Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt über die Ökologie der Heringsbrut in der Südlichen Nordsee

Helgoland Marine Research, Dec 1950

A. Bückmann, W. Mielck, A. Kotthaus

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Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt über die Ökologie der Heringsbrut in der Südlichen Nordsee

Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt Uber die ( kologie der Heringsbrut in der SUdlichen Nordsee. Von A. BiiCK~A~N (Helgoland) L Teil. unter Benutzung der Vorarbeiten yon W. MmLc~ t und A. KOTT~AUS. Aus der Biologischen Anstalt auf ttelgoland. Mit 39 Abbfldnngen im Text. Die Untersuchungen auf See wurden mit Mitteln des Reiehslandwirtschaftsministeriums (Deutsche wissenschaftliehe Kommission fiir Meexesforschung) durehgefhhrt. A. Die Bedeutung der Untersuehungen a) Das Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 b) Die Verbreitung "der Heringsiarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 e) Die Gr6Be dot tIeringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 d) Das Vorkommen der Dottorsaeklarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 e) Die Fange des ,,George Btigh" veto 16.--20. Dezember 1935 . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 1. Das Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 2. Die Verbreitung der Heringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 3. Die Gr6fle der Heringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 - Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 I. Der Plan der Materialsammlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 IL Die Teehnik der Untersuchungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Die Fange und die Ger~te . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Yer~ikalf~ngo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Knilppelnetzf~nge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Die Auswertung des Materials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1. Fangmenge und Messungsreihe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 2. Die 6kologischen Verhaltnisso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 C.-Die Verbreitun-g und GrSBe der Heringslarvon in der stidlichen Nordsee und i r6 Kanaleingang ira Herbst und Winter . . : . . . . . . . . . . . . . . . . Seite I. Oktober . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 a) Das Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 b) Die Verbreitung der Heringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . : . . 12 e) Die Grbfle der Heringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 d) Das Vorkommen der Dottersacklarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 e) Folgerungen aus den Oktoberuntersuchungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 II. November . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i5 a) ]:)as Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 b) Die Verbreitung der Hermgslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 c) Die Gr6Be dor Heringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 d) Folgerungen aus den Novemberuntersuchungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 III. Dezember . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 f) Die Fange des ,,Poseidon" im Dozember 1909 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . g) Folgerungen aus den I)ezemberuntersuchungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 23 IV. Januar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) ])as Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) ])ie Menge der Larven in den Vert~kalfangen des ,,Poseidon" . . . . . . . . . . . . . . . . c) Die Grol]e der Heringslarven in den Vertlka|fangen des ,,Poseidon" . . . . . . . . . . . . . d) ])as Vorkommen der ])ottersacklarven in den Vertikalfangen des ,,Poseidon" . ........ e) Die GreBe dex Heringslarven in den Knfippelnetzfangen des ,,Poseidon" . . . . . . . . . . . f) Folgerungen aus den Jannar-Untersuchungen des ,,Poseidon" . . . . . . . . . . . . . . . . g) Die Untersuchungen des ,,George Bligh" lm Januar 1935 und 1936 . . . . . . . . . . . . . 1. Reise 1935a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Reise 1935b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Reuse 1936a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Reise 1936b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. Februar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) ])as Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) ])i~ Untersnchungen des ,,George Bligh". . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Die Fangmenge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. ])ie GreBe der Heringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Die Verbre~tung der Heringslarven im Untersuchungsgebiet des ,,Poseidon" . ......... d) Die Groflenzusammensetzung der Heringsl~lwen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e) Folgerungen aus den Februaruntersuchungen des ,,Peseldon" . . . . . . . . . . . . . . . . . VI. Marz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Das Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) ])m Untersuchungen des ,Poseidon" veto 10.--31. Marz 1926 . . . . . . . . . . . . . . . . c) ])m Untersuchungen des ,.Poseidon" veto 7.--12. Marz 1935 . . . . . . . . . . . . . . . . . d) Die Untersuchungen der ,,Makrelo" veto 1.--19. Marz 1937 . . . . . . . . . . . : ..... e) Folgerungen aus den Marzuntersuchungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII. April . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) ])as Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Die Vorbreltung der Heringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Die GroBenzusammensetzung der Heringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . d) Folgerungen aus den April-Untersuchungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII. Mai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) ])as Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) ])m Verbreitung der Horingslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Dm GroBenzusammensetzung der Heringslarven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . d) Folgerungen aus den Mai-Untersuehnngen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX. Zusammenf~ssung der Ergebnisse der Untersuchungen fiber Verbreltung und Grot]e dot Heringslarven in der offenen See . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Lage und Bedeutung der Laichplatze . . ; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Die I~ichplatze des ])oggerbankgebiets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Das Lamhgebiet vet der Ostkuste Englands . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. ])as ])owns - Lamhgebiet . . . ". . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Transport 4or Larven yon den Lalchplatzen aus und ~Vanderungen . . . . . . . . . . . . . 1. ])ie Verfrachtung der Larven aus dem ])ownsgebiet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. ])ie Verfrachtung der Larven der mittleren Nordsee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Das Wachstum der Larven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Im Jahre 1930 gab W. ~V~IELCKeine zusammenfassende Darstellung des von deutscher, danischer und holli~ndiseher Seite in den Jahren 1903--1928 in der Nordsee und den angrenzenden Meeresteilen gesammelten Materials yon Heringstarven. Er entwarf damit zum ersten Mate ein anschauliches Gesamtbild unserer Kenntnis vonder Verbreitung und dem Wachstum der Heringslarven in der siidlichen Nordsee. So wurden die mehr ins einzelne gehenden Befunde von WALLACE (1924), der die Heringslarven der Winterfahrten des englischen l~orsehungsdampfers ,,George Bligh" in den Jahren 1921/22 und 1922/23 bearbeitet hatte, in sehr wesentlieher Weise erganzt. Beide Forscher aber erkannten, dab das bis dahin verffigbare Material noch nicht ausreichend, vor allem nieht gleicbmal~ig und systematisch genug gesammelt war, um das Bild vollstandig und die Schlui3folgerungen unanfechtbar zu machen. Daher begann MIELCK im Rahmen der Arbeiten der deutschen wissensehaftlichen Kernmission fiir Meeresforsehung neue Untersuehungen uber diesen Gegenstand. Da aber andere Aufgaben der Fisehereiforsehung noch im Vordergrund standen, geschah dies zunfiehst nur in besehranktem Umfang. Bevor noch diese vorbereitenden Arbeiten abgeschtossen waren und ein umfassenderes Die Untersuchungender BiologischenAnst~tt uber die 0kologieder Heringsbrutin tier s(idlichenNordsee. 3 Programm in Angriff genommen werden konnte, wurde MIELCKdurch den Tod aus seinem Wirken abberufen. Es bedeutete fiir den Verfasser eine ehrenvolle Pflicht, MIELCX'S Arbeiten fiber die Heringslarve~ aufzunehmen, das yon ihm mit groBer Energie und persSnlichem Einsatz gesammelte und z. T. geordnete Material auszuwerten und die Untersuchungen fortzuffihren. Denn diese sind ein wichtiges Glied der fisehereiwissenschaftlichenForschung und versprechen, in dem n~tigen Umfang und ffir eine gewisse Zeit konsequent durchgeffihrt, bedeutsame Ergebnisse. Demgem~B wurden die Arbeiten 1933 bis 1937 in gr0Berem Umfang fortgesetzt. Sie bildeten zum Beispiel den Hauptgegenstand einiger Forschungsfahrten des ,,Poseidon" 1935 bis 1936 und der ,,Makrete" 1937. Dank dem Entgegenkommen der Reichskriegsmarine konnten ferner mehrere Kreuzfahrten der Fischereischutzboote ,,Elbe" und ,,Weser" 1932 bis 1936 zu Beobachtungen auf diesem Gebiet ausgenutzt werden. ~uBere Umst~nde filhrten 1937 eine Unterbrechung der Arbe~ten herbei. Vor allem konnte der Forsehungsdampfer ,,Poseidon" von 1936 an wegen Alters und mangelnder Seetfichtigkeit nicht mehr zu Winteffahrten in der Nordsee eingesetzt werden. Andere Aufgaben, vor allem die Aufnahme der Arbeiten auf den nordischen Fangplatzen, beanspruchten zun~chst einen wesentlichen Teil der Arbeitskraft, und gegenw~rtig verhindert der europ~ische Krieg die Arbeiten auf See. So ist eine mehrjahrige Lfieke in der Materialsammlung entstanden. Das vorliegende Material aber wurde aufgearbeitet. Obwohl die Ergebnisse der bisherigen Arbeiten nicht vollst~ndig sind u n d e s bei der methodischen Sehwierigkeit des Gegenstandes aueh gar nieht sein kbnnen, sollen sie doeh hier ver6ffentlicht werden. Es scheint ratsam, die Fortschritte unserer Kenntnis, die erzielt worden sind, darzustellen. Auf Grund der neugewonnenen Vorstellungen wird man den Plan for weitere Arbeiten um so besser aufstellen k~nnen. Es wird auch verhindert, daB eine unfibersehbare Menge yon Material angesammelt wird. SchlieBlieh ist zu bedenken, dab alle Zweige der Fisehereiforsehung miteinander in engem Zusammenhang stehen und dab es daher allgemein zum Nachteil wird, wenn die Befunde auf einem Teilgebiet nieht sobald wie m~glich mitgeteilt werden. Allerdings mfissen dabei mancherlei Unzutraglichkeiten in Kauf genommen werden. Der Gegenstand und die Art der Untersuehung verlangt eine ins einzelne gehende Behandlung. Umfangreiche methodische Er6rterungen und Angaben fiber das Material, zahlreiche Karten und Kurven sind n0tig, um die SchluBfolgerungen, die gezogen werden k6nnen, zu belegen. Ffir die Mfihe, diesen Darlegungen zu folgen, kann der Leser aber noch nicht durch weitreichende allgemein bedeutsame Ergebnisse entseh~digt werden. In der Hauptsaehe wird nur erreicht, dab das yon MIELCKentworfene schematische Bild berichtigt, im einzelnen ausgefilhrt und durch konkrete Befunde fiber die Verhaltnisse bestimmter Jahre bestatigt und belebt wird. Dieses Nachteils ist sich der Verfasser bewuBt. Er war nieht zu vermeiden. Eine zusammenfassende Bearbeitung des Materials nach ganz groBen Richtlinien wiirde uns nicht weitergeffihrt haben. Bei dem gegenwartigen Stande unserer Kenntnis mfissen wir nns der Mflhe unterziehen, uns gleichsam dureh Zusammentragen einzelner unzusammenhangender Steinchen eine Vorstellung yon dem Bild zu machen, das das ganze Mosaik bieten wfirde. In diesem Bericht wurde das yon MIELCKhinterlassene Material, die yon ihm aufgestellten Tabellen, Karten sowie seine Notizen mit verwertet, ohne dab dies im einzelnen immer hervorgehoben ware. Da der Veffasser ganz auf den Vorarbeiten MIELCK'SfuBt, w~re es immer ein unzulanglicher Versuch, wollte man das geistige Eigentum des Verfassers von dem seines Lehrers auf diesem Gebiet trennen. DaB die Arbeit der Jahre 1933--1937 nicht ohne ihre eigene Frucht gewesen ist, versteht sich yon selbst, und geht auch aus der Darstellung zur Genfige hervor. AuBel'dem aber hat der Veffasser allen denen zu~danken, die ihm die Durchffihrung der Bearbeitung des sehr groBen Materials durch tatige Hilfe ermoglicht haben. ])as Oberkommando der Kriegsmarine gestattete dankenswerterweise die Teilnahme yon wissenschaftlichen und technischen Mitarbeitern der Anstalt an den Fahrten der Fischereischutzboote. Die Kommandanten der Fisehereisehutzboote ,,Elbe" und ,,Weser" ermOgliehten in verstandnisvoller Weise die Durchffihrung der Fange, soweit dies nur irgend mit den Hauptaufgaben ihrer Fahrt vereinbar war. Mitglieder der Besatzung halfen beim Bedienen der Gerate. Schon bei der Materialsammlung an Bord beginnt die Gemeinschaftsarbeit. Die Ausffihrung der F~nge liegt den teel~nischen Mitarbeitern der Biologisehen Anstalt, Herrn Fischmeister HOL~MA~Nund dem yon ibm ausgebildeten Personal, ob. Auf den Fischereischutzbooten hatte zeitweise ein technischer Mitarbeiter allein die Sorge ffir Ausfilhrung und Konservierung der Fange sowie die n~tigen Aufzeiehnungen. Im ilbrigen hat sich in die wissenschaftliche Aufsieht hierfiber besonders Herr Dr. K~NE mit dem Verfasser geteilt. ~ Ohne die treue und absolut zuverl~ssige Hilfe der technischen Mitarbeiter ware aueh die Arbeit des Aussuehens der F~nge and des Messens der Larven im Laboratorium ~ sie effolgte soweit wie.m0glich an Bord - nicht zu bewaltigen gewesen. Besonders hervorgehoben werden muB die tIilfeleistung bei den Wirbelz~hlungen an Heringslar~;en, die z. T. dureh besondere Mittel der Forsehungsgemeinsehaft der Deutsehen Wissenschaft und der deutsehen wissensehaftlichen Kommission fiir Meeresforschung erm6glieht wurden. Die ersten Z~hlungen fiihrte Dr. A: KOTTHAVSim Sommer und Iterbst 1936 aus. Er legte einen Berieht fiber Methode und Ergebnisse vor. Seine Befunde liel3en eine Ausdehnung der Untersuehungen angezeigt erscheinen. Die Zhhlungen wurden wesentlieh vermehrt und morphologisehe Untersuchungen fiber die Skelettbildung, insbesondere im Schwanzteil, wurden aufgenommen. An diesen Arbeiten nahmen die teehnischen Assistentinnen Fraulein I. T6LKE, M. KOCH und E. AO~ICOLAteil. Die Karten und graphischen Darstellungen wurden vom Verfasser, teitweise in Zusammenarbeit mit IIerrn eand. rer. nat. HEINZ SeHMIDT, G6ttingen, entworfen. Gezeichnet wurden sie zumeist yon H e r r n Se~5~mT, Fr/iulein AGRICO~Aund dem Laboranten D. F~ANZ. Das umfangreiche Tabellenmaterial, das dieser Abhandlung zugrunde liegt und in den Karten und Kurven graphisch dargestellt ist, kann aus teehnischen Griinden nicht mit abgedruekt werden. Es wird bei der Biologisehen Anstatt aufbewahrt und steht auf Wunsch zur Einsicht zur Verfiigung. A. Die Bedeutung der Untersuchungen. Die vorliegenden Untersuchungen geh6ren nach Fragestellung und Methode dem Gebiet der 0kologie an. Auf Grund neuen Materials soll festgestellt werden, wo die Laichgebiete des tterings in der sfidlichen lgordsee liegen, wann die Laichablage und das Sehlfipfen der Larven erfolgt und wie sich der Transport der Larven durch die Meeresstr6mungen und ihre aktiven Wanderungen nach den Ktistengebieten, in denen die Metamorphose stattfindet, abspie]t. Dabei ist nieht etwa der ,,normale", durchschnittliehe Ablguf der Dingo zu ermitteln, sondern vielmehr die Variationen desselben, wie sie unter den besonderen Bedingungen des einzelnen Jahres wirklich in Erseheinung treten. Zu kl/~ren sind also die Beziehungen zwischen dem Leben der Heringsbrut und den Bedingungen des Lebensraumes. Die Untersuchung mul~ immer wieder auf die Beobachtungen fiber Str6mungen, Verteilung yon Teml~eratur und Salzgehalt, Zusammensetzung und Verteilung des Planktons, die gleichzeitig mit.den Larvenfangen gemaeht win'den, zuriickgreifen. Diese Untersuchungen fiber die konkrete Abh/~ngigkeit bestimmter Lebenserscheinungen yon den Bedingungen des Lebensraumes sind selbstverstandlich vom Standpunkt der Meeres6kologie aus von grol3em Interesse. Ihre Ergebnisse stellen aber gleichzeitig eine wichtige Grundlage fiir die angewandte Meeresforschung, die Fischereiwissenschaft, dar. Das soll im folgenden etwas eingehendet dargelegt werden. Die Periode des pelagischen Lebens im ersten Lebensjahr der Nutzfische ist besonders wiehtig. Die Vernichtung yon Individuen dutch natiirliche Zeh~ung ist sicherlich hoher als zu allen anderen Zeiten, die Quelten dieser Zehrung sind ganz besondere. In- der jahrweise versehiedenen Sterblichk¢it der pelagischen Brut miissen wir die Ursache der Fluktuationen suchen. Der passive Transport der Brut durch die Meeresstr6mungen ist ein sehr wesentlicher Zug im Lebenskreislauf jeder Fisehart. Seine Wirkung macht sich noch im weiteren Leben der Fische insofern geltend, als er, allgemein gesprochen, durch die Laichwanderung des gesehlechtsreifen Fisehes wieder ausgeglichen werden muB. Es bedarf daher keiner besonderen Begr/andung, dal3 man die pelagische Lebensphase eines wichtigen Nutzfisches eingehend untersucht. Beim Hering aber haben wir besonderen Anlal3, den Lebenszyklus der einzelnen Bestande so vollstandig wie mOglich zu kl/tren. Die fischereiwissenschaftliehen Untersuehungen am Hering der Nordsee haben unter der Schwierigkeit zu leiden, dab es in diesem Gebiet mehrere Heringsbestande gibt, die voneinander vollkommen unabh/~ngige Zeugungsgemeinsehaften darstellen. Eine gesehleehtliche Vermischung finder nieht start, da die Fortpflanzung der verschiedenen Best~nde zu verschiedenen Jahreszeiten und teilweise auf verschiedenen - - z. T. 6kologisch erheblich voneinander abweiehenden - - Laichpl~tzen erfolgt. Denkt man sich etwa einen dieser Best/tnde vernichtet, so wiirde der andere nieht in Mitleidenschaft gezogen, noch wfirde er den vernichteten Bestand aus sieh regenerieren. Andererseits kommen die Angeh6rigen dieser Best~nde aul~erhalb der Periode der Fortpflanzungst/~tigkeit miteinander vermischt in den gleichen Schwhrmen vor und werden yon der Fiseherei auch gemeinsam gefangen. Die Lebensgesetze der einze]nen Bestande, ihr Wachstum, ihre ~randerungen, der Ausfall der Jahrg/~nge ~ und damit auch ihr Einflul~ auf den Ertrag der Fiseherei - - sind sehr verschieden. Es ist daher fiir die Fischereiforschung yon praktiseher Bedeutung, sie zu unterscheiden. Eben dazu muB man den Lebenszyklus jedes ein Die Untersuchungender BiologisehenAnstalt i~ber die 0kologie der Heringsbrut in der siidlichenNordsee. 5 zelnen Bestandes so genau wie mSglich kennenlernen. Zweekm~Bigerweise beginnt m a n dabei bei den einzelnen Laichp]~tzen, auf denen die Angeh6rigen des Bestandes ja unvermiseht vork o m m e n miissen, u n d verfolgt yon dort aus das Sehicksal der erzeugten Brut. Den Nutzen solcher Untersuchungen k6nnen wir uns noch eingehender kla~machen. Zur Unterseheidung der einzelnen Best~nde h a t m a n m i t Erfolg HEINCKE'SMethode, Un~ersehiede in den Durehsehnittswerten morphologiseher Eigenschaften (Zahl der Wirbel, Flossenstrahlen, Kielsehuppen usw.) als ,,Rasseneharaktere" zu verwenden, herangezogen. DaB die einzelnen Best~nde des Herings in der Nordsee genetisch ver'schiedene Rassen sind, steht wohl lest: sie unterseheiden sieh erblieh in physiologischen Charakteren, z. B. in der Laiehzeit u n d in den Anforderungen, die sie ffir die Fortpflanzung an die Bedingungen des Lebensraumes stellen. Es k a n n auch nieht bezweifelt werden, dab zwischen diesen Rassen morphologisehe Untersehiede bestehen. E~DMAN~(1938) macht auf solche Unterschiede in Form u n d Ausbildung der Statolithen aufmerksam. Ferner h a t noch in nguester Zeit Wood (1936) gezeigt, wie m a n die Unterschiede in der Wirbel- u n d Kielschuppenzahl zur Rassenanalyse verwenden kann. Unsieher u n d umstritten aber ist es, ob die morphologischen Unterschiede wirklich erbkonstant sind oder durch Abwandlung der Bedingungen des Lebensraumes w~hrend der Friihentwicklung wesentlich beeinfluBt werden, mithin nur bei gleichbleibenden Bedingungen des Lebensraumes etwa konstant sind. W e n n SCHN~K~NB~CK(1931) fiir die Wirbelzahl Erbkonstanz in Ansprueh nimmt, so sprechert die Feststellungen yon RUN~ST~M beim norwegischen Hering (1933) u n d yon KXNDL~R (1935) bei Plattfischen eher ffir das Gegenteil.. Damit ist es in Frage gestellt, ob es sich immer dann u m versehiedene Rassen, also u m zwei voneinander unabh~ngige Zeugungsgemeinsehaften oder Best~nde handeln muB, wenn morphologisehe Untersehiede zwischen zwei Heringsbevbtkerungen naehgewiesen werden. Wir sehen hier das Rass~nproblem in derselben Gestalt vor uns, wie es K:~NDLER (1935, S. 386) in seinen vorzfiglich klaren Ausffihrungen formuliert hat. Diese Frage ist yon besonderer Bedeutung fiir die Heringsuntersuchungen im Bereiehe der sfidliehen Nordsee u n d des ostliehen Kanals. Der wichtigste Heringsstamm der Nordsee ist der Bankhering, der im Norden, an den Kfisteu Sehottlands u n d der Orkneys, im August zu laichen beginnt, weiter siidw~rts fortschreitend spater. I m Bereich der Doggerbank fallt die Hochzeit des Laichens in den Oktober. WALLACEvermutete u n d :MIELCKbest~tigte ferner einen Laiehakt im Siidteil der Fl~misc.hen Bueht Ende :November. I m Ostteil des englischen Kanals liegt der H0hepunkt des Laiehens im Januar. Nun h a t der eigentliche Nordseebankhering eine durchsehnittliche Wirbelzahl voh 56,4 bis 56,5, der Hering im Kanal eine solche yon 56,6~56,7 (vergl. SCtINAKENBECK1931, LE GA~L 1935). Nach LE GALL'S Befunden (1929~1937) aber fanden sich in den Laichschw~rmen des Sfidteils der Nordsee (Dyck-Sandetti~) u n d im Kanaleingang bis zur Sommemiindung beide Formen, in jahrweise wechselndem Verh~Itnis gemiseht, was sich an intermedi~ren Durchschnittswerten de'r Wirbelzahl erwies. I n den letzten Jahren lag sogar sfidlich der Sommemiindung die Wirbelzahl unter 56,6. JO~ANSE~ (1924) u n d SCHNAKENBECK(1931) h a t t e n angenommen, dab es sich hier u m zwei Rassen, d. h. getrennte u n d morphologiseh untersehiedene Best~nde handelt. Wenn L~ GAT.L n u n nachwies, da~ der Bankhering aueh im Sfidende der l~ordsee u n d im Kanaleingang sp~t im Jahre laiehte, und zwar vermischt mit Heringen des Kanaltyps, so widerlegte das diese Annahme meines Erachtens noch nicht ohne weiteres. Folgende Deutung ist m6glich: Hie~ stoBen zwei Rassen eines Rassenkreises aneinander, deren Grenzlinie im Meere unter dem EinfluB hydrographischer Bedingungen schwankt. Eine Rassenmischung k a n n wohl erfolgen, doch dfirfte sie yore Kerngebiet der beiden Rassen aus wieder eliminiert werden. Auch geographiseh benachbarte Vogelrassen, die sich im Grenzgebiet kreuzen, erhalten sich im Kei~gebiet rein. ~brigens kSnnten auch beim Laichen auf denselben Pl~tzen wirkliche Kreuzbefruchtungen Ausnahmen bleiben, wenn beim einzelnen Geschlechtsakt gleichrassige Partner einander bevorzugten. Gegen eine sotche Auffassung, die ja in der T a t etwas gewaltsam wirkt, wendet sich: HOD~SON (1929, 1936) auf Grund seiner Waehstumsuntersuchungen. Er finder in der siidlichen Nordsee im Winter zwei Hauptgruppen von einjahrigen Heringen, solche yon 7--8 u n d solche yon 9 ~ 1 0 cm hgufigster L~nge. Auch unter den erwachsenen Heringen des ostanglisehen Gebiets k a n n er mehrere Gruppen unterseheiden, die sieh naeh der Lange bei Anlage der ersten Winterlinie, 1~ (errechnet aus Schuppenmessungen), unterscl~eiden. Die h~ufigsten Werte ffir 1~ sind wiederum 7 ~ 8 , 9 ~ 1 0 und auBerdem 12---13 cm. Er h~lt nun die 7,5-cm-Gruppe ffir Abkommlinge des Winterlaichens im englischen Kanal, die 10-em-Gruppe ffir AbkOmmlinge des Oktoberl~ichens auf der Doggerbank u n d an der englisehen Kfiste, ,die 12~13-em-Gruppe fiir Abk6mmlinge: des Augustlaichens in der n6rdlichen Nordsee. Diese Annahme stfitzt er auf seine Messungen yon Jungheringen (Whitebait) und auf die Untersuchungen yon WALLACE(1924) fiber das Waehs~ rum der Heringslarven. HoDaso~ findet weiter, daB sowohl u n ~ r den Laichheringen an der ostanglisehen Kdste wie unter denen im Kanal alle drei Typen vorkommen. Dann mfiBte es sich hier um einen einheitlichen Bestand handeln. Spatreifende Individuen warden sieh den im Kanaleingang laichenden Schwarmen ansehlieBen, gleichgtiltig, welcher Herkunft sie selbst sind, frfihreifefide dagegen den Laichschwarmen im Bereieh der Doggerbank und der englisehen Kfiste. Mit der Annahme konstanter morphologischer Rassenunterschiede ware das unvereinbar. Man miiBte dann annehmen, daB auch die Wirbelzahl durch die Umweltbedingungen beeinfluBt wird, und dab die Unterschiede in der Wirbelzahl yon Kanalberingen und Nordseeheringen auf diese Weise entstehen. Je naehdem das kritische Stadium ffir die Fixierung der Wirbelzahl frfiher oder sparer liegt, wfirden alle Nachkommen der im Kanal laiehenden tteringe dem Kanaltyp angeh5ren oder nur diejenigen, die im Kanal aufwaehsen, wahrend diejenigen, die als Larven in die Nordsee verfrachtet werden, den Nordseetyp annehmen kOnnten. DaB "die Auffassung HODGSON'Snoeh nieht mit allen Beobachtungstatsachen reibungslos in Einklang gebracht werden kann, hat der Verfasser (1938, S. 80, Nr. 5) bereits friiher angedeutet. Hier tritt die Bedeutung der Larvenuntersuchungen klar hervor. Es ist wichtig zu wissen, ob man wirklich drei tIbhepunkte des I~ichens unterseheiden kann (August, Oktober, Januar), die den drei verschiedenen Gipfeln der Lange im zweiten Lebenswinter entsprechen. Dies erfordert Untersuehungen fiber die Menge der jfingsten Larven auf den versehiedenen Laichplatzen. Weiter ist es erforderlich, unsere Kenntnis yon dem Wachstum der Heringslarven auszubauen, um zu priifen, ob die aus den verschiedenen Laiehakten hervorgehenden Larvengruppen sich dauernd in der Gr(~Be unterscheiden. Die Feststellungen yon WALLACEauf diesem Gebiet bedilrfen der Erganzung. - - Endlich muB man die Ausbreitung der Heringslarven yon den Laichplatzen aus verfolgen, die Richtigkeit der bisherigen Vorstellungen darfiber nachprtifen und feststellen, warm und wo die Abk~mmlinge der einzelnen Laiehakte die Metamorphose durchmaehen. Kann man die einzelnen Bruten auf ihrem Transport bis gegen das Ende der Larvenzeit veffo]gen, so kann e's endlich gelingen, naehzuprtifen, wie etwa die Nachkommensehaft der im Kanal laiehenden Heringe morphologiseh beschaffen ist, ob sie dem Typ des Kanalherings angehOren oder, soweit sie in die Nordsee gelangen, die durehsehnittliche Wirbelzahl der Nordseeheringe aufweisen. Die Fragen, die sieh bei den Heringsuntersuchungen in der siidlichen Nordsee bieten, gleichen in vieler Beziehung denen, die die Untersuchung der im Spatwinter laiehenden Heringe der n0rdliehen Nordsee stellen, und die die Beziehungen zwischen den nordlich und sfidlich von Star laichenden Norwegisehen Heringen, den Vikingbankheringen, den Schottischen und den Firth of Forth-Heringen betreffen. Es ist bezeiehnend, daB auch hier zur weiteren Klarung Larvenuntersuehungen unternommen (CLAP.~ 1933) und gefordert (I:~uNNSTRgM1935) werden. Eine Besonderheit verleiht der Untersuchung der I-Ieringslarven in der Deutschen Bueht noch erh0htes Interesse. Die Ktisten der inneren Deutschen Bueht sind nicht nur ein Gebiet, in dem groBe Mengen yon Heringslarven die Verwandlung zum jungen Silberhering durchmaehen, sondern aueh ein wichtiges Fanggebiet ffir Jungheringe. Die etwa einj~ihrigen ,,Spitzen" werden als Rohstoff zur Fischmehlbereitung, die etwa zweijfihrigen ,,Langen Elbheringe" werden air den mensehlichen Konsum (Konserven) gefangen. Der Ertrag ist auBerordentlich wechselnd, in manchen Jahren bleiben die Langen sogar ganz aus, ohne daB die Ursachen dieser Schwankungen bisher hatten klargestellt werden k0nnen. Es ist erwfinscht, zu priffen, ob sich irgendwelche Beziehungen zwischen dem Ertrag des Elbheringsfanges und dem Auftreten der Heringslarven an den Kfisten der inneren Deutschen Bueht zwei Jahre vorher ergeben. Wie bereits oben angedeutet, versprechen systematisehe Untersuchungen fiber Menge und Verteilung der Heringslarven schlieBlich aueh Aufschliisse fiber eine Frage yon sehr allgemeiner Bedeutung: namlich die Frage naeh der Ursache der Fluktuationen. Der Verfasser (BffcK~A~N 1931) war bei der Beschaftigung mit den Fluktuationen bei der Scholle zu der Vermutung gelangt, daB der Ausfall der Jahrgange abhangig sei yon dem Transport, den die pelagische Brut durch die Str(~mungen erfahre. Ffir diese Annahme spraeh eine Covariation zwischen dem Ausfall der Jahrgange und gewissen Windverh~ltnissen. Inzwischen sind weitere Indizien dafiir festgestellt worden (CAI~RUTItERS1937). Will man aber die Haltbarkeit dieser Hypothese prtifen, so daft man es, wie der Verfasser 1931 1.c. betont hat, nicht bei dem statistischen Indizienbeweis bewenden lassen, sondern muB im Meere das Sehieksal der einzelnen Jahresbruten aufzuklaren trachten. Da nun auch ftir den Hering in der stidlichen Nordsee eine Beziehung zwischen dem Ausfall der Jahrgange und denWindverhaltnissen festgestetlt worden ist (CA~RUTHE~Sund HonGsoN 1937, CAaRVTHERS 1938), SO k(innen und mtissen die Untersuchungen fiber Heringslarven aueh zu diesem Zweek mit herangezogen werden. Es versteht sich yon selbst, dab man nieht eine schnelle vollstandige LOsung der Frage naeh den Ursachen der Fluktuationen erwarten kann, sondern nur eine allmahliche Klarung unserer Vorstellungen. Die Untersuchungender Biologischen.~mstalt fiber die 0kologieder Heringsbrut in der st~dlichenNordsee. 7 B. Material und Methoden. I. Plan der Materialsammlung. Der Zielsetzung der Untersuchungen, die im vorigen Abschnitt dargestellt ist, war der Plan, naeh dem das Material gesammelt wurde, nach Mbglichkeit angepal~t. Das Ideal whrde es gewesen sein, Jahre hindurch das ganze in Frage kommende Gebiet allmonatlich zu untersuehen nnd so das Sehieksal jeder einzelnen Brut, die in der sfidliehen Nordsee und dem englischen Kanal entsteht, zu verfo]gen, um es sp/~ter mit dem Auftreten der ein- und zweij/~hrigen Jungfische und der hSheren Altersgruppen in den befischten Schwarmen in Beziehung zu setzen. Solche Untersuchungen ilbersteigen aber gegenw/~rtig noeh die Arbeitsm0gliehkeiten selbst bei guter internationaler Zusammenarbeit erheblieh. So konnten nur Einzeluntersuchungen vorgenommen werden, die die wichtigsten Punkte betrafen: 1. Untersuchung der Verbreitung und H/~ufigkeit der jtingsten Heringslarven, um Lage und quantitative Bedeutung der einzelnen Laichpl~tze zu kennzeichnen. 2. Untersuchung der Verbreitung und H/~ufigkeit der Larven mittlerer Gro$e, um in Verbindung mit den Feststellungen zu (1) das Wachstum der Larven sowie Wege und Geschwindigkeit ihres Transports yon den Laichpls~tzen zu den Jungfischpl/~tzen zu bestimmen. 3. Untersuchung des Eintreffens der Heringslarven an den Kfisten, in deren Nahe die Verwandlung zu Jungheringen vor sich geht, unter besonderer Bertieksiehtigung der Schwankungen in Zeit des Eintreffens, Menge und Gr~t~e der Larven. Die Untersuehung der Laichgebiete begann 1VIIELCKim Herbst 1928 mit einer Fahrt des Reiehsforschungsdampfers ,,Poseidon" in die Flamische Bucht. Sparer wurde diese Reihe fortgesetzt dureh Beteiligung an den Herbstfahrten der Fisehereisehutzboote in das Heringsfanggebiet 1932--1936. Diese berfihrten im Oktober das Gebiet der Doggerbank und der englischen Ostktiste (Yorkshire-Norfolk), im November/Dezember ffihrten sie in die F1/~mische Bucht und den Ostteil des englischen Kanals. Eine Fahrt des .,Poseidon" im Januar 1935 erstreekte sieh gleichfalls bis zu den Laichplatzen am Sudende der Nordsee und im Kanaleingang, eine Fahrt im Oktober 1931 stieB bis.in die N~he der Doggerbank vor. Aueh die an dritter Stelle genannte Untersuehungsreihe ilber das Eintreffen der Heringslarven in der inneren Deutschen Bucht begann M1ELCKnach einigen Vorarbeiten 1928 in gr8Berem Mal]e. Zwisehen Helgoland, der Elbe, der Jade und gelegentlich aueh der Eider wurden naeh Mbglichkeit je zweimal in den Monaten Dezember bzw. Januar bis April F/~nge mit dem Knfippelnetz (PETERSEN'SJungfischtrawl) gemacht. Die Arbeiten wurden bis ]934 regelm/~Big durchgefiihrt. Erganzt wurde dies Material durch die Beobachtungen, die auf den Fahrten des ,,Poseidon" zur Untersuehung der Schollenbev8lkerung in der Deutschen Bucht im Frtihjahr 1929 bis ]933 (April bis Juni) und auf einer Fahrt im April/Mai 1936 in einem gr8t]eren Gebiet gesammelt wurden. Bei den Sehollenfahrten des ,,Poseidon" wurden von 1931 an in dem engmaschigen ,,Decksteert" des Grundsehleppnetzes Heringe des ersten Lebensjahres, manehmal in erheblieher Zahl, gefangen. Auch diese Fange sind im Zusammenhang mit den Larvenuntersuchungen von einigem Interesse. Das gleiehe gilt yon einigen F/~ngen der ,,Augusta" mit dem Heringstrawl, die im Frtihling 1935 und 1936 sowie bei der Vergleichsfischerei von ,,Poseidon" und ,,Makrele" ira Mai 1937 (,,Poseidon") gemacht worden sind (vergl. B~)CKMANN1938 und 1939). Zur Untersuchung des Transports bzw. der Wanderungen der Heringslarven zwisehen Laiehplatz und Jungfischgebiet sollten mehrere Fahrten in den Herbst- und Wintermonaten gemacht werden, um zun/~ehst einmal in grol3en Zfigen ein Gesamtbild des Geschehens zu erhalten. Auf Grund dieses Gesamtbildes sollte dann der Plan ffir eine laufende ~,?berwaehung dureh regelm~Bige Untersuehung der wichtigsten Gebiete zu den kritisehen Zeitpunkten aufgestellt werden. Von den geplanten Fahrten dieser Serie sind bisher nur wenige ausgeftihrt worden. Es sind dies die ,,Poseidon"-Fahrt im Januar 1935, die das Gebiet zwischen der F1/~mischen Bucht und der Doggerbank berfihrte und sieh vornehmlich fiber die F1/~mische Bueht und den 8stlichen Kanal erstreekte, die ,,Poseidon"-Fahrt vom Februar 1936 in das Gebiet yon der Deutsehen Bucht bis zur Doggerbank, die M/~rzfahrten des ,,Poseidon" 1926 und 1935 und der ,,Makrele" 1937 in die Deutsche Bucht. ~ Besonders fiihlbar wird es ffir die vorliegende Bearbeitung, dal~ es an ausgedehnteren Untersuchungen im Herbst noeh ganz fehlt. Zur Erggnzung dieser Serie erhielten wir das Material yon Heringslarven, das yon dem englisehen Forsehungsdampfer ,,George Bligh" in den Monaten Dezember 1935, Januar und Februar 1935 und 1936 in der F1/~misehen Bucht gesammelt worden war, vom Fischereilaboratorium in Lowestoft zur Bearbeitung im Austausch gegen deutsehes Schollenmaterial. Leider ergaben sieh bei dem Versuch, das Material gemeinsam mit dem deutschen zu bearbeiten, gewisse methodisehe Sehwierigkeiten (vergl. unten S. 32 ft.). Es ist zweekmaBig, sich an dieser Stelle mit der Schilderung des Gesamtplanes der Arbeiten und den Angaben fiber den Umfang der Durchffihrung derselben zu begnfigen. Einzelangaben fiber das Material sind bei der Darstellung der Ergebnisse der einzelnen Fahrten unentbehrlieh und haben daher dort Platz gefunden. Der vorliegende erste Teil dieser Arbeit befaBt sich mit den Untersuehungen der ersten und zweiten Gruppe. Er stellt die Verteilung und Gr6Be der Iteringslarven in der offenen sfidlichen Nordsee in den Herbst- und Wintermonaten dar und zieht die Folgerungen, die sich daraus fiber die Lage und Bedeutung der Laichplatze, ~len Transport und die Wanderungen der Larven sowie fiber ihr Waehstum ergeben. Der zweite Teil, der bereits im wesentlichen fertiggestellt ist, wird die Untersuehungen fiber die Heringslarven an den Kfisten der inneren Deutsehen Bueht einschlieBlieh der Wirbelzahlungen behandeln. II. D i e T e c h n i k der U n t e r s u c h u n g e n . a) Die Flinge und die Geriite. ~ b e r die Technik der Fischbrutuntersuehungen und insbesondere aueh der Heringsuntersuchungen hat iV/IELCK(in: MIELCXund KO~Nw 1935) eine Darstellung ver6ffentlicht. Die Teehnik, die von MIELCK aUf Grund langj~hriger umfassender Erfahrung entwickelt war, ist beibehalten worden. Wir brauchen hier nur noch wenige Einzelheiten hinzuzufiigen. 1. V e r t i k a 1f a n g e. De~ Vorzug, den die quantitativen Ver~ikalfange ffir die Unter suehung junger Heringslarven haben, hat MIELCK(a. a. O., S. 14ft.) bereits scharf hervorgehoben. Bei den frfiheren Untersuehungen ist das Eiernetz naeh HENSE~ benutzt worden, yon I931 an aber wurde das Helgolander Larvennetz verwendet, dessen Fangkra~t yon K~NNE (1935) mit der des Eiernetzes verglichen und viermal so groB befunden wurde. Dies grbBere Netz sollte vor allem auch dort noch einen brauchbaren Fang liefern, wo die Larven so sp~rlieh waren, dab das Eiernetz nicht genug yon ihnen ling. Es ware auBerdem aber m6glieh, dab das Larvennetz auch mehr yon den grbBeren Larven ~angt, die schon so beweglich sind, um dem kleinen Eiernetz enta I b fliehen zu k6nnen, yon dem Larvennetz /ir ,\ aber infolge der groBen Netz6ffnung zum Tell noch gefangen werden. Unser bisheriges Vergleichsmaterial gibt fiber diese Frage noch keine eindeutige Auskunft. Die Zahl 20! j gdeenrenin HKer~iNng~sElSarVveerngliesitchnsivcehrtsuscehhern bgeedfeaun-10 " tend. Abb. 1 a zeigt die Prozentualkurven der Larven im Larvennetz und im Eiernetz. mm Io /2 1¢ g ~ 8 1o ;'z ~$ 16 18 20 2Z Die Larven im Eiernetz erweisen sich sogar Abb..1. Vergleich tier Gr6flenzusammensetzungder Herings- als die durehschnittlich gr6Beren. I n einer larven in den Fltngen yon Larvennetz und Eiernetz. Notiz ffihrt ~/~IELCKdies darauf zuriick, dab I-IelgolanderLarvennotz: ausgezogeneLinie. die Larvennetzfgnge dieser Versuche in der ~H)onVseerngsleEiicehrsnfeantzg:egdeorsis,s,PenoeseLiidnoien." von 1931. ~berzahl sparer gemacht sind als die Eier b) Vorgleichder Larvennotzfangedes ,,Poseidon" netzfange. Der in dieser Zeit schnell auf und der~Eiernetzf~ngodes ,,GeorgeBligh" im frischende Wind bewirkte, dab die Larven gleichen Gebiet im Januar 1935. in den spateren F~ngen stark gesehadigg wurden und sehrumpften. - - ~berdies wurden hier zwei verschiedene Larvengruppen (Gipfel bei 10 und bei 14 ram) gefangen, und wenn das Larvennetz yon der groBeren Gruppe weniger ring, so mag dies darauf zurfiekzuffihren sein, dab das Misehungsverh~ltnis der beiden im Wasser selbst sehr ungleichmaBig ~var. I m Januar 1935 arbeitete der ,,George Bligh" mit dem Eiernetz in dem gteichen Gebiet, in dem der ,,Poseidon" Larvennetzfange maehte. Vereinigt man ffir jedes Gerat die Messungsreihen aller Fange aus diesem Gebiet, so erh&lt man die beiden Prozentualkurven der Abb. lb. In diesem Fal|e hat das Eiernetz im Durchschnitt merklich kleinere Larven gefangen als das Larvennetz. Allerdings waren die Stationen nieht ganz gleich verteilt. Weitere Untersuehungen fiber diesen Punkt sollten in das Programm der kfinftigen Arbeiten aufgenommen werden. Ffir die vorliegenden Untersuchungen scheint es am richtigsten, anzunehmen, dab die Fangselektion der beiden Gerate bezfiglich kleiner Larven etwa gleich ist. Bezfiglieh der mittleren und groBen Larven sind wir ohnehin vorwiegend auf Horizontalf~nge angewiesen. Die Untersuchungon der Biologischen Anstalt tiber die ~)ko]ogie der Heringsbrut in der s~dlich~n Nordsee. 9 Bei gr0Berer Windst.arke gelingt es haufig nieht, die F~nge mit den Vertikalnetzen senkrecht yore Boden bis zur Oberflaehe heraufzuholen, weil das Schiff ins Treiben ger~t. Die ~angmenge wird dadureh beeinflu~t. Abb. 2 soll dazu dienen, die Wirkung der ,,Abtrift" bei einem Fang aus 30 m Tiefe schematiseh klarzumachen. /)as Sehiff wird beim St0ppen mit dem Bug in del~Wind gedreht, dann wird das ~ e t z bis zum Boden hinabgelassen. Inzwisehen fa,llt das Schiff quer zum Wind und beginnt dann zu treiben (gemeint ist hier nieht das Treiben mit der Str0mung, sondern das Vertreiben mit dem Wind relativ zum Wasser). ])as Treiben erfolgt zunaehst langsam, dann sehneller, bis die der Windst~rke entspreehende Geschwindigkeit erreicht wird. Hier wurde angenommen, dab das Schiff mit dem Zeitpunkt, wo das Hieven des Netzes beginnt, auch zu treiben anf~ngt und' in der ersten halben Minute 2 m, in der zweiten 4 m, in der dritten 5 m seitlich abtreibt. Da die Hievgescl~windigkeit des ~Tetzes 1/3 m/Sek, betragen soll, ist das Netz naeh 1 ~ Min. aufgeholt. Es durchfischt die Wassers~ule aber nieht gerade, sondern auf einer gekriimmten Bahn, die unten nicht sehr stark yon der Senkrechten abweieht, im oberen Drittel jedoch erheblieh. ~ Es taucht mit sehr~ggestellter Off- g hung in einigem Abstand, hier etwa 5 m, yore Sehiff auf und fisaht beim weiteren Heranhieven die Oberfl~chensehicht ab, bis es nahezu senkrecht unter dem Ende des ausgesehwungenen Baumes ist. Es ergibt sich also folgendes: 1. Das Netz fischt eine langere Wassers~ule ab als der Tiefe entspricht. 2. Das Netz wird somit sehneller durchs Wasser gezogen als die Vorsehrift besagt. Abb. 2. eSicnheesmVaetirstcihke~Dlnaertszteesllubneig AdbetrsiWftegdeess 3. Das Netz fischt vorzugsweise die Oberflachen- Schiffes. schicht ab. Punkt zwei wird bisweilen eine tterabsetzung der Fangf~higkeit mit sich bringen, aber nur dann, wenn der Filtrationswiderstand durch groBe Planktonmassen, etwa Phaeocystis, auBergew6hnlich erhSht wird. Anderenfalls f~ngt das Netz bei Abtrift mehr als beim einwandfreien Vertikatzug, vor allen Dingen von solchen Organismen, die an der Oberfl~che h~ufiger sind als in der Tiefe. Ungliicklicherweise scheint das gerade auf frisch geschlfipfte Heringslarven zuzutreffen. Wiederholt wurde festgestellt, dab das kleine Oberfl~chennetz aus Gaze 25 in wenigen Minuten Dottersaeklarven in erheblicher Zahl ring, w~hrend in einem ordnungsm~Bigen Vertikalfang nur eine m~Bige Zahl yon Larven enthalten waren. Dies sprieht daffir, dab friseh gesehliipfte Larven sieh vorzugsweise in der N~he der Oberfl~che aufhalten. Dies mfii3te in Zukunft gelegentlieh durch Schlie~netzfange nachgepriift werden. Leider begiinstigte die Bauart der Fisehereischutzboote, die ja fiir ganz andere Zweeke konstruiert sind, das Abtreiben. Nicht wenige F~nge, die yon diesen Sehiffen aus gemacht sind, weisen den-Mangel der ,,Abtrift" in gr613erem oder geringerem Grade au_f. 2. K n fi p p e 1n e t z f ~ n g e. Gr6Bere Heringslarven sind zweifellos befahigt, sich den Vertikalnetzen d~lrch die Flueht zu entziehen und werden daher nicht mehr quantitativ gefangen. Aueh ist ihre Zahl unter der :Fl~cheneinheit zu gering, um brauehbare Proben mit solehen Ger~ten zu erhalten, denn die Zahl der Larven je Quadratmeter Oberflgche nimmt yore Zeitpunkt des Schliipfens an fortgesetzt ab infolge der Sterblichkeit und infolge der Ausbreitung fiber ein gr613eres Gebiet. Erst die Schwarmbildung der weitentwickelten Larven und der Metamorphosestadien bewirkt 6rtlich wieder eine st~rkere B~v61kerungsdiehte. Auf diesen Stadien ergibt dann aber aueh das Kniippelnetz keine zuverlassigen Bilder der tteringslarvenbev61kerung mehr: einmal ist der Fang eines solchen Schwarms Zufallssache, um so mehr als diese Stadien in der Lage sind, dem langsam geschleppten Ger~t zu entkommen, und zum anderen halten sich in den.einzelnen Sehwarmen vorwiegend Individuen ~hnlicher Gr6Be zusammen, so dab der Fang aueh ffir die Gr613enzusammensetzung nieht mehr reprasentativ ist. Jedenfalls ist das Kniippelnetz zum Fang gr0Berer Larven weir besser geeignet als das Larvennetz. Vereinigt man die Messungsreihen aller F~ng~e der Stationen, an denen im Januar 1935 und im Februar 1936 mit beiden Ger~ten gearbeitet worden ist, so erh~lt man: Es sind also in einem Kniippelnetzfang ca. 2Omal soviel kleine, etwa 30real soviel mittlere und ca.. 40real soviel grolte Larven enthalten wie in einem Larvennetzfang. Das Zahlenverhaltnis yon Larven aller Gr~l~en zusammen, 21 : 1, stimmt sehr gut mit MIELCK'S (1935) ffiiheren Angaben i~berein. Er land, dal] ein Knfippelnetzfang 30mal soviel erbringt wie ein Vertikal/ang unter 1 qm Obeffliiche. Reehnet man die Larvennetzfa~nge yon 1935 und 1936 auf 1 qm um, so erhalten wir die Verhi~ltniszahl 27 : 1. Diese Tatsaehe ist yon einigem Interesse, weft, wie MIELCK (]. e.) bereits mitteilt, in der Anwendungsweise des Knfippelnetzes eine ~nderung eingetreten ist. Bis zum Jahre 1931 war der Normalfang so, da~ das Netz bis in die N~he des Bodens hinabgelassen wurde, 10 Minuten in der Tiefe geschleppt und dann schnell aufgehievt wurde. Es wurden also ganz vorzugsweise die tiefen Schichten befiseht. Bei den Winteruntersuchungen fiber die Herings]arven in der Deutschen Bueht zeigte es sieh aber bald, dab die Larven bier zumeist an der Oberfli~ehe haufiger waren als in der Tiefe. Deshalb wurden zunachst a~ff den Fahrten der ,,Augusta" yon 1930 an auf jeder Station zwei Fange yon je 10 Minuten Dauer gemaeht, einer in der Tiefe und einer an der Oberfl~che. U m auf den ,,Poseidon"-Fahrten mit einem Fange auszukommen und doch die Oberflachensehiehten genfigend zu berfieksichtigen, wurde naeh einigen Vorversuchen im" Jahre 1931 vom April 1932 an das Verfahren geandert. Das Netz fisehte zuniiehst 5 Minuten in der Tiefe und wurde dann langsam bei unver~nderter F a h r t des Schiffes aufgeholt, um sehlieiL lich so lange an der Oberfli~che zu fischen, bis insgesamt 10 Minuten verstrichen waren. Wenn diese ~nderung die Fangmenge des Kntippelnetzes gegenfiber dem Larvennetz nicht vergr01~ert hat, so spricht das dafur, dai~ die kleinen und klein-mittleren Larven, die in dem oben aufgeffihrten Material den Aussehlag geben, die Oberflachensehichten nieht ausgesprochen bevorzugen. F u r die Z u k u n i t ist zu ilberlegen, ob man nicht aueh mit dem Knfippelnetz die ganze Wassermasse so gleichm~l~ig wie mbglieh abzufischen versuchen sollte, indem man nach dem Wegfieren des Gerats bis zum Boden sofort gleichm~i3ig und langsam bis zur Oberflache einhievt. Das Einhieven miil~te so langsam geschehen, dal~ die notige Fangmenge sichergestellt wfirde. b) Die Auswertung des Materials. 1. F a n g m e n g e u n d M e s s u n g s r e i h e . I m Grundzug erfolgte die Auswertung des Materials in der gleichen Weise, wie es WALLACE bei dem seinen gemacht hat. Die in verschiedenen Gebietsteilen vorherrschenden GrbI3engruppen der Larven werden durch Messung bestimmt, und unter Bert~cksiehtigung des Vorkommens yon entspreehenden Gr(~l~engruppen in den vorhergehenden Monaten sowie des wahrscheinlichen Transports durch die StrSmungen wird versucht, ffir diese Larvengruppen die Lage des Laichplatzes und die Zeit des Schlfipfens zu bestimmen. Das vorliegende Material hat den Vorzug, dab fur die fffihen Stadien der Larven die quantitativ vergleichbaren Vertikalfange zur Verfiigung stehen, und dab in vielen Fallen dichtere und ausgedehntere Stationsnetze bearbeitet wurden. Dagegen bedeutet es in gewisser Beziehung einen wesentliehen Nachteit, dab man die Verhi~ltnisse nicht dureh die Monate eines und desselben Jahres hindureh verfolgen kann, sondern darauf angewiesen ist, die Befunde verschiedener °Jahre miteinander in Beziehung zu setzen. Indessen haben ja aueh WALLACE keineswegs fiir alle Teitgebiete Untersuchungen fiber einen l~ngeren Zeitraum der Jahre ]921/22 und 1922/23 zur Verffigung gestanden. Dargestellt werden die Befunde dureh Karten und Kurven. Es war aber nicht moglich, diese nach einem ganz einheitlichen Schema herzustellen, sondern sie mu~ten jeweils den besonderen Eigenheiten der betreffenden Teiluntersuchung angepa~t werden. Die Fi~nge aus dem Oktober, November und Dezember sind zumeist yon den Fischereisehutzbooten aus gemaeht. Da, wie erw~ihnt, ein nieht geringer Tell der F~nge durch Abtrift beeintr~ehtigt ist, zeigen die K a r t e n in diesen F~llen die Untersehiede in der Fangmenge nur der Gr(~l~enordnung nach dureh Symbole (Abb. 3, 6, 8--10, 13, 16). F u r die jungen Larven der J a n u a r f a h r t konnte eine exaktere Darstellungsweise gew~hlt werden, und eine solche war zur Analyse der Larvengemische auch erforderlieh. So wurde die Fangmenge durch Kreise dargestellt, deren Flaehe der Zahl u a t e r einen Quadratmeter Oberflache proportional ist (Abb. 17, 20--22). Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt uber die Okologie der Heringsbrut in der siJd|ichen Nordsee. 11 Bei den Kntippelnetzf~ngen alterer Larven war eine Analyse der Gemische verschiedener Larvengruppen nur bei genauer Berficksichtigung der Gr0t~e m(iglich. Bei den hierher gehOrenden Karten wurde der Fang im 10-Minuten-Sehr~igfang (bzw. Tiefenfang) in 5-mm-Langengruppen aufgeteilt. Die H~ufigkeit jeder L~ngengruppe ist durch ein Rechteek mit bestimmter Schraffur dargestellt (vergl. Abb. 18, 23, 26--28, 31, 32, 34, 35). Die Fl~chen ffir die Larven bis 15 mm sind schwarz, ffir die yon 15--20 mm schr~g fiber kreuz, 20--25 mm l~ngs, 25~30 mm quer sehraffiert, 30--35 mm punktiert, 35--40 mm weil~, 40--45 mm schrag nach links fallend und 45~50 mm schrag nach reehts fallend schraffiert. Um die herrschenden L~ngengruppen herauskennen zu konnen, wurden die Messungsreihen gebietsweise vereinigt. Im allgemeinen wurden keine schematisehen Gebietsgrenzen gezogen, sofern sie nicht dureh die Verteilung der Fange n(~tig gemacht wurden. Vie]mehr war das Bestreben, durch den Vergleich der Gr01~enzusammensetzung der einzelnen Fange nati~rliche Gebiete herauszuarbeiten und zusammenzufassen. Die so entstehenden Messungsreihen wurden teitweise durch Vereinigung von je zwei MiUimeter-Intervallen gegl~ttet und auf pro Mille umgerechnet. Diese Reihen wurden durch Kurven dargestellt. Dies geschah lediglich, weft die Kurven optisch einen einheitlicheren Eindruck machen als die Polygone, nicht etwa, weil der Kurvendarsteltung theoretisch der Vorrang eingeraumt wurde, dai~ sie richtiger ware. 2. D i e 8 k o l o g i s c h e n V e r h i ~ l t n i s s e . Wie auch WALLACEes getan hut, wird versucht, auf Grund der Verbreitungsbilder zu verschiedenen Jahreszeiten zu ermitteln, welehen Transport die Larvenschwarme durch die StrSmungen in der Zwischenzeit effahren haben. Um zu einem richtigen Urteil hieruber zu getangen, wurden einmal die allgemeinen Kenntnisse von der Hydrographie der sfidlichen Nordsee herangezogen (BSHNECKE 1922, Atlas der Deutschen Seewarte usw.), daruber hinaus aber vor allem die speziellen hydrographischen Beobachtungen yon den einzelnen Fahrten. Von besonderer Bedeutung waren hierfiir die Bearbeitungen von ZORELL(1935), KALLE(1937) und GOEDECKE (1936, 1939a und b). In einzelnen F~llen wur~le auf das im Bulletin hydrographique (Consei] International pour l'Exploration d~e la Mer) ver0ffentlichte Urmaterial zuriiekgegriffen. Auch die von CARRUTHEICS(1935, 1936, 1937a, 1938a, 1939)ver0ffentlichten Daten fiber die StrOmungen bei verschiedenen Feuerschiffen wurden zu Rate gezogen. Vor allem aber erwiesen sich die auf den Fahrten gleichzeitig angestellten Untersuchungen fiber das Plankton als wertvoll. Die Leitformen des Planktons gaben vielfach Aufschlul~ uber Herkunft und Mischungsverh~ltnisse des Wassers. Sie erweisen sich gelegentlich als empfindtichere Indikatoren als die physikaliseh-ehemische Beschaffenheit des Wassers. MIELCKhat auf allen Fahrten auch das Kleinplankton der Oberfl~tche untersucht und Aufzeichnungen dartiber gemacht mit dem Ziel, die WasserkOrper biologisch zu kennzeichnen und unterscheiden zu k(~nnen. Leider konnte dies Material aber noch nicht ausgewertet werden, und so stand eine sebr wichtige Hilfsquelle fur die Beurteilung der Verh~ltnisse nicht zur Verffigung. Glucklicherweise aber lieferte die Bearbeitung des Grol~planktons yon K i ) ~ (1937) eine ausgezeichnete Grun'dlage. Manchmal ergaben sich auch Parallelen zwischen der Verbreitung der Heringslarven und der sonstigen Fischbrut, die yon AURICH(1940) dargestellt ist. Dadurch wurde die Sicherheit unserer SehluBfolgerungen erhOht. 3. D i e U n t e r s u e h u n g d e r W i r b e l z a h l . Die bei der Untersuchung der Wirbelzahl der Heringslarven und der Entwicklung des Sehwanzskeletts angewandten Methoden werden zweckmh,l~igerweise erst zusammen mit den Ergebnissen im zweiten Teil dieser Arbeit dargestellt. C. Die Verbreitung und Gr sse der Heringslarven in der siidlichen Nordsee nnd im Kanaleingang im Herbst und Winter. Das Material aus dem Monat Oktober stammt yon einer kurzen ,,Poseidon"-Fahrt im Jahre 1931 und von den Fahrten der Fischereischutzboote ,,Weser" und ,,Elbe" 1934, 1935 und 1936. An 24 ~- 37 ~ 36 ~ 47 : 144 Stationen wurde mit dem Vertikalnetz gearbeitet, und zwar 1931 sowohl mit HE~SENS Eiernetz wie mit dem Helgol~nder Larvennetz, im ubrigen nur mit dem Larvennetz. Kniippelnetzfange wurden nur 1931 in geringer Zahl gemacht. i I Die Stationen Hegen in einem Gebiet, das im Siiden y o n der Linie Ymuiden--=¥armouth, im Norden y o n der Linie A m r u m - - ~ o r d ~ a n d der Doggerbank au¢ 30 O und 550 30' N ~ F l a m b o rough Head begrenzt ist. In keinem d e r J a h r e sind die Untersuchungen umCangreich genug und hinl~nglich gleichm~Big verteilt, um ein Gesamtl~ild der Verbreitung der Heringslarven zu lie~ern. N i m m t m a n aber alIe Stationen zusammen, so erh~lt man einen recht befriedigenden Uberblick. b) Die Verbreitung der Heringslarven. I n der K a r t e Abb. 3 sind die F&nge der einzelnen Jahre durch Symbolo nnterschieden. Negative Ffiage sind nur durch das Jahressymbol gekennzeichnet, positive dutch einen Kreis um das Symbol, dessen Ausfiihrung die Gr01~enordnung der Vertikalf~nge unterscheiden liBt: i i /'1 • ', \~ li\\. / ~, - : ....o " I " " +i/ / ' , / " Abb. 3. Verteilung der Heringslarven im Oktober. Vertikahietzfange. 1--1O, 10--10O, 100---1000, 10O0--10 000 Stfick unter 1 qm Oberfl~che. Die K a r t e zeigt~ dab im ganzen Osttoil des Gebiets die Larven feh]~en oder doch nicht so h~iufig waren, d a b sie in Vertikalf~ngen erbeutet w~ren. Die Gronze des Vorkammens.bildet ein Bogen, der auf den Breiten yon 53 und 550 etwa dem 2. Meridian O von Greenwich schneider, dazwischen auf 54° n. Br. aber bis 40 6. L. vorspringt (vergl. Abb. 4). ~Stlich dieser Linie brachten fibrigens auch die wenigen Kntippelnetzf~nge des Jahres 1931 keine Heringslarven. Westlich der. Linie t r i t t ein Kerngebiet des Vorkommens y o n Horingslarven am Westrand der Doggerbank deutlich hervor. H i e r ist 1935 u n d 1936 je ein Fang gemaeht (10,/35 u n d 12/36), der mehr als 2000 Larven unter 1 qm Oberfl&ehe ergab. AuBerdem wurde 1936 ein Fang gemacht, der offenbar gerade in einen sehlfipfonden Schwarm traf. Er enthielt mehr als 25 000 Heringslarven, das sind nicht weniger als 18 759 Stiick unter 1 qm I Boi der groBen Masse handelt es sich um frisch geschltipfte Larven mit groBem Dottersack. Daneben waren einige h u n d e r t gr6Bere Larven vorhanden. AuBerdem e n t h i e l t der F a n g orheblieho Mengen leerer Eihfillen, u n d m i t diesen verklebt einzelne Eier, cue noch nieht gesehliipft waren. H i e r - - a u f 5 4 ° 35' IN u n d 1°. 13' O bei 33 m Wassertiefe - bofand sich also 1936 zweifellos ein wiehtlger Laiehplatz. I n dor Umgebung der erwihnten.' Station Die Untersuchungen dor Biolo~ischen Anstalt i~ber die 0kologie dor Heringsbrut in der siidlichen Nordsee. 13 liegen noch eine Anzahl yon F-~ngen mit einigen hundert Larven unter 1 qm. Das sind Zahlen, die bei anderen Nutzfischen schon groBe Konzentrationen bedeuten. Dies Kerngebiet der Larvenverbreitung liegt westlich y o n 20 6. L. und springt in seinem n6rdlichen Teil fiber den Rand der Doggerbank westw~rts vor. Sfidwarts umschlie$t es die Dogger-bueht noch mit.- Wir bezeichnen es hier als Doggerbank West. Ostwgrts und siidostw~rts dieses Gebiets, auf der Mitre der - ":.._y Bank nimmt die Zahl der Larven sehnell ab. Das Vorkommen " der Larven in diesem Gebiet erstreckt sich in versehiedenen __~ ' / " ~ , , , //" Jahren verschieden weir nach Osten. 1934:wurden einige noch ',oo~ro~k - ' - , ) jenseits 30 6. L. gefangen, 1936 dagegen waren sie nahezu auf ~ ; / w "f~ das Gebiet Doggerbank West beschr~nkt. Das 6stlich und sfid- " ~ - . ~ , : ] u ~ ), zeichnedt.liacrhan angrenzende Gebiet wird als Doggerbank M. be- ix''~ f , 'r~f;-"'J:~c~'J~,:-' Sfidostwitrts von diesem Gebiet wieder, im Gebiet S. der Doggerbank, liegen in der Umgebung der Claeverbank einige i gr6Bere L~rvenf~nge, n~mlich Star. 24/1934 mi~ 156, 26/1935 mit 121 und 28/1931 mit 150 Stfick unter 1 qm. Im iibrigen k Teil des Gebiets sind nut kleine F~nge gemacht worden. ~ ~ Die bisher genannten Gebiete werden zweekmg~ig westlich begrenzt dutch eine S-f6rmig gekriimmte Linie, die im ~.4~ grol~en ganzen in einem Abstand yon etwa 60 Sm. parallel zur engtischen Ostkfiste verlauft. Das westlich davon liegende Ge- Abb.4. Verteilungder Herings]arven biet bezeichnen wir als Yorkshire-Norfolk. Es umfa~t den imOktober:Die untersehiedeMeeresabschnitt zwischen Yorkshire-Kiiste und Doggerbank, hen Gebiete mit versehiedendas Gebiet vor Humber und Whash und das Gebiet der S~nde artiger Larvonbev6lkerung. nord6stlich der Norfolk-Kfiste. In diesem ausgedehnten Gebiet liegen nur wenige F~nge verhaltnism~Big unregelmaBig verstreut. Es enthalten aber im ganzen nur zwei Fange gr6~ere Larvenmengen (7/1934 mit 282 und 33,/1935 mit 106 Stiick unter 1 qm), beide in einigem Abstand yon der Yorkshire-Kfiste. ]_m iibrigen liegen kleine ~ange yon wenigen Stfick je Quadratmeter in dem ganzen Gebiet zerstreut. Wenn die Untersuchungen auch alles andere als erschOpfend sind, so ist doeh kaum zu bezweifeln, dal~ um diese Jahreszeit der Westrand der ~Doggerbank viel larvenreieher ist als das Gebiet vor der englischen Ostkfiste. Obwohl MIELCK'SMaterial yon der Doggerbank sehr ungfinstig verteilt war und alas Kerngebiet am Westrand gar nicht bertihrte, hat er doch bereits zum Ausdruck gebracht, dab die Doggerbank reicher ist als die Yorkshire-Kiiste. Auch die Feststellung, da~ sich westlich der Doggerbank, im Ostteil unseres Gebiets Yorkshire-Norfolk, ein besonders larvenarmes Gebiet einschiebt, das die beiden larvenfiihrenden Wassermassen trennt, hat bereits MIELCK getroffen. Unsere Karte best~tigt es. Wir haben also, abgesehen yon den in geringen Mengen tiber einen groBen Tell des Untersuchungsgebiets verstreuten Heringslarven, ein Gebiet mit sehr groSen Larvenschw~rme'n am Westrand der Doggerbank und davon r~umlich getrennt zwei Gebiete yon m~Biger Bedeutung: an der Cleaverbank und vor der Yorkshire-Kfiste. c) Die Gr~fle der Heringslarven. Im ganzen Untersuchungsgebiet herrschen im Oktober kleine, erst vor kurzer Zei$ geschliipfte Individuen vor. Neben diesen finden sich allerdings auch einige gr61~ere, regelm~$ig bis 20, vereinzelt bis 25 mm Lgnge (vergl. Abb. 5). Im Gebiet Doggerbank W., dem Gebiet der grOl]ten H~ufigkeit, finden wir die kleinsten Larven. Die L~ngenvariation ist in den einzelnen Jahren allerdings nicht vollstandig gleich. 1934 (Star. 10, 15, 16) liegt der h~ufigste Wert bei 7 ram, 1935 (Star. 9 und 10) bei 8 ram," 1936 dagegen fiir den Massenfang Stat. 37 bei 6 ram, fiir die iibrigen Stationen (12--17, 30 und 31) bei 8 ram, insgesamt bei 6 ram. Einige gr613ere Larven sind auch in diesem Gebiet in jedem Jahr vorhanden. Ihr Anteil ist bis 14 mm noch graphisch darstellbar, vereinzelt kommen Langen bis 20 mm vor. Der grol~e Fang star. 37/1936 enthiett sogar, absolut genommen, eine sehr betrgchtliche Zahl yon Larven yon 11--20 ram, auf das Quadratmeter berechnet 245 Stiick. Eine solche Zaht wird bei weitem sonst nicht erreicht, obwohl auch in den iibrigen Fgngen des Jahres 1936 diese groSeren Larven h~ufiger waren als in anderen Jahren. Vorwiegend kleine Larven linden wir auch in dem Gebiet S. der Doggerbank. Der Gipfel der L~ngenvariation liegt in dem kleinen Material yon 1936 (Star. 25--27, 41) bei 6 ram, es konunen daneben L~ngen yon 10 m m vor. 1935 (Star. 26--28, 36--38) Iiegt der L~ngengipfel zwisehen 7 und 8 mm, 1934 (Star. 23, 24, 28) bei 8 mm, 1931 auf der einzigen Station der F a h r t , die Heringslarven im Vertikalnetz lieferte, bei 9 m m m i t einem Nebengipfel bei 13 ram1). Den Ausschlag ffir die Grbf~enzusammensetzung in diesere Gebiet geben immer die F/~nge an der Cleaverbank. I m Gebiet Doggerbank M. sind ganz kleine Larven in keinem Jahre angetroffen worden. Der Gipfel der L/~ngenvariation lag 1934 (Star. I1, 12, 19, 20) bei 10 ram, 1935 (Star. 8, 17--20) bei 12 mm, 1936 (Star. 28) bei 9 mm. Ebenso sind im Gebiet Yorkshire-Norfolk-Kiiste die allerjfingsten Larven k a u m gefangen worden. Der Gipfel der Langenvariation liegt 1934 (Star. 6 ~ 9 , 25, 32, 33) und 1936 (Stat. 32--35) bei 9--10 mm, 1935 (Star. 11, 15, 16, 29, 30,35) bei 10~11 ram. Aul3erdem sind Larven yon 13--25 m m L/~nge noeh in merklicher Zahl vorhanden. d) Das Vorkommen der Dottersaeklarven. Die Feststellung des Vorkommens yon Dottersacklarven ist insofern wiehtig, als dadurch die Nahe eines Laiehplatzes m i t Sicherheit naehgewiesen wird. I n den F/~ngen des Kmippelnetzes wird der Dottersaek allerdings nicht selten abgerissen (vergl. MIELCK und KONNE 1935, S. 15 unten), und bei bewegter See k6nnen aueh die Larven aus den Vertikalnetzf~ngen den Dottersack z. T. verlieren. I m allgemeinen sind sie jedoeh so gut erhalten, daf~ man m i t einiger Vorsieht die Befunde verwenden kann. Der Fang 37/1936 gew~hrt in dieser Beziehung wertvollen Aufsehlul~. I n ein Zwanzigstel dieses Fanges waren 1175 Dottersacklarven und 78 Larven ohne Dottersack enthalten. D i e Messungsreihen waren wie folgt: Es ist anzunehmen, dab die Larven bis 7 m m LSnge sitmtlich zu der Gruppe der frisch geschltipften gehorten. Es h~tten dann 56 yon 1231 Tieren beim Fang oder bei der Konservierung den Dottersack verloren. Das waren 4 ~ % . Hiernaeh d a f t man annehmen, daf~ das Vorkommen yon Dottersackstadien in den Vertikalnetzf~ngen mit ertraglicher Sieherheit, wenn aueh nicht m i t Genauigkeit, zu erkennen ist. Es fanden sich nun im Oktober Dottersacklarven in folgenden F~ngen: Abb. 5. Gr6Benzusammensetzung der Heringslarven im 0ktober. Prozentualkurven. Weitaus die meisten Dottersacklarven sind also im Gebiet Doggerbank W gefangen, selbst wenn m a n yon dem Massenfang 37/'1936 absieht. Einige stammen aus dem Bereich der Cleaverbank, nur zwei Exemplare aus der Nhhe der Yorkshire-Kfiste. I m Gebiet Doggerbank M sind gar keine gefunden. Einiges Interesse h a t die L/tngenverteilung der Dottersacklarven. Der Anteil der Dottersacklarven k a n n in verschiedenen F/ingen bei ein und derselben L/~nge recht verschieden sein. Auf Station 37/1936 z. B. sind unter 7822 Larven yon 7 m m Lange 7221 mit, 601 ohne Dotter. 1) Einige wenigeLarven mit der haufigsten Lange 15 mm wurden nochweiter6stlich(Star. 27) lm Knuppelnetz gefangen. Die Untersuchungen der Biologischen Anst~R tiber die 0kologi~ der tteringsbrut in 4er sfidlichen Nordsee. 15 In allen anderen Fangen zusammen sind unter 1731 Larven yon 7 m m L~inge 696 mit, 1035 ohne Dotter. Der Unterschied ist wohl so zu erklaren, dab es sich bei den Larven von 7 mm im Fange 37/1936 um die grbl]ten Individuen eines frisch geschlfipften Schwarmes handelt, auf den fibrigen Stationen aber, wie auch ein Vergleich der Messungsreihen zeigt, um die kleineren Individuen ~lterer Seh~arme. Unter Berficksichtigung al]er Fange der Gebiete Doggerbank W und S erhalt man ffir den Anteil der Dottersacklarven iolgende Prozents~tze: e) Folgerungen aus den Oktoberuntersuehungem A m Westrand der Doggerbank wurde ein wichtiger Laichplatz festgestetlt. Die ihm entstammenden Larveu haben in der ersten Oktoberh~lfte eine Lange von 6--8 mm, ein mehr oder minder groer Teil yon ihnen hat noeh einen Dottersack. Ein Teil der 1936 gefangenen Larven war offenbar ganz frisch geschlfipft (14. Oktober). Die Tiefentemperaturen'liegen hier, nach den Beobaehtungen des ,,George Bligh" in den Jahren 1934--1936 zu schlieBen, zwischen 1 1 ~ und ] 3 ½ ° C. Nach den Feststellungen yon KOTTHAUS (1939, S. 357) darf man annehmen, dal~ tinter solchen Bedingungen der Dottersack schon nach 3--5 Tagen auBerlich verschwunden ist. Das Sehtfipfen wird also auch in den fibrigen Fiillen noch im Oktober erfolgt sein, die Laichablage nur etwa eine Woche frfiher, d.h. E n d e September oder um die Monatswende. J~hnliches gilt yon dem grOl~ten Teil der Larven, die auf der Cleaverbank gefangen wurden. Die wenigen Angaben aus den Untersuchungsjahren weisen Bodentemperaturen yon fast 12 bis fiber 14° C nach, so dal] auch hier die. kleinen und z. T. noeh den Dottersaek tragende Larven nur wenige Tage alt sein k6nnen. Ein kleiner Laichplatz ist daher gleich in der Nahe, wohl auf den steinigen Teilen der Cleaverbank, anzunehmen. Auf dem mittleren Teil der Doggerbank sind so kleine Larven nicht angetroffen. Sie mal]en im a]lgemeinen 9 ~ 1 3 mm und waren sp~rlich an Zahl. Es ist naheliegend, sie als die etwas frfiher erzeugten und von dem Strom etwas sfidostw~trts verfrachteten Vorlaufer des Oktoberlaichens auf der Doggerbank anzuspreehen. Derartige Larven linden sich in geringer Zahl gleichfalls im Gebiet S der Doggerbank. Aueh im Bereieh der englisehen Kfiste vor Yorkshire und Norfolk herrsehen solehe 9 ~ 1 3 mm langen Larven vor. In diesem Gebiet konnten wir ein wesentliches Schlfipfen im Oktober nieht nachweisen. Aueh WALLACE (] 924) hat hier nur sehr geringe Mengen ganz junger Brut gefangen, wenn man berfleksichtigt, dab er I~ETEI~SEN'SJungfisch-Trawl (unser Knfippelnetz) benutzt hat. Dagegen land er im September 1921 eine etwas st~irkere Gruppe yon 9 mm Lange, die, wie er annimmt, etwa Anfang September gelaieht ist. Ende Oktober 1921 findet er vor H u m b e r und Whash eine Gruppe von 12 mm haufigster L~nge, die er auf einen Laichakt Anfang Oktober zurfickfilhrt. Offenbar kann das Laichen, wie fiberall, so aueh hier, zeitlich etwas sehwanken, so dal~ man zur gleichen Zeit verschiedener Jahre nicht immer die gleichen G~bBenverh~ltnisse findet. Jedenfalls sind die Larven der Yorkshire-Kfiste etwas alter als die der Doggerbank und wesentlich geringer an Zahl. Die vereinzelt uberall, am meisten aber vor der englischen Kuste gefangenen mittelgrol~en Heringslarven yon ] 5 ~ 2 5 mm mfissen sehon frfiher, etwa Anf~ng September, geschlfipft sein. Sie dfirften von den weiter nbrdlich an der britischen Kflste liegenden Laichplatzen stammen. II. N o v e m b e r . Das Material stammt von einer ,,Poseidon"-Fahrt yon 1928 (10 Eiernetz- und Knfippelnetzf~nge in der Deutsehen Bucht) sowie yon den F a h r t e n der Fischereisehutzboote ,,Elbe" und ,,Weser" in den Jahren 1932--1936 mit 2 1 - ~ 3 3 - 1 - 3 5 - ~ 17 ~-14----i20 Larvennetzfangen. Die Stationen liegen zwischen 52 und 54° 15' n. Br., vor den ost- und westfriesischen Inseln, auf dem Siidteil des Austerngrundes und der Cleaverbank sowie in der Flamischen Bucht. Das ganze Doggerbankgebiet konnte nicht wieder aufgesucht werden, und ebenso fehlen die Untersuehungen vor der Yorkshire- und Norfolk-Kuste. Die Untersuchungen sind naeh Mogliehkeit in allen Jahren auf denselben Schnitten gemacht worden und wfirden einen Vergleich der Verhaltnisse in diesen Jahren erm0glichen. Sie sind aber nieht in ihrer Gesamtheit so gleichm~13ig verteilt wie die Oktoberuntersuchungen. b) Die Verbreltung der Heringslarven. Sehr groBe LarverLf/Cnge, wie sie im Oktober fiir das Gebiet Doggerbank W kennzeichnend waren, sind in dem im November untersuchten Gebiet nirgends angetroffen worden (vergl. Abb. 6). Nur zwei F/~nge enthalten fiber 100 Larven je Quadratmeter: Star. 7/1936 auf der ~o 60 Abb. 6. Verteilung der Heringslarven im November. Vertikalnetzf~nge. Cleaverbank m i t 618 Stiiek u n d 9/1936 atff dem Braune Bank-Grund 1) mit 143 Stiiek (diese Zahl ist unsieher, da der Zug infolge yon Abtrfft nicht senkreeht herau~kam). I m ubrigen sind meist nur sehr kleine F/~nge gemaeht worden. Sie gruppieren sich einmal um Cleaverbank und Austerngrund, zum anderen liegen sie am R a n d der S/~nde vor der Noffolk-Kfiste, von Great Yarmouth nordostw/~rts. Ganz vereinzelt sind Larven in einigen F/~ngen in den siidlichen Hoofden enthalten. SehlieBlieh linden sieh einzelne groBe Larven in ;~ Au~emqmnd olledahm _ Gabbo~dle Jahre den Knfippelnetzfi~ngen des Jahres 1928 in der Deutsehen Bueht. 2O C/eaveebonk. 1935 Auch im November spielen kleine Larven 7Y~5. . . . . . weitaus die gr6Bte Rolle in dem Material, doch ~0 sind die jfingsten Stadien yon 6--8 m m Lgnge ~0 : nur spaxlieh vertreten. Dottersacklarven sind in /\, Auf der Cleaverbank ist die Gr6Benvaria; ', den vorliegenden F/~ngen gar nicht enthalten. / tion (Abb. 7) versehieden: 1935 bildet sie eine zweigipflige Kurve m i t t t b h e p u n k t e n bei 8--9 und bei 13 mm. 1936 weist das sehr vie] reichere Abb. 7. GrSgenzusammensetzung tier Heringslarven Material einen Gipfel zwischen 9 und 10 m m auf. im November. Prozentualkul-~-en. Gr6Bere Larven bis 20 mm sind vereinzelt gefangen. Auf dem benachbarten Austerngrund ist eine sehr erhebliche Variationsbreite festgestellt: 6--20 (25) m m m i t einem flachen Gipfel bei 12 mm. Das Material ist gering und s t a m m t zumeist yon 1933. e) Die Gr6fle der Heringslarven. Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt tiber die Okologie der tteringsbrut in der siidlichen Nordsee. 17 In den kleinen F~ngen an den Si~nden yon Norfolk ist 9 mm die hi~ufigste L~nge. Die sehr sparlichen F~nge aller Jahre sind zusammengefai]t. Gr6[]ere Larven sind hier anteilsmal]ig recht h~ufig, einzelne Individuen bis 32 mm sind gefangen. Der einzelne Fang 9/1936 auf dem Braune Bank-Grund h a t die hi~ufigste L~nge yon Die wenigen Larven, die im Sddteil der Flamischen Bucht gefangen sind, gruppieren sieh um die Langen y o n 9 und 10 ram. Die Larven aus den Knfippetnetzfangen der Deutschen Bucht messen 25--36 mm. Die Yiessungsreihe ist wie fo]gt: d) Folgerungen aus den "Novemberuntersuchungen. In dem Gebiet der Fl~mischen Bucht n0rdlich des 52. Breitengrades und nordw~rts bis zur Cleaverbank ist im November ein Laichplatz, auf dem um diese Zeit Larven schlfipfen, nicht beobaehtet. I m ganzen genommen ist das Gebiet arm an Heringslarven. N u t auf der Cleaverbank ist in einem Jahre, 1936, eine starke Larvengruppe angetroffen. Nach englischen Beobachtungen in den Untersuchungsjahren haben wir hier mit Bodenbemperaturen zu rechnen, die yon 120 um die Wende yon Oktober und November auf 10° Ende November abnehmen. Unter diesen Umstanden k~)nnen wir nach KOTT~AUS' Befunden bis zur Aufzehrung des Dotters ca. 7, bis zum Verschwinden der letzten Reste 16 Tage rechnen. Ffir die Cleaverbank-Gruppe, die am 24. November 1936 9--10 mm groB war, ergibt sich daraus ein Mindestalter yon 16 Tagen. Die Schlupfzeit mag 1935 um die Monatswende, 1936 Anfang November, die Laichzeit je etwa weitere 7 Tage frfiher gelegen haben. Die' Larven k6nnen im Bereieh der Cleaverbank gesehlfipft sein, aber auch aus dem Gebiet der westlichen Doggerbank stammen. Jedenfalls muB in gewissen Jahren Ende Oktober noch ein erhebliches Laiehen startlinden. - - Bei den Oktoberuntersuehungen war fur die Cleaverbank ein Laiehen zu Anfang des Monats festgestellt. Die Gruppe yon etwa 13 m m langen Larven, die am 11. N o v e m b e r 1935 auf der Cleaverbank gefunden wurden, ist m6glieherweise hierauf zurhekzu~fihren. Aus dem Nordwesten dringen im November Heringslarven in geringer Zahl in die Flgmische Bueht ein. Diese Larven stammen vermutlich yon den Laichpl~tzen, die WALLAC~ in der Nahe yon Dowsing und Haisborough nachgewiesen hat. Vom ostenglisehen Kustenstrom werden die Abk6mmlinge dieses Laichens sfidostwgrts in das untersuehte Gebiet hineingefiihrt. Es ist durchaus mbglich, dab auch die Larven yon Stat. 9/1936 auf dem Braune Bank-Grund den gleichert Ursprung haben, obwoM dieser Fangplatz wesentlich weiter ostwarts liegt. Nach mfind[icher Mitteilung yon Prof. WULFF weist die Beschaffenheit des Oberfliichenplanktons an dieser Station auf den EinfluB des ostenglischen Kiistenstromes hin. Dagegen unterscheidet es sich ~usgesproehen yon den Plankton des Cleaverbank-Gebietes. Es ist auch nach dem, was wir fiber den normalen Verlauf der Stromungen wissen, nieht anzunehmen, dab die Larven des Cleaverbank-Gebietes in die Flamische Bucht hineintransportiert werden. Die Larven miissen ein ahnliches Alter haben wie die auf der Cleaverbank. Naeh den Befunden von WALLACE schlfipfen Larven auf den B~inken vor der Norfolk-Kiiste im Oktober und November in mehreren Schfiben. In sehr geringer Zahl dringen aueh Heringslarven aus dem siidlichsten Teil der Nordsee in das untersuchte Gebiet ein. Das Kerngebiet der Verbreitung dieser Gruppe wurde auf unseren Dezemberfahrten alffgefunden. Es steht dahin, ob aueh die Larven, die WALLACE im November 1921 und 1922 bei Gabbard und Shipwhash-Feuerschiff angetroffen hat, zu dieser Gruppe geh6ren. ])as Material gr(~i~erer Larven ist zu sp~rlieh, u m die Gipfel weiterer Gr01~engruppen mit Sicherheit herausfinden zu k6nnen. Interesse verdienen aber die fiber 30 mm langen Larven, die in den Knfippelnetzf~ngen in der Deutschen Bueht und in einem Exemplar auch in einem Larvennetzfang an der ostengtisehen Kiiste erbeutet wurden. Diese Larven entsprechen wohl den Individuen von 20--25 mm, die vereinzelt in den Vertikalfangen im Oktober festgestellt wurden. Betrachtet man CLA~K'STabelle 3 (a. a. O. S. 12) fiber die Gr(il~enzusammensetzung der Heringslarven, so sieht man, dal3 es sich bei den Larven dieser Gr6Be u m die Spitzen seiner sommerlaichenden Gruppe handelt. Es w~re zu vermuten, dai~ diese Individuen schon im August geschliipft sind. Aber CLA~K weist in der Tabelle Seite 15 nach, dai3 im August sfidlich yon den Orkneys nur in ganz geringem Umfange Larven schltipfen. Es 1st m c h t zu entschelden, ob es sieh hier um ganz abnorm schnell verfrachtete Augustlarven aus dem Norden, um einige der wenigen Exemplure, die im August sehon sfidlieh des Morray Firth schlupfen oder u m extrem 3 sehnellwiichsige Septemberlarven handelt. Festzustelten ist jedenfalls, dab es sieh nieht um versp~itete Larven der kleinen friihjahrslaichenden Schwfixme der Deutschen Bucht handelt. Das beweist die Wirbelzahl, die an 29 Individuen bestimmt werden konnte: III. D e z e m b e r . Von der Fahrt des ,,Poseidon" im Dezember 1928 liegen Eiernetzf~nge von 41 Stationen, davon 21 Doppelf/~nge, sowie 46 Knfippelnetzfi~nge vor. Dazu kommen yon den Fahrten der Fischerei~chutzboote ] 932--1936 14 + 21 + 20 + 21 -J- 18 = 94 Larvennetzf/~nge. Die Stationen liegen entlang der westfriesischen Inseln und auf dem Austerngrund, im n6rdlichen und mittleren Teile der Ilamischen Bucht, in gr5l~ter Zahl aber in deren stidlichstem Tell, zwisehen dem 52. Breitenkreis und der Stral~e yon Dover sowie im Ostteil des englischen Kanals. Aul~erdem liegt Material yon einer Dezemberfahrt des ,,George Bligh" 1935 vor, das gesondert behandelt wird. Einige Brutnetzf~nge des ,,Poseidon" yon 1909 sind gleiehfalls verffigbar. b) Die Verbreitung der Heringslarven. Die Untersuehungen der Biologisehen Anstalt iiber die 0kologie tier l-Ieringsbrut in der siidlichen Nordsee. 19 innerhalb der dureh unsere Symbole bezeiehneten GrtSBenordnung h~lt. Auch handelt es sich, wie wir noch sehen werden, hier nieht um ganz frisch geschliipfte Larven, bei denen anzunehmen r,, ~.. ) ! :i- ,;%:~z- 7.,~-+-~,-- - + ..+ Abb. 9. Verteilung der Heringslarven |m Dezember 198~, 1988, 1985. Larvenuetzft~nge. w/~re, daft sie sich vorzugsweise an der Oberfache aufgehalten und deshalb bei Abtrift in unverh/~ltnism/~Big groBer Zahl gefangen worden w/~ren. An der Existenz groBer Larvenmengen in den gekennzeichneten Kerngebieten ist also nicht zu zweifeln. i In geringerer Zahl linden sich Larven im Ostteil des Kanals, we allerdings nur et~wa auf der Linie zwischen Varne F e u e r s c h i f f ~ D i e p p e Fange gemaeht wurden. Kleine Larvenmengen sind weiter • im Westen des Untersuchungsgebiets entlang der Ostenglisehen Kiiste erbeutet women. 19-28 fanden sieh ',Larven ferner auf dem Austerngrund. I m ~stlichen Teil der Flamischen Bucht abet sind die Larven immer noch sparlich, selbst auf 52° s. Br. sind in den Vertikalfangen stets nur einige wenigeenthalten. e) Die Griiile der Heringslarven. Betrachtet man zun/ichst die GrSBenzusammensetzung der Heringslarven in den Vertikalfi~ngen (Abb. 11) in dem Gebiet zwischen den Miindungen von Themse und l%hein, in dem der Verbreitungskern 1933~1935 lag, so finder man in jedem Falle eine einheitliche Gr0Bengruppe, deren Gipfel e t ~ a bei 9--10 mm liegt. Die Unterschiede der einzetnen Jahre sind gering. 1933 waren die Larven verhaltnism~Big gro6, 1928 verh/~ltnism/il3ig klein. Die Untersuchungen sind in allen Jahren etwa zur gleichen Zeit (4. bis 9. Dezember) gemacht. Ungleichm&Biger sind die Verhaltnisse in dem sfidlieh angrenzenden Gebiet der StraSe yon Dover (zwischen Varne und Sandettid--Feuersehiff). Die 1936 hier in groBer Zahl gefangenen Larven hatten ebenso wie die im Gebiet T h e m s e ~ R h e i n eine eingipflige Langenkurve mit der h/~ufigsten L/~nge yon 10 ram. J~hnlich ist es mit dem kleinen Material yon 1933. 1934 wurden in der StraSe gar keine Larven gefangen. 1935 waren es nur wenige, und diese hatt en zwei L/~ngengipfel, bei 6 und 10 r a m . " 1928 endlich war die groBe Mehrzahl der Larven frisch geschliipft mit L~ngen u m 7 ram, ein kleiner Nebengipfel bei 9 m m deutet auf das Vorhandensein der in den anderen Jahren ~ und weiter im Norden auch 1928 - - vorherrschenden ~lteren Larvengruppe. 20 I., !\ '~ Abb. 11. Gr6flenzusammensetzung der Heringslarven im Dezember. 1)rozentualkurven tier Ve~ikalnetzfange. I m Ostteil des englischen Kanals sind auf unseren Stationen nur wenige Larven gefangen worden. I m Jahre 1933 lag der Langengipfel bei 9 ram; damit waren die Larven bier deutlieh kleiner als gleiehzeitig die Hauptgruppe im Themse--Rheingebiet. 1936 lag der Gipfel zwischen 9 und 10 ram, auch ein wenig niedriger gls im Kerngebiet. - - In beiden Jahren wurden auch einige wenige ganz kleine, frisch geschlfipfte Larven gefangen. Die Vertikalfi~nge in dem nCrdlich yon 52o gelegenen Tell des Untersuchungsgebiets sind so gering, da$ sie wenig fiber die GrCf3enverh~ltnisse der Heringslarven aussagen. Daffir lieferten abet die Knfippelnetzf~nge, die aus dem Jahre 1928 zur Verffigung stehen, erg~nzenden Aufsehlu$ (Abb. 12). I m Gebiet der Stra6e von Dover ist die L~ngenkurve des Knfippelnetzfanges ebenso zweigipfelig wie die des Larvennetzfanges. Abet ffir das Knfippelnetz liegt der Hauptgipfel bei 9 ram, der Nebengipfel bei 7 ram, w~hrend es dort umgekehrt war. Der Knfippelnetzfang auf Station 62, wo der Schwarm der frisch geschlfipften Larven angetroffen wurde, war namlieh unverhaltnism~$ig arm, und zwar wahrscheinlich weil die Obelfflachensehicht, in tier die meisten Dottersaeklarven waren, nicht gebfihrend befischt wurde (vgl. oben S. 9). I m Gebiet T h e m s e - - R h e i n ist die Gruppe m i t dem Gipfel bei 9 mm rein vorhanden. I n d e m n0rdlieh anschliel~enden Gebiet der mittleren tIoofden, zwisehen Maas Feuerschiff und Outer Gabbard, erkennt man dieselbe Gruppe. Die bier gefangenen Larven sind allerdings im e) Die Verbreitung der Heringslarven im Untersuehungsgebiet des ,,Poseidon". Auch die Fi~nge des ,,Poseidon" mit Vertikalnetzen lieferten eine geringe Ausbeute an Heringslarven. Dies ist aber nicht verwunderlich, denn das Gebiet ist zumeist mit grOBeren und alteren, schon weir von den Laiehpl~tzen weggefiihrten Individuen bevblkert. Daher ist mit groBer Dichte nieht zu reehnen. Hinzu k o m m t die geringe Eignung der Vertikalnetze ffir den F a n g groBer beweglieher Larven. Trotzdem hat die Betrachtung der Fangmengen einiges Interesse. Sie best/~tigen n/~mlieh im grof]en Ganzen reeht gut das Bild, das die Knfippelnetzfange yon der Verteilung der Heringslarven geben. Die Knhppelnetzfiinge sind weitaus am grbBten in der weiteren Umgebung yon H a a k s Feuerschiff. In der K a r t e Abb. 23 h/~tten die Fi~nge 14--18, 41 und 42 in maBstablicher Darstellung nicht Platz gefunden. Deshalb wurde der Mittelwert aus diesen einander ahnlichen Fangen berechnet und dargestellt. Verh/~ltnism/~Big groBe F/~nge liegen zwischen diesem Kerngebiet und Borkum Rift. Weiterhin sind noch verh/~ltnism/~f3ig reich die F/~nge in den Streifen vor der ostfriesischen Kuste etwa bis zur Linie Helgoland Wangerooge und nOrdlich yon Borkum Rift entlang der 40-m-Linie, aber mit Ausnahme des Bereichs vor der nordffiesischen Kfiste. Andererseits sind die F~nge auf dem Austerngrund und der Doggerbank ziemlich klein. E r m i t t e l t man fur die oben unterschiedenen Gebiete den Durchschnittsfang unter 1 qm aus den Larvennetzf/ingen, so finder man gute (~bereinstimmung mit Ausnahme des Gebiets zwischen Tersehellinger B a n k und Borkum Rift, in dem wohl die Zahl der Stationen (4) ftir Bildung eines verl/~Blichen Mittelwertes nicht ausreicht. B e v o l k e r u n g s d l c h t e Z a h l e n t a f e l 6. d e r H e r i n g s l a r v e n n a c h L a r v e n - u n d K n i i p p e l n e t z f a n g e n . Haaks - Terschelhnger Bank . . . . Terschellinger Bank- Borkum Rfff Borkum Rfff - 40-m-Linie . . . . . Borkum Rfff - Wangerooge . . . . . Austerngrund . . . . . . . . . . . Doggorbank . . . . . . . . . . . I-Ielgoland- Sylt . . . . . . . . . d) Die Gri~flenzusammensetzung der Heringslarven. Die Darstellung der Grol3enzusammensetzung der Kniippelnetzfange in Abb. 23 zeigt, dab in dem Gebiet yon Haaks und den Texelgrfinden (Durchschnitt aus 7 Fangen) nicht nur die meisten, sondern auch die kteinsten Larven gefangen worden sind. Ganz fiberwiegend handelt es sich um Larven bis 15 mm L~nge (schwarzes Feld). Dagegen bestehen die kleineren F/~nge im Nordwesten des Untersuchungsgebiets, auf der Doggerbank und dem Austerngrund, meist aus gr6Beren Larven, vorherrschend solehe yon 20--30 m m (senkreeht und quer sehraffierte Felder). An den K u s t e n der Deutschen Bucht herrsehen noch gr(~Bere Larven, solehe yon fiber 35 mm (weif~) vor, allerdings ist ihre absolute Zahl gering. Zwisehen dem Kfistengebiet und den Au~engrunden liegt nun eine Zone,, in der kleinere Larven, meist bis zu 20 mm (sehwarze und gekreuzte Felder) im allgemeinen vorherrsehen. ~)berall sind aber grbf~ere Larven beigemischt, die bisweilen selbst in dieser groben Einteilung naeh 5-mm-Gruppen einen Nebengipfel der Grol3enzusammensetzung bilden und in einzelnen F/~llen die jungeren Larven anteilsmi~i3ig fiberwiegen. Diese Zone zieht sieh yon den Haaks- und Texelgriinden entlang der hollandischen Ktiste bis Borkum Rift und yon dort nordw/~rts schwenkend etwa parallel der 40-m-Linie, aber auch entlang der ostfriesischen Kfiste bis in die Nahe der Elbe- und Wesermfindung. Sie ist also identiseh m i t der Zone der diehtesten Larvenbev61kerung. Innerhalb dieses Gebietes sind bald die Larven unter 15 mm, bald die Larven yon 15 bis 20 mm am h~ufigsten, und auf den Stationen 13, 19 und 40 im Haaksgeb,iet gibt es fast nur solche unter 15 mm. Diese Versehiedenheiten, die der Abb. 23 eine gewisse Unregelm/~13igkeit verleihen, treten bei genauerer Analyse der Groi3envariation sehr zurfick. Die Kurventafel Abb. 24, in deren linker Halfte die Grbt3enverh/~ltnisse dieser Larvengruppe nach Ort und Zeit der Untersuchungen geordnet ist, zeigt folgendes: Es sind jeweils die weiter nbrdlich und 6stlich gefangenen Larven im Durchschnitt grOf3er als diejenigen, die weiter im Sfiden und Westen, naeh der F1/~misehen Bueht zu, gefangen worden sind. Die L/ingengipfel liegen auf dem Braune-Bank-Grund 2:I~ ,, bei 12, auf dem Texelgrund bei 13, um Terschellinger Bank bei 15, im Borkumgebiet bei 16 und 17, vor Norderney bei 17 und 19, 6stlich und n0rdlich yon Helgoland um 20 mm. Die Beimischung Mterer Larven, auf die bereits hingewiesen war, ist in den K u r v e n deutlich zu erkennen. Die 5Ienge ist in den einzelnen Abschnitten verschieden. Bei der Gruppe der jungen Larven zeigt sich ferner, dal~ im gleichen Gebiet der Lgngengipfel spgter im Monat h6her liegt als friiher, wie man es auf Grund des W~achstums erwarten mul~ (z. B. bei B o r k u m am 1. bis 4. F e b r u a r 16 mm, am 12. bis 14. F e b r u a r 17 ram). Eine Ausnahme zeigt sich bei den kleinen Larven auf dem Braune Bank-Grund, die am 7. bis 9. Februar um ein Geringes kleiner waren als am 1. bis 4. Februar. Hier sind also wohl kleinere Larven yon aul3erhalb des Untersuchungsgebiets, aus der Flgmischen Bucht, zugefiihrt worden. Es liegt nahe anzunehmen, dal~ diese ganze Larvengruppe aus der Flgmischen Bucht stamm$. Die n~here Begriindung dieser Annahme wird im Abschnitt e gegeben. Die gr01~eren Larven dagegen miissen als Larven der mittleren Nordsee angesehen werden, und als Herkunftsort k o m m t vor allem die Doggerbank und ihre nahere Umgebung in Frage. Zungchst sollen die Gr0Benverh/Htnisse unter diesem Gesichtspunkt n~her untersucht werden. Das Untersuchungsgebiet ist daher in west0stlicher Richtung in eine Anzahl y o n Zonen aufgeteilt und die Gr61~enzusammensetzung der Larven in der rechten I~Mfte y o n Abb. 24 dargestellt. Es ist I M Abb. 24. GrSBenzusammensetzung der Heringslarven in den Kniippelnetzfiingen des .Poseidon" vom Februar 1986. als selbstverst~ndlich vorauszusetzen, dal~ die Streuung bei diesen alten Larven grol3 ist und die Gipfel daher bei weitem nicht mehr so scharf hervortreten wie bei jfingeren Larven. Die Vermischung mit anderen Gruppen, insbesondere mit den Larven aus der Flgmischen Bucht, erschwert noch die Erkennung der Verhgltnisse. Deshalb wurden im Bereich der Deutschen Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt fiber die 0kologie der Heringsbrut in der siidliehen Nordsee. 39 Bucht nur diejenigen F/~nge zu der Darstellung herangezogen, in denen die groBen Larven einen nennenswerten AnSeil bilden. Die Abbildung zeigt ffir die Doggerbank eine Gruppe m i t dem Gipfel bei 28 mm, a m Ost- und Sfidostrand der B a n k liegt ein Gipfel bei 30 ram, im Yfischgebiet der Deutschen Bucht bei 32 ram, im Kfistengebiet etwa bei 33 mm. Sicherlich handelt es sich hier u m eine einheitliche Gruppe, deren Angeh0rige fiber das ganze Gebiet verstreut sind und yon denen die am weitesten gewander~en am besten gewaehsen sind. Vietleicht tra~en sie gfinstigere Lebensbedingungen an, vielleicht aber spielte auch bei den bestgewachsenen Individuen die aktive Wanderung eine verh~ltnism/~t~ig groi~e Rolle und ffihrte sie besonders welt yore Ursprungsgebiet weg. Es sind aber in der L/ingenvariation noeh andere GipfeI zu erkenneh, die nicht m i t den bisher behandelten Gruppen im Zusammenhang stehen. So finder sich a m Sfidostrand der Doggerbank eine starke Gruppe mit einem L/~ngengip~el bei 21 ram. Auf dem ostlich ansehliel~enden Austerngrund sind die hierhergeh0rigen L~ngen dagegen ausgesprochen selten. I m Yfischgebiet der Deutschen Bueht tritt dann wieder eine Gruppe klein-mittlerer Larven auf, deren Gipfel bei 18 mm liegt. Dies sind natfirlich die Larven der F1/~mischen Bucht. Die H e r k u n f t der kleinmittleren L a r v e n am Ostrand des Doggers dagegen wird noch besonders zu er0rtern sein. I m Kfistengebiet ist schliei~lich auBer den erw~hnten Gipfeln bei 18 und 33 m m noeh ein Hauptgipfel bei 41 mm zu verzeichnen. e) Folgerungen aus den Februar-Untersuehungen des ,,Poseidon". Aus dem Nordwestteit des Untersuehungsgebiets haben sieh die Heringslarven der mittleren Nordsee fiber den Austerngrund und die inner, Deutsche Bueht bis an die deutsehen Kiisten ausgebreitet. Aus dem Sfidwesten aber sind die jiingeren und kleineren Larven der Fl~mischen Bucht gleiehfalls bis in die Deutsche Bucht vorgerfiekt, so da{~ hier , i n Mischgebiet entsteht. Dal~ die Gruppe der kleinen Larven aus dem Sfidwesten stammt, erhellt zunaehst sehon aus der Gr0i~enstaffelung yon Siidwesten naeh Nordosten. Sodann aber linden wir sie in der Deutschen Bucht ausschlieBlich in dem Bereieh, in dem der KanalwassereinfluI~ hydrographiseh und biologisch einwandffei festgestellt worden ist. Unsere ~bersiehtskarte Abb. 25 zeigt zun~chst Abb. 25. td~bersichtskarteflit Februar 1986. Verbreitung der Heringslarven aus der Fl~m~Bueht, der Leitformen des Kanal- und Kiistenwassers nach Kiinne und Linien der Ausbreitung des atlantischen Wassers nach Kalle. Eingetragen ferner die ffir die Heringslarven der mittleren Nordsee untersehiedenen Zonen (gerisseneLinien). dal3 KiJNNE (1937) an den Stationen, an den@n die Gruppe der kleinen Larven gefangen worden ist, mit wenigen Ausnahmen aueh die Leitformen des Kanalwassers oder des fl~misehen Kfistenwassers gefunden hat. Ebenso ergeben sieh auffallige Beziehungen zu den yon KALLE (1937) dargestellten hydrographischen Charakterzfigen. Seine treppenformige Linie des Salzgehaltsmaximums f~llt teflweise mit der westlichen Begrenzung dieser Larvengruppe zusammen. Jenseits der Linie liegen auBer einzelnen F~ngen mit ganz wenigen dieser L a r v e n (6, 64, 68) haupts~ehlich die F~nge auf dem Braune Bank-Grund, die als aus besonders kleinen Larven bestehend bereits erw~hnt wurden. Ihnen ~hnelt fibrigens in dieser Beziehung der Fang Station 16 am Texel-Seegat. Es ist nun yon Interesse, dab KA~LE im Gebiet des Braune Bank-Grundes einen ', oj ~ ', EinfluB des holl/~ndischen Ktistenwassers feststellt. Der Pfeil, der in seiner Ergebnis-Karte diesen EinfluB bezeichnet, uberquert die Linie des hOchsten Salzgehalts. l~berdies h a t K i i ~ auf diesen Stationen wohl die Leitform des fl/~mischen Kiistenwassers, Ctytia pelagica, nicht aber Kanalwasserformen gefunden. Auch innerhalb der Deutschen Bucht ergeben sich noch einige interessante Beziehungen zwischen der Verteilung atlantischen Wassers und der der Heringslarven aus der Flamischen Bucht. Der VorstoB atlantischen Wassers auf etwa 54° 10' N wird durch die groBen F/~nge auf den Stationen 95--89--99, der auf 54o 30' N durch die auf Station 63--91--93 begleitet. Der auf 60 nordw~rts fiihrende VorstoB dagegen ist auf den Stationen 63--75--68 nur sehr schwach gekennzeichnet. Dafur sind erhebliche Fange der Larven aus der Fl~mischen Bucht auf Station 73 u n d 74 gemacht. Hier verzeichnet K~)NNE auch die Leitformen des flamischen Kusten- u n d des Kanalwassers, w~hrend KALLESK a r t e nur den EinfluB des deutschen Kustenwassers hervorhebt. Der biologische Indikator scheint sieh als der empfindlichere zu erweisen. Die H e r k u n f t der Larven aus der Fli~mischen Bucht darf hiermit wohl als erwiesen gelten. Die Zurtickfiihrung der Larven auf einzelne Laiehakte begegnet, wie nicht anders zu erwarten, groBen Schwierigkeiten. Nattirlieh werden im Durchschnitt die/~ltesten Larven am grdBten und am weitesten nordostw~rts vorgedrungen sein. Aber der Altersunterschied zwischen November- und Dezemberlarven betr/~gt nur etwa 2 Wochen, der entspreehende Grbi]enuntersehied im J a n u a r nur 3 mm. Schon durch die zunehmende Streuung beim Heranwachsen mfiBte sich der Langenunterschied stark verwischt haben. Zudem miissen sieh die Larvengruppen auch 5rtlich inzwischen starker vermischt haben, so dab eine Trennung unm0glich geworden ist. I m groBen Durchschnitt k0nnen wir den in der Deutschen Bucht gefangenen fl/~mischen Larven flir Mitte Februar 18 m m als h~ufigste Lange zuerkennen. Dies wird sehr wahrscheinlich etwa der Durchschnittsl/~nge der Novemberlarven entspreehen, die in der ersten H~lfte J a n u a r ja ca. 13 m m maBen. I n dem Gebiet y o n Texel und Terschellinger B a n k ist die h~ufigste L~nge in der ersten Februarhalfte etwa 14 mm. Es ist nicht unwahrscheinlich, dab dies dem Durchschnitt der Dezemberlarven entsprieht, die Anfang J a n u a r 10--11, Ende J a n u a r 12 m m lang waren. DaB sie hier in erheblieher Zahl vorhanden sind, entspricht den Beobachtungen des ,,George Bligh" im J a n u a r 1936 in der Flamisehen Bucht, und es erkl~rt auch ihr sehnelles Verschwinden aus dem Siidteil derselben. Die Larven auf dem Braune-Bank-Grund m i t 11 m m h/~ufigster Lange konnen zweifellos erst im J a n u a r geschlupft sein. Naeh den bisherigen Kenntnissen mtissen sie ganz im Stiden, nahe der StraBe yon Dover oder gar im K a n a l entstanden sein. Es ist yon Interesse, dab die Spitze dieser Larven bereits das Gebiet der. n6rdlichen Hoofden erreicht hat. Unter diesen Umsti~nden ist es durchaus einleuehtend, dab ein Teil der Novemberlarven bis in den Nordteil der Deutsehen Bucht vorgedrungen sein kann. 1V~IELCKSK a r t e n zeigen ftlr den Monat J a n u a r ein inselartiges Vorkommen besonders kleiner Larven in der N/~he des Borkum Riff-Grundes und ffir den Februar westlich yon Itelgoland. I m Februar 1936 ist eine solche Gruppe nicht angetroffen worden. Die GrOBe der Larven war, wie gesagt, gleiehmaBig yon Sddwesten nach Nordosten gestaffelt. I~brigens h a t die Gruppe der Larven aus der Flamischen Bucht nicht in allen Jahren die Bedeutung und die ausgedehnte Verbreitung in der Deutsehen Bneht wie 1936. Eine Reihe yon 8 Stationen m i t 10 Oberflachen- und 10 TieferLf/ingen yon Helgoland nach Siiden (10 Sin.) und nach Nordwesten (57 Sm.) yon Ende Februar 1933 ermSglieht einen interessanten Vergleich. Die 600 Larven yon I933 h a t t e n einen einheitlichen Lgngengipfet bei 32 m m u n d waren wohl durehweg Doggerbanklarven. Nur 2 Individuen" von 16 m m repr~sentieren die Downs-Larven. Vergleieht m a n damit die Larven der 8 na~chstgelegenen Stationen der Februarfahrt 1936, so h a t man hier den Gipfel bei 20 ram. F u r die Doggerbanklarven ist ein deutlicher Gipfel unter den 420 I n d i v i d u e n gar nieht zu erkennen. 11--12 13--14 15--16 17--18 19--20 21--22 23--24 25--26 -- 3 -- 9 26 45 -~ 47 79 140 206 116 86 71 27--28 29--30 31--32 3~-34 35--36 37--38 39--40 41--42 103 166 218 162 140 84 44 5 56 52 52 82 37 I0 5 2 Es gibt also jedenfalls Jahre, wo die Downs-Larven Ende Februar noch nicht bis in die Gegend nordwestlich yon Helgoland vorgedrungen sind u n d wo die Doggerbanklarven dort absolut vorherrschen. Das war z. B. 1933 der Fall. Aueh absolut waren die Doggerbanklarven Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt uber die 0kologie der Heringsbrut in der siidlichen Nordsee. 41 damals stellenweise erheblich h~ufiger als 1936. Mit diesem Unterschied in der Verbreitung der Larven ging ein hydrographiseher Untersehied H a n d in Hand. Obwohl 1933 nicht ein J a h r mit starker Kfistenwasser-Entwieklung war, war der Salzgehalt (Oberfli~che %o) auf vergleiehbaron Stationen immer etwas geringer als 1936: 6 Sin. st~dl,yon He]goland: 30,72 32,33 Hogstean: Die H a u p t g r u p p e der Larven der mittleren Nordsee mit L/~ngengipfeln, die yon der Doggerbank bis an die Deutsche Kfiste yon 28 auf 33 mm ansteigen, m0chte man mit dem groBen Oktoberlaichen am Westrand der Doggerbank in Verbindung bringen. Die Indentitkt dieser Gruppe mit der, die im J a n u a r 1935 eine L~nge yon 24--28 mm hatte, ist sehr wahrscheinlich. Wegen des Fehlens ausgedehnter tterbstuntersuchungen aber ist es nicht moglich, die Gruppe m i t roller Sicherheit weiter zurfick zu verfolgen. Die groBen Larven u m 41 ram, die an der Kfiste gefangen wurden, miiBten dann in der H a u p t m a s s e frfiher als Oktober geschlfipft sein. Es ist bekannt, dab schon im August und September Heringslarven schlfipfen, und schon im November wurden solche bis 36 mm L/inge in der Deutschen Bucht festgestellt, l~berraschend ist nur, dab solche Larven als geschlossene Gruppe in der Deutschen Bucht auftreten sollten. Indessen ist diese Gruppenbildung offenbar auf die Ansammlung der Larven am Ende ihrer Wanderung zurfickzuffihren. Hier an der Kfiste halten sich die Larven bis zum AbschluB der Metamorphose auf. Endlich ist noch die H e r k u n f t der klein-mittleren Larven am Ostrand der Doggerbank zu er6rtern. Es ist nicht anzunehmen, dab diese Larven aus der Fl/~mischen Bucht stammten. Diese sind nach den Befunden in der Deutschen Bucht noch etwas kleiner als die yore Doggerrand. Das dortige Verbreitungsgebiet, das nahezu mt~ dem yon AURICH (1940) beseh{iebenen Laichplatz des Kabeljaus zusammenf~llt, ist zudem yon der Zone des nordw~rts vordringenden Kanalwassers durch ein Salzgehaltsminimum getrennt. Diese Zunge geringen Salzgehalts deckt sich zum gr(~Bten. Teil mit dem Gebiet Austerngrund, in dem k a u m kleine Larven vorkommen. Nur im Norden stof3en die Verbreitungsgebiete der kleinen Doggerbank- und Flamischen Bucht-Larven bei Station 67 und 68 aneinander. Vor allem ist das Plankton am Ostrand der Doggerbank nach K i i ~ E durch n(~rdliche Arten gekennzeichnet, w/~hre~d Leitformen des Kanalwassers oder des flamischen Kfistenwassers fehlen. Ihrer Gr6Be nach sollten die Larven etwas frfiher geschlupft sein als die Novemberlarven der Fl~mischen Bucht. Es k~me also das Schlfipfen Anfang November in Frage, dessen Abk6mmlinge besonders im November 1936 in erheblicher Zahl im Cleaverbankgebiet festgestellt wurden. Die 5m ganuar 1935 auf dem Austerngrund gefangenen 16--17 mm langen Larven hatten wir gleichfalls mit dieser Gruppe in Verbindung gebracht. W e n n diese Gruppen identisch sind, so w/~re allerdings ihre Bedeutung 1936 geringer als 1935, und ihre Ausbreitung ware auch minder welt fortgeschritten. VI. M~rz. Im Mi~rz sind wieder in mehreren Jahren Untersuchungen vorgenommen, ni~mlich 1926, 1935 und 1937. Es ist yon erheblicher Bedeutung, dab die Verbreitung und Grt~Benzusammensetzung der Heringslarven in diesen 3 Jahren verschieden ist, so daB man einen Eindruck yon der Wirkung der Vergnderlichkeit von Naehwuchserzeugung und Transport erhglt. [Vergl. auch die Unterschiede in der Verteilung der sonstigen Fischbrut nach Au~IeH (1940).] Von der ,,Poseidon"-Fahrt im Marz 1926 stehen Knfippelnetzf~nge von 48 Stationen zur Veffiigung, die zum groBen Teil in der Deutschen Bucht liegen, wi~hrend einige auf Sehnitten fiber den Austerngrund naeh dem Tontief angeordnet sind. Im Marz 1935 machte der ,,Poseidon" auf einer kurzen Fahrt 31 Knfippelnetzf~nge in der Deutschen Bucht. I m M~rz 1937 nahm das Dienstfahrzeug ,,Makrele" der Biologischen Anstalt eine eingehendere Untersuchung der Deutschen Bucht vor, bei der an 58 Stationen Knfippelnetzfange gemacht wurden. Die Eier- und Larvennetzf~nge dieser Fahrten sind fflr die Untersuchung der Heringslarven bedeutungslos. b) Die Untersuehungen des ,,Poseidon" vom 10.--81. M~rz 1926. I m M~rz 1926 wurden fast nur im Bereich der Kiiste gr~l]ere tteringslarvenf/~nge ge maeht. Sowohl in der offenen Deutsehen Bueht wie besonders auf dem Austerngrund war die Ausbeute gering (Abb. 26). Die Untersuchungen der Bmlogisehen AnstMt hber die 0kologie der Heringsbrut in der stidiiehen Nordsee. 43 tion der jfingeren zeigt l~bereinstimmung mit den reinen F&ngen, doch k o m m t kein einheitlicher Gipfel dafiir zust~nde (Nebengipfel bei 20 und 25 ram). e) Die Untersuehungen des ,,Poseidon" vom 7.--12. Mitrz 1985. Die Zahl der F~nge u n d die Ausdehnung des Untersuchungsgebiets sind bei dieser F a h r t verh~ltnism~Big gering. Abb. 27 zeigt aber einen deutlichen Unterschied y o n den Verh~ltnissen y o n 1926: Die Menge der mittelgrol~en L a r v e n y o n 16--25 m m (iiberkreuz- u n d l~ngssehraffiert) ist bis tier in die Deutsche B u c h t hinein wesentlich gr6Ber Ms 1926. I n der N a h e der Kiiste sind w i e d e r u m grol~e Lary e n vorherrsehend. Diese F~nge sind ~ber nicht so gro~ wie 1926 u n d auch in der offenen See ist die Beimischung groBer L a r v e n zu den F~ngen ersichtlieh geringer. Was die Gr61~enzusammensetzung (gerissene Linien in Abb. 29) betrifft, so liegt der L~ngengipfel der jiingeren Gruppe in dem Gebiet ihrer Vorherrsch~ft bei 21 ram, in dem Misehgebiet Bei 22 ram. Die h~ufigste L~nge der ~lteren L a r v e n betr~gt in der offenen See ca. 35 mm, an der Kfiste 41 ram. A n der Kiiste ist bei 35.ram, in der offenen See bei 41 m m ein sehwach ~usgebildeter L~ngengipfel zu erkennen. d) Die Untersuehungen der ,,Makrele" yore 1.--19. Mlirz 1987. Die Darstellung der F&nge y o n M&rz 1937 in Abb. 28 enthiJllen ein Bild, das y o n den beiden vorhergehenden sehr wesentlich abweieht. Die Larvenf~inge in der Deutschen B u c h t sind erheblieh reicher als in den J a h r e n 1926 u n d 1935, u n d die H a u p t m a s s e dieser L a r v e n ist wesent-. lieh kleiner, n~mlich weniger als 20 m m lang (schwarze und gekreuzte Felder). Nur in wenigen Fangen nOrdlich yon Helgoland dominieren die Larven yon 20--25 m m (la,ngsschraffiertes Feld), die in den anderen J a h r e n zumeist am hkufigsten waren. GroI]e Larven sind im allgemeinen noch spgrlichcr als 1935. Die Gr6Itenzusammensetzung der Larven ist in Abb. 30 dargestellt, und zwar auf der linken Seite ffir die jfingere Gruppe. Es zeigt sich, dab diese Gruppe yon Borkum Rift bis zur Elbemtindung aufterordentlich einheitlicher Gr6i~e ist. Der Gipfel liegt zu Beginn der F a h r t 10 j / . i \ \ \ \ etwa bei 15 mm, gegen Ende der F a h r t bei 17 mm. Eine GrOf3enstaffelung yon Westen nach Osten ist in diesem Falle nicht festzustellen. (Ira Gebiet yon Norderney wurde zu Beginn der F a h r t nur dicht an der Ktiste gearbeitet. Daher treten die kleinen Larven hier anteilsm~$ig sehr zurfick). In dem Gebiet nordlich yon Helgoland und vor der nordfriesischen Ktiste sind die Fange ira Durchschnitt erheblich kleiner als im Stidteil des Gebiets. Die Grol~enzusammensetzung ist wenig bezeichnend. I n den F~ngen yore 8./9. MArz ist die im Suden angetroffene Gruppe der kleinen Larven jedenfalls nicht vorhanden, in denen yore 13. bis 15. M~rz stellt sie dagegen den hOchsten erkennbaren Gipfel. In beiden F~tllen sind in diesem Gebiet Larven mittlerer Grbl3e vorhanden, wie sie 1926 und 1935 die jfingere Gruppe bildeten. 1937 bilden sie aber nicht einreal bier einen eigenen GroBengipfel. Sie verschwindet zwischen dem der kleinen Larven und einem andercn, der etwa bei 30 mm angedeutet ist. I m Nordwesten des Gebiets, auf dem Austerngrund, sind groe Larven fast ohne Beimischung yon kleinen gefangen worden. Der Hauptgipfel liegt bei 34 ram, ein Nebengipfel scheint bei 30 mm angedeutet. I m Mischgebiet der Deutschen Bucht sind gr0Bere Larven, wie gesagt, sehr sparlich. Selbst w e a n man diejenigen F~nge auswghlt, in denen ihr Anteil noch deuttich hervortritt, erhalt man nur eine wenig bezeichnende Gr0i]envariation. Ein Gipfel bei 30 mm und vielleicht ein Nebengipfel bei 34 m m sind angedeutet. I m Kiistengebiet ist dcr Anteil der grol~en Larven wieder erheblicher. Der Hauptgipfel liegt hier bei 39 mm. Daneben ist ein schwacher Nebengipfel bei 30 mm zu erkennen. e) Folgerungen aus den Mitrz-Untersuchungen. Auf Grund des Verbreitungsbildes yore Februar 1936 k a n n wohl kein Zweifel daruber herrschen, dal] die mittleren und kleinen Larven, die bei den M~rz-Untersuchungen an der 40-mLinie und mehr oder weniger welt in der Deutschen Bucht verbreitet gefunden wurden, aus der Die Untersuchungen der Biologisct~enAnstMt uber die Okologie der Heringsbrut in der s¢idhchen Nordsee. 45 Flamischen Bucht stammen. Im Februar 1936 lag deren Langengipfel im Bereich der Deutschen Bueht bei 18 mm. Bei den Larven u m 21--22 m m Anfang Marz 1935 und u m 23 m m Mitte Marz 1926 haben w i r e s offenbar mit Larven der gleiehen H e r k u n f t und Schlfipfzeit zu tun. Vermutich wird es sich hauptsachlich u m Novemberlarven der Flamischen Bucht handeln. Die im Marz 1937 herrschende Gruppe mit 15 mm zu Anfang und 17 mm nach Mitre Marz mull jtinger gewesen sein. Wir mtissen nach den bisherigen Feststellungen mit einem langsamen Waehstum in den Wintermonaten rechnen. Gleichwohl k0nnen diese Larven zu Anfang Februar doch erst ca. 12 mm lang gewesen sein und waren daher am ehesten mit den 1936 auf dem Braune-BankGrund beobachteten Larven gleichzusetzen. Die Schltipfzeit muB man im J a n u a r annehmen. Ffir ein geringes Lebensalter spricht bei der Gruppe auch die geringe Streuung der Gr01~e und das Fehlen einer Grbi~enstaffelung in der Transportriehtung. Was nun Menge und Verbreitung dieser Gruppen betrifft, so ist die Zahl im Marz 1926 ~recht gering im Vergleich mit der vom Februar 1936. Die Verteilung im Gebiet aber ist sehr ahnlich wie im Februar 1936. Beri~cksiehtigt man die hydrographisehen Verhaltnisse, so ergibt sich indessen, dab die Larven bis zum Marz doch wesentlich weiter in das Ktistenwasser eingedrungen sind als im Februar. Das Kustenwasser hatte namlich 1926 eine ungew0hnlich grol]e Ausdehnung. Dies ist bei ZORELL (1935, S. 43) festgestellt und in Abb. 53 belegt. Nach dieser Karte dringt das ,,Kanalwasser" nur im Suden, sehr nahe an der ostfriesischen Kuste, ein Sttiek fiber den 6. Langengrad naeh Osten vor. Bemerkenswerterweise liegt auch der einzige grO~ere Fang yon Heringslarven der Flamischen Gruppe hier eben n0rdlich yon Borkum. - - Nach einer unverOffentlichten Karte I~¢[IELCK'Swar allch das Verbreitungsgebiet der Leitform des deutschen Ktistenwassers, der Meduse Sarsia, damals au~erordentlich weit ausgedehnt. Diese Verhaltnisse erklaren offenbar sowohl die geringe Zahl der Larven aus der Flamisehen Bucht wie auch ihr geringes Vordringen gegen die Kiiste. 1935 war dagegen der Einflui3 yon Kanalwasser in der Deutschen Bucht viel starker und ausgedehnter. Die bezeichnende Leitform des flamischen Kfistenwassers, Clytia pelagica, ist yon KUNNE in einer Front naehgewiesen, die etwa auf 8° ~. L. liegt. Auch der nord6stliche Schenkel der Isohaline yon 33°/00 liegt etwa auf dieser Front. So ist die gr(~i~ere,Menge und Verbreitung der Larven aus der Flamischen Bucht sehr erklarlich. Schon nach Mitte J a n u a r dieses Jahres war ja die Spitze der Novemberlarven bei Terschellinger Bank J[estgestellt worden. Wenn 1937 die gr(~Beren Larven aus der Flamischen Bucht nahezu fehlen, so ist das woht nicht auf geringe Wasserzufuhr aus der Flamischen Bucht zurfickzuftihren. Gegen diese Annahme sprieht der weit nach Osten reichende verhi~ltnismal~ig hohe Salzgehalt und auch die grol~e Zahl jtingerer Larven aus der Flamisehen Bucht. Man k o m m t auf die Vermutung, da]~ die alteren Larven schon frfihzeitig in ihrem Leben a~ff ungfinstige Bedingungen ~ sei es der Existenz oder nur des nordostwarts gerichteten Transports - - gestol~en sind. Obwohl ursaehlicher Zusammenhang bisher noch nicht bewiesen werden kann, ist es doch bemerkenswert, dai~ die Novemberlarven dieses Jahrgangs Anfang Dezember 1936 eine abnorme Verbreitung aufweisen: In der S t r a f e yon Dover, nicht wie in anderen Jahren zwisehen Themse und Rhein, lag ihr Verbreitungszentrum. Often ist zunaehst die Frage, wo die Laichplatze liegen, von denen die jungen Larven vom Marz 1937 stammen. Die bisherigen Untersuchungen haben keine anderen Tatsachen erkennen lassen, als dal~ im J a n u a r am Stidende der Nordsee und im Kanal Larven schltipfen. Andere Laiehplatze in der stidwestlichen Nordsee kennen wir ffir diese Jahreszeit nieht. Ob aber ein Transport fiber 300 Seemeilen innerhalb von 2 Monaten, mit einer Durehsehnittsgesehwindigkeit von 5 Seemeilen im Etmal fur die ganze Zeit angenommen werden darf, steht dahin. Die Str0mungsuntersuchungen waren 1936/37 noch nicht weir genug ausgebaut, um entscheidende Auskun~t tiber die Transportbedingungen zu geben. - - Es besteht immerhin die M0gliehkeit, dal~ die kleinen Larven vom M~trz 1937 einem besonderen weiter nbrdlich gelegenen Laichplatz entstammen. Dies kOnnte dann auch ffir die yon MIELCK im Januar (1909, 1913, 1920) nordwestlich von Borkum R i f t gefundenen ziemlich zahlreichen kleinen Larven zutreffen, die allerdings mutmal~lich alter waren als die yon 1937 ( 9 ~ 1 0 mm am 6. bis 7. J a n u a r 1909 und 1913, 11--12 mm Ende J a n u a r 1920). Ftir die groJ]en Larven ist aus den gleichen Grtinden wie im Februar 1936 die Entstehung in der mittleren Nordsee anzunehmen. Ihre Zahl ist bei allen Marz-Untersuchungen draui]en auf dem Austerngrund sparlich geworden und hat ~nteilsmal3ig an der Kfiste zugenommen: Die kfistenwarts gerichtete ~¥anderung - - sehr wahrscheinlich ist bei diesen Stadien bereits mit einer aktiven Wanderung zu rechnen, die den Kanalstrom durehquert ~ ist welter fortgeschritten als im Februar. Wenn 1935 und 1937 die absolute Haufigkeit der grol~en Larven viel geringer ist als 1926, so kann das an gtinstigeren Bedingungen ffir das ~Jberleben im letztgenannten Jahr, aber aueh an einem fortgesehrittenen Stadium der ~¥anderung 1935 und 1937 gelegen haben. Auf diesen Fahrten wurden die eigentlichen Ktistengewasser, Flul]mfindungen u n d Wattenmeer, nicht untersucht, u n d es steht dahin, ob sich nicht in diesen J a h r e n bier schon grtiBere Larvenmengen angesammelt hatten. Was die GrtiBenverh~ltnisse betrifft, so ist in allen 3 gahren ein Langengipfel bei 34 m m festgestellt worden, ferner an der Kfiste ein solcher y o n 37~39--41 mm, u n d endlich im Jahre 1937 ein solcher yon 30 mm. Wahrscheinlich k a n n m a n diese Langengipfel nieht mehr mit voller Sicherheit bestimmten Gruppen zuteilen. I m J a n u a r 1935 bildeten die mutmaBlichen AbkOmmlinge des Oktoberlaiehens auf. der Doggerbank bereits eine Gruppe u m die Langen yon 24--28 m m ohne einheitlichen Gipfel, und 1936 waxen sie im Februar gestaffelt yon 28~33 ram. Es scheint berechtigt anzunehmen, dal~ 34 m m im Marz der Langengipfel der letzten Oktoberlarven ist, die die Deutsche Bucht erreichen, dab aber andere Teile dieser Gruppe schon in den an der Kfiste festgestellten Schwarmen sehr groi]er Larven enthalten sind. W e n n ferner vorlaufig im J a n u a r eine Gruppe yon Larven u m 17 m m u n d im Februar eine solche von 21 m m auf ein Sehlfipfen zu Anfang November in der mittleren Nordsee zurtickgeftihrt wurde, so k0nnte die kteine Grupp~e, die ira l~Iarz 1937 etwa 30 m m mat3, ganz gut d a m i t identiseh sein. Ende November 1936 wurde, wie oben dargelegt, diese Gruppe in recht erheblicher Zahl im Cleave?bankgebiet gefangen. Abet auch im J a n u a r 1935 war die Gruppe unserer Annahme nach stark,~ ohne daI~ im Marz 1935 in der Deutsehen Bueht etwas y o n ihr nachzuweisen gewesen ware. M~EnCKSK a r t e fiir Mi~rz bestatigt die hier mitgeteilten Befunde insbesondere beziiglich der geringeren Larvenzahl an der nordfriesischen Kiiste und auf dem Austerngrund. Das Gebiet gr0$erer Fange auf dem mittleren Austerngrund, dab er um 54o 30' N u n d 4o 30' O verzeichnet, ist bei unseren F a h r t e n nicht wiedergefunden worden. Es sind dort im Marz 1912 neben grol~en Larven vor allem solche u m 18 m m Lange gefangen worden, deren Vorkommen in der mittleren Nordsee aut~erhalb des Kanalwassereinflusses sehr iiberraschend ist. Denn auch die yon WALLACE mitgeteilten Befunde stimmen darin mit den unseren iiberein, daf3 die altesten Larven der Flamisehen Bucht im Marz bereits um 23 m m messen, die jiingsten dieses Gebiets aber urn 16 (Fange innerhalb der Flamischen Bucht). 6" 7 * a~ 9" DiesVorkommen bedaff in gleicher Weise wie das der kleinen Larven von 1937 und der kleinen Januarlarven ~,]~IELCKSnoch n~here KI~rung. VII. April. a) Das Material, Aus dem April steht Material von zwei F a h r t e n zur Verftigung, und zwar Kntippelnetzrange y o n 63 Stationen aus der Deutschen Bucht "(westlich bis Schiermonnikoog, n(~rdlieh bis N y m i n d e Gab) yon der ,,Poseid o n " - F a h r t vom 16. April bis 2. Mai 1932 und y o n 68 Stationen im Gebiet vor den ost- und westfriesischen Inseln u n d der Kiiste der Provinz Holland, mit einzelnen Vorst(~13en bis zur Cleaverbank und in die NiChe der ostanglischen Kiiste vom 26. April bis 3. Mai 1936. Die Fange stammen also in beiden Fallen yore Monatsende u n d liegen mithin mehr als einen Monat sparer ats die Marz-Untersuchungen. Es wird sich zeigen, da$ der groSe Zeitabstand die Feststellung der Beziehungen zwisehen den Befunden erschwert. Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt fiber die Okologie der Heringsbrut in der stidlichen l~ordsee. 47 b) Die Verbreitung der Heringslarven. Die Karten Abb. 31 und 32 zeigen iibereinstimmend, dat~ Ende April die Heringslarven in der oftenen See sp~rlieh geworden sind. Nur noch an der-Kdste sind groBe F/inge gemacht worden, und zwar 1932 besonders vor d~r Elbe und der Osterems, 1936 besonders vor der Westerems und der Insel Ameland. Auger diesen sind noch vereinzelte mittelgroBe F~nge in gr(iBerem Abstand y o n der Ktiste gemacht, und zwar 1936 zwei in der Umgebung der Cleaverbank, einer vor der holl~ndischen Ktiste querab Ijmuiden. c) Die Gr~flenzusammensetzung der Heringslarven. V~ie die Kurventafel Abb. 33 zeigt, sind kleine Heringslarven u m diese Zeit nicht mehr und mittlere kaum noch gefangen worden. Im April/Mai 1936 war in der Flamisehen Bueht eine reeht einheitliche GrSBengrupl~ mit dem Gipfel bei 30 m m zu linden. Die gleiche GrSBengruppe beherrschte aueh das untersuehte Gebiet der Deutschen Bueht zwischen Helgoland und Borkum Rift, doch land sich hier oftenbar noch eine jimgere Gruppe, deren Gipfel etwa bei 24 m m gelegen haben muB, und deren Beimisehung zu den 30-mm-Larven deutlich zu erkennen ist. Fi~nge im eigentlichen Kiistengebiet - - FluBmiindungen und Wattenmeer - - sind nicht gemacht worden. Die Laryen atff der Cleaverbank waren mit 32 m m h~ufigster L~nge etwas gr013er als die Hauptgruppe der Deutsehen und Fli~misehen Bucht. Im April/Mai 1932 wurde zwischen Helgoland und Borkum Rift gleichfalls ein~ Gruppe um 30 m m Lgnge gefangen, der allerdings gr8Bere Larven (urn 36 mm) beigemischt waren. Larven dieser L i n g e waren vor der nordffiesischen KiJste am haufigsten. Die F i n g e im eigcntlichen Ktistenbereich liefern eine sehr einheitliche Langenkurve mit dem Gipfel bei 40 ram. Indessen sind die hierunter zusammengefal3ten Fange beztiglich der Lage des Gipfels der L~ngenvariation nicht einheitlich. Die Larven in den inneren Wattgebieten sind zumeist gr0i~er als die in den guBeren. Das dtu'fte ein Ergebnis der Schwarmbildung sein, die bei den Larven, die an der Kfiste der Metamorphose entgegengehen, stattfindet. Dies wird im zweiten Teil dieser Arbeit noch eingehender behandelt werden. Im Kiistengebiet, bei List auf Sylt, wurden einzelne frisch geschlupfte Larven von 7 mm Lgnge gefangen. (In Abb. 33 sind diese nicht mit dargestellt.) d) Folgerungen aus den April-Untersuchungen. I m Laufe des April wird die Abwanderung der Larven yon der offenen See aus nach den Ktisten zu deutlich erkennbar. Die Larvcnfi~nge in gr0Berem Abstand werden spirlich. Nur an einzelnen Stellen linden sich grbJ3ere Mengen, wohl solche, die auf friihcren Stadien der Entwicklung durch Stromwirbel oder dergleichen vom Transport in die Niihe der Kiisten zuruckgehalten worden sind. Auch MIELCK spricht diese Vermutung aus und betont, dab das Aufsuchen der Kiiste durch aktive Wanderung erfolgt. Bei den LalTen, die sich noch im Gebiet vor den Ktisten aufhalten, dilrfte es sich vorzugsweise u m die jiingsten in Frage kommenden Schwirme handeln, in der Deutschen Bucht also um Larven aus der Flamischen Bucht. Die Mteren unter diesen sind weiter im Norden zu erwartcn (1932 A m r u m - - S y l t ) , die jfingeren mehr im Siiden. Es lige also verhattnismaBig nahe, die 30-mm-Gruppe, die Ende April 1936 vor dcr ostfriesischen Kiiste gefangen wurde, mit den Larven in Beziehung zu bringen, die im Februar des gleichen Jahres bei Terschellinger Bank in L i n g e n von 15 mm erbeutet wurden, die noch kleineren, um 24 mm langen, aber mit den 12-mm-Larven des Braune-Bank-Grundes. Sehr auffillig ist es, dab diese Larvengruppe in der Flamischen Bucht im April 1936 gar nicht in Erscheinung trat. Die Larven, die auf der Cleaverbank gefangen wurden und mutmaBlich dureh ungiinstige Transportbedingungen dort zuriickgehalten sind, durften zu den jlingsten Larven der mittleren Nordsee gehoren, der erst im November geschhipften Gruppe, die im Februar am Ostrand der Doggerbank festgestellt wurde. Der GroBteil der Larven des Oktoberschlfipfens auf der Doggerbank ist bereits an der Kdste angelangt und z. T. wohl schon in Metamorphose. Auch die groBten Larven der Fl~mischen Bucht k a n n man u m diese Zeit bereits in den Schwirmen an der Ktiste vermuten. Larven des Frtihjahrsherings der deutschen Kuste wurden bei List (Sylt) in frisch geschhipftem Zustand gefunden, allerdings nur in ganz geringer Zahl. Es ist bereits bekannt, dab dieser Ktistenhering in der Ems, in der Elbemundung und im Lister W a t t e n m e e r laicht, und es ist anzunehmen, daft dies auch noch in weiteren Wattgebieten geschieht. Die Schw~rme sind aber sehr klein, und nut in der Ems wird ffir den brtlichen Bedarf auf die Laichschwarme gefischt. Mit sehr groBen Larvenmengen ist daher nicht zu rechnen. Doch ist die Hochzeit des Schliipfens Ende April auch wohl noch nicht gekommen. In der Ems fgllt nach den Beobachtungen der Fischer uber den Zustand der Geschlechtsorgane sogar die Hochzeit des Laichens erst in die zweite Maihalfte. Bei List scheint das Laichen stets fruher, schon im April, stattzufinden. VIII. Mai. I m Mai wurde auf drei Fahrten des ,,Poseidon" Material gesammelt: auf der Fahrt vom 2. bis 29. Mai 1929 Knfippelnetzfinge an 67 Stationen, auf der F a h r t vom 3. bis 14. Mai 1931 an 36 Stationen und auf der F a h r t vom 13. bis 22. Mai 1933 an 52 Stationen. Die Untersuchungen y o n 1931 und 1933 beschriinkten sich auf die Deutschb Bucht. Die y o n 1929 umfal3ten aul3erdem das Gebiet n0rdlich der westfriesischen Inseln bis zum Austerngrund und erstreckten sich langs der jtitischen Kiiste bis zum Skagerrak (Hanstholm). b) Die Verbreltung der Heringslarven. I m Mai 1929 (Abb. 34) enthi~lt die offene Deutsche Bucht wesentlich mehr Larven ats im April 1932, trotzdem die Untersuchungen durchschnittlich 14 Tage spatter im Jahre stattfanden. Vor altem vor der nordfriesischen Ktiste ist dieser Unterschied erkennbar, vor der ostfriesischen dagegen weniger deutlich ausgepragt; im Bercich der Elbemhndung fehlt es 1929 an Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt tiber die 0kologie der Heringsbrut in der stidlichen Nordsee. 49 Stationen. Das Gebiet vor Terschelling und Ameland war im Mai 1929 bis hinaus zum Austerngrund nahezu leer yon Larven. Auf 3 yon 17 Stationen sind zusammen 23 Larven gefangen. I n der N~he der jdtisehen Kfiste fanden sich an den meisten Stationen Larven in geringer Zahl. 7: .~= Abb.34. Verteilung und Gr~ifleder Heringslarven im Mai1929. Knilppelnetzfangedes ,,Poseidon" in der DeutschenBucht. Dieht an der Kiiste querab Bovbjerg waren aber in einem engmasehigen Heringstrawl Metamorphosestadien in grol~en Mengen zu fangen, w~hrend das Knfippe]netz nur bescheidene Mengen brachte. Dies ist wohl auf die starke Schwarmbildung der alteren Larven und Metamorphosestadien zuriickzufiihren, die den Fang mit einem kleinen, langsam geschteppten Ger~t zu einer Zufallssache machen. Die_ Maifahz't_193_! (Abb_35) lag-zeitlieh-etwa ebenso wie die Untersuchungen in der Deutschen Bucht ira Mai 1929. Im Gegensatz zu dieser Fahrt waren aber 1931 die Larvenf~nge in der offenen See verschwindend gering. Nur in Kfistennahe gelegene Fange bei Amrum, vor der H e v e r und bei List enthatten fiber 100 Stfick. In den FluBmdndungen und im Wattenmeere sind keine F~nge gemacht worden. I m Jahre 1933 fand die F a h r t erst um die Monatsmitte start. J e t z t war die offene See praktisch leer, und auch in der Nahe der Kiaste wurden nur noch vereinzelte Larven gefangen. Bei Feuersehiff Aul~enjade wurde eine, bei Otzumer Balje Tn. wurden sechs, bei Sfiderhever Tn. zwei, 3 Seemeilen westlich davon eine und vor dem Lister Tier eine Larve gefangen. Dal~ im W a t t e n m e e r jetzt Heringslarven in erheblicher Zahl vorhanden waren, bewies ein sehr groBer Fang in der Norderhever querab Sfiderooge, der Larven in der Metamorphose und Jungheringe im Silberkleid lieferte. Allerdings waren nieht alle Fange dort so erfolgreich : I n der Elbemfindung bei GroB-Vogelsand Tn. wurden nur 126, im Lister Tier nur drei gefangen. Die Sehwarme dieser Stadien sind wohl auch nicht annahernd gleichmal~ig verteilt. c) Die Gr6flenzusammensetzung der Heringslarven. Faint man ftir Mai 1929 (Abb. 36, linke H~lfte) die F~nge in der offenen See zusammen, so erhalt man ffir das Gebiet vor der ostfriesischen Kfiste einen L~tngengipfel bei 26 mm, fiir das Gebiet vor der nordfriesischen Kiiste einen solchen yon 30 mm. / ,,' / Abb. 36. GrSflenzusammensetzung der Heringslarven |m Mal 1929 und 1981. Knuppelnetzfange des ,,Poseidon". der nahe der Kiiste gelegenen grC)Beren F~nge liegt bei 36 ram, ein Nebengipfel bemerkenswerterweise bei 24 mm. Die Larven, die im Mai 1933 gefangen wurden, waren s~mtlich gro~. Gipfel liegen bei 40 (Elbe) und 45 mm (Norderhever). Die Untersuchungen der BiologischenAnstalt uber die 0kologie der Heringsbrut in der shdlichen Nordsec. 51 d) Folgerungen aus den Mai-Untersuehungen. Nachdem schon im April das Vorkommen yon Heringslarven in der offenen See nach Menge und Areal stark zurfickgegangen ist, sieht m a n es im Mai sein Ende erreichen. Gleichzeitig sind an der Kfiste bergangsstadien und junge Silberheringe massenweise festgestellt. Nur im Mai 1929 wurden noch grOl~ere Zahlen yon Larven in See gefangen. Das J a h r 1929 begann aber mit dem bekannteu Eiswinter, in dessen Gefolge in biologischer Beziehung mancherlei abnorme Verhaltnisse festgestellt wurden. Es ist zu p{iifen, wie das Schieksal der Heringsbrut (lurch die klimatischen Verhi~ltnisse beeinflul~t werden konnte. Da die Kalte erst im J a n u a r eintrat, k a n n die Laichzeit in den H a u p t m o n a t e n nicht beeinflul3t worden sein. Wohl aber k a n n sich das Laichen der Kfistenheringe im Frfihjahr dutch die Nachwirkungen der K~lte versp~tet haben. I n der Tat ist das Auitreten yon ffischgeschlfipften Larven bei List mit dem 6. Mai verhi~ltnism~l~ig sp~t. 1931 wurden an diesem D a t u m Larven schon ohne Dottersack drau~en vor dem Lister Tier gefangen. Auch 1930 stellte Ki)NNE lest, dal~ die Larven schon a m 19. bis 20. April schlfipften (vergl. HAGI~EIER 1934, S. 165). Der Transport der Heringslarven mull durch die Windverhaltnisse beeinfluBt worden sein. Die starken sfidsstlichen Winde des Winters 1929.brauchen nicht ungfinstig fiir die Zufuhr yon Larven in die Deutsche Bucht gewesen zu sein. Anhaltende ablandige Winde begfinstigten die Zufuhr yon Nordseewasser in der Tiefe. So war nach ZOREL~ (1935) der Salzgehalt in der Deutschen Bucht im Mai 1929 keineswegs ungewOhnlich gering: Die Hochwassefftihrung der Elbe im April nach der Schneeschmelze machte sich zwar noch durch eine Zunge salzarmen Wassers spfirbar, aber die Salzgehaltsmittel der Feuerschiffe lagen im grol3en ganzen etwas fiber dem zehnjahrigen Mittel 1923--1932. Es ist aber jedenfa]~ls anzunehmen, dab die Kalte des Wassers Wachstum u n d Entwicklung der Heringslarven verz6gert hat. Aus den GrOl3enverh~ltnissen ktinnen wir die WachstumsverzOgerung nicht unmittelbar beweisen. Die L~ngengipfel in der offenen See sind dieselben wie im Mai 1931, aber auch wie E n d e April 1936. Die Menge dieser verh~iltnism~13ig kleinen Larven ffeilich ist 1929 auBergew6hnlich grol3. Doch ist nicht zu beweisen, ob das auf langsames Wachstum oder auf starke Zufuhr yon AbkOmmlingen der spatesten Laichakte zurfickzuffiht;en sind. Wenn m a n eine VerzOgerung des Wachstums und der Entwicklung a n n e h m e n daft, so wfirde diese auch die ~abnorme Verbreitung der Larven erkl~ren. Die aktive Wanderung, die die Larven gegen Ende ihrer Entwicklungszeit an die Kiiste fiihrt, wiirde voraussichtlich im Z u s a m m e n h a n g damit spater eingesetzt haben. Wir haben bereits feststellen mfissen, dal~ die Untersuchungen uns fiber das Wachstum der iilteren Larven bei der vorgeschrittenen Jahreszeit keinen AufschluB mehr geben kOnnen. Es k a n n auch nicht als gesichert gelten, dab die in der offenen See jetzt noch festgestetlten Langengipfel der h~ufigsten L~nge bestimmter Larvengruppen entsprechen, da die Plusvarianten der GrOBe aus diesen Gruppen vermutlich zuerst kfistenwarts abgewande~% sind. I m m e r h i n sprechen die Befunde daftir, dab Larven, die Anfang Mai erst u m 25 m m messen und m i t h i n im M~rz k a u m mehr als 15 m m grol~ gewesen sein kOnnen, nicht nur in seltenen Ausnahmef~llen, sondern h~ufiger oder gar regelm~l~ig in die Deutsche Bucht hineingelangen, wo sie als letzte Zufuhr y o n Winterb r u t der Metamorphose entgegengehen. IX. Zusammenfassung der Ergebnisse der Untersuchungen iiber Verbreitung und Gr~9e der Heringslarven in der offenen See. a) Lage und Bedetttung tier Laichpllttze. 1. D i e L a i c h p l ~ t z e d e s D o g g e r b a n k g e b i e t e s , f i b e r d e r e n L a g e d i e v o n MIELCK und yon WALLACEbearlJeiteten Larvenf~nge keinen Aufschlut3 gaben, wurden am Westr a n d der Bank aufgefunden. A m 14. Oktober 1936 wurde auf 540 35' N u n d 1° 13' O fiber 33 m Wassertiefe ein gerade schlfipfender Larvenschwarm angetroffen. Unter 1 qm Oberflache wurden hier gegen 19 000 Larven gefangen. Dieser Grtil~enordnung also ist die Anfangsdichte der Larvenschwarme auf den Laichpl/4tzen. Sie fibertrifft bei weitem die grSl~te bekannte Dichte pelagischer Fischeier einer Art. Diese Zahl n i m m t natfirlich im Laufe der Zei¢ durch Ausbreitung der Larven t~ber ein grOl3eres Gebiet und durch die Sterblichkeit schnell ab. Die Sterblichkeit dfirfte vor allem beim ~bergang zur selbstandigen Erni~hrung nach Aufzehrung der Dottervorrate grol~ sein. Am ~Testrand der Doggerbank schliipfen bereits in den ersten Tagen des Oktober Larven. Wenig sparer sind sie, grttl3tenteils schon ohne Dottersack, in L~ngen u m 8 m m noch in Dichten bis zu 2000 Stfick unter 1 qm gefangen worden. Auch dies Schlfipfen ist demnach yon grol3er 7* Bedeutung. Dagegen schlfipfen auf der Cleaverbank wenigstens bis Mitre Oktober nur wenig Larven. Die Stfickzahl der Larven unter 1 qm erreichte nur etwa 150, und das nur in F~ngen, die wegen Abtrift des Schiffs wahrscheinlich zu gro~e Ausbeute lieferten. Ende November 1936 allerdings sind Larven, die zu Anfang November geschlupft sein mtlssen, in einer Dichte yon mehr ats 600 Stfiek unter 1 qm gefangen worden. Da sie schon alter waren und um 10 mm mal3em ist dies als eine hohe Individuenzahl anzusehen. Es ist aber unbestimmt, ob diese Larven au~ der Cleaverbank gesehltipft oder durch die StrSmung vom Westrand der Doggerbank dorthin veffrachtet worden sind. Naeh B6HNECKE'S Str6mungskarten ist letzteres durchaus m0g]ich. In jedem Falle aber kann festgestellt werden, dal3 in dem Laichgebiet der Doggerbank und in ihrer naheren Umgebung von Beginn des Oktober wenigstens bis Anfang November in mehreren Schfiben grol3e Mengen von Larven schhipfen, die noch naeh Aufzehrung des Dott~rsacks Sehwarmdiehten yon mehreren t I u n d e r t bis fiber 1000 Individuen haben. I n geringem Umfang beginnt das Sehlupfen bereits im September. Unser Material liefert dagegen keinen Anhattspunkt d a f t , da~ es naeh Anfang November noch fortdauert. 2. Das andere L a i e h g e b i e t d e r m i t t l e r e n N o r d s e e , d a s v o r d e r O s t k ii s t e E n g 1 a n d s , ist nach unserem allerdings noeh unzureicbenden Material viel weniger ergiebig als das des Doggerbankgebietes. Die grSl3ten Fange enthielten: am 7. 10. 1934 unter 1 qra 282 Stuck um 9--10 mm L~ngo (Flamborough) am 9. 10. 1936 unter 1 qm 106 Stiick um 9--10 mm Lange (vor der Humbermundung) ~m 25. 11. 1936 unter 1 qm 143 Stuck um 10 mm Lange (Braune Bank), wobei bei den letzten beiden Fangen Abtrift zu verzeichnen ist. Die Mengen bleiben ersiehtlich hinter denen des Doggerbankgebiets sehr zuruck, selbst wenn man das gr0t]ere Alter der Larven berticksichtigt. Die Ausdehnung des Gebiets ist zwar gr~13er, aber zwisehen .den hier verzeichneten bedeutenden Fangen liegen sehr viele ganz kleine. Auch die von WALLACE bearbeiteten Kntippelnetzfange aus diesem Gebiet enthalten keineswegs hohe Larvenzahlen. Das Schliipfen beginnt in diesem Gebiet unstreitig sehon im September und halt wenigstens bis zu Anfang November an. Befunde an der ostanglisehen Kfiste lassen die M6glichkeit often, dal3 es in geringem Umfang sogar his Ende November fortdauert. 3. Das D o w n s - L a i e h g e b i e t. Von grol3er Bedeutung ist das im ~ b e r g a n g ~ e b i e t zwisehen Nordsee und englisehem Kanal gelegene Laichgebiet. Es ist dem der Doggerbank ebenbfirtig. Die Ende November gesehlfipften altesten Larven dieses Gebiets wurden in Langen yon 9--10 mm noeh in Diehten yon 576 (6. Dezember 1933), 1021 (6. Dezember 1934), 494 (4. Dezember 1935), l l l 0 und 1752 (9. Dezember 1936) Stfiek unter 1 qm in einwanclfreien Fgngen erbeutet. Ein durch Abtrift beeintrachtigter Fang ergab sogar 4637 je Quadratmeter. Der Laiehplatz dieser Gruppe kann im Bereich der Stral3e von Dover oder nSrdlieh davon zwischen Rhein- und Themsemfindung liegen. Ein zweiter Schub Larven sehlt~pft Anfang bis Mitte Dezember. Dottersaeklarven dieser Gruppe wurden in einer maximalen Diehte yon ca. 1100 je Quadratmeter gefangen. Hiernaeh und nach Befunden an glteren Larven ist diese Gruppe, deren Laichplatz wir in nachster Nahe der Stral3e yon Dover annehmen dfirfen, minder stark als die der Novemberlarven. Ende Dezember aber schlfipfen im Ostteil des Kanals wieder grol3e Larvenmengen. Die Laiehplatze liegen vermutlich auf den Bgnken vor der ffanz6sischen Kfiste. Vor der Sommemundung wurden am l 1. J a n u a r 1935 2282 Larven unter 1 qm bei einer L~nge yon etwa 9 m m festgestetlt. Aus dem Material von WALLACE geht hervor, dab das Schldpfen im Kanal in erheblichem Umfang bis in den J a n u a r fortdauert. Eine verh~ltnismal3ig gro~e Zahl von Larven ring er bei Cap Antifer. Unser eigenes Material beweist nur das Schlfipfen geringer Larvenmengen auf den Banken vor der belgisehen Kfiste. Indessen sind in einzelnen Jahren in der Deutschen Bueht in erheblicher Zahl Larven gefangen worden, die, ihrer Gr613e nach zu urteilen, im J a n u a r geschlupft sein und ihrer Verbreitung naeh aus der Flamisehen Bucht stammen mfissen. Die H e r k u n f t dieser Larven mul3 noch naher geklart werden. Das Schlfipfen effolgt also aueh im Downsgebiet in mehreren Sehfiben wahrend einer Zeit yon wenigstens 2 Monaten (Ende November bis Januar). Die Larven haben auch hier noch zur Zeit des Verschwindens des Dottersacks Diehten von mehreren H u n d e r t bis fiber 1000 oder gar fiber 2000 Individuen unter 1 qm. b) Transport der Larven yon den Laichplittzen aus und Wanderungen. Die Untersuchungender BiologischenAnstalt fiber die 0kologieder Heringsbrut in dot sudlichenNordsee. 53 Anfang Dezember liegt der Kern der Verbreitung mit grof3en Fangmengen beiderseits der Stral~e yon Dover und nordwarts davon im Gebiet zwischen Themse- und Rheinmfindung etwa bis Noord-Hinder. Nur einzelne Individuen sind bereits bis zum 52. Breitengrad und darfiber hinaus vorgestol3en. Innerhalb des bezeiehneten Gebiets kann der Schwerpunkt des Vorkommens sehr verschieden liegen: ganz im Norden bei den Hindergrfinden, aber aueh ganz im Siiden bei Varne Feuerschiff. In der zweiten Dezemberhalfte kann die nordostw/~rts gerichtete Verfrachtung bereits bis ilber den 52. Breitengrad hinaus deutlich erkannt werden. Zu Ende des Monats mul~ ein neuer Larvenschwarm im . Sfiden auf den Banken v or der franz6sischen ~ ~ Kiiste sehlfipfen. Anfang Januar wird die Masse der im :No- "7 vember geschliipften Larven vor der Kfiste der hollandisehen Provinz ~ _ _ - ~ _ ~ Zeeland angetroffen. Ei- -- ~ - - ' . ~ - ~ t nige Beobaehtungen sprechen daffir, da$ solche hier in einem kleinen . , f " ~ Ve~brelh~nqs~et~iet Stromwirbel vor der / , 7 Rheinmfindung noch lan- ~ ) gere Zeit zurfickblieben. r " Im ganzen aber sehreitet die nordostw/~rts gerieh- I~ . ~ ~ , ~ Ant.Dereraber tete "Verfraehtung fort. Gegen Ende des Monats ~ hat die Spitze dieser ~, ~ndePezember Larvengruppe Tersehellinger Bank Feuerschiff ~ . . ~ Westqrenze ~er erreieht und nordw/~rts ~ J Yerbrei~u.n¢l Jamxav fiberschritten. Einige , - - . . . . . . . . . t~rz F/~nge in MIELCK'SMate- ~ ~ Febr~ar rial zeigen, daft sie in [~~,~-----"-~_ . . . . . . ~naegpdl manchen Jahren aueh I ~ ostwarts schon bis Bor- 1 2 ~ kum Rift Feuerschiff vor. . . . . . dringen k0nnen. Die De- Abb. 37. Ausbreitung der tIeringslarven aus der Fliim. Bueht. zemberlarven haben mit ihrer Spitze etwa den 53. Breitengrad erreicht. Ira Sfiden des Gebiets haben neu geschlfipfte Schw/~rme das Verbreitungsgebiet mindestens bis Cap Antifer ausgedehnt. Im Februar haben Larven aus dem Downsgebiet den Grotteil der Deutschen Bucht erffillt, in grSl~ter Zahl einmal entlang der 40-m-Linie nach Norden, zum anderen entlang der ostfriesisehen Kfiste naeh Osten vorstof3end, wobei alas ,unmittelbar vor der Emsmiindung gelegene Wasser ebenso wie das nordfriesische Kfistenwasser vermieden wird. Bei Norderney erreichen die Larven nahezu die Kfiste. Von M/~rz an dringen die Larven, offenbar mehr und mehr aktiv wandernd, gegen die Kfiste vor. Dabei wird das Gebiet der offenen See naeh und nach ger/~umt, we.nn auch einzelne Larven stets zuriiekbleiben und an einzelnen Stellen, vielleieht dutch WirbelstrOme zuriickgehalten, grOtere Reste des Larvenbestandes sich halten. Gegen Ende April, im Friihling nach dem Eiswinter 1929 noeh Anfang Mai, ist das Gebiet in nachster N/~he der Kuste ziemlich stark mit Larven bev61kert, und zwar jetzt gerade das Kfistenwasser vor der Emsmfindung und vor der nordfriesischen Kuste, das dutch Flutwasser ausgesfi~t ist. Im Laufe des Mai verschwinden nahezu die letzten Larven yon der offenen See. Bereits metamorphosierte Silberheringe treten schon in erheblicher Zahl in den Kfistengew/~ssern auf. Wie diese Abwanderung naeh der Kiiste vor sich geht, konnte nur ffir die Deutsche Bueht gezeigt werden. Die Entwicklung der Dinge in der Flamischen Bucht yon Februar bis April ist nur unvollst/~ndig bekannt. Die in Abb. 37 eingezeichneten F1/~ehen und Grenzlinien bezeichnen nicht das extreme Vorkommen vereinzelter Larven, sondern nur das deutlieh erkennbarer Gruppen. Einzelne Larven dieser H e r k u n f t dringen weir gegen die englisehe Kiiste vor, wo sie im J a n u a r in der Themsemfindung festgestellt werden konnten. 2. D i e V e r f r a e h t u n g d e r L a r v e n d e r m i t t l e r e n N o r d s e e . Weir weniger klar ist die Veffrachtung der Larven aus der mittleren Nordsee. Wir haben hier mindestens zwei Herkunftsgebiete: die Doggerbank und die sehottiseh-englische Ostkfiste. Die Untersuehungen sind in der ersten Lebenszeit dieser Larven sehr ltickenhaft, so da/] unsere Fo]gerungen fiber die Laiehakte, denen die spater gefangenen entstammen, nicht vSllig zuverl&ssig sind. Endlieh wird aueh die Verfrachtung der Larven voraussichtlich verwickelter sein als bei den Larven der Fl~misehen Bueht, da 'nahe an den Laiehpl~tzen im Transportweg der Larven mehrere grol]e Stromwirbel liegen. Abb. 38 zeigt daher ffir die Larven der mittleren Nordsee nieht ein so pr&zises Bild der Ausbreitung, wie es Abb. 37 ffir die Larven der Flamisehen Bueht rut. Die schraffierten Fl~chen bezeiehnen die Gebiete, in denen im Oktober junge Larven in einiger Menge erbeutet worden , __....~Xll---------"~ I ..~ ¢~ Abb. 38. Ausbreitung der Heringslarven aus der mittleren Nordsee. sind. Die yon diesen ausgehenden Pfeile ffihren zu denjenigen Gebieten, in denen Larven dieser H e r k u n f t sp&ter im Jahre, und zwar in dem dureh die r0mische Zahl an der Pfeilspitze bezeiehneten Monat, gefangen worden sind. Der wirktiehe Transportweg wird nieht immer der Pfeillinie entspreehen, vor allem in den Stromwirbeln nicht. Au~erdem gelten die Pfeile nur ffir grSBere Mengen yon Heringslarven, nieht ftir die einzelnen besonders schnell verfrachteten Individuen. Insbesondere aber sind sie nieht auf die alteren und vermutlich yon Laiehpl&.~zen in der n6rdlichen Nordsee stammenden Larven zu beziehen, die, wie gezeigt wurde, sehon Ende November in der Nahe der deutschen Ktisten und an der ostanglischen Kfiste, Anfang Dezember vereinzelt bis zur StraBe von Dover vorgedrungen sein kSnnen. Die Lar.ven aus dem Gebiet Yorkshire--Norfolk verbreiten sieh noeh im Oktober fiber die Norfolk-S~tnde und sind an deren R&ndern an versehiedenen P u n k t e n gefangen. Ihre Zahl wird, wie erw~hnt, bis Anfang November noeh durch neu sehliipfende Sehw&rme, naeh WALLACE Z.B. vom Whashbusen her, verst&rkt. Ein Teil dieser Larven mul~ in den Doggerbankwirbel hineingeraten sein und wird dann vermutlich mit Doggerbanklarven und anderen Komponenten vermiseht. Ein solches Gemisch wurde im J a n u a r bei Markhams Hole gefangen. Ein anderer Tell 'der Kfistenlarven wird vom ostenglisehen Kfistenstrom in den nordwestliehen Teil der Fl~mischen Bucht hineingefiihrt. Im November sind sie vor Yarmouth, im Dezember vor Southwold, im J a n u a r vor der Themsemfindung naehgewiesen worden. J e nachdem der W i n d aus nSrdlichen Richtungen die Zufuhr und Ausbreitung des Kiistenwassers begfinstigt oder nieht, wird dieser Transport schneller und welter vor sich gehen. MIELCX'SMaterial zeigt, dal~ die Larven im J a n u a r aueh am Ostrand der Rinne bereits in erheblicher Zahl Die Untersuehungen der BiologmchenAnst~lt fiber die 0kologie der I-Ieringsbrut in der si~dlichenNordsee. 55 vorhanden sein k0nnen, und im Dezember 1928 trafen wir sie ein Stfick ostw~rts yon Smith Knoll Feuerschiff. I m J a n u a r 1935 waren Larven yon gleicher Gr~Benzusammensetzun~ u n d mutmaBlich daher gleicher H e r k u n f t wie die des Kfistenstromes in hydrographisch/ihnlichem Wasser a m Nordrand der Hoofden entlang ostw/~rts auf Terschellinger Bank vorgestol3en. Mit Einsetzen der aktiven Wanderung der heranwachsenden Larven werden die in die Fl~mische Bucht geratenen Larven nun je nach den Verhiiltnissen die englische Kfiste (Themsemtindung) oder die hollandische (Rhein--Scheldemfindung) zur Metamorlvhose aufsuchen. Aus dem Nordteil des Gebiets dfirften sie nach dem Wattgebiet hinter den westffiesischen Inseln abwandern. Hierfiber gibt das vorliegende Material aber keine ni~here Auskunft. Die Abksmmlinge des Laichens auf der Doggerbank breiten sich noch im Oktober sfidostw/~rts fiber den mittleren Teil der sfidlichen Doggerbank aus. I n gleicher Richtung werden die Larven der Cleaverbank verffachtet, deren mengenm/~13ige Bedeutung aber msglicherweise verschwindend gering ist. Wenn dieser Transport auch je nach den Windverhaltnissen verschieden sein wird, so ist es doch sehr wahrseheinlich, dal~ ein grol3er Teil der Doggerbanklarven entweder in den Doggerbankwirbel oder aber in den zu Zeiten vor der Deutsehen Bucht tiegenden Wirbel heineinger/~t. Dies wtirde es erkl/~ren, wenn die gradlinigen Fortschritte der Larven nach der K a r t e Abb. 38 gering sind. Sie sind im November und Anfang Dezember auf dem sfidlichen Austerngrund angetroffen worden. Ira" J a n u a r waren sie dort gleiehfalls noch a m haufigsten, wenn auch n u n schon in den/~uBeren Teilen der Deutsehen Bucht einige gefangen werden konnten. Selbst im Februar sind sie in der Deutschen Bucht noch k a u m so reichlich zu fangen wie seew/irts davon. Erst im M/~rz werden die F/~nge auf dem Austerngrund geringffigig, u n d der Schwerpunkt der Fange liegt in der Deutsehen Bucht. Ende April sehtiei31ieh seheinen die Larven der mittleren Nordsee v o n d e r offenen See bis auI etliche l~aehziigler verschwunden zu sein. Die aktive Wanderung ffihrt diese Larven offenbar zum grol3en Teil an die Kfiste der Deutsehen Bueht. Das Verbreitungsgebiet Iiir Februar liefert keinen Anhalt daffir, daf~ sie in groi3er Zahl an die hollandischen Kfisten gingen. Dagegen kurm m a n aus dem von MIELCK bearbeiteten Material sehlie~en, dal3 ein Teil derselben nOrdlich der Deutschen Bucht die jfitischen Kfisten erreicht. - - Es ist m(~glich, daf~ solche Larven des Doggerbankgebiets, die wahrend ihrer pelagischen Entwicklung in den Doggerbankwirbel gerieten, zur Metamorphose die englische Kfiste aufsuchen. e) Das Wachstum der Larven. Abb. 39 gibt eine zusammenfassende Darstellung der Befunde, die sich bezfiglich des ~Vachstums ergeben haben: Die Lage der Langengipfel der einzelnen unterschiedenen Gruppen ist als Ordinate zur Zeitabszisse eingetragen. Dabei ist unterschieden zwischen den Downslarvengruppen, die durch Punkte, und den Larvengruppen des Doggerbankgebiets, die durch ein Kreuz bezeichnet sind. Fiir die Larvengruppen der Ostktiste Englands liegen n u r so wenige u n d unvollst/~ndige Angaben vor, dal3 sic hier nieht berficksichtigt werden k0nnen. Das Schlfipfen erfolgt in allen Gebieten in mehreren fiber eine gewisse Zeit verstreuten Schiiben, und aul~erdem natfirlich nicht in jedem J a h r an dem gleichen Kalendertag. Daher zeigt sich sehon Anfang Dezember fi~ die Downslarven eine erhebliehe Streuung der L/~ngengipfel. Meist tiegen sie in der N~he von 10 m m (l~ovemberlarven), einige bei 6 u n d 7 m m (Dezemberlarven). ~ Die ~ltesten Downslarven haben in der zweiten Dezemberhalfte Gipfel bei 10 u n d 11 mm, im J a n u a r bei 12 u n d 13 mm, Mitte Februar in der Deutsehen Bucht 18 ram, Anfang M£rz bei 21 u n d 22 m m Ende Marz bei 23 u n d 25 ram. Die L/~ngengipfel bei 30 ram, die E n d e April festgestellt worden sind, kann m a n vielleicht mit dieser, vielleicht mit einer jfingeren Gruppe inVerbindung bringen. Die Dezemberlarven messen Arffang Dezember 6--7, nach Mitre Dezember 8, Anfang J~nuar sind die friihesten Dezemberlarven zwischen 10 und 11 mm, die sp~testen yon den Dezember-Untersuehungen noch nicht erfal3ten Kanalschw~rme u m 9 m m groB, auBerdem erscheinen noeh jfingere, im J a n u a r geschlfipfte L a r v e n u m 8 ram. Die jtingsten Downslarven messen dann Anfang Februar u m 11 ram, Anfang ~I/~rz u m 15, nach Mitre M/~rz u m 17 ram. L~ngengipfel bei 24--25 m m Ende April kOnnen auf diese Gruppe bezogen werden. Allerdings ist es auff~llig, dab Larven dieser L/~nge in der Fliimischen Bucht fehlen. Man mfiBte sie an sieh auch dort erwarten, wenn es sieh u m die jiingsten Downslarven handelt. im Doggerbankgebiet auch schon ~ltere Larven, doch ist deren H/~ufigkeit so gering, dab sie nicht ber0eksiehtigt werden kbnnen. Indessen muB berucksiehtigt werden, dab die gesamte Variationsbreite der L~ngen durch diese Beimischung alterer L a r v e n erheblich ausgedehnt wird. Mit der Larvengruppe, November Pe~ember ~'dntzar • ~ die in der ersten Oktoberhalite 6 - - 8 m m miBt, wur: , den die Anfang Dezember auf dem Austerngrund gefangenen L a r v e n um 18 m m u n d der Ilaehe Gipfel der 4,/ L~ngenvariation, der im / J a m m r bei 24--26 m m lag, q/ ~ 7- in Verbindung gebracht. Im f •~ F e b r u a r lagen die Gipfel J dieser Gruppe gebietsweise gestaffelt bei 28--33 mm. I m M/~rz w~rde man sie in -2,0 L~ngen von ca. 40 m m erwarren; Gipfe] dieser L~ngen sind in der T a t beobaehtet, doch bedfirlen die November I)e~ember ~aI~uar Febraar M~rz AprtL Verh/~ltnisse im KfistenAbb. 39. Des Waehstum der Heringslarven. (Lage der Kurvengipfel.) Kreuze: gebiet, in dem sie auftreten, Larven der mittleren Nordsee. Punkte: Larven aus der Flam. Bucht. noch gesonderter Behandlung. Ziemlieh isoliert yon den Oktoberlarven liegen die L~ngengipfel der spatesten Doggerbankgruppe, die im N o v e m b e r geschlupft ist. Wir linden Gipfel zwisehen 8 und 9 m m u m Mitre November, zwisehen 9 und 10 mm E n d e N o v e m b e r , bei 16--17 m m Anfang J a n u a r , bei 18 m m nach Monatsmitte, bei etwa 21 m m Anfang F e b r u a r und 30 mm Mitre M/~rz. Diese W a e h s t u m s k u r v e liegt in geringem A b s t a n d parallel der Kurve, die wir ffir die DownsIarven fanden. Des spricht ffir die Richtigkeit der angenommenen Zusammenh/~nge, die bei der Sp/~rlichkeit der Beobachtungen nicht u n m i t t e l b a r erwiesen werden kann. Leider ist es nieht m0glich, aus den Wachstumsverh/iltnissen der gr6Bten und klei~sten L a r v e n jeder Gruppe weitere Aufschltisse herzuleiten. Die gr01?ten Doggerbanklarven sind vermischt m i t / i l t e r e n L a r v e n y o n n0rdlichen Laiehplatzen, die, wie erwahnt, schon im N o v e m b e r bis 36 m m grol] waren. Die grogten L/~ngen der Downslarven sind mbglieherweise nieht yell erfal3t, d a e s an Untersuchungen in der F1/imischen B u e h t im Spatwinter fehlt. Erst weitere Untersuchungen k0nnen daher fiber die in Abb. 39 niedergelegten Befunde hinausleiten. Da die L a r v e n im W i n t e r nach und nach a k t i v w a n d e r n d die K u s t e aufsuehen, reprgsentieren die F/inge in See nicht mehr die ganze Bev01kerung. E t w a yon Mgrz an werden daher die Befunde unsicher u n d irrefilhrend und mtissen durch die Beobaehtungen in den Kflstengew/~ssern erganzt werden. Leider ist, wie im zweiten Teil dieser Arbeit gezeigt werden wird, des Ergebnis der Ktistenuntersuchungen bezfiglich der H a u p t p r o b l e m e , die uns beschMtigen, wenig ertragreieh. Schriftenverzeichnis. 1) Da in diesem Gebiet weitere Fange nicht gemacht worden waren, war die Frage often, ob hier regelmaBig ein etwas grbBerer Larvenbestand vorhanden ware. Deshalb wurden im November 1938 hier 4 I~rvennetzf/rage gemacht, die jedoeh nur insgesamt 3 Larven yon 10, 13 und 14 mm erbrachten . Innerhalb des Untersuchungsgebiets sind in jedem Jahre im Sfidteil der F1/~mischen Bucht (mit Ausnahme yon 1932, we das Wetter die Untersuchungen hier vereitelte) gro~]eLarvenf/~nge gemacht. Die Lage des Zen2* ~° 6 ° trums der Verbreitung dieser Larvenschw/~rme aber war nicht immer dieselbe. 1928 (Abb. 8) wurde ein groi]er ...... :: : .,,, ", i- : -, - > :, @ ', Fang ( 62 /1928) nahe der Strai~e yon Dover bei East Goodwin Feuersehiff gemacht, der 1107 Individuen unter "~-- " ,~C, ~, "...~ % % 0 1 qm brachte . In der Nachbarschaft, siidlich bis Varne Feuerschiff und nordw~rts bis zum Stidende der Tiefen Rinne gab es noch Fi~nge yon 100 bis 400 Stiick je Quadratmeter . In den Jahren 1933 und 1935 (Abb. 9) und 1934 (Abb . 16, S. 25) waren die Fi~ngein der StraBe yon Dover ziemlich gering, grol3e F~nge aber wurden zwischen dem Sudende der Tiefen Rinne und den Hinderfeuerschif~en gemacht (35/ 1933 , 39 -- 41 / 1934 , 22 -- 24 / 1935 ). I m Jahre 1936 (Abb. 10) lag das Verbreitungszentrum der Larven wieder weiter siidwestlich, im Bereich der Strai3e yon Dover . GroBe Fringe ( 21 , 22/1936) wurden in der Nahe von . ; ~ ~'s I -,_~ 0 ,o-,oo . , Varne Feuerschiff , mittlere weiter n0rdlich bis Sandetti4 Feuerschiff gemacht . Leider war auf Station 40 und 41/1934 und 22 und 24/1935 erhebliche Abtrift zu verzeiehnen, so ~" " 6 dab den Fangmengen keine vollige Abb . 8. Verteilung der Heringslarven im Dezember 1928. Eier- Genauigkeit zukommt . Sie diirften, netzfange. wie oben dargelegt (S. 9) , grÙl~er sein als der wirklichen Haufigkeit entspricht . Der Fang 22 / 1935 ergab nicht weniger als 4637 Individuen unter dem Quadratmeter, die fibrigen weniger als 1000 Stfick . Da aber auch einwandfreie F/inge hier mehr als 1000 Stfick unter 1 qm ergeben haben (62/ 1929 , 21, 22 /1936; ferner 23/ 1935 494 Stiick, 35 / 1933 567 Stfiek), so ist kein Grund, daran zu zweifeln, dab die wirkliche BevOlkerungsdichte sich Abb ., 10 . YerteUung der Heringslarven im Dezember 1986." Larvennetzfange . 3* I I Il l l Abb . 23. Verteilung und Gr6fle der Heringslarven im Februar 1936 . Kntippelnetzfange des ,, Poseidon". 32 Sin. nordw. Helgoland: 47 Sm . westl. Helgoland: 57 Sin . nordw. Helgoland: 33 ,66 34 ,02 34 ,14 33 ,89 34 ,36 34 ,69 i | i ~ ,~ 111 i Abb. 26. Verteilung und Gri~lle der Heringslarven im Mtirz 1926 . Kntlppelnetzffinge des ,, Poseidon". Die gro[ten Fi~nge an der Kfiste sind durch das Vorherrsehen groBer Larven yon mehr als 30 m m Lgnge gekennzeiehnet (punktierte und weil3e Felder). Etwa an der 40-m-Linie erkennt m a n eine Gruppe jfingerer Larven in GrOBen yon 16--25 m m (iiberkreuz- und liingssehraffiert) . Weiter seew/~rbs sind nur noeh grol]e 7, $. Larven in geringer Zahl gefangen . Von der 40-m-Linie ktistenw/~rts dagegen erk e n n t m a n mehrere F/~nge mit zweigipfeligen Messungsreihen . Hier sind die beiden Gruppen miteinander vermiseht, -i und in geringerer Zahl erscheint die jfingere Gruppe auch sehon in den Kiistenf/~ngen . Die Gr(il]enzusammensetzung der F/~nge (Abb. 29) in dem Herrsehaftsgebiet der jiingeren Gruppe li~l~t einen deutlichen L/~ngengipfel bei 23 m m erkennen. Daneben sind natfirlich auch grol]e Larven vorhanden . Die /~ltere Gruppe, die an der Kiiste fast rein gefangen ist, zeig~ eine . x /-, lende Variationskurve m i t dem L/~ngeneigenartige, naeh reehts steiler abfalgipfel bei etwa 37 ram . Vereinigt m a n sehlief31ich noch alle die F/~nge, die offensichtlieh ein Abb . 27. Verteilung und Gr6fle der Herings]arven im Mittrz i985: Gemiseh beider Gruppen darstellerr, so Kniipl~lngzf6nge des ,,Poseic-ton " . Erklarung der Zei- ist fiir die /~l~re ein Gipfel bei 34 m m c h e n s . Abb. 26. deutlieh ausgepri~gt. Die L~ngenvariaAbb . 28. Verteilung und Gr~fle der Heringslarven im MItrz 1937 . Kn~ippelnetzf~nge der ,,M~krele" . Erklarung der Zeiehen s. Abb. 26. Abb. 29. GrSllenzusammensetzung der Heringslarven im Mttrz 1926 und 1985 . Prozentualkurven dot Kniippelnetzfangedes ,, Poseidon". Abb. 30. GriiBenzusammensetzung der Heringslarven im M ~irz1937. Prozentualkurven der Knuppelnetzfange der ,, M~krele". Abb. 31. Vertenung und Griille der tIeringslarven ira April 1982 . I I • I I Abb. 32 . Verteilung und Gr6fle der Heringslarven im April/Mai 1936 . Kntippelnetzf~nge des ,, Poseidon". Abb. 33. Gr~flenzusammensetzung der Heringslarven im April/Mai 1932 und 1936. 1. ~ b e r die V e r f r a c h t u n g d e r L a r v e n a u s d e m D o w n s g e b i e t erhalten wir aus der Gesamtheit der vorliegenden Untersuchungen ziemlich vollstandigen Aufschlu~ (Abb. 37). Das zwischen den Gipfelordinaten der grt)i~ten u n d kleinsten Downslarven eingefai3te Band kennzeichnet das Wachstum dieser Larven . Die Variation der Gipfelordinaten ftir das Oktoberschlfipfen ist recht groB . AuBerdem gibt es Au~Ic~ . H. J. , 1940 . Die Verbreitung der pelagisetmn Flschbrut in der sudliehen Nordsee wahren4 der Frtlhjahrsfahrten 1926--1937 der deutschen Forschungsschlffe ,, Posel4on " und ,, Makrele". Helgol. Wlss. Meeresunt., Bd . 2, Heft 2 . B O ~ C K E , G., 1922 . Satzgehalt unct Stromungen der Nordsee . Veroffentl. d. Inst. f. Meereskunde , Berlin, N. F. Relhe A. Heft 10. ' BUCK ~ANN, A. , 1931 . Die Erforschung dot Fluktatmnserschemungeu bei der Scholle (Plero~zeclesplatessa L.). Cous. mternat, pour l' Exploration de la Mer . Rapp. Prec. Verb., Vol. 68 , p. 57 -- 81 . ~ , 1938 . 1L ~ber das Waehstum der Nutzfische im Gebiet tier sudhchen Nord~ee . Cons. perm. internat, pour l'Eplor. de la Mer . Rapp. Prec. Verb., Vol. 108 , No. 12 , p. 74 -- 84 . - - , 1939 . Vergleichsflseherel yon ,, Poseidon" und ,, Makrele , 22. bis 25. Mai 1937 . ] ~er . Dtsch. wlss. Komm . f. Meeresf., N . F . , ]~d. 9, Heft 2 . CA ~nUTH~RS, I. N. , 1935 . 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A. Bückmann, W. Mielck, A. Kotthaus. Die Untersuchungen der Biologischen Anstalt über die Ökologie der Heringsbrut in der Südlichen Nordsee, Helgoland Marine Research, 1950, 1-57, DOI: 10.1007/BF02252087