Messungen der Pumptätigkeit vonArenicola marina L. im Watt

Helgoland Marine Research, Oct 1964

1. Mit Hilfe eines konzentrisch um den Wohnbau in den Boden versenkten Blechzylinders, der eine dicht eingepaßte Glasglocke mit einem Tubus aufnimmt, war es möglich, den vonArenicola marina erzeugten Wasserstrom in dem Tubus zusammenzufassen und im Biotop quantitativ zu bestimmen. 2. Für Demonstrationszwecke und zur kurzfristigen Bestimmung der Pumprate wird ein einfaches Verfahren beschrieben, das mit gefärbtem Seewasser arbeitet. 3. Durch die Konstruktion eines auf dem Prinzip der Thermostromuhr vonRein (1935) basierendem Strömungsmessers war es möglich, die Pumpleistung vonArenicola fortlaufend am normalen Standort mit einem am Strand aufgestellten Galvanometer zu messen und zu registrieren. 4. Die Registrierungen ergaben für die Zeit des auflaufenden Wassers für Würmer von etwa 10 bis 15 g Gewicht einen Einstrom von durchschnittlich etwa 120 bis 200 ml Wasser/h durch die Öffnung des Wohnganges. Die Pumpleistung zeigte rhythmische Schwankungen von etwa 25 Minuten Dauer. 5. Bei auflaufendem Wasser zeigte sich neben dieser — als normal anzusehenden — Pumprichtung eine manchmal über Stunden anhaltende Strömung entgegengesetzter Richtung: also Ansaugung des Wassers durch den Sandstrang. 6. Die Pumptätigkeit vonArenicola ist kontinuierlich und wird entgegen früheren Literaturangaben nicht durch längerdauernde Pausen unterbrochen. 7. Es wird versucht, die Ergebnisse unter Zuhilfenahme von Laboratoriumsbeobachtungen in Beziehung zur Ökologie des Wattwurmes zu setzen und insbesondere die Frage zu klären, in welchem UmfangArenicola seinen Nahrungsbedarf durch Filtration zu decken vermag. Die Auswertung ergibt, daß zumindest ein erheblicher Teil des Nahrungsbedarfs durch Filtration gedeckt werden kann.

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Messungen der Pumptätigkeit vonArenicola marina L. im Watt

0 Biologische Anstalt Helgoland , Zentrale, Hamburg-Altona Measurement of the pumping activity of Arenicola marinaL. in mud flats. When Arenicola marina pumps water through its burrow, fine particulate matter suspended in the surrounding water is retained in the headsha~ acting as a filter (KROo~ 1959). In order to assess the extent to which such filtration is likely to account for the worm's food and oxygen requirements, the rate of water flow was measured under natural conditions in the field. Registrations of water flow over extencled periods of time in mud flats near List on the island Sylt were made possible by using a flow meter constructed on the basis of the ,,Thermostromuhr" described by R~IN (1935). Worms at about 10 to 15 g dry weight pumped water through their burrows at a rate of some 120 to 200 ml/h (water temperature: 17o to t80 C). Such values are rather low if compared to the water pumping activity of mussels. It is believed, however, that filtration will cover at least a considerable portion of the food requirements, particularly since suspended food material appears to be rather abundant in typical Arenicola habitats. The pumping activity shows rhythmical fluctuations with marked intervals of about 25 minutes. During rising tides the normal direction of the water flow in the burrow may sometimes be reversed for periods of up to several hours. Periods of reversed water flow are possibly indicative of a change in the worm's behaviour; it seems that it may rearrange and "work up" certain parts of his burrow during such periods. - Ohne Zweifel ist der W a t t w u r m Arenicola marina durch seine G r a b t ~ t i g k e i t und s d n massenha~es V o r k o m m e n wesentlich an der Gestaltung und U m b i l d u n g seiner Wohngebiete beteiligt, wie auch schon frtihere A u t o r e n vermutet haben (W~s~NBEr.GLUND i905, RICI~TER 1924, VAN STr.AAT~N 1952). H i e r tiegen Probleme vor, die tiber ein rein wissenschai%liches Interesse hinausgehen und praktische Bedeutung erlangen k/innen. U m so erstaunlicher ist es, dai~ w i t nur sehr mangelhaflc tiber die Lebensweise des Wurmes unterrichtet sind, obwohl er zu den am meisten ins Auge fallenden Bewohnern der Kiisten des N o r d a t l a n t i k geh~Srt, die er an geeigneten Biotopen in unz~ihlbaren Mengen bev~ilkert. Bis in die neueste Zeit hinein finden sich in der Literatur die widersprechendsten Angaben tiber die Biologic des Wattwm'mes. In dem G e w i r r unzutreffender Angabert verloren si& v o l l k o m m e n die durchaus richtigen ~ilteren Beobachtungen yon Bom~ (1903), der als erster eine zutreffende Beschreibung der Gestalt des Wohnbaues yon Arenicola gab und auch schon Versuche iiber das Verhalten des Wurmes in Glasrohren angestellt zu haben s&eint, wenn dies auch aus seiner Beschreibung nicht ganz klar hervorgeht. Die Beobachtung der Lebens~iuf~erungen der Wattwiirmer in Glasrohren, die ihnen ihren natiirlichen Wohngang ersetzen sollen, ist his heute ein unentbehrliches Hilfsmittel far die Untersu&ung ihres Verhaltens geblieben, da die Warmer im Sand des Biotops jeder direkten Beoba&tung entzogen sin& Nach BOHN (1903) konnten JUST (1924), VAN DAM (1938) und vor allem WELLS (1945) wichtige Beitr~ige zur Biologie des Wattwurmes liefern. Das Studium der Dkologie des Wattwurmes wird dadur& erschwert, dab er seine Bauten in Sand errichtet, der mit Wasser abers~ittigt ist und sich deshalb nahezu wie Abb. 1: Mit einem Stechkasten ausgehobener und freigelegter ArenicoIa-Bau. Man erkennt deutlich den hetlen Oberfl~ichenrand iiber dem dunklen S&li&sand. Rechts sieht man den senkre&t nach unten verlaufenden Tell des Wohnganges. Im horizontalen Teil ist der freigelegte Wurm sichtbar, der aber - w~ihrend der Vorbereitungen - zur Au£nahme begonnen hat, sich wieder einzugraben; sein Vorderende liegt deshalb auf~erhalb des Ganges. l[]'ber dem Vorderende des Wurmes dur&zieht der aus hellem OberflS.&ensand bestehende Sandstrang den dunklen Schli&sand. Zwischen den beiden S&enkeln des Wohnbaues ist der Sandstrang eines benachbarten Wurm-Baues angeschnitten eine Fliissigkeit verh~ilt. Hierdurch zerfallen die Wohnbauten aul~erordentlich schnell, wenn man sie auszugraben versucht, und es bedarf schon einiger Erfahrungen und Miihe, wenn man sie im Watt untersu&en will. Aus diesem Grunde existieren in der Literatur auch nut Skizzen der sehr hinf~illigen Wohnbauten. Nachdem ZI~GELM~IER (KROGt';R & ZIEGELM~I~R 1962, 1963) die Ste&kastenmethode zur Anwendung brachte, bereitet es heute keine S&wierigkeit mehr, die Wohnbauten yon Arenicola unzerst6rt freizulegen, auszumessen und zu photographieren (Abb. 1). Die Befunde mit dem Ste&kasten best~itigen die Darstellung, wel&e W~LI~S(1945) auf Grund seiner experimentetlen Untersuchungen gab und die si& mit der ~ilteren Darstellung yon Bonn (1903) de&t. Das besondere Verdienst yon W~LLSist es, durch eine Kombination yon Freilandbeobachtungen und Laboratoriurnsversucken Klarheit fiber die Wasserbewegungen und Sandwanderung irn Wohnbau yon Arenicola verschatR zu haben. Da die Anlage des Wohnbaues yon Arenicola, so wie sie WELLS (1945) bes&rieb, nickt als allgemein bekannt vorausgesetzt werden kann, soil sie hier kurz besprocken werden. Ihre Kenntnis ist eine unerl~it~licheVoraussetzung far das Verst~indnis unserer Experirnente. Der Wohnbau yon Arenicola wird in der Literatur im allgerneinen als U-f~Srmig beschrieben. Diese Darstellung ist aber zu einfack und irrefiihrend, da der Bau kein durchgehendes Lumen besitzt, sondern die U-Gestalt aus der Zusamrnenlagerung yon zwei strukturetl und funktiondl verschiedenen Teilen resultiert. Man mug untersckeiden: 1. den unter dem Kothaufen in die Tiefe eindringenden L-f6rmigen Wohngang und 2. den an ihn anscklief~enden Sandstrang, der kein Lumen besitzt, sondern rnit Oberfl~&ensand geftillt ist und dessen Lage an der Oberfl~cke durck den Tri&ter gekennzeicknet ist (Abb. 1). Der Wurm lebt in dem rnit einer dtinnen Sckleirntapete ausgekleideten L-£6rrnigen Wohngang, und zwar im allgerneinen in dem horizontal verlaufenden Abschnitt ("gallery" nach WrLLS). Sein Kopf liegt an der Grenze zwis&en Wohngang und Sandstrang. Hier frigt er den im Sandstrang nach unten absinkenden Oberfli/ckensand. Das Sckwanzende des Wurrnes ist auf die unter dem Kothaufen liegende i3ffnung des Wohnganges geri&tet. Diesen etwas engeren senkreckt aufsteigenden Tell des Wohnganges bezeicknet W~LLsals "tail sha~". Den yon mir als Sandstrang benannten Tell nennt WEL~S"head shaft". Bei der Kotabgabe kriecht der Wurrn rtickw~irts in dern senkreckt aufsteigenden Tell hock, bis seine Sckwanzspitze die Oberfliiche erreicht hat. Der Sandstrang l~igt keine besondere Abgrenzung gegen den umgebenden Schlicksand erkennen, hebt sick yon ihm abet zurneist durck seine helle Fg.rbung deutlich ab. Hierdurch dokurnentiert er seine Herkunflc aus der Oberfl~ichensckickt. THAMDRUP(1935) hat mit Hil£e yon gef~irbten Sandk6rnern die Wan&rung des Oberfl~ichensandes experimentell erh~irten kiSnnen. Kontraktionswetlen, die an der Grenze zwiscken Schwanz und K/Srper des Wurrues einsetzen und yon hier aus tiber den K/Srper in Rickmng auf den Kopf wandern, tegen sick ringsum an die Wandung des Wohnganges an und saugen auf diese Weise Wasser durch Poren in dern Kothaufen an, das in dern Raum zwischen Wurmk/Srper und Wandung des Ganges in das blinde Ende des Wohnganges gedrtickt wird und yon hier aus durch den Sandstrang wieder an die Oberfl~icke zuriickkehrt. Irn Sandstrang werden im Wasser verteilte feinste Partikel durch die Filterwirkung zurti&gehalten und yon Arenicola zusammen mit dem Sand gefressen (K,R/2G~R1959). Dur& Schleimabscheidung scheint die Filterwirkung des Sandstranges no& verst~irkt zu werden (KROGI~R1962). Der Wasserstrom, den der Wurrn durch seinen Wohngang treibt, dient also nickt nut dazu, ihm den ftir seine Atmung notwendigen Sauerstoff zuzuftihren, sondern er steht auck im Dienste seiner Erniihrung. Eine genaue Kennmis der pro Zeiteinheit gef6rderten Wassermenge ist daher fiir die Beurteilung der Nahrungszufuhr yon grundlegender Wichtigkeit. Hieriiber liegen Angaben yon VAN DAM (1938) und W~LLS (1949) vor. Diese beziehen sick aber auf Laboratoriumsbeobachmngen in einfacken Glasrohren. Da die Angaben unter ktinstlichen Bedingungen erhalten wurden, ist nickt zu iibersehen, ob sie den wirklicken Verh~iltnissen im Biotop entsprechen. Ich selbst habe ebenfatls solche Messungen in grof~em Umfange im Laboratorium dur&gefiihrt, wortiber an anderer Stelle berichtet werden soil. Die Bedingungen in meinen Versuchen diirt~en den nattirlichen Verh~ilmissen aber dadur& n~ihergekommen sein, daft in den yon mir beschriebenen Kunstbauten die Wtirmer Sand zu £ressen erhielten und sie das Wasser durch eine Sands~iule treiben mutgten. Unter diesen Bedingungen verhielten sich die Wiirmer anders als in einfachen Glasrohren ohne Sandftiltung. W~ihrend in den einfa&en Glasrohren die Pumpfiitigkeit regelm~if~igyon l~ingeren Pausen unterbro&en wurde, zeigten die Versuchstiere in meinen Rohren eine nahezu ununterbrochene Pumpt~itigkeit; erst nach einigen Wochen traten l~ingere Pausen auf. Alle diese Versuche ergaben im Vergleich zu anderen Filterfressern nur relativ geringe Pumpleistungen. Aus diesem Grund erschien es mir notwendig, die Pumpt~itigkeit yon Arenicola im nattirlichen Standort zu messen. Erste Versuche mit provisorischen Mitteln erwiesen, daig solche Messungen te&nisch durclafiihrbar sind und lieferten wichtige Erfahrungen fiir die neuen Experimente. Die Freilandmessungen er£olgten im Juni 1963 am Ost-Ufer yon List auf Sylt am Strand direkt unterhalb der Litoralstation der Biologischen Anstalt Helgoland. Direkter StriSmungsnaobweis mit FarbstoffliSsung Die ersten Versuche zum Nachweis und zur Messung der Wasserbewegung dutch den Wohnbau yon Arenicola erfolgten in der Weise, dat~ wir tiber einen Kothaufen im Watt, unter dem sich ja die ESffnung des Wohnganges befindet, eine Glaskuppel sttilpten, an die ein Einstr/Smungsstutzen angesetzt war. Die Glaskuppel versenkten wir so tier in den Sand, dai~ das yore Wurm gepnmpte Wasser seinen Weg durch den Stutzen in die Glaskuppel nehmen mui~te. Die Wasserbewegung selbst wurde durch Zusatz yon Farbstoff zu dem eingesaugten Wasser sichtbar gemacht. Bei diesen Versuchen zeigte sich, daf~ der eingeschlagene Weg zwar grunds~itzlich gangbar war, abet noch einiger technischer Verbesserungen bedurflce. Der Hauptfehler dieser einfachen Anordnung war der, dag der Wohnbau beim Einbohren der Glaskuppel in den Sand entweder sofort, sicher aber bei der Durchftihrung der Messungen besch~digt wurde. Die verwandten Glaskuppeln waren im Verh~iltnis zu ihrem Dur&messer zu dickwandig, so daf~ sie das WQhnrohr balm Einbohren zwangsweise zusammendrtickten. Aus diesem Grunde war es auch nicht m6glick, die Glaskuppeln hinreichend tier im Untergrund zu versenken, mn eine sichere Abdichtung gegen das umgebende Wasser zu erreichen, da der relativ grobe Oberfl~&ensand in den Wohngebieten yon ArenicoIa aui~erordentlich wasserdurchi~issig ist. Die nur oberfl~ichlichversenkten Gtaskuppeln verlagerten sich tiberdies sehr Mcht bei der gering£tigigsten mechanischen Beanspruchung. Es lag also die Aufgabe vor, eine besondere Verankerung fiir die Anbringung der Glasglocke tiber dem Kothaufen zu schaffen. Sie selbst soltte beibehaiten werden, da sie keine chemische Ver~nderung des Seewassers beftirchten l~igt und augerdem die Kotabgabe des Wurmes zu kontrollieren gestattet. Das Problem 16sten wir in der Weise, datg wir die Glasglo&e in den De&el einer einseitig offenen Konservendose einsetzten, die als Verankerung diente. Der diinnwandige Blechzylinder ,con etwa 8 cm Durchmesser und der gleichen HShe konnte lei&t vollkommen in den Boden eingedrii&t werden, ohne daf~ er den Wohngang dutch seinen weiten Abstand bes&~/digte. Die ungestSrt - oR schon kurz nach dem Einsetzen des Zylinders - erfolgende Kotabgabe bewies, dat~ die Warmer dur& das Abb. 2: SdaematischeDarsteliung des Str~Smungsnaclaweisesim Arenicola-Bau mit Hilfe yon Farbl6sung. A: der um den Kothaufen im Boden versenkte Blechzylinder; B: die in die obere Uffnung des Blechzylinders eingesetzte GtasgIo&e mit Stutzen; C: Flas&e mit Fluorescein L~Ssung;D: Met~rohr.Die ganze Anlage ist im Wasser versenkt Einsetzen des BIe&zylinders in keiner Weise beeintr~ichtigt waren. Der Blechzylinder garantlerte nicht nur der Glasglo&e einen si&eren Halt, sondern reichte auch so tief in den s&lickhaltigen Untergrund, daf~ein Dur&si&ern yon Wasser weitestgehend verhindert war, da der Filtrationswiderstand des S&li&sandes wesentlich h~Sherist als der des gelben Oberfl~ichensandes. Der Zylinder daft ni&t l~inger sein als 8 bis 10 cm, damit er ni&t beim Eindriikken den gebogenen Tell des Wohnganges ans&neidet. Der Blechzylinder trug oben einen au£gel6teten Blechring, dessen innerer Dur&messer etwa 2 cm gr6t~er war als der ~iut~ere Dur&messer der GlaskuppeL Auf diese Dffnung war mit Hilfe eines Kunststoffringes dur& S&rauben ein Gummiring aufgepret~t, dessen innerer Durchmesser einige Millimeter enger war als der ~iuf~ereDurchmesser der verwandten Glaskuppel. Der Gummiring legte sich beim Eindrii&en so eng an die Glaskuppeln an, dag miihelos eine vollkommen di&te Verbindung zwischen dem Blechzylinder und der Glasglo&e erziek werden konnte. Ebenso lei&t lieg si& die Glo&e abnehmen, um die yore Wurm ausgeworfenen Kotstr~inge zu entferneh, was verst~indlicherweise bei l~inger dauernden Versuchen notwendig war. Der relativ tier im Boden verankerte BlechzylinMessung der Pumpt~tigkeit yon Arenicola marina L. im Watt der bot den Glasglo&en einen ausgezeichneten Halt und verlagerte sich in keinem Falle bei den w[ihrend der Versuche notwendig werdenden Manipulationen. In der geschilderten Weise war das Problem eines einfachen und dichten Anschlusses der Mei[ger~ite an den Wohnbau yon Arenicola gel6st. In einem Falle blieb der Anschlut~ eine ganze Wo&e erhalten, und der Wurm zeigte durch seine regelm[i~ige Kotablage und Pumpt[itigkeit den ungest/Srten Ablauf seiner Lebensfunktionen. Bei dem dnfachen visuellen Str~Smungsnachweisschlief~tman nun an den Stutzen der Glasglo&e ein kalibriertes Mei~rohr yon 1 bis 2 ml an, das in eine Flasche mit Farbl/Ssung taucht. Saugt der Wurm Wasser an, so wandert die Farbl/Ssung in dem Met~rohr vor, und man kann mit einer Stoppuhr die Zeit bestimmen, in der die Farb16sung das Mei~rohr dur&laufen hat. Eine einfache Berechnung ergibt die Pumpleistung je Zeiteinheit. Als Marke dient dabei die Grenze zwis&en ungef~irbtem und gef~irbtem Wasser. Um diese Grenze beliebig o~ herstellen zu k{Snnen, schalteten wir zwischen Mei~rohr und Farbl/Ssung einen Dreiwegehahn, der die Zufuhr der Farbl~Ssung zu unterbrechen und auf normales, ungef[irbtes Seewasser umzustetlen gestattet. Es wandert bei diesem Verfahren die eingesaugte Farbl~Ssung in die Kuppel und yon dort allm~ihli& in den Wohngang des Wurmes. Hierbei besteht die Gefahr, dat~ der Farbstoff die T[itigkeit des Wurmes beelnflui~t. Man kann auch diesen Fehler vermeiden, wenn man zwischen Meflrohr und Kuppel einen zweiten Dreiwegehahn einschaltet (Abb. 2), an den eine mit Seewasser gefiillte Spritze angeschlossen ist. Mit ihrer Hilfe kann man die aufgesaugte FarbI6sung aus dem Mef~rohr in das umgebende Wasser sp[ilen und verhindert so ihr Eindringen in den Wurmgang. Naturgem~if~ mut~ die ganze Apparatur unter Wasser aufgestellt und beobachtet werden. Um die St/frung der Ablesung durch den Weltengang zu vermeiden, empfiehlt sich die Benutzung einer versenkbaren Si&tscheibe. Eine schematische Darstellung dieser einfachen Versu&sanordnung gibt Abbildung 2. Zur praktischen Ausfiihrung sei bemerkt, dat[ man Dreiwegeh~ihne mit weiten Bohrungen verwenden sollte, die den gleichen Quers&nitt haben wie das Mef~rohr, damit nicht durch Wirbelbildung die Grenze zwischen gefiirbtem und ungef[irbtem Seewasser zu unscharf wird. Aut~erdem bieten H~ihne mit zu geringem Bohrungsquerschnitt einen st~Srendgroi~en Widerstand fiir die Pumpt[itigkeit. Als Farbstoff benutzten wir eine ges[ittigte L~Ssung yon Fluorescein in Seewasser, gegen die Arenicola relativ unempfindli& ist und die au& noch in hoher Verdtinnung eine deutlich erkennbare Anf[irbung des Wassers ergibt. Einige mit der beschriebenen Versuchsanordnung durchgefllhrte Messungen ergaben gr[it~enordnungsm[if~igdie gleichen Werte, wie wir sie mit der thermoelektrischen Methode erhielten. Messung der Pumpt&igkeit mit der Thermostromuhr Die M[inget der vorbeschriebenen Methode erforderten eine andere USsung des gestellten Problems. Ein Verfahren, das alien Forderungen gerecht wurde, war mit der Thermostromuhr yon REIN (1935) gegeben. R~IN hat das Prinzip zur unblutigen Messung der Str~Smungsgeschwindigkeit des Blutes entwickelt. Es beruht darauf, daf~ die durch ein Rohr str/Smende Fliissigkeit an einer Stelle durch eine konstante W~irmezufuhr aufgeheizt wird; man mif~t dann die dutch Wgrmezufuhr bedingte W~irmezunahme. Je langsamer die Fliissigkeit str6mt, urn so st~irker wird sie erw~irmt, je schneller sie flieik, urn so geringer ist die Aufheizung, da 5a eine gr~5t~ereMenge den Rohrquerschnitt passiert und erw~irmt werden muff. Die dutch die Heizung erzielte Temperaturzunahme ist umgekehrt proportional der Str/Smungsgeschwindigkeit. Nur bei sehr langsamer Geschwindigkeit ergeben sich durch thermische Konvektionsstr/Sme Abweichungen yon dieser einfachen mathematischen Beziehung. Zur Temperaturmessung benutzten wit Thermoelemente in der Kombination: KONSTANTAN - EISEN, die eine hohe thermoelektrische Spannung ergibt und daher ohne erheblichen apparativen Aufwand sehr geringe Temperaturdifferenzen zu messen gestattet. Ftir unsere Zwe&e war nur die relative Temperaturerh~Shung des durch den Str~Smungsmesserfliei~endenWassers yon Interesse. Als Bezugselement diente daher ein vor der Heizung gelegenes Thermoelement. Die beiden Thermoelemente beiderseits der Heizung konnten &her ats einfaches Differentialthermorneter gegeneinandergeschaltet werden, yon dem zwei Leitungen abgingen, die am Spiegelgalvanometer die jeweils herrschende Temperaturdifferenz anzeigten. Diese symmetrische Anordnung der Thermoelemente bot zudem den Vorteil, daf~ sich bei Umkehr der Str6mungsrichtung Potentiale mit umgekehrten Vorzeichen ergaben. Es konnte also die Str~imungsgeschwlndigkeit in beiden Richtungen voneinander unterschieden und gemessen werden. Diese M/Sglichkeit erwies sich als auf~erordentlich vorteilhait; es zeigte sich n~,imlich,dat~ die Wiirmer zeitweilig auch ihre Pumprichtung umkehren und Wasser aus dem Wohnrohr ausstoi~en. Eine solche Umkehr der Pumprichtung ist aus Versuchen in den Glasrohren schon lange bekannt. Da die Str/Smungsmessung auf der Temperaturdifferenz zwischen den beiden Temperaturftihlern beruht, ist sie unabhiingig yon der Temperatur des einstr6menden Wassers. Diese Tatsache best~itigten Kontrollversuche. Schlief~lich erfordert das Verfahren keine ganz exakte Justierung der horizontalen Lage des Str6mungsmessers. Nut bei sehr geringen Str6mungsgeschwindigkeiten k~nnen die durch die Aufheizung entstehenden KonvektionsstrSmungen die Me~werte beeinflussen, wenn sie sfiirker werden als die Durchfluf~geschwindigkeit. Dieses s&ien aber nie der Fall zu sein. Ein weiterer Vorteil des Ger~ites ist der geringe Str6mungswiderstand. Der innere Querschnitt der Str/Smungsmesser betrug 4 mm. Die einzige nennenswerte Verengung bedingt nut der quer dutch dieses Rohr verlaufende Heizer mit etwa 2 mm Dur&messer. Aber auch er bot no& auf beiden Seiten reichlich Durchlafl fiir das Wasser. Der Str6mungswiderstand, der aus 0,2 mm starkem Draht gefertigten Thermoelemente kann vollkommen vernachl~issigt werden. Man kana auch nicht ann&men, dai~ das Seewasser durch die kurzfristige Erw~irmung in seiner Beschaffenheit ver~indert wird. Auf dem Wege durch die Glaskuppel hatte es gentigend Zeit, wieder die normale Umgebungstemperatur anzunehmen. Die im Str6mungsgeriit erfolgende Erw~irmung l~ii~tsich aus den Galvanometerausschl~igen bestimmen. Sie betrug bei maximalen Ausschi~igenetwa 100 C, normalerweise aber nur 2 bis 30 C, tiberschritt also in keinem Fall Temperaturen, denen das Seewasser auch unter normalen Bedingungen ausgesetzt ist. Die Str/Smungsmesser (Abb. 3) fertigten wit zun~ichstaus Trovidurrohr, sp~iter aus Plexiglas. Sie bestanden aus einem ~iuf~erenRohr Messung der Pumpt~itigkeit yon Arenico[a marina L. im Watt yon etwa 3,5 cm Durchmesser und 5 cm Uinge, das auf beiden Seiten durch gut eingepalgte De&el dicht verschlossen war. Durch die Mitte dieses Rohres fiihrte das eigentliche Megrohr, das ebenfalls aus dem gleichen Material bestand und einen inneren Durchmesser yon 4 mm hatte. In seiner Mitte war dur& zwei gegeniiberliegende Bohrungen eine Glaskapillare yon 2 mm Dur&messer gelegt, in deren Innerem die Heizspirale aus Heizdraht yon 0,5 mm Quers&nitt lag. Die Enden der Heizspirale waren an einen di&eren Kupferdraht angeschweigt. Ihr Widerstand betrug 15 D. Ebenfalls quer durch das Megrohr - in etwa 5 mm Abstand yon der Heizspirale waren die beiden Thermoelemente gespannt, so dat~ die L/Ststelle in der Mitte des Lumens tag. Die Brii&e zwischen den beiden ThermoeIementen bildete der Konstantandraht, um den inneren Widerstand des Differentialthermometers m6glichst gering zu halten. Die Eisendr~ihte fiihrten zu Ableitungsdriihten aus Kupfer. Da diese Ubergangsstellen zu einem anderen Metall dicht nebeneinander in dem Lu~mantel des Str/Smungsmessers lagen, konnten hier keine st/Srenden Thermospannungen auftreten. Die vier fiir die Str/Smungsmessungen ben~Stigten Leitungen - zwei fiir die Heizung und zwei f[ir die Thermoelemente - waren dicht nebeneinander durch den De&el des Ger~ites geftihrt. Zum Schutz gegen Korrosion durch das Seewasser waren die Thermoelemente mit einem diinnen Uberzug yon Poly~ithylen versehen. Gewisse Schwierigkeiten bereitete die Einkittung des Heizers. An ibm fanden sich erhebliche Temperaturdifferenzen, und der Ausdehnungskoeffizient des Glases weicht erheblich yon dem des Kunststoffes ab. An dieser Stelle traten gelegentlich Undichtigkeiten auf. Die ZuMtung des Heizstromes und die Ableitung der Thermostr6me erfolgte durch ein 150 m langes, gut isoliertes Kabel. Der Querschnitt der Adern betrug 0,8 ram. Der Ubergang yon den Anschliissen des Str~Smungsmessers zu dem Kabel befand sich in einer wasserdicht abgeschlossenen Kapsel. An dieser konnte im Bedarfsfalle ein Austausch yon Str~mungsmessern erfolgen. Zur Ablesung und Registrierung benutzten wir zwei parallel zueinander geschaltete Spiegelgalvanometer, yon denen das Multiflexgalvanometer die photographis&e Registrierung iibernahm, w~ihrend ein RUHSTRAT-Galvanometer der subjektiven Beobachtung diente. Es stand leider nur ein Multiflexgalvanometer mit einem inneren Widerstand yon 1300 D fiir die Versuche zur Verfiigung. Ein Get,it mit geringerem innerem Widerstand w~ire besser geeignet gewesen. Es war abet m~iglich, die geringere Empfindlichkeit unseres Galvanometers durch eine st~irkere Aufheizung auszugleichen. Es erwies si& aIs notwendig, die Apparate in einem Zelt am Strand aufzustellen (Abb. 4). Der Strom fiir die Heizung des Str6mungsmessers und die Beleuchtung der SpiegelAbb. 4: Schematis&eDarstellung der Meganordnung. Im Vordergrund (links) ist der Wohnbau eines Wurmes dargestellt mit demum ihn versenkten Blechzylinderund der Glasgto&e. Am Stutzen der Glasglo&e ist der Strtimungsmesserbefestigt, der dur& ein vergrabenes Kabel mit dem am Strand in einem Zelt stehenden Galvanometer und der Batterie verbunden ist galvanometer wurde einem Akkumulator entnommen. Die fiir die ZuverlS.ssigkeit der Messungen notwendige Konstanz der Heizung des Str/Smungsmessers wurde dutch ein in die Heizleitung eingeschaltetes Amp~remeter fortlaufend iiberwacht. Mit einem in die Heizleitung eingebauten Widerstand regulierten wit den Heizstrom auf 200 Milliampere ein. Die Heizleistung in den Heizspiralen des Str/Smungsmessers berechnet sich hiernach zu etwa 0,6 Watt. Die Str~imungsmesser wurden im Laboratorium mit bekannten Dur&flugges&windigkeiten empirisch geeicht. Da die Galvanometerausschl~ige umgekehrt proportionaI der StriSmungsgeschwindigkeit find, ergibt sich keine elnfache Beziehung zwischen Galvanometerausschlag und Str6mungsgeschwindigkeit. Hoiae Durchfluggeschwindigkeiten ergeben Heine Ausschl~ige und umgekehrt entsprechen hohe Ausschl~ige geringeren Str6mungsges&windigkeiten. Die Ablesegenauigkeit ist bei letzteren daher h6her, und es zeigen sich bier st~irkere Schwankungen. Nicht ganz eindeutig ist die Wiedergabe des Str~Smungswertes Null. Bei exakt horizontal Iiegendem Str~Smungsmesser sollten beide Thermofiihler gleich stark erw~irmt werden, so dab das Galvanometer in der 0-Stellung verharrt. Bei Abweichungen yon der Horizontallage oder auch Unsymmetrien im Str~Smungsmesser k6nnen aber sogar maximale Ausschl~igeentstehen. Praktisch wurde bei Arenicola keine nennenswerte Unterbrechung der PumptS.tigkeit beobachtet, so dag dieser Mangel des Verfahrens nicht st6rend in Erscheinung trat. Durch Vorgabe einer konstanten DurchMessung der Pumpt{itigkeit yon Arenicola marina L. im Watt str6mung des Met3ger~ites lief~e sich auch dieser Mangel beheben. Nach einiger Erfahrung war es ni&t schwierig, einen - ktinstlich hergestellten - Str~Smungsstillstand, ebenso wie an&re St~Srungendutch die abweichende Form der Galvanometerausschl~ige zu erkennen, Der Einsatz der Thermostromuhr yon R~IN (1935) filr die Messung der Pumpleistung yon Arenicola erfiillte in vollem Umfang die in die Methode gesetzte Erwartungen. Unabh~tngig yon der H~She des tiber dem Wurmbau stehenden Wassers und unabhiingig yon der Gunst des Wetters konnte fortlaufend am Strand die jeweilige Pumpt~itigkeit des Wurmes quantitativ bestimmt werden. Eine Unterbrechung ergab sich nur, wenn der Wurmbau durch die Ebbe trockengelegt war. Bei auflaufendem Wasser ben~Stigte es nut der Kontrolle, ob Glaskuppel und Str~Smungsmesser keine Lu~blasen enthMten, die durch Heben und Senken der Giaskuppel leicht entfernt werden konnten; dann wurde die Heizung wieder eingeschaltet und die Messung fortgesetzt. Eine photographische Registrierung der Galvanometerauss&l~ge machte au& wiihrend der Nacht keine Unterbrechung der Versuche notwendig. Am Ende der Versuchsperiode gelang es, yon einem Wurm eine tiber vier Tage laufende kontinuierliche Registrierung aufzunehmen. Es ist leider nicht m6glich, alle einwandfrei aufgenommenen Kurven hier wiederzugeben; es sotlen daher nur ein paar typische Beispiele herausgegriffen werden (Abb. 5-9). Hir das Verst~indnis der erhaltenen Kurven sei noch einmal darauf hingewiesen, daf~ die Galvanometerausschl~ge reziprok den Str/Smungsgeschwindigkeiten sind, letztere also in komplizierter Weise dutch den Abstand yon der 0-Linie wiedergegeben werden. Geringe Ausschl~ige zeigen hohe Geschwindigkeiten an und umgekehrt. Die Ausschlagswerte sind ftir die einzetnen Mei~ger~iteverschieden. Aus diesem Grund ist bei jeder Kurve die aus der Eichung erhaltene Str~Smungsgeschwindigkeit am unteren Rande eingetragen. Man erkennt, dat3 in der N~ihe der in allen Kurven eingezei&neten 0-Linie die in ml je Minute angegebenen Werte sich driingen, w~ihrend sie bei gr~Ji~eremAbstand yon der 0-Linie welt auseinandergezogen sin& Ausschl~ige nach rechts bedeuten, dag der Wurm Wasser in sein Wohnrohr einsaugte. Ausschl~ige nach links geben das Ausstof~en yon Wasser durch den Kothaufen hindurch an; in diesen F~illenwurde also Wasser dutch den Sandstrang eingesaugt. Am Rand der Registrierungen ist die Uhrzeit eingetragen. AIs Marken ftir die Zeiteinteilung dienten die bei jedem Versuch wenigstens zweimat erfolgenden 0-Punktkontrollen des Galvanometers. Infolge der fast tr~igheitslosen Wiedergabe schon sehr geringer Unterschiede in der StriSmungsgeschwindigkeit war die Lichtmarke des Spiegelgalvanometers praktisch in st~indiger Bewegung. Das beruht darauf, dai~ die Ansaugung des Wassers durch die peristaltischen Wellen auf dem Wurmk6rper nicht gleichm~it3ig erfolgt, sondern im Rhythmus der einzelnen Wellen. Sehr deutlich zeigt dieses Ph~nomen die in einem Kunstbau aufgenommene Registrierung in Abbildung 5. Jede einzelne Zacke der Kurve f~illt mit dem Einsetzen einer neuen Kontraktionswelle zusammen. Die Pumpleistung, die zum Ende der Kontraktionswelle hin im allgemeinen ziemlich steil abf~illt, nimmt mit dem Einsatz einer neuen Welle zu, bleibt dann im typischen FalI eine Zeitlang auf Abb. 5: Registrierung der Str~Smungsgeschwindigkeit im Verlauf einzelner Pumpweilen. Die na& oben gerichteten Za&en fallen mit dem Einsetzen elner neuen Pumpwelle zusammen. Transportges&windigkeit des Papieres: 4,8 cm/min Abb, 6: Registrierung der Pumpt~itigkeit im Watt tiber 10 Stunden. Am unteren Rand sind Str~mungsges&windigkeit und Str/Smungsri&tung angegeben, am linken Rand die Uhrzeiten (HW: Hochwasser). Diese Registrierung zeigt besonders deutlieh die in Perioden yon etwa 25 Minuten schwankende Rhythmik der Pumpt~ifigkeit einer bestimmten H~Shestehen und vermindert sich dann oR no& kurz vor dem Ende der Peristaltik zu einem Minimalwert. Vor dem Beginn der neuen Welle erfolgt normalerweise ein steiler Abfall der Pumpleistung (in der Registrierung dutch den starken Anstieg gekennzeichnet). Im einzelnen ist die Gestalt der Kurve sehr mannigfaltig. In manchen F~illen lassen sich die verschiedenen Phasen nicht voneinander trennen. Au& bei der Registrierung im Watt waren am Galvanometer deutlich die einzelnen Pumpwellen abzulesen, wie ich sie eben beschrieb, und hieraus erkl~irt sich zwanglos die stetige Unruhe der Lichtmarke. Bei den im allgemeinen fiber etwa 10 Stunden laufenden Registrierungen kamen die einzelnen Kontraktionswellen natiirlich nicht zum Ausdruck. Sie iiberlagern sich bei derartig Iangfristigen Messungen dutch ihre dichte Aufeinanderfolge. Ein besonders typisches BeispM zeigt Abbildung 6. Zu Beginn der Registrierung, zwischen 18 und 19 Uhr, bestand eine schwache inverse Pumpt~itigkeit, durch die also Wasser aus dem Kothaufen ausgestot~en wurde. Kurz nach 19 Uhr s&l~igt die inverse Pumpt~itigkeit unvermittelt um in die normale Pumpri&tung, die zun~iehst no& schwa& ist. Sie wird noch einmal kurz vor dem Hochwasser durch eine kurzfristige Phase inverser Pumpt~itigkeit unterbrochen. Mit ablaufendem Wasser setzt dann eine zeitweise sehr starke normate PumptStigkeit ein, in der nur gelegentlich vor atlem zum Ende der Ebbe - einzelne ganz kurze inverse Pumpphasen auftreten. Abbildung 6 zeigt besonders deutlich einen Rhythmus der Pumpt~itigkeit, der immer wieder zur Beobachtung kam, wenn auch seltener so deutlich wie in diesem Fatte. Die Perioden setzen rnit einer besonders starken Pumpaktivit~it ein und klingen im Verlauf yon etwa 22 bis 27 Minuten auf eine minimale Leistung ab. Unvermittelt setzt dann wieder der Beginn einer neuen Periode mit einer starken Pumpleistung ein. An der Grenze zwischen den einzelnen Perioden zeigen sich dann h~ufig invers gerichtete Wasserstr6me. Wir finden also auch im Freiland die yon Wt~LLS(1949) und WEtLs & ALBRECHT(1951) beschriebenen Aktlvit~itsrhythmen. Die in einem Kunstbau im Verlauf einer Stunde gewonnene Registrierung in Abbildung 7 l~l~t ebenfalls diese Periode erkennen. Unten auf der Kurve finder si& das Abklingen einer Periode auf 1,5 mI Abb. 8: Registrierung der Pumpt~itigkeit im Watt. Zu Beginn der Registrierung tritt eine sich tiber 4 Stunden erstreckende Periode auf mit inverser Pumprichtung. W~ihrend der Ebbe zeigt der untersuchte Wurm eine aui~erordentlichstarke Pumpaktivit~.t yon mehr als 4 ml/lx Pumpleistung, der unvermittek ein Anstieg auf etwa 6 ml folgt. Mit zahlreichen Schwankungen f~tlt die Kurve bis zur 26. Minute wieder auf etwa 1,5 ml ab, und eine neue Periode setzt hiernach mit etwa 5 ml Pumpleistung ein. Ein etwas anderes Bild zeigt Abbildung 8: Eine etwa 4 Stunden dauernde Phase mit zum Tell recht s&wa&er Pumpt~itigkeit steigert sich mit Unterbre&ungen und wird etwa eine Stunde nach Beginn der Ebbe auSerordentlich stark. Die starke Pumpaktivit~it h~lt dann bis zum Ende der Registrierung mit nur wenig verminderter Intensit~t an. An diesem Beispiel l~it~tsi& die Rhythmik der Pumpt~itigkeit nicht dentli& erkennen. Das dtirfte zum Teit wenigstens mit dem bei diesem Versuch eingesetzten Str~Smungsmesser zusammenhlingen, der st~irkere Wasserstr/Sme nicht gut aufl~Sst. Zum Abschlui~ sei noch das Beispiel in Abbildung 9 g&racht. Auch in diesem Falle setzt die Registrierung, die ja erst nach Beginn der FIut in T~itigkelt gesetzt werden konnte, mit einer inversen Pumpphase ein, die alterdings zeitweise intensiver ist als bei den anderen Messungen. Die inverse Pumpphase geht dann nicht unvermittelt, sondern anscheinend mit Unterbre&ungen fiber in die zunitchst no& einmal abklingende normale Pumpphase. Au& in diesem Fatle setzte die kontinuierli& intensive Aktivit~it des Wurmes etwa 11/2 Stunden ha& dem Hochwasser ein. Die drei besprochenen Beispiele demonstrieren, dafg si& die inverse Pumprichtung fiir tiingere Zeit ziemlidh regelm~it~ig vor dem h~Schsten Wasserstand - also bei aufAbb. 9: Registrierung der Pumptiitigkeit im Watt fiber 11 Stunden. Au& diese Kurve zeigt zu Anfang eine fiber etwa 3 Stunden si& erstre&ende inverse Pumpri&tung, die dann langsam in elne zun~chst s&wache, dann starker werdende normale Pumpt~tigkeit iibergeht. Die erst sehr s&wache Wasserstr6mung verstiirkt sich nach dem Hochwasser auf etwa 2 his 3 ml/ min. Besonders deutli& treten auf dieser Registrierung einzelne kurzfristige Umkehrungen der Str~Smungim Verlaufe der normalen Pumpt[itigkeit hervor taufendem Wasser - land, w[ihrend die normale Pumptiitigkeit charakteristisch ist fiir die Zeit des ablaufenden Wassers. Besondere Bea&tung verdient, dat~ Arenicola seine Pumpt~itigkeit kontinuierli& austibt, sei es in normaler, sei es in inverser Ri&tung. Dieser Befund steht in Ubereinstimmung mit meinen Beoba&tungen im Kunstbau, in denen normale Wiirmer praktis& ununterbrochen arbeiteten. Die yon WE~LS beoba&teten Pausen erweisen si& also auch dur& die Freilandbeobachtungen als Kunstprodukt, verursa&t durch die abnormen Bedingungen in Glasrohren ohne Sand. Dagegen fanden wir die yon W~LLSbeschriebenen Rhythmen der Pumpintensit~it auch im Biotop. Die Bemiihungen, ha& Beendigung der Messung die untersuchten Wiirmer auszugraben, hatten leider keinen Erfolg. M6glicherweise bekamen wir dabei den Wurm der Abbildung 8 in die Hand. Dur& die di&te Besiedlung des Biotops mit Arenicola l~iigt si& iedoch keine sichere Aussage ma&en. Das Gewicht des Wurmes nach Entleerung des Darmes nach 24 Stunden Aufenthalt in Seewasser betrug 18 g. Nach der St~irke der Kotstr~inge zu urteilen, dtirRen die anderen gemessenen Wiirmer gleicher Gr6t~enordnung gewesen sein. Die Wassertemperaturen lagen wS.hrend der Zeit der Messung zwischen 17 und i9 ° C. DISKUSSION DER MESSERGEBNISSE Die am Standort durchgefiihrten Registrierungen der PumptS, tigkeit yon Arenicola marina mit Hilfe der Thermostromuhr yon RrIN geben uns wohl erstmalig einen Einblick in die Aktivit~/t dieses Wurmes in seinem Biotop. AIle bisherigen Angaben beruhten auf Versuchen im Laboratorium, bei denen immer die Frage often bleibt, in welchem Umfang sie ein zutreftendes Bild yon dem normalen Verhalten vermitteln. Uber die Pumpleistung yon Arenicola liegen zun~ichst die Angaben yon VANDAM (1938) vor. In seiner Tabelle 53 gibt VAN DAM die dur&schnittliche Pumpleistung eines Wurmes mit 177 ml/h an, was einer Pumpieistung yon etwa 3 ml/min entsprechen wtirde. Ahnlicher Gr6t~enordnung ist die Purnpleistung der Wtirmer in dem in seiner Tabelle 56 wiedergegebenen Versuch; aus den Tabeilen 57 und 58 ergibt sich aber nur eine durchschnittiiche Pumpleistung yon etwas mehr als I ml/min. Bei allen diesen Angaben ist jedoch zu berti&si&tigen, dai~ die Pumpt~itigkeit der Wtirmer sttindli& dur& Pausen yon etwa 40 Minuten L~inge unterbrochen war. Unter Berticksichtigung der kurzen Aktivit~itsperioden ergibt slch eine Pumpleistung yon etwa 3 bis 9 ml/min. Zu ",ihnlichenWerten kommt auch WELLS(194%), n~mlich 4,5 bis 7 mi/min. Die beiden Autoren arbeiteten mit verschiedenen Methoden. VAN DaM ring das yon den Wtirmern durch die Glasrohre gepumpte Wasser in einem Met~zylinder auf, wobei er durch eine Niveauregulation daftir sorgte, daf~ das yon den Wtirmern gepumpte Wasser durch den Zulauf frischen Seewassers erg~inzt wurde. Bei den Versuchen yon WELLS dagegen zirkutierte das in den Rohren enthaltene Wasser ohne Erg~/nzung durch fris&en Zuflutk Das yon den Wtirmern gef/Srderte Wasser flof~ durch eine kapillare Querverbindung wieder in das Rohr zurtick. Die Kapillare bremste den Riickflufg des Wassers so weit, dai~ es sich wiihrend d~r Pumpt~itigkeit des Wurmes in dem einen Schenkel staute oder absank. Die Ver~inderungen des Wasserstandes in diesere S&enkel wurden mit Hitfe eines Schwimmers auf einem Kymographion registriert und erlaubten so eine kontinuierliche Verfolgung der Aktivit~it der Wtirmer tiber Stunden und Tage. Bei den auf diese Weise gefundenen Werten ist zu beriicksichtigen, dat~ in den einfachen Glasrohren der zwar geringe, aber trotzdem in Betracht zu ziehende Widerstand fehlt, den im normalen Wohnbau der Sandstrang bietet. WELLShat 1953 mit seiner Apparamr Kurven yon Tieren gewonnen, die zwischen zwei Glasplatten in Sand ihren Wohnbau errichtet hatten. Er macht bei diesen Versuchen aber keine quantitariven Angaben tiber die Pumpleistung. Bemerkenswert ist nut, daf~ WELLSunter diesen Bedingungen anscheinend h~iufig auch eine kontinuierli&e Pumpt~tigkeit ohne l~ingere Pausen beobachtete. Die zahlreichen Todesf~ille, die w~ihrend seiner Versuche auftraten, sprechen abet n i ~ t fiir die Herstellung nafiirlicher Bedingungen. Die Kurven yon WELLS (1953) sind einmat dadurch interessant, dag sie in man&en F~illen eine l~inger dauernde Umkehr der normalen Pumpri&tung in eine inverse wiedergeben. Diese Umkehr der Pumprichtung zeigen auch die Beoba&tungen im Freiland. WELLSbeobachtete des weiteren h~iufig, dag die Kotabgabe der Wtirmer, die er im Laboratorium ja lei&t beobachten konnte, mit einer momentanen Ausstot~ung yon Wasser aus dem Wohnrohr verbunden ist. Au& in unseren Kurven finden sich - einges&altet zwis&en Phasen einer intensiven normalen Pumpaktivit~it - einzelne Za&en mit inverser StrSmungsrichtung. Es liegt daher der Gedanke nahe, dat%zumindest in einem Teil der F~ille die Warmer Kot abgegeben haben. Die Umkehr der Str/Smungsri&tung bei der Kotabgabe ers&eint lei&t verst~indli&, denn die Wiirmer gleiten bierbei rii&w~irts im Wohnrohr ho& und halten sich mit Hilfe yon Kontraktionswellen an der Rohrwandung fest. Es ist anzunehmen, dag der rii&w~irts gleitende Wurmk/Srper Wasser dur& die Uffnung des Wohnganges ausst6t~t. Da man in den Kunstbauten gelegentli& ein Ho&krie&en der Warmer in dem Wohngang beoba&tet, ohne dat~ eine Kotabs&eidung dabei startfinder, erscheint die Identifizierung jedes derartigen Galvanometerauss&lages mit einer Kotabgabe ni&t unbedingt gesi&ert. Im Verglei& zu der Pumpleistung in den Glasrohren, die ha& VaNDAN und WELLS etwa 3 bis 9 ml/min betr~igt, ergaben die Messungen im Biotop den wesentlich geringeren Wert yon etwa 2 bis 4 ml/min. Leider kann yon keinem der beoba&teten Warmer die Grtige zuverl~issig angegeben werden. Die Mehrzaht der in dem Untersuchungsgebiet ausgegrabenen Wtirmer hatten nach Entleerung des Dari'nes ein Gewi&t zwischen 12 und 18 g. Au& bei VAN DAM und WELLSfehlen leide~rAngaben tiber das Gewicht der untersu&ten Wiirmer. Den weiteren Betrachtungen ktinnen wir den ziemiich glei&m~it~ig bei den vers&iedenen Wtirmern der untersuchten Gr5genordnung beoba&teten Wasserdurchlauf yon etwa 2 bit 4 ml/min zugrunde legen. Die Pumpleistung bei der inversen Pumpt~itigkeit war im allgemeinen wesentli& geringer und lag ot~ unter 1 ml/min. Die L~inge der Perioden innerhalb der Pumpt~itigkeit gab WELLS(1949) ZU etwa 40 Minuten an; 1953 korrigierte er diese Angabe, indem er nunmehr ftir kleinere Wtirmer yon etwa 3 g Gewicht eine Periodenl~inge yon 15 bis 20 Minuten annahm und nur fiir grof~e Wiirmer an dem 40-Minuten-Wert {esthielt. Der Beginn jeder Periode wird durda eine besonders hohe Pumprate eingeleitet, in der man wohl die "outbursts" yon WELLSsehen daft. Nach den yon uns erbaltenen Registrierungen am gleichen Individuum, die kontinuierlich tiber 3 Tage liefen, ist der Rhythmus auch beim gleichen Wurm nicht unab~inderlich festgelegt, sondern schwankt zwischen 20 und 30 Minuten. Der Rhytbmus trat auch an einzelnen Tagen deutlicher hervor als an anderen. Wenn man biervon absieht, ergibt sich beste l~bereinstimmung mit den Angaben yon WEI.LS. W~ihrend wir die normale Pumprichtung aus den Versuchen in Glasrohren als Wirkung der yore Schwanz zum Kopf laufenden Kontraktionswellen leicht deuten k/Snnen, bereitet die Deutung der zum Teil recht lang andauernden Perioden mit inverser Pumprichtung gewisse Schwierigkeiten. Wir kennen zwar schon aus den Beschreibungen yon BOHN (1903) die invers vom Kopf zum Schwanzende gleitenden Kontraktionswellen, die jedem bekannt sind, der Arenicola einmal l':ingere Zeit in Glasrohren beobachtet hat. Wir k6nnen die inverse Pumprichtung aber auch in der Weise deuten, dag der Wurm sicb in seinem Gang umwendet und durch normale yore Schwanzbeginn zum Kopf laufende Kontraktionswellen die inverse Str/Smung erzeugt. Auch das Umdrehen der Wiirmer ist aus den Beobachtungen im Glasrohr bekannt (WELI.S 1951). Die in den meisten F~illen unvermittelt auftretende Umkehr der Pumprichtung spricht jedoch daftir, daf~ Arenicola seine normale Lage im Wohngang beibehalten hat und nur den Verlauf der Kontraktionswellen invertiert. Die Wendung des Wurmes in seinem Wohngang ben/Stigt eine gewisse Zeit, w~ihrend der wenigstens voriibergehend eine Unterbrechung der Pumpaktivit~it zu erwarten w~ire. Die inversen Pumpphasen scheinen im typischen Fall mit einer st~irkeren Pumpleistung einzusetzen, die dann langsam abklingt um wieder anzusteigen, bevor sie in die normale Pumprichtung umscht~igt. Auch bei der inversen Pumpt~itigkeit konnte eine gewisse Periodik yon ~hnli&er Frequenz, wie bei der normalen Pumprichtung beobachtet werden. Sie war jedo& in keinem Falle so deutli&, wie bei der normaten Pumpt~itigkeit. Der so auffallende regelm~it~ige Wechsel yon Perioden normaler und inverser Pumprichtung scheint - wenn au& nicht ganz streng - in Beziehung zu den Gezeiten zu stehen. Die inverse Pumprichtung land sich vorwiegend in der Zeit zwis&en Ebbe und Flat, also bei auflaufendem Wasser. Die Perioden normaler Pumprichtung sind offenbar charakteristisch far die Zeit zwischen Ho&- und Niedrigwasser. Die inverse Pumpt~itigkeit scheint einen nicht ganz strengen 13-Stunden-Rhythmus zu zeigen. Often bleibt die Frage, ob es sich hierbei um einen primer endogenen Rhythmus handelt oder ob dieser durch ~iugere Faktoren ausget/Sst wird, etwa durch die H~She der Wasserbedeckung. Dann magten die inversen Pumpperioden allerdings symmetris& zur Hochwassermarke liegen. Die Perioden mit inverser Pumpt~itigkeit dauerten bei unseren Versuchen im allgemeinen 3 bis 5 Stunden. Sie zeigten sich meist am Anfang der Registrierungen, wenn nach dem Niedrigwasser der Strand wieder so welt yore Wasser bede&t war, dat~ man den Str/imungsmesser einschalten konnte. Es besteht natiirlich die M6gIi&keit, daf[ die w~thrend dieser Zeit notwendigen Hantierungen an dem Ger~t aust6send wirkten. WS.hrend der Ebbe mutate zumeist der Kot aus der Glaskuppel entfernt und der Str6mungsmesser yon Lut~btasen befreit werden. Da aber verschiedentlich die inverse Pumpt~itigkeit au& dann auftrat, wenn die zu hohe Bede&ung des Wohnbaues mit Wasser eine Reinigung der Kuppel verhinderte (oder abet die inverse Pumpphase s&on vor dem v/511igen Tro&enlaufen des Wattes eintrat), darfke eine St6rung der Warmer als ausl~Ssender Faktor kaum in Betracht kommen. I& vermute, dag die Beschaffenheit des Wassers die Ri&tung des Wasserstromes bestimmt. Das bei Flut zustr[Smende Wasser aus dem offenen Meer ist vermutlich d u r & die TS.tigkeit zahlrei&er Konsumenten relativ arm an rein verteilter Nahrung, die zumindest eine wesentliche Futterquelle far ArenicoIa darstellt. Das ablautrende Wasser darfte demgegeniiber sear viel reicher an organis&en Partikeln sein; es nimmt den Detritus mit, der yon organischer Substanz herrahrt, die si& am Strand zersetzt. Hier besteht far Arenicola offenbar keine ernstliche Nahrungskonkurrenz. Der Sandstrand der Gezeitenzone ist - abgesehen yon relativ wenigen Mus&eln - nur wenigen Nahrungskonkurrenten zugS.nglich. Den Muscheln gegeniiber besitzt ArenicoIa aber dutch die Besonderheit seines Filtrationsapparates den Vorteil, dag seine Freflt~itigkeit nicht mit dem Ablaufen des Wassers aufh6ren mut~, sondern dat~ er w[ihrend der Ebbe das im Sandstrang dutch seine Pumpt~itigkeit w~ihrend der Wasserbedeckung angereicherte organische Material fressen kann. Die Kotabgabe bezeugt, dab er auch w~ihrend der Ebbe frif~t. Was tun die Wtirmer w~ihrend der langen inversen Pumpphase und welche Bedeutung hat sie? Wit k~Snnen hier vorl~iufig nur Vermutungen ~iugern. Grunds~ttzlich wirkt an& bei inverser Pumprichtung der Sandstrang als Filter. In diesem Falle kommt aber nur die Filterwirkung vor allem am oberen Ende des Sandstranges zur Geltung. Durch die Wanderung des Sandes kommt aber auch das bier abfiltrierte Material in die Tiefe und kann dann yore Wurm verwertet werden. Die inverse Pumpphase bedeutet also keine Unterbrechung des Fittrationsvorganges. Trotzdem halte ich es fiir unwahrscheinlich, dat~ die inverse Pumpphase lediglich einer Anreicherung yon organischem Material im oberen Tell des Sandstranges dient. Ich m~Schtevielmehr in ihr den Ausdruck fiir eine besondere Aktivit~it der Wiirmer sehen. Man k6nnte zum Beispiel daran denken, daf~ der Wurm in dieser Zeit den Sand im Sani:istrang auflo&ert oder seinen Bau instandsetzt oder auch einen neuen Sandstrang herstellt. Die mit Hilfe des Stechkastens ausgegrabenen Wurmbauten zeigten eine so scharfe Abgrenzung des Sandstranges gegen den umgebenden Schlicksand, dag seine Entstehung nur dutch den yore Wurm erzeugten Wasserstrom unwahrscheinlich ist. Ich m~Schte vielmehr annehmen, daf~ der Wurm den Sandstrang aktiv erzeugt und seine Struktur erh~ilt, etwa indem der Wurm in dem Sandstrang hochkriecht. Hierzu wiirde die Beobachtung yon BL~GVAD (1914) passen, daf~ der Kopf des Wurmes gelegentlich am Grunde des Trichters sichtbar wird. Bei dieser Aufarbeitung des Sandstranges dtirf~en die yon W~LLS(1937) beschriebenen Wtilste, die der Wurm an seinen vorderen Segmenten bilden kann, eine Rolle spielen. W~LLS nahm an, daf~ sie zur Verlagerung yon Sand benutzt werden. Diesen Vorgang der Sandverschiebung mit den Wtilsten auf den vorderen Segmenten kam in den Kunstbauten immer wieder zur Beobachtung und best~itigt die Vermutung yon W~LLS.Bei dieser Aufarbeitung des Sandstranges w~re es denkbar, dag sich der Wurm durch inverse Wasserstr~Smung seine Arbeit erleichtert. Die Pumpleistung yon Arenicola yon etwa 2 bis 4 mt/min ist recht gering; sie entspricht einer sttindlichen PumpMstung yon 120 bis 250 ml. Fiir Mytilus catifornianus mit einem Gewicht yon 9,4 g gibt JORG~NS~N(1952) eine Filtrationsleistung yon 1,4 bis 2,1 1/h an. Ahnlicher Gr~Sf~enordnung sind die Zahlenangaben yon TH~I~D~(1963) fiir Mytilus edulis. Die Pumpleistung yon Mytilus tibertriflt die yon Arenicola also um etwa das Zehnfache. Aufschluf~reich ist der yon JO~OENSEN(1960) durchgeftihrte Vergleich zwischen Sauerstoffverbrauch und Filtrationsrate. Wattwiirmer yon 15 g Gewicht verbrauchen in einer Stunde etwa 0,5 ml Sauerstoff bei 15° C. Da ihr Sauerstoffverbrauch zwischen 150 und 20° C nur schwa& ansteigt (KROG~R 1964), kann man n~iherungsweise diesen Wert ftir die Wassertemperatur yon 170 bis 180 C einsetzen, die bei den vorliegenden Messungen herrschte. Nach J~RO~NS~N (1962) wird ftir die Verbrennung yon 1 mg organischer Substanz etwa t ml Sauerstoff ben6tigt. Der durch die Ern~ihrung stiindlich zu ersetzende Substanzverlust des Wurmes Betr~gt also etwa 0,5 mg. Leider liegen tiber den Gehalt des Seewassers an organischer Substanz in den Wohngebieten yon Arenicola keine Angaben vor. POS~'MA (1954) gibt fiir ihn im Wattenmeer einen Wert yon 1 bis 4 mg an. Er enmahm seine Proben aber in einigem Abstand yon der Ktiste. Fiir den Bereich des Strandes, an dem sida st~indig absterbende und tote Organismen anh~ufen, muff man daher mit einem wesentlich h~SherenGehalt an Detritus rechnen. Setzt man den Weft yon 4 mg/1 ein, so greitt man eher zu niedrig als zu hoch. In 125 ml Seewasser w~ren demnach 0,5 mg organische Substanz enthalten, was in etwa der Pumpleistung yon Arenicola entspr~iche. Bei dieser Uberschlagsberechnung sind verschiedene Momente nicht berficksichtigt. Die Pumpt~itigkeit yon Arenicola erleidet durch die Ebbe, ebenso wie bei allen Wattentieren, eine Unterbrechnung, ffir deren Dauer kein allgemelner Wert eingesetzt werden kann, da sie vom Standort abhiingt. Die Wiirmer in der N~ihe des Strandes liegen liinger tro&en als die Wfirmer in den tiefer gelegenen Biotopen. Dafiir diirite abet das Wasser in der N~ihe des Spfilsaumes mit seiner Ansammlung yon verrottendem Material reicher an organischen Partikeln sein. Augerdem wurde f~ir die Pumpt~itigkeit nut ein mittlerer Wert eingesetzt. Arenicola kann seine Pumpaktivit~t um ein mehrfaches steigern, wie das zum Beispie.1 Abbitdnng 8 zeigt. Nach Laboratoriumsversuchen hat der Gehalt des Wassers an organischen Partikeln einen Einflug auf die Pumpaktivit~it. Die W~irmer reagieren sehr stark auf chemis&e Zus~itze zum Seewasser. In einem beoba&teten Fall steigerte der Zusatz yon Mytilus-Eiern die Pumpt~itigkeit sehr erheblich. Beobachtungen im Kunstbau machen wahrscheinlich, dai~ der Gehalt des Sandstranges an organischem Material die Frel3ditigkeit steuert. Man kann die Fregt~tigkeit yon Arenicola dutch Verffitterung geeigneter Substrate anregen. Noch ein anderer Umstand wurde bei der durchgeffihrten Berechnung vernachl~issigt. Man darf fiir die Konversion der aufgenommenen Nahrung in kSrpereigene Substanz nicht den Faktor 1 einsetzen. Nur ein Bruchteil der aufgenommenen N~ihrstoffe wird in KSrpersubstanz umgewandelt. Bei S~iugetieren betr~igt dieser Bruchteil etwa Vs der Nahrungsaufnahme (BlooDY 1961), Bei Arenicola dfirf~e der Konversionsfaktor wesentlich giinstiger liegen, da der Aufwand f[ir die Erhalmng einer erhShten K~Srpertemperatur vollkommen entf~/llt und augerdem bei einem weitestgehend sessilen Tier auch der Energiebedarf ffir die Lokomotion fehlt. Trotzdem mfissen wir auch bei Arenicola mit einem gewichtsm~if~igwesenttich hSheren Nahrungsbedarf rechnen, als er sich aus den Atmungsmessungen ergibt. Es ist also ni&t ang~/ngig, aus dem berechneten t~glichen Substanzvertust der Wiirmer ohne weiteres auf den zu ihrem Ersatz erforderlichen Nahrungsbedarf zu schlieken. Hier fehlen noch gesicherte Unterlagen. Immerhin erscheint die wenigstens in der GrSf~enordnung aufgezeigte Ubereinstimmung zwischen Nahrungsbedarf und Pumpleistung auffallend und es darf daraus wohl geschlossen werden, daf~ der Wurm zumindest einen sehr erheblichen Anteil seines Nahrungsbedarfs aus der Filtration gewinnt. Man daft wohl vermuten, dag die PumpMstung des Wattwurmes seinem Nahrungsbedarf weitestgehend angepaflt ist, auch wenn wires heute noch nicht im einzelnen fibersehen k6nnen. Eine fiber seinen Bedarf hinausgehende Filtration wfirde ffir den Wurm Mcht nur einen wirkungslosen Energieaufwand bedeuten, sondern iiberdies zur Ablagerung yon fiberschiissigen Mengen organischer und anorganischer Partikel in seinem Biotop fi~hren, die auf die Dauer gesehen seine Existenz dutch Fiiulnis und Verschlickung des Wohnraumes gef~hrden. Die offensichtlich im Schlicksand der yon ArenicoIa bewohnten Biotope abtaufenden F~ulnisprozesse sprechen daf(ir, dal~ bier trotzdem ein gewisser r0berschui~ an organischer Substanz angereichert wird. Es bleibt zu kliiren, in welchem Umfang Arenicola an diesem Prozet~ beteiligt ist. Die gteiche Ukonomie, wie sie hinsichtlich der Nahrungsbeschaffung vermutet werden darf, zeigt sich auch bei der Sauerstoftversorgung der Wtirmer. Die Wohnbauten yon Arenicola tiegen zwar zum grSi~ten Tell in einem Substrat, dessen Sauerstoffgehalt dutch die in ihm ablaufenden F~iulnisprozesse erheblich reduziert ist. Ftir dieAtmung derWtirmer ist das allerdings ohne Bedeutung, da sie sich durch ihrePumpt~itigkeit fortlaufend frisches OberflSichenwasser beschaffen. Auch wenn bei der inversen Pumprichtung das Wasser durch den Sandstrang eintritt, ~indert sich hieran nichts, da der Sandstrang aus Oberfl~ichensand besteht, in dem keine nennenswerte Sauerstoftzehrung erfolgt. Man kann den Sauerstoftgehalt mit niiherungsweise 5000 cmm/l ansetzen. Nehmen wir zur Vereinfachung der Berechnung eine Pumprate yon 200 ml je Stunde an, so betr~igt die mit dem Wasserstrom in den Wohnbau eintretende Sauerstoftmenge etwa 1000 cram. Da der Wurm hiervon etwa 500 cmm verbraucht, kommt man zu der sehr hohen Ausntitzungsquote yon 500/0. Werte von ~ihnli&er GrSt~enordnung gibt auch VAN DAM (I938) an. Also auch hinsichtlich der Sauerstoffversorgung findet sich eine erstaunlich gtinstige Einstellung der Pumpleistung zu dem zu de&enden Bedarf. Die Auswertung unserer Messungen offenbart also eine aut~erordentlich gtinstige Einpassung (v. UeXK/OLL1929) der physiologischen Mechanismen yon Arenicola in die 5kologischen Gegebenheiten. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dab wir dem gleichen Ph~inomen auch bei einem intensiveren Studium der Okologie anderer Organismen begegnen werden. Wenn die durchgeftihrten Versuche zun~ichst au& nut dne Aussage tiber die Pumpaktivit~it yon Arenicola in seinem normalen Biotop erlauben, so vermitteln sie doch in Verbindung mit Beoba&tungen und Messungen an den Wtirmern im Laboratorium ein wesentli& klareres Bild yon der Lebensweise dieses, dutch sein massenhaffes Auftreten so bedeutungsvollen Wurmes. So wie W~LLS (1945) vor 20 Jahren dur& Kombination yon Laboratoriumsversu&en und Freilandbeoba&tungen erstmals richtig die Lebensweise yon Arenicola darstellen konnte, so erwiesen sich auch jetzt die Laboratoriumsversuche als unerl~if~li&e Voraussetzung ftir eine erfotgreiche Auswertung der Freilandmessungen. Indirekt best~itigen damit die Freilandmessungen die Zuverl~issigkeit der Beobachtungen im Laboratorium. Es bleiben zwar auch jetzt noch zahlrei&e Fragen aus der Biologie yon Arenicola often. Auch sie werden nicht durch einfache Beobachtungen gekl~irt werden kSnnen, sondern erfordern die Erg~inzung durch das Experiment. Fassen wit die in bezug auf die t3kologie yon Arenicola gewonnenen Einsichten zusammen, so ergibt sich folgendes Bild: Arenicola pumpt mit Hilfe der ununterbrochen tiber seinen K6rper gleitenden Kontraktionswellen einen kontinuierli&en Wasserstrom durch seinen Wohnbau, d e r normalerweise durch die unter dem Kothaufen liegende Oftnung in den Wohngang eintritt und ihn auf dem Weg durch den Sandstrang verliii~t. Die GrSt~enordnung dieses Wasserstromes lag bei Wtirmern yon etwa 15 g Gewicht bei 150 bis 200 ml/h. Dieser als normal gerichtet bezeichnete Wasserstrom land si& besonders ausgepr~igt w~ihrend des ablaufenden Wassers und hat vermutlich die Bedeutung, den reichen N~,ihrstoftgehalt des yore Ufer mit seiner Detritusansammlung abfliegenden Wassers auszuntitzen. Die Filtration erfolgt im Sandstrang. Vor allem w~ihrend der Flut, also bei auflaufendem Wasser, das ni&t so reich an organis&en Partikeln ist, dreht Arenicola - wahrscheinlich dutch Umdrehung der Peristaltik - den Wasserstrom ofk ftir l~ingere Zeit urn und saugt das Wasser dur& den Sandstrang an und stiSl~t es durch die Offnung seines Wohnganges aus. Die Bedeutung dieses Verhaltens, durch das im tibrigen die Filterwirkung des Sandstranges nicht ausgeschaltet wird, ist noch nicht eindeutig zu kl~iren. M6gli&erweise sind dieses die Perioden des ,,working up", die WELts (1945) anniramt und die zur Instandhaltung des Wohnbaues dienen. Die Intensitiit des inversen Wasserstromes ist geringer als die des normalen. Der VergIei& der gemessenen Pumprate mit dem Nahrungsbedarf spricht daftir, dat~ die Filtration des organischen Detritus im Sandstrang zumindest eine sehr wichtige Rolle ftir die ErnS~hrung yon Arenicola spielt. Der Wirkungsgrad der Filtration yon Arenicola ers&eint im Vergleich zu anderen Filterfressern erstaunlich hoch. Es b e t r i ~ dieses ni&t nur die Nahrungsbeschaffung, sondern auch die Dekkung des Sauerstoffbedarfs. ZUSAMMENFASSUNG 1. Mit Hilfe eines konzentrisch um den Wohnbau in den Boden versenkten Btechzyiinders, der eine dicht eingepai~te Glasglo&e mit einem Tubus aufnimmt, war es m~Sglich, den yon Arenicola marina erzeugten Wasserstrom in dem Tubus zusammenzufassen und im Biotop quantitativ zu bestimmen. 2. Ftir Demonstrationszwe&e und zur kurzfristigen Bestimmnng der Pumprate wird ein einfa&es Verfahren bes&rieben, das mit gef~irbtem Seewasser arbeitet. 3. Durch die Konstruktion eines auf dem Prinzip der Thermostromuhr yon R~IN (1935) basierendem Str~Smungsmessers war es miSglich, die Pumpleistung yon Arenicola fortlaufend am normalen Standort mit einem am Strand aufgestellten Galvanometer zu messen und zu registrieren. 4. Die Registrierungen ergaben fiir die Zeit des auflaufenden Wassers ftir Wtirmer yon etwa 10 bis t5 g Gewicht einen Einstrom yon durchschnittlich etwa 120 bis 200 ml Wasser/h dur& die Offnung des Wohnganges. Die Pumpleistung zeigte rhythmische Schwankungen yon etwa 25 Minuten Dauer. 5. Bei auflaufendem Wasser zeigte sich neben dieser - als normal anzusehenden Pumprichtung eine manchmal tiber Stunden anhaltende Str6mung entgegengesetzter Ri&tung: also A n s a u g u n g des Wassers durch den Sandstrang. 6. Die Pumpt~itigkeit yon Arenicola ist kontinuierlich und wird entgegen frtiheren Literaturangaben nicht durch t~ingerdauernde Pausen unterbrochen. 7. Es wird versucht, die Ergebnisse unter Zuhilfenahme yon Laboratoriumsbeoba& tungen in Beziehung zur t3kologie des Wattwurmes zu setzen und insbesondere die Frage zu klliren, in wd&em Umfang Arenicola seinen Nahrungsbedarf durch Filtration zu de&en vermag. Die Auswertung ergibt, da{~ zumindest ein erheblicher Tell des Nahrungsbedarfs dur& Filtration gede&t werden kann. Meln te&nischer Assistent, Herr PETERPFL~UM,hat mlch auf das in der Humanphysiologie angewandte Verfahren zur Messung des Blutstromes mit Hilfe der Thermostromuhr yon ReIN (1935) hingewiesen. Fiir diesen Hinweis und ftir seine tatkr~ifLigeMitarbeit bei der Anfertigung der Apparate und bei der Dur&fiihrung der Experimente m~S&teich ihm au& an dieser Stelle herzlich danken. BI. EGVAD , H. , 1914 . Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in the sea bottom in Danish waters . Rep. Danish biol. Stat . 22 , (T. 2), 41 - 88 . BONN , G. , 1903 . Observations biologiques sur les Ar6nicoles . Bull. Mus. Hist . nat., Paris 9 , 62 - 73 . DAM, L. VAN, 1938 . On the urilisation of oxygen and the regulation of breathing in some aquatic animals . Groningen, Diss. J ~RGENSEN, C. B., 1955 . 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Friedrich Krüger. Messungen der Pumptätigkeit vonArenicola marina L. im Watt, Helgoland Marine Research, 1964, 70-91, DOI: 10.1007/BF01611132