inder Bucht hinaus. Sepia besitzt meist schon in Holland ihre Nordgrenze und fSr den Kalmar liegen die Verh/iltnisse nicht anders. W e n n aber das Wasser sich im Sommer erw/irmt, dann zieht eine Anzahl dieser Tiere weiter nordw/irts, und die Sardelle kann die d/inische Ostkfiste um Skagen herum erreichen, w/ihrend in der westlichen Nordsee Sardelle und Sardine sowie der HeringskSnig die Kfiste Schottlands erreichen kSnnen. Einige der genannten Arten erreichen die Nordsee wahrscheinlich unregelm/igig und in geringer Zahl auch um Schottland herum. Allm~ihlich, in den darauf folgenden Wochen, ist auch die nSrdliche Nordsee etwas w/irmer geworden, und in ihrem nSrdlichen Teil ziehen nun ab Anfang Juli oder sp/iter die grogen Thunfische aus dem Mittelmeer oder dem Meerbusen yon Biskaya herein, um yon anderen, rein ozeanischen Arten gefolgt zu werden: vom Mondfisch, dem Riesenhai, der Brachsenmakrele und anderen. Aueh diese dringen allm/ihlich weiter in die Nordsee vor, wobei der Thunfisch etwa his zur Doggerbank und Smith Knoll gelangt, wo er der aus der Doverstrafle kommenden Trigla begegnet. Die anderen Arten kSnnen noch weiter sfidw/irts gelangen, aber sie erreichen unser Gebiet so sp/it, dab sie teilweise der K/ilte erliegen. Diese Gruppe als Ganzes bildet die Sfid-Nord-, Nord-Sfid-Zieher unter den Fischen, vergleichbar den Sfid-Nord-, Nord-Sfid-Ziehern unter den VSgeln. Unter ihnen befinden sich einige Arten, die den Sommer nicht im Meere verbringen, sondern naeh Ankunft in unserer Breite in die Flfisse aufsteigen. wie das ffir die Alse und Finte und, ieh nehme an, auch ffir den StSr gilt. Diese Tiere gehSren daher gleichzeitig zu einer z w e i t e n Gruppe, die ich mit MYERS die Gruppe der Amphidromen nennen mSchte, yon der besonders der Lachs und der Aal bekannte ReprSsentanten sin& Man kann noeh eine dritte Gruppe yon Wandertieren unterscheiden, n/imlich die Gruppe derjenigen Arten, die zu ihren Fortpflanzungs- und Nahrungsgebieten ziehen, ohne dab d e r Z u g nun gerade in Nord-Sfid-Richtung zu verlaufen braucht. Ich denke dabei an Hering, Scholle, Kabeljau und andere. U n d sehliegtich kSnnte man no& eine vierte Gruppe unterseheiden, welche die Arten umfagt, die im Frfihling das K/istenwasser aufsuchen und sieh im Herbst ins offene Meer vor der Kfiste zurfickziehen. Zu ihnen gehSren die Garnele, die Strandkrabbe und zum Beispiel auch der Zwergtintenfisch Sepiola atlantica. Es sind besonders die Zugbewegungen der Garnelen, fiber die ich Bd. VII, H. 2: Verwey,l~ber die Orientierung wandernder Meerestiere 53 im folgenden berichten mSchte, zumat man sich in Deutschland schon seit Jahrzehnten fiir die Garnelen interessiert hat; ich denke dabei vornehmlich an EHRENBAUMund TIEWS. Dabei ist es mir also besonders um das Problem der Orientierung der Tiere im Meer zu tun. Die Garnele ist w/ihrend des Sommers im warmen Wasser des Wattenmeeres und der .Nstuarien zu Hause, wo ihre Bewegungen stark unter Temperatureinfluff stehen. Besonders bei warmem Wetter geht die Garnele w/ihrend des Hochwassers in das eigentliche W a t t hinauf, w/ihrend sich bei Niedrigwasser die BevSlkerung in den Prielen zusammendr/ingt. Unter dem Gesichtspunkt der Orientierung ist die Frage der Untersuchung wert: Wie wissen die Tiere, ob das Wasser steigt oder ffillt, und welcher Art ist ihre angeborene Reaktion auf das Fallen des Wassers, das ihnen so geffihrlich werden muff, wenn die Watten tro&enfallen? Aus Experimenten der Herren Gzas, HEYL> CERS und BEUKEMAgeht hervor, daff die Tiere den sich/indernden Druck des Wassers nicht zur Beurteilung der WasserhShe benutzen, sondern daft sie am Tage sehen, daft die Wasseroberflfiche nfiher kommt und daft sie dies nachts offenbar w/ihrend des Schwimmens erfahren, das sie dann ausfiben. Machen sie sich dabei ein wenig vom Boden los, dann werden sie bald bemerken, wenn die WasserhShe geringer wird. Was die angeborene Reaktion auf das Fallen des Wassers betrifft, waren wir, als wir unsere Untersuchungen planten, fest davon iiberzeugt, daff die Tiere die Stromrichtung des Wassers einschlagen wfirden, weil diese zu den Prielen ffihrt. Sie sollten sich also auf die Stromrichtung orientieren. Das ist aber nicht der Fail. Es stellte sich heraus, daft die Tiere sich zumindest bei Ann/iherung an die Priele quer zum Strom bewegen. Dabei kommt der Strom auf der einen SeRe des Prieles yon links, auf der anderen von rechts; es kann also der Strom selbst kaum zur Orientierung benutzt werden. BEUKEMAland Hinweise, daff zur Orientierung die Sonne benutzt wird, und wir mSchten annehmen, dab sie den Tieren erlaubt, 1/ings des kfirzesten Weges vom Watt zum Priel zurfickzukehren. Diese Untersuchungen sind jedoch noch nicht abgeschlossen. Wfihrend des Sommers finden auch Bewegungen ganzer Populationen im Wattenmeer statt, lain und her mit den Tiden. Das geht besonders aus den F/ingen mit feststehenden Ger/iten hervor, die frfiher in der Eros benutzt wurden. In ihnen fingen sich yon M/irz bis Oktober groffe Quantitfiten sowohl w/ihrend der Ebbe als auch w/ihrend der Flut, und es geht daraus hervor, daff die ganze Garnelenpopulation fortw/ihrend mit den Tiden hin und her pendelt. Ich komme darauf sogleich zurfi&. Bei sinkender Temperatur im Herbst verschiebt sich die Garnelenbevglkerung des Kfistenwassers nach auffen. Ffir die holl/indische Kfiste sind diese Verh~iltnisse besonders von HAVINOA aufgekl/irt worden. Die alten M/innchen und die Eier tragenden Weibchen gehen am weitesten nach augen, die jungen Tiere, besonders die jungen Weibchen, bleiben am weitesten innen zurfick. Es sieht so aus, als ob die M/innchen gegenfiber den Weibchen sowohl im Sommer wie im Winter einen etwas hSheren Salzgehalt verlangen. Vielleicht ist es manchen von Ihnen bereits bekannt, daff Herr CREUTZBERG, der bei uns in Den Helder arbeitet, ffir die Glasaale festgestellt hat, daff Helgol/inderWissenschaftlicheMeeresuntersuchungen diese Tiere Ebbe und Flut zu ihrem Transport in der Weise benutzen, dat~ sie sich im Frfihling, wenn sie bei uns ankommen, besonders yon der Flut transportieren lassen und nicht von der Ebbe. VAN I-IEUSDEN hat schon 1943 die M/Sglichkeit des Bestehens einer /ihnlichen Methode verteidigt. Ich brauche wohl nicht zu sagen, daf~ auf Ebbe und Flut der Golfstrom sozusagen superponiert ist, wodurch die Flut einen 1//ngeren Weg als die Ebbe zuriicklegt. Planktonorganismen werden dadurch, obgleich in entgegengesetzten Richtungen hin und her geffihrt, zu gleicher Zeit eine gewisse Strecke, etwa 2 Seemeilen je Tide oder 4 Seemeilen je Tag, mit dem Reststrom verfrachtet. Ein Tier aber, das sich nut v o n d e r Flut mitnehmen I/il~tund nicht yon der Ebbe wieder zurfick, legt ungef~ihr dreimal so viel, mindestens 12 Seemeilen je Tag, zuriick. Dieses Prinzip wird vom Glasaal auf seinem Weg zum Sfi~wasser benutzt, und es versteht sich, dab die Tiere in dieser Weise ziemlich weite Strecken in kurzer Zeit durchqueren k6nnen. Sie mfissen dabei Ebbe und Flut unterscheiden k6nnen und welter mfissen sie natfirlich Reaktionen besitzen, die nur bei Flut ihren Transport erm/Sglichen, nicht abet bei Ebbe. Dies wird dadurch erreicht, dat~ sie bei Flut das Oberfl/ichenwasser aufsuchen, bei Ebbe den Boden. Ich m6chte sogleich hinzuffigen, dat~ der Transport der Tiere rein passiv ist, und daf~ sle beim Schwimmen nicht eine bestimmte Richtung innehalten. Was den Unterschied zwischen Ebbe und Flut anbelangt, so wird er nach CREUTZBERG'S Befunden an erster Stelle mittels des Geruchs wahrgenommen. Ich m6chte noch hinzuffigen, dal~ wit wohl besser nicht von einem Ebbeund Flut-Mechanismus der Glasaale sprechen sollten. Die Tiere reagieren n/imlich auf Unterschiede zwischen Ebbe und Flut, wobei unter besonderen Verh/iltnissen das Wasser der Ebbe die Eigenschaften des Flutwassers annehmen kann und umgekehrt. W i t sollten deshalb vielleicht besser yon einem Tidenmechanismus sprechen. Ffir uns ist wichtig, dat~ wir jetzt eine kleine Reihe von Arten kennen, die diesen Tiden-Mechanismus benutzen. Zu ihnen gehbrt auch die Garnele, deren Bewegungen im Einverst/indnis mit CREUTZBERG v o n STERK n/iher studiert wurden. STERKhat gefunden, dat~ der Haupttransport der Garnele bei K/iRe in der Richtung der Ebbe, nach einer gewissen Temperaturerh/Shung in der Richtung der Flut stattfindet. Das Zeichen der Richtung kann v o n d e r Temperatur direkt umgekehrt werden, was CREUTZBERGauch ffir die Glasaale feststellte. Es ist nicht unm/Sglich, dat~ das Zeichen auch i n d i r e k t unter Temperatur- (und vielleicht auch unter Licht-) Einflu:[~ steht, indem die allm/ihliche Temperatur- (evtl. auch Licht-) Anderung mit den Jahreszeiten hormonal eine Umkehr bedingt, wie das wohl sicher bei der Nord-Sfid-Richtung der V6gel und Fische und der positiven und negativen Rheotaxis der amphidromen Fische der Fall ist. Es w/ire eine sch/Sne Aufgabe, dies ftir die Garnele zu beweisen. - - Ich m6chte noch hinzuffigen, dai~ die Garnele im Winter gut mit beispielsweise der Lerche unter den Vbgeln zu vergleichen ist, denn auch deren Zugrichtung kann in ganz kurzer Zeit unter Einflut~ der Temperatur umschlagen. Ich sagte oben, dat~ der H a u p t t r a n s p o r t der Garnelen in der Richtung yon Ebbe und Flut stattfindet. Ich sprach deshalb fiber Haupttransport, well zu der Zeit, in der sich die Tiere haupts/ichlich yon der Ebbe transportieren lassen, auch die Flut die Tiere verfrachten kann und umgekehrt. Es bestehen dabei alle denkbaren 13berg/inge zwischen Transport in einer oder in zwei Richtungen. Es besteht dabei aber kein Untersdaied in der Zusammensetzung der Population bei Ebbe und Flut, und wahrsdaeinlida lggt sida ein Teil der Tiere in e i n e r Richtung transportieren, w/ihrend ein anderer Teil sozusagen wieder zurfi&kehrt. CREUTZBERGhat ffir die Glasaale festgestellt, daft die Tiere sida im Frfihling auf ihrem Weg zu den Flfissen im Augenteil des Wattenmeeres haupts/idalida yon der Flut transportieren lassen, im Innenteil des Wattenmeeres, in der N/ihe der IJsselmeer-Sdaleusen, sowohl yon der Flut als auch v o n d e r Ebbe. Dadurda wird erreidat, daft sie nidat an den Sdaleusen vorbei gelangen. Wir dfirfen viellei&t annehmen, daft/ihnli&es ffir die Garnele gilt, und daf~ der Transport in e i n e r Richtung aktiven Zug vorstellt, wfihrend der Transport in zwei Ridatungen die Tiere ungeffihr an der Stetle h~lt. Die oben besprodaene Hin- und Herbewegung der Garnelen im Ems-Gebiet mag den grogen Vorteil haben, dag, obgleich die Tiere im ganzen gesehen an der Stelle gehalten werden, verhfitet wird, dag sie bei Niedrigwasser einem zu niedrigen, bei Hodawasser einem zu hohen Salzgehalt ausgesetzt werden. Die Hin- und Herbewegung wfirde hier also zur Behauptung des Salzgehaltsoptimums beitragen. Ida m6date denn auda annehmen, dag der Transport dieser Garnelen sozusagen yon Salzgehalt und Temperatur reguliert wird. Der Befund CREUTZBERG'S,dag der junge Aal Ebbe und Flut besonders am Geruda untersdaeidet, soll uns aber vorsichtig machen. Die Garnele hat, genau wie die amphidromen Fisdae, auda mit Salzgehaltsuntersdaieden zwischen dem Kfistenwasser und dem Wasser des offenen Meeres zu tun. Wir wissen dureh die Untersudaungen Frfiulein BROEKEMA'S, daft die Tiere bei hoher Temperatur (also im Sommer) niedrige Salzgehalte braudaen und bei niedriger Temperatur (also im Winter) hohe Salzgehalte. Fr/iulein BROEKEMAhat gefunden, dag dies mit einer Anderung des Salzgehaltes des Blutes parallel geht, der bei sinkender Temperatur erhSht wird. Wenn man aus den Temperatur- und Salzwerten den vermutlidaen osmotisdaen Dru& beredanet, dann ist es wahrsdaeinlida, dag der osmotisdae Dru& nada Temperaturerniedrigung ungef/ihr derselbe ist wie zuvor. Da aber der osmotisdae Druck des Wassers sida bei Temperaturerniedrigung/indert, wenn der Salzgehalt derselbe bleibt, muff der Untersdaied zwisdaen dem osmotisdaen Dru& des Blutes und dem des Wassers im Herbst zunehmen. Der Zug des Tieres zum offenen Meer verringert diesen Untersdaied wieder. Je niedriger die Wintertemperatur wird, desto h6her mug der Salzgehalt sein, den das Tier braudat. Bei sehr kaltem Wetter mfissen die Tiere also weir nada draugen ziehen, um genfigend hohe Salzgehalte zu erlangen. Man kSnnte deshalb dazu verffihrt werden, an die M6glichkeit zu denken, dag die Tiere von ihrem S a l z b e d f i r f n i s na& augen geleitet werden. Ahnlldaes nahmen FONTAINE und CALLAMANDffir den reifenden Aal an. In der Zeit der Metamorphose zum Silberaal wird, wohl sidaer unter Hormoneinflug, die Osmoregulation ge5ndert, wodurda die Tiere, die keine Nahrung mehr zu sich nehmen, ihren Salzgehalt im Sfif~wasser nidat auf dem frfiheren Niveau halten kSnnen. Das ist jedenfalls die Vorstellung, die FONTAINEgegeben hat. Der Gedanke, dag die Tiere jetzt Salz sudaen, liegt auf der Hand. KOCH kam zu genau derselben Deutung der Funde HEUTS' fiber den Saisoneinflufl auf die Osmoregulafion des Stidatings wegen. Weiter wissen wir durda die Untersudaungen Fr/iulein BAGGERMAN'Sfiber den Stichling und HOUSTON'Sfiber junge pazifisdae Lachse, dat~ diese Tiere, obgleida noda im Sfit~wasser, in der Periode vor dem Zug Helgol/inder WissenschafilicheMeeresuntersuchungen Wasser von h6herem Salzgehalt pr/iferieren. Wir haben aber schon gesehen, daft yon einem Abtasten eines Salzgradienten nicht die Rede sein kann, dag die Garnelen yon ihrem Tiden-Mechanismus geleitet werden, und dag sie sich gerade yon der Ebbe, das heit~t vom Wasser mit dem niedrigsten Salzgehalt, nach augen transportieren lassen. W i t wissen nicht einmal, ob die Garnele Ebbe und Flut am Salzgehalt oder in anderer Weise unterscheidet. Was die Aale, die jungen Lachse und den Stichling anbelangt, wissen wir, dat~ sie unm/~glich yon einem Salzgradienten aus ihren Wohnorten im Sfit~wasser fortgeleitet werden k6nnen. In letzter Instanz soll die Orientierung Wege benutzen, die der Orientierung dienen und nicht der Osmoregulation. Wir haben mit ver-schiedenen Seiten desselben Geschehens zu tun, yon denen die anatomischen Anderungen und das Erwachen des Zugdranges zwei weitere sin& Diese l~berlegung hat mich zu meinem Hauptthema, der Orientierung ziehender Meerestiere, zurii&gebracht. Wenn wir das Gebiet der Orientierung fiberblicken, dann sehen wir, dab die Zugv6gel fiber eine angeborene Kompat% richtung verffigen, die mit Hilfe der Sonne oder der Sterne genommen wird. Dutch die Untersuchungen HASLER'Sund seiner Mitarbeiter wissen wir, dab es auch Fische gibt, die die Sonne zur Orientierung benutzen. Es ist nicht unm/iglich, daft im Meer die Kompaflrichtungen auch in anderer Weise, z. B. magnetisch, genommen werden. Jedenfalls kann kein Zweifel darfiber bestehen, dab die Nord-Sfid-Zieher unter den Meerestieren und anderen Wanderern, die groge Stre&en durchqueren, fiber einen Mechanismus verf/igen m0ssen, der unserer Kompafl-Navigation /ihnelt. Daneben werden im Meer in grot~em Mat~stab angeborene Richtungen benutzt, die keine Kompagrichtungen sind, sondern Richtungen, die hydrographisch festliegen, wobei stets der Strom, offenbar kombiniert mit Wassereigenschaften, eine Rolle spielt. Diese Richtungen werden von den yon Platz zu Platz wechselnden Richtungen der Tiden gegeben. Wir finden das bei den Amphidromen w/ihrend ihrerWanderung in die Flfisse, bei Tieren wie der Scholle, die ihre Laichplfitze gegen den Reststrom bin aufsuchen, und bei den Garneten und ihren Gruppengenossen. Es ist wahrscheinlich, dab alle diese Tiere Ebbe und Flut unterscheiden k/innen. Denn auch ein Tier, das wie die Scholle gegen den Reststrom wandert, geht gegen die Flut oder (und) mit der Ebbe, u n d ' d a s Tier mut~ also den Unterschied zwischen beiden kennen. Diesen Arten gemeinsam ist, dab sie nicht Gradienten, das heiflt 6rtliche Unterschiede der Wassereigenschaften, benutzen, sondern Z eitunterschiede, die besagen, ob das 1/ings den Tieren str6mende Wasser seine Eigenschaften findert. Ubrigens besteht zwischen der Gruppe der passiv transportierten Tiere und der Gruppe derjenigen Arten, die aktiv wandern, oftenbar ein prinzipieller Unterschied. Die Garnele, als passiver Wanderer, liest an den Wassereigenschaften ab, ob der Strom zum Transport tauglich ist oder nicht. Die Scholle dagegen w/irde am Wasser ablesen, ob sie, wenn sie die Stromridatung zu ihrem Kurs w/ihlt, die vorteilhafte Richtung nimmt oder nicht. Ich m6chte hier aber sogleich einen kleinen Vorbehalt machen. Obgleich uns yon der Scholle keine Beispiele von passivem Transport im Oberfl~ichenwasser bekannt sind, haben sowohl CREUTZBERGwie DEELDER (sie gestatteten mir, das hier mitzuteilen) im Frfihling mehr oder weniger regelm/it~ig Seezungen mit ihrem Glasaal-Netz gefangen. Diese Seezungen wurden ausschliet% lich w/ihrend der Flut, nicht wfihrend der Ebbe gefangen, und offenbar liei~en sie sich yon der Flut in das Wattenmeer hinein transportieren. Das Netz fischte Bd. VII, H. 2: Verwey, ~ber die O~ientierung wandernder Meerestiere nahe der Oberfl/iche, und da seine Offnung nur einen Quadratmeter betr/igt, mfissen wir wohl annehmen, daft eine ziemliche Anzahl Seezungen in dieser Weise verfrachtet wird, und dag diese Art die Verfrachtung als S y s tern benutzt. Da braucht es aber nicht ganz unmgglich zu sein, dat~ auch die Scholle und andere Plattfische diese Methode benutzen, wobei ich hinzufiigen mug, dat~ der Beweis, dat~ auch die Seezunge sich ganz passiv verh/ilt und nicht in Richtung der Flut s c h w i m m t , noch nicht erbracht wurde. Es ist vielleicht nicht undenkbar, daft die Seezungen die Stromrichtung auch im Oberfl/ichenwasser ablesen k6nnen, z.B. an Turbulenzerscheinungen, wie NEAVE das fiir junge pazifische Lachse im Flug annimmt. Zur Garnele zurfickkehrend kann man sagen, dag sie zum Gebiet der Gezeitenstr6me gehSrt wie die Gezeiten setbst. Sie wandert mit den Gezeiten yon Februar bis August und von August bis Februar. Sie gelangt weit von der Kiiste hinaus und bis in die innersten Teile des Kiistenwassers. Sie benimmt sich passiv, dennoch hat sie den Transport fest in der Hand. Dies endlich bringt reich zum letzten Punkt meines Vortrags. Wenn der ganze Zug sozusagen auf den Tiden fugt, kommen da keine Versetzungen vor in andere als die besprochenen Richtungen? Im Winter gehen die Tiere bis ins offene Meer, wo sich Astuarien- und Kfistenwasser mischen. Da gibt es Str6me 1/ings der Kfiste sowie in die Astuarien hinein. Wenn die Tiere sich auch dort der Ebbe und Flut iiberlassen wfirden, wfirden sie da nicht yon Holland aus in Richtung auf Kap Skagen geffihrt werden kSnnen statt zur holl/indischen K/iste hin? Oder sollen wir gerade das als normal ansehen, daft die Tiere dann und wann auch in groger Zahl nordw/irts verfrachtet werden? Wir wissen das jetzt noch nicht. In dieser Hinsicht ist aber DIETriCh'S Fund wichtig, dat~ der Reststrom im Frfihling (M/irz) westlich yon Texel und querab der ost- und nordfriesischen Inseln eine Komponente besitzt, die am Boden auf die K/iste zu geridltet ist, in Oberfl/ichenn/ihe dagegen auf das offene Meer. Das mug, wie DIETRICh schon bemerkt hat, bestimmte Folgen fiir die Tierwelt haben, die jetzt noch nicht zu iibersehen sind. Das gilt auch ffir die Garnelen, und es w/ire interessant, sie auch in dieser Richtung zu studieren. Es ist vieles interessant, nicht nur an den Garnelen und am Zug der Meerestiere/iberhaupt, auch am Meer als Ganzes. Ich mSchte denn audl schlieflen mit einem Wunsch: Es leben das Meer und seine GeschSpfe, Es leben die Tiden, das Licht und die Winde, Laflt uns die tausend Probleme ergrfinden, Schliet~lich in der Anstalt die Wahrheit zu finden. L i t e r a t u r B a g g e r m a n , B.: An experimental study of the timing of breeding and migration in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). Arch. N~erl. de Zool., 12, 105--317, 1957. B e u k e m a , J. J.: Unver6ffentlicht. B r o e k e m a , M. M. M.: Seasonal movements and the osmotic behaviour of the shrimp, Crangon crangon L. Arch. N~erl. de Zool., 6, 1--100, 1941. C a 1l a m a n d, O.: L'anguille europ~enne (AnguiIla anguilla L.). Les bases physiologiques de sa migration. Annales Inst. Ocean., 21, 361--438, 1943. C r e u t z b e r g, F.: Use of tidal streams by migrating elvers (Anguilla vulgaris Turt .). Nature , 181 , 857 -- 858 , 1958 . - - Die Resultate Creutzbergs sind teilweise noch unver6ffentlicht. 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