Die Ei- und Embryonalentwicklung vonCorydendrium parasiticum mit besonderer Berücksichtigung der Oocyten-Feinstruktur während der Vitellogenese

Helgoland Marine Research, Jun 1971

1. Die Ei- und Embryonalentwicklung des HydroidenCorydendrium parasiticum (L.) wurde unter besonderer Berücksichtigung der feinstrukturellen Veränderungen der Oocyten während der Vitellogenese untersucht. 2.Corydendrium bildet als Stockform Monopodien mit Endpolypen und subterminaler Knospung. Das Perisarc beziehungsweise Periderm der Kolonie wird durch mit Toluidinblau metachromatisch anfärbbare Tröpfchen des Ektoderms gebildet; sie zeigen eine parakristalline Binnenstruktur und entsprechen den unter dem Lichtmikroskop sichtbaren, stark acidophilen Grana. In die Grundsubstanz der Mittellamelle sind Fibrillen mit periodischer Anordnung von Untereinheiten eingelagert. Perforationen in der Mittellamelle sind ein Ergebnis durchtretender Zellausläufer, die vermutlich eine Funktion beim Nahrungsaustausch besitzen. 3. Die Eizellen entstehen diffus in der Keimzone unterhalb eines Hydranthen. Ektodermale I-Zellen wandern nachweislich durch die Mittellamelle und differenzieren sich im Entoderm zu Keimzellen. Nur in diesem sind Prophase-Stadien der Meiose zu finden. Mit Berechtigung kann jedoch, trotz unterschiedlicher Herkunft der I-Zellen in der Frühentwicklung, von einer ektodermalen Abstammung der Hydroiden-Keimzellen gesprochen werden. 4. Die Eizellen wandern während der Wachstumsphase auf der Mittellamelle zur Gonophoren-Bildungszone. Die Gonophoren sind Hydranthen-Knospen homolog und vermutlich phyletisch umgewandelte Hydranthen. Frühzeitig in eine Knospenausstülpung einwandernde Oocyten legen deren Entwicklung zum Gonophor fest oder werden durch dessen morphologisch noch nicht sichtbares Blastem angelockt. Die Oocyten werden im Gonophor durch dessen Wachstum passiv mitgenommen und von einem allseitig geschlossenen Follikel-Epithel umgeben. Nach der Endphase ihres Wachstums vollziehen sie im Gonophor ihre beiden Reifeteilungen, wobei sie vorher ihr Follikel-Epithel durchbrochen haben. Die Befruchtung erfolgt entweder im Gonophor noch während des Auskriechens oder kurz danach an dessen Spitze im Freien. 5. Die feinstrukturellen Veränderungen während der Vitellogenese werden entsprechend den Entwicklungsstadien der Eizelle beschrieben. Komplexdotter, Lipidtropfen und Glykogen stehen am Ende der Vitellogenese. Zur Bildung des mengenmäßig überwiegenden Reservematerials der befruchtungsfähigen Eizelle, des Komplexdotters, werden zahlreiche Zwischenstufen geformt. Von besonderem Interesse sind dabei die Cytosomen, die auf Grund ihrer engen Beziehung zum granulären endoplasmatischen Retikulum und wegen ihrer parakristallinen Innenstruktur den „microbodies“ der Leber und Niere ähneln. In dem aus vier unterscheidbaren Komponenten bestehenden Komplexdotter sind vergleichbare parakristalline Strukturen nachweisbar, die den histochemisch im Dotter anderer Tierarten schon nachgewiesenen Enzymen entsprechen könnten. Neben einem Versuch, den Ablauf der Vitellogenese zu rekonstruieren, wird auf den Bau der Kernmembran und des Nucleolus näher eingegangen. 6. Die Furchung beginnt schon während des Ausstoßens der Eier aus dem Gonophor, an das sich diese unter Abscheidung einer Embryonalhülle festkleben. Die Furchung ist total und äqual. Die Kreuzstellung der vier ersten Blastomeren ist die Folge ihrer Verschiebbarkeit gegeneinander. Eine Furchungshöhle tritt nicht auf. Die Keimblätterbildung erfolgt als Morula-Delamination. I-Zellen und Cnidoblasten werden im prospektiven Entoderm gebildet und wandern frühzeitig in das durch eine besondere Rindenzone gekennzeichnete Ektoderm. Eine polare Differenzierung tritt erst kurz vor dem Ausschlüpfen der Planula hervor. 7. Die Planulae behalten bis zu ihrer Umwandlung in Primärpolypen ein solides Entoderm, wie es einem Sterrogastrula-Stadium entspricht. Schon nach einem Tag können sie metamorphosieren. Der bis zu 12 Tagen verzögerte Beginn der Metamorphose in Laborversuchen beruht wahrscheinlich auf der Abwesenheit bestimmter Bakterien.

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Die Ei- und Embryonalentwicklung vonCorydendrium parasiticum mit besonderer Berücksichtigung der Oocyten-Feinstruktur während der Vitellogenese

Helgol~inder wiss. Meeresunters. Die El- und Embryonalentwicklung von Corydendrium parasiticum mit besonderer Berficksichtigung K. H. GLKTZER 0 0 I. Zoologisches Institut der Justus-Liebig-Universitiit Gieflen; Gieflen/Lahn , Bundesrepublik Deutschland Egg and embryo development of Corydendriuraparasiticumwithspecial reference to fine structure of the oocytes during vitellogenesis. Egg and embryo development of Corydendrium parasiticum (L.) (Hydroida, Athecata) has been examined wi.th special regard to ultrastructural changes of the oocytes during vitellogenesis. It has been established that ectodermal interstitial cells migrate .through the mesolamella into the endoderm and differentiate there to germ cells. Despite differences in the origin of the interstitial cells during early development there is still justification to speak of ectodermal descent of hydroid germ cells. The gonophores are equivalent to hydranth buds. By early immigration, oocytes determine the development of buds into gonophores. After completion of vitellogenesis and rupture of the follicle epithelium eggs undergo meiosis. The total and equal segmentation starts already during spawning. After ~%rming a solid morula, gastrulation takes place as moruladelamination. Interstitial cells and cnidoblasts are formed in the prospective endoderm and migrate early into the ectoderm. A polar differentiation becomes evident shortly before hatching of the planula. The planulae keep their solid endoderm until1 their transformation into primary polyps. Metamorphosis can occur after one day. The delayed beginning of metamorphosis up to 12 days under lab conditions is probably due to the absence of certain bacteria. According to developmental stages of the oocytes ultrastructural changes during vitellogenesis are described. The endproducts of vitellogenesis are heterogeneous yolk ("Komplexdotter"), lipid droplets and glycogen. The "Komplexdotter" represents the bulk of reserve material which is formed by several components of different origin. Of special interest in this respect are the cytosomes resembling the microbodies of liver and kidney because of their paracristalline core and close relationship to the rough endoplasmic retlculum. Comparable cores exist in the "Komplexdotter" which may correspond to enzymes histochemically identified in the yolk of other species. - E I N L E I T U N G Embryologische Studien an Hydroiden, die gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts mit dem bedeutenden Werk yon METSCHNIIIOFF(1886) einen H 6 h e p u n k t erreichten, sind erst in neuerer Zeit in verst~rktem Umfang wiederaufgenommen worden (BI~NARD-BoIRARD1962, NAGAO 1965, VAN D~ VxwI~ 1964, 1967, 1968 a, b, BODO & BOUILLON 1968). Als Beginn dieser Untersuchungen kann man die mit den klassischen Mitteln der Lichtmikroskopie durchgefiihrte, umfassende Arbeit yon M~I~GIWR(1957) tiber die El- und Embryonalentwicklung yon Eudendrium racemosum CAVOLmI ansehen. Eine zusammenfassende Entwicklungsgeschichte yon Corydendrium parasiticum (L.) (Hydroida, Athecata, Clavidae) fehlt bis heute. Die letzte ausftihrliche Arbeit tiber diese Hydroide stammt yon W~ISMANN(1883), der allerdings das Hauptgewicht seiner Untersuchungen auf die Entwicklung der Keimzellen legt und die weitere Embryonalentwicklung nicht behandelt. Haupts~ichlich die Herkuni~ der Keimzellen, die nach WEISHANNektodermal sein k6nne, war sp~iter noch umstritten (HARGITT1904, TRZNCI 1906, GOETTE 1907, K~rN t914). Diese unterschiedlichen Deutungen erfordern eine erneute histologische Untersuchung, die vor allem die in den fr~iheren Arbeiten nicht beachteten interstitiellen Zellen (I-Zellen) berticksichtigen muir. Uber die Embryonalentwicklung selbst gibt es nur bei HAgGITT (1904) und NEvPI ( 1917 ) einige Angaben, die ebenfalls durck neue Befunde erg~inzt und erweitert werden sollen. Die Vielzahl elektronenmikroskopischer Arbeiten aus neuerer Zeit, die sich xnit submikroskopischer Struktur yon Oocyten besch~igt (vgl. NORgEVANG 1968), gab zudem Veranlassung, die Vitellogenese eines marinen Hydroidpolypen zu untersuchen. Bislang erfolgten derartige Studien nur an Hydra (STAGNI & LUCCI 1964), an der Anthomeduse Spirocodon saltatrix (KAwAGUTI& OGASAWARA1967) und an einer nicht n~iher bezeichneten Trachylinen (KEssEL 1968a). Aufgabe dieser Arbeit ist, die unterschiedlichen Auffassungen tiber die Eientwicklung yon Corydendrium parasiticum zu kl~iren und die Embryonalentwi&lung zu vervollstiindigen. Die feinstrukturelle Untersuchung der Dotterbildung ist als erste Analyse und Basis far weitere Arbeiten geda&t. MATERIAL UND METHODE Im Golf yon Neapel kommt Coryclendrium parasiticum fertil in den Monaten August bis September vor. Die untersuchten weiblichen St~S&ewurden unter Verwendung eines Tauchger~ites bei dem Castello dell'Ovo aus 10-20 m Tide, bei Gaiola aus 3-6 m Tiefe und bei Nisida aus 5-15 m Tiefe gesammelt. Die H~ilterung der Tierst~Scke erfolgte in einem temperaturkonstanten Raum (170 C) in einem 100-1-Aquarium mit Umw~ilzpumpe und Eheim-Filter fiir Seewasser. Zus~itzlich dienten durchliiftete Becken im gleichen Raum nnd ein 40-l-Aquarium mit Sandfilter im Labor (Wassertemperatur: 23° C) zur kurzzeitigen H~ilterung der Tiere und zu Zuchtversuchen. Gefiittert wurden t~iglich junge Artemia-Nauplien in dafiir bestimmte Futterschalen. Boveri-Schalen ( ~ 10 cm) auf einem Schlittelgestell im temperaturkonstanten Raum erm~Sglichten die Planula-Zucht. Die Schalen waren mit 2 Prozent Agar-Seewasser ausgegossen, um die festsitzenden Prim~irpolypen zur Fixierung schonend ab16sen zu k~Snnen(Bo:N~Et~1955). Zur Vermeidung yon Bakterienwuchs wurde dem Seewasser 0,03 Prozent Kanamycin zugesetzt. Dies hatte allerdings eine bedeutende Verz6gerung der Metamorphose zur Folge. Fiir die lichtmikroskopischen Untersuchungen dienten folgende Fixiergemische: CARNOY (RoMEIS 1948; % 226), FLEMING(% 290), CHAMPY(% 298), BOUIN (% 304), LANG (% 331), Susa (% 344), Z~NKER (% 336), HELLY (~ 337), MAXIMOW(% 338), 5prozentiger Glutaraldehyd (SaBATINIet al. 1963) und 5- bis 10prozentiges FormalinSeewasser. Susa ergab im allgemeinen die besten Ergebnisse. Die Einbettung erfolgte tiber Iso-Propanot oder -Butanol direkt in Paraplast, Tissuemat oder Histowachs. Die Schnittdicke betrug 5 /~m. Zur Schnittf~irbung eigneten sich besonders Eisenh~imatoxylin nadl HEIDENHAIN(% 663) zum Tell mit einer Eosin-Gegenf~irbung, die Trichromf~irbung nach GOLDNEr,(% 1540) und die panoptische F;,irbung nach PAVPENHEIM (% 1437). Die Pr~iparate wurden entweder mit Hilfe eines Zeichenspiegels yon LEITZ gezeichnet oder mit einer Orthomat-Kamera auf einem Orthoplan-Mikroskop (beides von LEITZ)fotografiert. Als geeignete Fixiermittel fiir die elektronenmikroskopischen Untersuchungen erwies sich das Gemisch yon PALADE(1952). Da die Differenz zwischen dem stark hypotonischen Fixiergemisch (ca. 400 mOsm) und dem Seewasser (ca. 1100 mOsm) 700 mOsm betrug, wurden dem Fixiermittel noch 23 mg NaC1/ml zugesetzt. Die mit einem Advanced Instruments-Osmometer gemessene End-Osmolalit~it lag nach der Salzzugabe bei 1050 mOsm (pH 7,6). Fixiert wurde 1 Stunde bei 40 C. Nach Auswaschen in der entsprechenden Pufferl6sung wurden die Objekte tiber Aceton entw~/ssert. Im Verlauf der Entw~isserung land eine Stfickkontrastierung durch Zusatz yon lprozentiger Phosphorwolframs~iure und 0,5prozentigem Uranylacetat zum 70prozentigen Aceton statt (WOHLFAI~TH-BoTTEI~MANN1957). Der letzten Aceton-Stufe (100 Prozent) folgte als Intermedium zweimal je 5 Minuten Epoxypropan. Ansd~liet~end wurden die Objekte direkt in reines Durcupan ACM iibertragen. Die Polymerisationsdauer im Vakuumofen (100 bis 200 Torr) betrug bei 600 C etwa 48 Stunden. Die Schnitte wurden auf einem Reid~ert OmU2-Ultramikrotom mit Glasmessern hergestellt. Schnittkontrastierungen erfolgten entweder mit Bleicitrat nach VENAI3LE& COGGESHA~L(1965) oder mit einem Vanadiummolybdat-Komplex nach CALLAHAN& HORNrR (1964). Die Schnitte wurden mit einem Zeiss-EM 9 bei 60 kV untersucht und auf Agfa-Agepe-FF-Planfilmen aufgenommen. Zur lichtmikroskopischen Kontrolle und zum Aufsuchen geeigneter Eistadien dienten Semi-Diinnschnitte yon 0,5-1 #m Di&e, die mit Toluidinblau gef~irbt wurden. UNTERSUCHUNGSERGEBNISSE A r c h i t e k t u r u n d F e i n b a u d e r K o l o n i e Die ersten Bearbeiter yon Corydendriumparasiticumhaben sich mit der Gesetzm~iffigkeit des Kolonieaufbaus kaum befat~t; fiir sie war einzig die Faszikulierung bemerkenswert. CAVOLINISerste Abbildung eines Corydendrium-Stockes(1785) zeigt eine unregelm~it~ige Verteilung der ieiste mit dichotomen Verzweigungen. Bei WEISMANN finder sich die erste Beschreibung des Baues (1883, p. 35): . . . . . ihre Ver~istelung (der St6ckchen) ist reich und erfolgt rein dichotomisch und in sehr spitzen Winkeln. Die F_ste entspringen nach allen Richtungen und unregelm~ifgig vom Stamm." Zu einem anderen Ergebnis kommt DRIESCH(1890). Nach ihm ist die Verzweigung yon Corydendriumparasiticumracemtis, was auch yon KOHN( 1914 ) best~itigt wird. Diese unterschiedlichen Deutungen des Stockaufbaues resultieren aus den Schwierigkeiten, welche die ,,Faszikulierung" des Sto&es einer Analyse bereitet. Den Begriff ,,fascicled" hat ALLMAN (1871, p. 262) am Beispiel yon Corydendrium parasiticum gepr~igt, u n d e r versteht darunter" ,,A composition out of m a n y longitudinally coherent tubes, each invested b y its own perisarc." a b Abb. 1: a Rekonstruk.tion elnes Zweigendes mittels iibereinander projizierter S&nitte. Eingezeichnet ist nut das Entoderm ( 4 ); die Perisarc-,,Septen" stehen senkre&t aufeinander, die Verzweigungen erfolgen um 90° zueinander versetzt (30:1; umgezeichnet yon A. BI.EICHN~t~, Gieigen). b Schema einer Kolonie. Die Gabelungen sind gleichwertig (,,dichotom"); Keimzonen punktiert, Gonophoren und Hydrocaulus-Abschnitte mit dot terbildenden Oocyten mit Randverdickungen; das Perisarc ist unberii&sichtigt Wie schon WEISMANN (1883) zeigte, entsteht die Faszikulierung nicht nur durch Verkittung yon Perisarc-RShren, sondern sie ist auch wachstumsbedingt. Entsteht n~imlich an einem Hydranthenstiel eine Knospe, so bricht sie nicht sofort nach aui~en durch, sondern w~ichst innerhalb des alten, prim~iren Perisarc einige Millimeter welter. Gleichzeitig bilden das neue und das alte Coenosarc je eine neue Perisarc-Scheide, so daf~ im Ei- und Embryonalentwickiung yon Corydendrium parasiticum urspriinglichen, prim~iren Perisarc zwei neue, sekund~ire Perisarc-Rghren eingeschlossen liegen. Bei erneuten Knospenbildungen werden unter Umst~inden sogar terti~ire R~Shren yon sekund~iren und einer ~iugersten prim~iren Rghre umgeben. Gleichzeitig erfolgen aber auch eine Verkittung yon Asten dur& einfache Anlagerung und eine Faszikulierung im Basalbereich der Kolonie dur& 13berwa&sen mit Stolonen. Corydendrium parasiticum bildet als Sto&form Monopodien mit Endpolypen und subterminaler Knospung. Die Zugel~/Srigkeit zu diesem Wuchstyp ist nicht ohne weiteres zu erkennen, da einige Kriterien der monopodialen Wu&sform fehlen. So besitzen alle Hydranthen einer fertilen Kolonie eine Keimzone und bilden zumindest an Seiten~istchen alle Gonophoren aus. Nach WEIS~XANNsollten sogar ,,zu gewisser Zeit je ein Gonophor an jedem Hydranthen" entstehen. Das wiirde gegen die Gesetzm~igigkeiten des monopodialen Wu&ses spre&en, da bei diesem der Haupthydranth definitionsgem~ifl sterit ist. Ferner treten apikad o~ ~iltere Entwi&lungsstadien yon Keimzonen beziehungsweise yon Gonophoren auf als gegen die Sto&basis bin. Die altersm~igige Anordnung der Reproduktionsorgane folgt also keinem basal-apikalen Gradienten, wie es zum Beispiel das typische Monopodium yon Eudendrium racemosum zeigt (MERGNEr,1957). Die r~iumliche Rekonstruktion eines kleinen Zweigendes mit Hilfe iibereinander projizierter Serienschnitte beweist die Glei&wertigkeit der Gabelungen (Abb. 1 a, vgl. au& Schema Abb. lb). Doch kann auf das Vorliegen einer di&otomen Verzweigung nur bei einer gleichzeitigen Entstehung beider Knospen an einer terminalen Knospungszone geschlossen werden und nicht an Hand der Wa&stumsergebnisse, wie dies W~IsMANN offensichtlich tat. Erw~hnenswert sind auch die Perisarc-,,Septen", die zwei Coenosarc-Str~inge trennen und sich bei aufeinander£olgenden Verzweigungen immer senkrecht zueinander bilden. Dadurch entstehen die Knospen immer um 900 versetzt. lFber den prinzipiellen Gewebeaufbau der Hydroiden informiert sehr umfassend eine Arbeit yon BOUILLON( 1968 ). Da die ebenfalls zu den Claviden gehSrenden Gattungen Clara und Cordylophora histologisch schon eingehend untersucht wurden (BouiI.I.ON 1966, TZSSENOW1960), soll an dieser Stelte nur eine kurze Beschreibung des histologischen Aufbaues yon Corydendrium parasiticum erfolgen. Am Hydranthen yon Corydendrium sind folgende Zonen zu unterscheiden: das Hypostom, das Mauerblatt mit Tentakeln und der Hals". Das Hypostom ist konisch gebaut und sehr erweiterungsf~ihig. Zum Ausstoflen unverdauter Nahrungsreste kann es sich weit nach rii&w~irts tiber den Gastralh/Shlenbereich stiilpen, so daft die Tentakel fast vollst~indig bede&t sind. Erleichtert wird dies dutch entodermale Liingsfalten (bei HAMaNN 1882: Taeniolen). Charakteristisch sind die beiden Drtisenzelltypen im Entoderm des Hypostoms: die Eiweil~driisenzellen (,,cellules glandulaires spumeuse hypostomiales", BOUILI.ON1963, 1968) und die Schleimzellen (,,cellules glandulaires sph6ruleuses hypostomiales"). Im Bereich des Mauerblatts, wie auch im iibrigen Coenosarc kommen nur no& die Eiweifldriisenzellen vor. Diese liegen verstreut in der stark ausgebildeten Schicht entodermaler Epithelmuskelzellen, die iiberwiegend als N~ihrzellen * Den Hydranthenhals yon Corydendrium nennt WzisM.r,n~ ,,Cambiumzone". Da eine meristematische Funktion, wie es dieser historische Name impliziert, sicherlichnicht vorhanden ist, wird dieser Ausdruck nicht beibehaken. Als ,,Hals" bezeichnet Wzis.~ArCNdie Ubergangszone zwischenMauerblatt und Hydranthenhals im hier gebrauchtenSinn. dienen. Auger dutch d{e Gastralh~Shle ist der auf das Hypostom folgende Hydranthenbereich durch die etwa 37 (30-45) regellos angeordneten, filiformen Tentakeln gekennzeichnet. Das Cnidom besteht aus zwei Cnidentypen: ( 1 ) Desmonemen (5 /zm X 3,1 #m) und ( 2 ) Stenotelen (8,1 #m × 3,8 #m) (vgi. WEr,Nrr, 1965, MILLARD1959). Nach einer Ubergangszone folgt auf das Mauerblatt der Hydranthenhals. Er entspricht der Sphinkter-Zone nach der Einteilung yon BOUILLON( 1968 ) und ist durch hohen vakul[ren Entodermzellen ausgezeichnet. Da in diesem Bereich das Perisarc yore Ektoderm gebildet wird, k~Jnnten die offensichtlich turgeszenten Entodermzellen eine Art Stiitzentoderm darstellen, die den Ubergang yore freien Hydranthen zum Perisarc umgebenen Coenosarc bilden. Der Ubergang yore Hydranthenhals zum Coenosarc kann als Sphinkter angesehen werden, der die Passage gr/Sf~erer, unverdauter Nahrungspartikel in die Hydrocaulus-Kan~ile verhindern soll. An dieser Stelle finder sich n~imlich eine leichte Einschni~rung; aul3erdem ist bier die entodermale Ringmuskelschicht im Vergleich zur Halszone am st~irksten ausgebildet. Muskelfasern der Epithelmuskelzellen sind nur im Hydranthen stark und oftensichtlich schw~icher im Coenosarc ausgebildet. Hydranth wie Tentakeln zeigen eine gut ausgebildete entodermale Ring- und eine ektodermale L~ingsmuskelschicht. Das Ektoderm des Hydranthen ist einschichtig. Zwischen seinen Zellen finden sich zahlreiche Cnidoblasten, vereinzelte I-Zellen und vor allem an den Tentakelbasen Sinnesnervenzellen. Das Coenosarc yon Corydendrium weist keine Besonderheiten auf und entspricht dem histologischen Bild, das schon mehrfach f[ir Hydroiden beschrieben wurde. Auf den zum Coenosarc geh~Srenden Hydranthen-,,Stiel" mit seiner Knospungs- bzw. Keimzone wird an anderer Stelle eingegangen (vgl. pp. 220 ft.). In diesem Zusammenhang werden auch die ektodermalen I-Zellen und ihre Bedeutung fi~r die Keimzellenbildung behandelt. Die Feinstruktur der 0,5-0,7 tom dicken Mittellamelle yon Corydendrium gleicht der yon Eudendrium racemosum (HANISCH 1970): An ihr lassen sich die drei beschriebenen Strukturelemente unterscheiden: Grundsubstanz, Fibrillen und granul~irer oder fibrill~irer Randsaum. Die Fibrillen sind 70-100 _k dick und zeigen eine periodische Anordnung yon Untereinheiten mit einem Abstand yon etwa 75 -~ (Abb. 10b). Besonders deutlich und in grol~er Dichte treten diese Fibrillen in den Verbindungsligamenten der Mittellamelle zum Perisarc auf. Diese Verbindungen sind yon MERGNrI~ (1957) mehrfach bei Eudendrium racemosurn als ,,br~ickenartige Stiitziamellenligamente" dargestellt worden. DAws & HAYNES ( 1968 ) beschreiben ~ihnliche Fibrillen, die ,,periodische Schwellungen" aufweisen und so ein perlschnurf6rmiges (,,beaded") Aussehen bekommen, aus der Mesogloea yon vier Hydra-Arten. Von den drei beschriebenen Fibrillen-Typen soll dieser in der Mesogloea der untersuchten Hydren vorherrschen. Das gesamte Ektoderm eines Hydranthen einschliei~lichder Tentakeln ist yon einer diinnen Peridermschicht bedeckt (Abb. 2), die h~ufig auch Cuticula genannt wird und am Anfang der Halszone kontinuierlich in das Perisarc iibergeht*. Auf Paraffin* Der Terminologie yon BOUILLON( 1968 ) folgend, wlrd die Chitin-enthaltende Hiille des Coenosarc ,,Perisarc" genannt, die diinne, haupts[chlich aus Mucoproteiden bestchende 5diicht des Hydranthen-Ekt0derm ,,Periderm", El- und Embryonalentwi&iung yon Corydendrium parasiticum Abb. 2: Medianschnitt durch eine Tentakelbasis. Die diinne Periderm-Schicht ( 2 ) wird durch das in den Ektodermzellen sichtbare Sekret (3) gebildet. 1 Mktellamelle; 4 Entoderm; 6 Ektoderm (1700"1) schnitten ist der l~bergang o~ nur schwer sichtbar. Das Perisarc beginnt im Schnittbild scheinbar unvermittelt als eine danne, gekn~utte Lamelle in einer kldnen Ektoderm-Einbuchtung des Hydranthenhalses. Die Ektodermzdlen werden bier pl6tzlich gr~Si~er und vakuol~rer als die distad liegenden. Ferner treten in dieser Zone auf einmal dichte Ansammlungen yon 0,9-2,2 ~m grot~en Grana vor allem in den distalen Teilen der Ektoderm-Zellen auf (Abb. 6a), die auch ~iberall im Ektoderm des Coenosarc zu finden und mit sauren Farbstoffen (zum Beispiel Azocarmin, Ponceau und andere) stark anf~irbbar sin& Ihre Beteiligung an der Perisarc-Bildung wurde schon yon M~RGNEW(1957) erkannt. Eine eingehendere feinstrukturelle Untersuchung der Periderm-Bildung ist zum erstenmal yon HANISCH(i970) an Eudendrium racemosum dur&gefiihrt worden. Mit seinen Ergebnissen verglichen, weist Corydendrium parasiticum bedeutende Unters&iede auf. Zudem zeigen elektronenmikroskopische Aufnahmen der Perisarc-Bildungszone yon Corydendrium (Abb. 3b), daf~ li&tmikroskopis& dargestellte cytologische Details opt einen falschen Eindru& v o n d e r zetlul~/ren Substruktur geben. Dabei mug freili& vorausgesetzt werden, dag der Erhaltungszustand der fiir die elektronenmikroskopis&e Betra&tung vorbehandelten Zellen den Vitalstrukturen besser entspricht als die yon Paraffinschnitten. Auf Semi-D~inns&nitten sind im Bereich der Perisarc-Bildungszone keine Grana zu entde&en. Statt dessen finden sich mit Toluidinblau meta&romatis& anf~irbbare Tr8pf&en, die teilweise konfluieren und dann einen Dur&messer bis zu 5 #m erreichen k/Snnen (Abb. 3a). Derartige Tr/Spfchen sind in allen Ektodermzelten zu finden, das heif~t auch das Periderm des Hydranthen entsteht au{ gldche Weise wie das Perisarc des Hydrocaulus. Der rgbergang vom Perisarc zum Periderm ist rmr durch eine Abnahme der Tr/Spfchengr6ge, vor allem aber ihrer Lagerungsdichte, gekennzei&net. Das unterschiedli&e Bild der im Li&tmikroskop sichtbaren Grana beruht daher vermutlich au{ einem Konzentrationsph~inomen w~ihrend der Fixierung. Osmiophile Sekretgrana, wie sie HANISCHbes&reibt, konnten ni&t gefunden werden. Au& l~igt sich eine Beteiligung bestimmter Organellen, wie etwa des Golgi-Apparates oder des endoplasmatischen Retikulums, an der Sekretbildung nicht erkennen. Bereits auf SemiDiinns&nitten sind im Inneren der Sekrettr6pf&en dunkle Einschliisse bemerkbar, die sich im Elektronenmikroskop als parakristalline Strukturen erweisen (Abb. 3a). Ahnli& wie jene in den Cytosomen der Oocyten setzen sie si& aus tubul~iren Elementen yon 225 ti Dur&messer zusammen. Insgesamt ~ihneln daher die TrSpfchen verbliiffend den Cytosomen (zum Beispiel Abb. 18), die ebenfalls auf Paraffins&nitten als Grana in Erscheinung treten. 12/bet den Vorgang der Perisarc-Bildung k6nnen zur Zeit no& keine Aussagen gema&t werden; zudem {iihren sie au& iiber den notwendigen Rahmen dieser morphologis&en Ubersi&t hinaus. Das yon Corydendrium gebildete Perisarc ist im Gegensatz zu dem yon Eudendrium nicht so heterogen aufgebaut: Zwei di&tere, diinne S&i&ten, yon denen die ~iugere zu Beginn der Halszone in das Periderm [ibergeht, begrenzen beiderseits den zentralen Hauptanteil der strukturlosen Perisarc-Substanz (Abb. 3b). Auch auf Semi-Diinnsdmitten sind die begrenzenden S&i&ten als dunkel gef~irbte Linien sichtbar. Auf jeden Fall stellt die im Lichtmikroskop si&tbare, lamell~/re Struktur des Corydendrium-Perisarc eine VergrSberung der tats~ichli&en Strukturverh~iltnisse dar. E n t s t e h u n g u n d W a n d e r u n g d e r E i z e l l e n Zur Zeit der Reife sind unterhalb der Hydranthen Zonen erkennbar, die si& dutch eine leichte Verdi&ung deutlich yon den anschlieflenden Hydrocauli abheben. Das Gewebe ist hier st~irker pigmentiert und erscheint kompakter als in den angrenzenden Hydrocaulusabschnitten. Ursa&e dieser Ver~inderung ist die Entstehung der Keimzellen in diesem Hydrocaulusbereich. WEISMANN(1883) nennt ihn darum ,,Keimzone". Sie schliei~tsich unmittelbar der Kambiumzone eines Hydranthen an. Da auch tentakellose Hydranthenknospen schon Keimzellen besitzen, liegen diese zun~ichstin der N~ihe des Knospenansatzes. Mit zunehmendem Alter bzw. Wachstum des Hydrocaulus wandert die Keimzone mit dem Hydranthen apikad. Doch sind sp~iter immer noch einzelne Oocyten tiber den ganzen Hydrocaulus verstreut zu fin&n, das heit~t auf~erhalb der eigentlichen Keimzone. Uber die Frtihentwicklung der Keimzellen bei Corydendriumund iiber deren Herkunflcsort gibt es, wie auch bei anderen Hydroidenarten, widersprechende Angaben. WE~SMANNh~ilt eine ektodermale Entstehung ftir wahrscheinlich, GOETTE(1907) will hingegen beobachtet haben, daf~ sich Entodermzellen direkt in jeweils eine somatische Zelle und eine auf der 19iittellamelle liegende Eizelle teilen. Unbestritten ist yon allen Autoren die Tatsache, daf~ die jiingsten erkennbaren Eizellen immer im Entoderm liegen. WEISMANNschlief~tvor allem auf Grund seiner Theorie der Keimst~ittenverschiebung auf eine ektodermale Herkun~ und versucht sie durch die Beobachtung zu sttitzen, dai~ Eizellen immer auf der Mittellamelle und unter Entodermzellen liegen. TRINCI (1906) ftihrt das Problem zun~chst auf die Frage zurti&, welches die erste erkennbare Phase der Keimzellenbildung tiberhaupt sei. Er wrist als erster auf die Bedeutung der Prophasestadien w[ihrend der Meiose bei den Coelenteraten hin (,,periodo di sinapsi nucleate"), was sp[iter allerdings g~inztich in Vergessenheit geriet. Te.iNCi selbst sagt aber, daf~ damit das Problem des Keimzellenursprungs bei den Coelenteraten noch nicht gelSst sei. Im Augenbli& kSnne man nut sagen, daf~ nicht der Ursprung, sondern der Aufenthaltsort der Keimzellen zu Beginn der Wachstumsperiode variiere. Eine groi~e Bedeutung als embryonale Zellreserve und damit als potentielle Geschlechtszellen wird den I-Zellen beigemessen. Es kann heute als gesichert gelten, dal3 die Keimentwi&lung der Hydroiden yon diesen I-Zellen ihren Ausgang nimmt. MOLLER ( 1967 ) konnte zudem be[ Hydractinia nachweisen, dai~ das Geschlecht der I-Zellen und damit ihre prospektive Potenz zur Bildung yon Eizellen bzw. Spermien genetisch determiniert ist. Damit bleibt aber die MSglichkeit einer Re- und Umdifterenzierung der restlichen Hydroidenzelltypen often. Diese haben jedoch ihre Entwi&lungspotenz zu Cnidoblasten und Keimzellen w~ihrend ihrer Difterenzierung ftir immer verloren. Ftir Hydra allerdings verneinen BURNETTet al. (1965) eine Keimbahn. Den Verfassern zufolge kommt es zu keiner Sonderung yon bestimmten Gruppen yon I-Zellen. Differenzierte entodermale Driisenzellen kSnnen sich unter geeigneten Bedingungen entdifterenzieren und tiber ein I-Zellen-Stadium zu GeschIechtszeilen werden. I-Zellen kommen fast nur im Ektoderm vor. In den F~illen, bei denen sie im Entoderm beschrieben wurden, handelt es sich meist entweder um embryonale Drtisenzellen, die im Gegensatz zu den I-ZelIen eine ,,funktionelle Basophilie" (TEssENOW 1960) aufweisen, oder es sind schon junge Keimzellen. Besonders junge Spermatogonien sind leicht mit I-Zellen zu verwechseln (MOLteR 1964, I-tANISCHI970). Doch sollte der Name ,,interstitielle Zelle" den totipotenten Zellen im Ektoderm vorbehalten bleiben. T~ssENow (1960) grenzt ebenfalls die ,,omnipotenten, indifferenten Zellen" yon UrnAbb. 4: a Keimzone mit zwei Oocyten im Entoderm und einer durch die Mittellamelle kriechende I-Zelle (Pfeil) (2700:1). b Aus dem Ektoderm in das Entoderm wandernde I-Zelle in einer Hydranthen-Knospe (2800:1). c Gleiche Zelle wie in b, jedoch im S&nitt tiefer getroffen (2800:1). 1 Mittellamelle; 4 Entoderm; 6 Ektoderm; 10 Oocyte; 12 I-Zelle bildungsstadien der I-Zellen ab, l~iflt aber f[ir alle Formen den Oberbegriff I-Zelle bestehen. Im Ektoderm der Keimzone yon Corydendrium lassen sich lichtmikroskopisch drei Arten yon I-Zellen unterscheiden: ( 1 ) Zellen, die in pyramidenfSrmigen Nestern auf der Mittellamelle liegen und in erster Linie das Cnidoblasten-Reservoir bilden (Abb. 8). Von diesen I-Zell-Nestern stammen wahrscheinlich auch die beiden folgenden Typen ab. ( 2 ) Langgestreckte Zellen mit flach-ovalen Kernen, die mit ihrer L~ingsseite der Mittellamelle dicht anliegen und eindeutig auf dieser zum Ort ihres Bedarfs entlangwandern. Sie sind yon den wandernden Cnidoblasten gut unterschieden. ( 3 ) Einzelne oder in Gruppen liegende Zellen, die durch ihren i-anden ZellkSrper mit einem grot~en Kern ihre embryonale Natur deutlich zu erkennen geben. Sie sind offensichtlich, wie die I-Zellen in den Nestern, zun~ichststation~ir. Dieser Zelltyp stellt vermutlich die prospektiven Keimzellen dar. Um sich nun im Entoderm endgiiltig zu Keimzellen zu differenzieren, miissen diese Zellen durch die Mittellamelle ins Entoderm einwandern. KIRCHNtr, (1935) verSffentlicht als erster eine halbschematische Zeichnung einer die Mittellamelle passierenden I-Zelle, wobei letztere allerdings Entodermzellen-Ersatz darstellen soil. Indirekt ist die Einwanderung dutch die relative Abnahme der I-Zellen in der Keimzone yon Hydractinia echinata ebenfalls nachgewiesen worden (M/0LLEe,1964). Bei Corydendrium parasiticum wurden durch die Mittellamelle kriechende I-Zellen in Semi-D[innschnitten gefunden und fotografiert (Abb. 4). Im einen BeispM handelt es sich um die entstehende Keimzone einer Hydranthen-Knospe. Ein Ausl~iufer der durchkriechenden 6 #m grof~en I-Zelle hat das Entoderm schon erreicht und ihr Kern befindet sich in H6he der Mittellamelle (Abb. 4b, c). W~ire dies der einzige Beleg eines Zelldurchtrittes, liege sich iiber die Wanderrichtung und prospektive Bedeutung dieser Zelle streiten. In der in verst~irktem Wachstum befindlichen Hydranthenknospe tiegen n~imlich ~ihnliche Zellen auch im Entoderm. Ein weiterer Durchtritt konnte jedoch in einer roll ausgebildeten Keimzone beobachtet werden (Abb. 4a). In diesem Fail wird die Beziehung zu den im Entoderm benachbart liegenden Eizellen deutlicher. Ftir eine Wanderrichtung in das Entoderm spricht ebenso wie im ersten Fall der amboi~f6rmige Ausl~ufer der durchtretenden Zelle. Dies ist keineswegs die Form, die man erwartet, wenn ein Zellteil sozusagen noch nachgezogen wird (vgl. Schema in Abb. 5c). Der Ausl~iufer mug die im Wege liegenden Entodermzellen wegdriicken und wird infolgedessen abgeplattet und ambogfSrmig. Damit bekommt die Zelle an der Mittellamelle ein Widerlager, das es dem weniger flexiblen, voluminSsen Kern im restlichen Teil der Zelle ermSglicht, gegen den Widerstand der Mittellamelle in das Entoderm durchzutreten. In Paraffinschnitten konnte ein Durchtreten nicht eindeutig gefunden werden. Dies h~ingt in erster Linie yon der Schnittdicke (5 b/m) und damit yon dem zu gro~en Bereich ftir die Fokusebene ira Lichtmikroskop ab. Zudem erschweren die lichtoptisch weniger distinkt als die elektronenmikroskopisch darstellbaren Zellgrenzen das Auffinden solcher Stadien. Im Zusammenhang mit dem Durchtritt der I-Zellen taucht die Frage nach Perforationen in der Mittellamelle au£, die einen Austausch yon Zellen ermSglichen kSnnten. Wie im Kapitel zur allgemeinen Morphologie yon Corydendrium wird davon abgesehen, yon einer Stiitzlamelle zu sprechen, die als starres Bindeglied zwischen Ekto- und El- und Embryonalentwicklung von Corydendriumparasiticum Entoderm besteht, f3berwiegend dient das Geflecht yon Fibrillen, das in einer Grundsubstanz liegt und yon beiden Bl~ittern gebildet werden kann, als Gleitsubstanz fLir die bei vielen Hydroiden nachgewiesene Wanderung verschiedener Zelltypen zum fortw~ihrenden Auf- und Umbau des Stockes (z. B. SHOSTAKet al. 1965, 1966). Es besteht • 0 • ql ili[ i:: " ":: i i: ii iI:i iI :]i: ii i: ii iIii [:[EK[[;i[iliiiEiiNiiiii!!iii iii!ii!iiiiiiiiiii iiiiiiiiiii ::Fiii~.iiiiiiiiiii ii .:fI~i~ii i~ii il ii ii ::iii i i:ii:iii::)i::iii: Abb. 5: Schema zur Knospen-Determina.tion. a Entwicklung zu einem Gonophor (90:1). b Entwicklung zu einem Hydranthen. Eikerne im Hydroeaulus entsprechend ihrer Gr6t~e als Punkte, in den Knospen als Kreise dargestellt (90:1). c Schema der Einwanderung einer I-Zelle (a-e) aus dem Ektoderm EK durch die Mittellamelle ins Entoderm EN kein Grund, an der F~ihigkeit der sehr beweglichen und am~Sboid verformbaren Hydroiden-Zellen zu zweifeln, dieses Fibrillen-Geflecht beim Passieren auseinanderzudriicken, um sich so einen Durchgang zu schaffen. Die lichtoptisch yon MERGNeR (1957) und M/_KLER( 1967 ), elektronenmikroskopisch yon I~Ess ( 1961 ) und HANIScH ( 1970 ) beschriebenen und auch bei Corydendriumzu beobachtenden Poren in der Mittellamelle sind offensichtlich best~indigere Verbindungen zwischen Ekto- und Entoderm, die wahrsc&einlich dem Nahrungsaustausc& dienen (Abb. 8). Der im lic&toptisc&enBild zu rec&tfertigende Begriff ,,Pore" ist im elektronenmikroskopisc&en Bild nic&t mehr zutreffend, da es sic&hier urn keine Offnung der Mittellamelle handelt, sondern das Ergebnis der durc&tretenden Zellausl~iufer ist. In jedem Fall sind ,,Poren" ffir den Zellaustausc&, insbesondere beim Wec&sel der prospektiven Keimzellen aus dem Ekto- in das Entoderm, bedeutungslos. Auc& wenn die Herkun~ der Keimzellen aus ektodermaten I-Zellen gesic&ert ist, kann fiir diese I-Zellen der Begriff Urkeimzelle oder im weiblic&en Gesc&lec&tsp~iter Oogonie noc& nic&t angewandt werden. Zur Zeit ist eine eindeutige Charakterisierung dieser prospektiven Keimzellen im Vergleich zur Masse der anderen I-Zellen im Ektoderm noc& nic&t mgglich. Das Pr~idikat Oogonie kann ihnen daher erst im Entoderm zugesprochen werden. Im allgemeinen werden als Oogonien die Eizellen in der Vermehrungsphase bezeichnet. Im Ektoderm der Keimzone sind ~iuf~erstselten Mitosen zu beobachten, wobei unentschieden bleiben mug, ob es sic& um Teilungsstadien yon Ioder yon Ektodermzellen handelt. Vergleichsweise h~iufig sind jedoc& Mitosen im Entoderm zu linden, so dal3 der SC&lut~berechtigt ersc&eint, eiri Tell der eingewanderten I-ZelIen teile sic& mindestens einmal. Dies erkl~irt auch das h~iufige Auftreten yon kleinen Nestern aus zwei oder dre[ Oogonien. Eine ausgepr~igte Vermehrungsphase finder offenbar aber nicht start. Die Oogonien treten bald nac& Erreic&en des Entoderms in die Prophase der Meiose ein und werden zu Oocyten I. Ordnung. Prophase-Stadien der Meiose, besonders Stadien um das Leptot~in, kennzeic&nen die zukiin~igen Eizellen eindeutig als solche. Die hierfiir typisc&e Kernstruktur erleic&tert das Auffinden der sehr jungen Eizellen. Diese Zellen liegen einzeln oder in kleinen Gruppen im Entoderm. Liegen sie einzeln, kSnnen sie in den Verband der Entodermzellen eingeordnet sein, oder sie befinden sic& unmittelbar unter einer Entodermzelle (Abb. 4a). Daraus resultiert ein Bild, das WEISMAN~¢zur Vermutung veranlaflte, dai~ die Keimzellen aus dem Ektoderm stammen und nac& ihrem Durc&tritt dann notgedrungen unter EntodermzelIen zu liegen kommen. GOETTEinterpretiert die Lage als Folge einer ungleichmhttgigen Teilung einer Entodermzelle in eine proximale El- und eine distale, zukiint~ige Fotlikelzelle. Es kSnnen aber auc& zwei Eizellen iibereinander liegen. Gruppen yon drei bis vier Eizellen sind ebenfalls nic&t selten, was mit GOETTES Annahme kaum in Einklang zu bringen ist. Ein Unterschied in der Nucleolen-Anzahl, wie ihn W~ISMANNzwisc&en einzeln und in Gruppen liegenden Keimzellen besc&reibt, konnte nlc&t gefunden werden. Auc& trifi~ seine Beobachtung nicht zu, dat3 das Entoderm in der Keimzone immer mehrsc&ic&tigist. Sehr bald verlieren die jungen Eizellkerne ihre Prophase-Struktur, und es zeigen sic& die ersten Anzeichen der Dotterbiidung in Form granul~irer Einlagerungen. Die Dotterbildung ist ausfiihrlich auf den Seiten 238 ft. beschrieben worden, so dat~ bier auf [ichtmikroskopisc&e Ei-Strukturen nic&t mehr n~iher eingegangen werden soll. Auc& der Versuc& einer Homologisierung der dur& beide Tec&niken sic&tbaren Einzelheiten kann hinsichtlich der tic&tmikroskopisc&en Deutung der Vitellogenese nut mit Einsc&riinkungen iibernommen werden, wenn man yon spezifisc&en histoc&emischen Nachweisen absieht. Die sic&im Entoderm entwickelnden Eizellen wandern auf der Mittellamelle in Richtung der Gonophor-Bildungszone, die etwa in der Mitre der Keimzone liegt. Pseudopodienartige Ausl~iufer der Wander-Oocyten schieben sic& zwischen die Entoderm Ei- und Embryonalentwicklung yon Corydendrium parasiticum zellen und deuten auf dne sehr aktive Bewegung hin (vgl. Mri~oNrr. 1967, ReBr~uN 1963). Allerdings konnten im elektronenmikroskopischen Bild mit den angewandten Priiparationsmethoden keine Strukturen nachgewiesenwerden, auf die sich die Beweglichkeit der Wanderoocyten zurii&fiihren liege. d e r O o c y t e n Jeder Hydranth einer fertilen Kolonie besitzt seine eigene Keimzone, die jeweils ein Gonophor mit Oocyten versorgt. Ist das Gonophor einmal gebildet, kann sich der dazugehSrende Hydrocaulus bis zum Ende der Reifezeit nicht mehr verzweigen. Das Wa&stum beschr~inkt sich dann auf interkalare Stre&ung des Hydrocaulus und eine Verl~ingerung des Gonophors. Bei st~irkeremWachstum des Hydrocaulus mit nachfolgender Verzweigung bliebe n~imlich das Gonophor im tieferen Perisarc liegen und kiSnnte sp~iter nur noch unter extremer Verl~ingerung des Halsteils des sich entfernenden Hydranthen zur Abgabe der Eier erreichen. Falls die Kolonie jedoch weiterw~i&st, ist zu folgern, dat~ der Endhydranth eines Zweiges kein Gonophor bildet, obwohl er eine Keimzone mit sich entwi&elnden Oocyten besitzt. Der Hydrocaulus bildet statt dessen an dieser Stelle eine Hydranthenknospe, die der Gonophoren-Knospe makroskopisch glei&t. Auf Grund ihrer Lageglei&heit l~t~t dies zun~ichst den S&lutg zu, dag beide homologe Gebilde sind: Das Gonophor ist vermutli& eine phyletis& modifizierte Hydranthenknospe. _Khnlichschreibt schon Mo'rz-KossowsKA(1905, p. 62): ..... ceux (des gonophores) de Corydendrium ne d@assent pas la valeur d'un rameau, l'int&ieur du quel les produits sexuelssubissent leur &olution sans qu'il y ait formation des gonophores." Und obwohl GoeTTe (1907) die Gonanthen yon Corydendrium parasiticum ebenfalls fiir ,,nichts weiter" als Hydranthen-Knospen h~ilt, deren urspriingli& normale Entwi&lung dutch die Einwanderung yon Keimzellen mehr oder weniger abge~indertwurde, zieht K/0HN( 1910, 1914 ) die phylogenetis&e Stellung dieser Gonophoten no& einmal in Zweifel, da alle vermittelnden Elberg~_ngefehhen. Es stelh si& nun die Frage, warum aus einer Zone, die Eizellen hervorbringt, einreal ein Gonophor und einmal eine Hydranthen-Knospe hervorgeht. Ein augenf~illiger Unters&ied zwischen beiden MSgli&keiten besteht darin, dag, wie bei Eudendrium (vgl. M~RcN~I~1957, pp. 81 ft.) schon eine kleine Gonophoren-Ausstiilpung yon Oocyten in der Gr6genordnung yon 50 #m erfiilh wird. Entsprechend groge HydranthenKnospen weisen hingegen niemals Eizellen auf. Erst nach einer gewissenLiingsstre&ung liegen im proximalen Teil der Knospe etwa 30 pm grot~e Eier (Abb. 5b). Aut~erdem weist der distale Knospenbereich allein s&on durch sein di&teres Gewebe auf den zukiinedgen Hydranthen bin. Es erscheint daher mSglich,dat~ eine Knospe durch Oocyten yon einer bestimmten Gr6t~eab zu einem Gonophor bestimmt wird. Eine HydranthenKnospe erh~ilt dagegen nur auf Grund ihrer gleichartigen Entstehung am entsprechenden Ort kleinere Oocyten aus der Keimzone des Endhydranthen. Diese Oocyten sind vermutli& mit jenen identisch, die sp~iter verstreut im Hydrocaulus auftreten, wenn der Seitenzweig seine eigene Keimzone gebildet hat. Ein Grund, warum Oocyten des Endhydranthen eine gewisse GrSge nicht iiberschreiten,kSnnte im raschen interkalaren Wachstum liegen, das ein Heranwachsen der Eizellen bis zu einer bestimmten Mindestgr6f~e verhindert. Neue Knospen werden schon gebildet, ehe gentigend grot~e Eizellen diese zu Gonophoren bestimmen k~Snnten. Daf~ir spr{iche auch, daf~ Endhydranthen 1. Ordnung relativ weniger Eier in der Knospungszone aufweisen als Endhydranthen Abb. 6: a Spitze emes reifen Gonophors. Starke Anh~iufung yon Sekretgrana ( 3 ) im Ektoderm (360:1). b Reifes Gonophor. Eizelle an der Spitze (10) nach vollzogener Richtungsk/SrperBildung mit deutlicher Rindenzone. 4 Entoderm; 8 Kern; 10 Eizelie (125:1) El- und Embryonalentwicklung von Corydendrium p~rasiticum 2. Ordnung. Eine Versorgung der Seitenhydranthen mit Oocyten yon einer Hauptkeimzone aus, wie sie M~RGN~I~(1957) bei Eudendrium racemosum beschreibt, ist unwahrscheinlich, da die Keimzonen in den Seitenzweigen erst sehr sp~it das Maximum ihrer Eiproduktion erreichen. Zum Tell sind inzwischen zwei his drei neue Seitenhydranthen gebildet worden. Ein Gonophor ist ein geschlossener zweischichtiger Coenosarc-Schlauch, der neben je einem Hydranthen liegt. Haben wandernde Oocyten die Gonophoren-Knospungszone erreicht, werden sie anschliei~end, umgeben yon einem Follikelepithel, yon dem wachsenden Gonophor mitgef~ihrt. Nachdem etwa 10 Oocyten auf diese Weise in das Gonophor gelangt sind, verengt sich das Coenosarc an der Gonophoren-Ansatzstelle zu einem d[innen Stiel. Das Gonophor ist nun yon der weiteren Eizufuhr abgeschnitten; es erreicht ohne Stiel eine L~ingeum etwa 2 ram. Die Oocyten liegen alternierend in zwei Reihen, umgeben yon einem Follikelepithel, das sie vollst~ndig umschliei~t. Das der Mittellamelle anliegende Fottikelepithel ist allerdings sehr di~nn und weist nur wenige Kerne auf, so daf~es leicht iibersehen wird. In den Follikeln vollzieht sich die Endphase der Vitellogenese. Das Ende der Eireifung zeigt sich am Verhalten des Eikerns und des Follikelepithels im Umkreis einer Oocyte. Der Kern wird zum typischen Keimbl~ischenund erreicht einen Durchmesser yon 50 #m. Gleichzeitig verlagert er sich an die Peripherie der Oocyten, und zwar immer nach aul~en an die der Mittellamelle benachbarte Seite. Die Keimbl~ischen sind nun schon bei geringer VergrSi~erung in lebenden Gonophoren zu erkennen, die durch den grot~en Dottergehalt der Oocyten orangerot erscheinen. Das Follikelepithe115st sich gegen Ende der Reifephase vollst~indig yon den dadurch ,,frei" liegenden Oocyten. Sehr deutlich tritt zu diesem Zeitpunkt eine granul~ire Rindenzone in den Eizellen auf. Gleichzeitig mit den Ver~inderungen in seinem Inneren schiebt sich das Gonophor mit seiner Spitze neben dem Hydranthen ins Freie. Zuerst nur vonder eigenen Peridermschicht umgeben, bildet es bald auch festeres Perisarc. Die im einschichtigen Ektoderm und vor allem an der Spitze des Gonophors dicht gelagerten ,,Grana" entsprechen genau denen, die fiir die Bildung des Hydrocaulus-Perisarc verantwortlich sind (Abb. 6a). Die ungew~hnlich grof~e Sekret-Konzentration weist auf dessen Bedeutung f[ir die Anhe~ung der ins Freie gelangten Oocyten hin. Die Gonophoren-Spitze zeigt ebenfalls Ver~inderungen, die auf die bevorstehende Auslagerung der reifen Eier hindeutet: Ekto- urld Entodermzellen werden n~,imlichvakuol~ir, wobei letztere den entsprechenden Zellen eines I-Iydranthen-Halses ~ihneln. OR ist die Spitze leicht konisch ausgebildet, und die besondere Anordnung ihrer Ektodermzellen l~il~teine apikale ~i~nung vermuten (Abb. 6a). Auff~illig ist auch die starke Ausbildung der entodermalen Ringmuskulatur, w~hrend eine L~ngsmuskulatur schwer nachzuweisen ist. Die Oocyten durchlaufen ihre beiden Reifeteilungen im Gonophor. Dies geschieht selten innerhalb der Follikel. Meist zerreii~t das Follikelepithel schon vorher oder die Oocyte verl~if~t aktiv den Follikel. Die Follikelreste liegen daher entweder serial als ungeordnete Zellhaufen an der Gonophorenwandung oder als ausgezogene Str~inge im Gonophor. Mit Sicherheit kSnnen Meiose-Stadien immer in solchen Eiern nachgewiesen werden, die frei im Gonophor liegen. Die Abbildungen 7a, b urid c zeigen drei Stadien der RichtungskSrper-Bildung, wobei b den 10 #m grot~en weiblichen Vorkern darstellt. Die Reifeteilungen der Eier erfolgen nicht synchron im gesamten Gonophor, sondern sie beginnen an dessen Spitze zuerst. Dana& ist das reife Ei ausschlfipfbereit und befruchtungsf~hig. Die Befruchtung erfolgt schon w~ihrend des Ausstof~ens der Eier oder unmittelbar danach. In einer Eizelle, die sich kurz zuvor aui~en an das Gonophoren-Perisarc angehefltet hatte, wurde ein m~innlicher Vorkern neben einem weiblichen gefunden (Abb. 25a). Vergleichsweise h~iufiger findet man aber Eistadien, die schon die ersten Furchungsteilungen durchlaufen haben und noch mit ,,schwanzf6rmig" ausgezogenen Zipfeln in oder neben der Gonophoren-Spitze liegen. Das Spermium mug schon vor der Anhe~ung ins Ei eingedrungen sein, da man annehrnen daft, dal~ spSter die vom Ei ausgeschiedene Embryonalhiille nach ihrer Verfestigung eine Befruchtung verhindert. Beim Ausschliipf- und Anheflcungsvorgang beteiligen sich vermutlich Eizelle und Gonophor gemeinsam. Neben der am/Sboiden Beweglichkeit der Eizellen d[irfte beim Ausschlfipfen auch die k r ~ i g e Ringmuskulatur des Gonophors, welche die Eizellen mehr oder weniger ,peristaltisch" hinausdri~ckt, eine wesentliche Rolle spielen. Diese Beteiligung der Ringmuskulatur zeigt sich h~iufigauch in einer Einschn[irung des distalen Gonophors unterhalb des schliipfenden Eies. Da ein Ei etwa eine Stunde oder mehr bentStigt, um das Gonophor zu verlassen, ist eine genaue Analyse des Ausschl~ipfvorgangs nur mit Hilfe der Zeitraffer-Technik durchzufiihren. Nach dem Austritt aus dem Gonophor verklebt die ot~ schon in diesem yon der reifen Eizelle ausgeschiedene, zarte Embryonalh~ille mit dem st~indlg neu gebildeten Perisarc des Gonophors. W~ihrenddessen schiebt sich dieses welter vor, so dat~ die n~chstfolgenden Eier ausgestot~en werden k6nnen und mit dem Perisarc verkleben. Daraus resultiert oh ein Bild, das die Eier kranzf6rmig unterhalb der Gonophoren-Spitze zeigt. Die zuletzt ins Freie gelangten Eier bleiben dann nahe der Spitze liegen. Auf diese Weise bilden sich Eitrauben mit 7 bis 11 Eiern. Ist das Gonophor entleert, wird es langsam resorbiert, so daf~die Eitrauben auf der leeren Perisare-R~Shre neben dem Hydranthen angehef~et sind. Das AusschlLipfen der Eier wird vermutlich durch die Nachbarschafl¢ m~innlicher St6cke bzw. der yon diesen gebildeten Spermien induziert. Das lief~ sich in einem eiwfachen Versuch zeigen: Ein isoliert gehaltener weiblicher Sto& bildete n~imlich s&on seine Hydranthen zurfi&, ohne dal~ die Eier aus den wall gef~illten Gonophoren austraten. Erst nach Beigabe einer reifen mSnnlichen Kolonie schlfipt~en i~ber Nacht fast s~imtlicheEier. O o c y t e n - F e i n s t r u k t u r w S h r e n d d e r V i t e l l o g e n e s e Oocyten bilden ein bevorzugtes Studienobjekt der Ultrastrukturforschung und stelIen vermutlich den bestuntersuchten Zelltyp dar. Dies beruht zum grol~en Teil auf ihrer besonderen Stellung im Leben eines Organismus als Ausgangspunkt der Ontogenese. Nach NaRREVAN~( 1968 ) werden j~ihrlichmehr als 50 elektronenmikroskopische Arbeiten tiber Oocyten ver/Sffentlicht, yon denen sich viele nur mit Teilproblemen der Oogenese, zum Beispiel der Eihiillen-Struktur oder bestimrnten Phasen der Dotterbildung besch~iftigen. Ein Hauptergebnis dieser Untersuchungen liegt vor allem darin, dat~ zwiEl- und Embryonalentwi&lung yon Corydendrium parasitlcum Abb. 7: Reifeteilungen. a Telophase. b Weiblicher Vorkern (8). c Richtungsk~Srper (11) zu b (1700:1) schen den Oocyten verschiedener Tierarten nicht zu erwartende groge Unterschiede in der Feinstruktur bestehen. Demzufolge ist es bei Untersuchungen zur Dotterbildung verst~indlich, dag fast alien Organellen der Eizelle eine Beteiligung am Dotteraufbau zugeschrieben wird. Um so mehr gilt noch immer die Feststellung yon MAcBRIDe & H e w e r aus dem Jahre 1931: ,,The whole matter has, however, proved to be of extraordinary complexity, so that there are few fields of cytology in which there is more confusion and opinions are more hopeless divided" (zitiert nach B~AMS1964). Daher kann die folgende Beschreibung der Oocyten-Strukturen von Corydendriurn und ihrer Ver~inderungen im Verlauf der Dotterbildung auch nur ein weiterer Beitrag zu dieser ,,complexity" der Dottergenese sein und in erster Linie die morphologische Basis fi~r weitere Arbeiten bilden. Feinstrukturelle Untersuchungen an HydroidenOocyten gibt es meines Wissens nut von STAGNI& LuccI (1964) an Hydra, yon KAWAGUTI& OGASAWARA( 1967 ) an der Anthomeduse Spirocodonsaltatrix und yon Kess~L (1968a) an einer nicht n~iher genannten Hydromeduse. Die Darstellung der Dotterbildung folgt der Einteilung, die RAVEN( 1961 ) ftir die Eistadien gibt: ( 1 ) die priimeiotische Phase, ( 2 ) die pr~ivitellogene Phase und (3) die Phase der Vitellogenese. Da die Grenzen zwischen den erkennbaren Prophase-Stadien der Pr~ivitellogenese nicht genau zu erfassen sind, werden beide Stadien im Abschnitt tiber die junge Eizelle ohne Unterscheidung voneinander beschrieben. Daran schlief~t sich die Beschreibung der Dotterbildung im engeren Sinne, die Phase der Vitdlogenese, an. Es hat sich dabei als zwe&m~if~ig erwiesen, zwischen jungen und alten WanderOocyten bzw. zwischen jungen und alten Gonophoren-Oocyten zu unterscheiden. Die Abbildungsbelege halten sich ofL nicht an die oben getroffene Einteilung der Eistadien, da einzelne Strukturen und vermutete Zusammenh~inge in anderen Phasen der DotterGenese deutlicher gezeigt werden kSnnen als in der gerade zu beschreibenden. Junge Eizelle Die friihen Eistadien liegen bei Corydendriurnparasiticurnsehr verstreut im Entoderm der Keimzone. Im Unterschied hierzu enthalten die Gonaden am Manubrium einer Hydromeduse alle Eistadien auf engem Ramn, was ihre Untersuchung sehr erleichtert (K~ssen 1968a). Um also ein einigermai~en li~ckenlosesBild der Dottergenese zu erhalten, ist eine lichtmikroskopische Lokalisierung, besonders der fri~hen Stadien, an Semidtinnschnitten erforderlich (Abb. 4). Wie schon bei der lichtmikroskopischen Analyse kennzeichnen auch in Semid~innschnitten die Prophase-Stadien der Meiose eindeutig die zuki~n~igen Keimzellen. Klarer jedoch als auf Paraffinschnitten fallen die Keimzellen wie auch freiliegende, das heit~t nicht in Nestern vereinte Embryonalzellen (interstitidIe Zellen) in Kunstharzschnitten durch ihr relativ undifferenziertes Cytoplasma auf (Abb. 8, 9, 10a). Eine Gegeni~berstellung zweier Embryonalzellen aus dem Ektoderm bzw. aus dem Entoderm mag dies belegen. Die entodermale Embryonalzelle stellt verm~tlich eine prospektire Oocyte dar (Abb. 9b). Sie zeigt auf~er dem groBen Kern wenige Mimchondrien und einige kurze Zisternen des granuliiren endoplasmatischen Retikulums. Die ektodermale Zelle auf Abbildung 9a erscheint durch den auf ihr angeschnittenen Dalton-Komauf den umgekehrten Vorgang geschlossen, da der Membranbedarf im Cytoplasma offensichtlich bedeutend h/Sher ist als an der wachsenden Oocyten-Membran. Eine andersartige Beteiligung der Zelimembran beschreibt KESSEL(1968a) bei einer Hydromeduse. Hier bilden tiefe Aussti~lpungen des Oolemms mit dem granul~iren endoplasmatischen Retikulum Membranstapel, in denen beide Anteile alternieren. Die enge Verflechtung von agranul~irem und granul~irem endoplasmatischem Retikulum spiegelt sich im Membranaufbau der Cytosomen. Es kann angenommen werden, dai~ einerseits eine im Cytoplasma neugebildete, glatte Membran einen chemisch schon ver~inderten Cytoplasmabezirk umschlief~t, zum anderen k6nnen sich an der Zellperipherie gebildete Vesikel direkt zu Cytosomen vergr6t~ern. Anschliet~end fusionieren Vesikel oder Zistemen des granul~iren endoplasmatischen Retikulums toit den neugebildeten Cytosomen, indem sie ihren Inhalt in sie entleeren und ihren Membrananteil mit den Cytosomen verschmelzen. Bis zum Ende der Dotterbildung sind die Cytosomen dutch den parakristallinen Einschluf~ und ihre enge Verbindung zum granul~iren endoplasmatischen Retikulum gekennzeichnet. Diese beiden morphologischen Charakteristika zusammen kommen sonst nur noch den ,,microbodies" zu*. Der Begriff ,,microbody" wurde zuerst yon RHODIN (1954) fiir Cytoplasma-Einschliisse in Zellen yon Nieren-Tubuli der Maus gepr~gt. ROUILLER& BERNHAI~D(1956) beschrieben ~ihnliche Einschltisse, die dazu eine etektronendichte Struktur im Inneren zeigen, aus Leberparenchymzellen der Ratte. Erstmals berichten HI~UBAN & SWIFT (1964) Yon einer vieltubul~iren Struktur des ,,crystalloids" in Lebermicrobodies. Die Matrix der Microbodies wird gew/Shnlich als feingranul~ir (z. B. MAUNSBACt~1966) und weniger h~iufig als homogen (u. a. T~UMF & ERICSSON1964) beschrieben. Der parakristalline Innenk~Srper besitzt so mannigfaltige Auspr~igungen, dai~ HRUBAN& R~CHCIGL( 1969 ) eine nach S~tNITKA( 1966 ) modifizierte Klassifizierung mit 12 verschiedenen Typen vorschlagen. Nach dieser Einteilung k6nnte man die cores der Oocyten-Cytosomen den fein-multitubul~iren Kristalloiden zuordnen. Microbody-~ihnliche Struktuten wurden auch in anderen Geweben als denen yon Leber und Niere gefunden wie etwa in Sertoli-Zellen der Katze, Endothelzellen der Fischkiemenkapillaren, Mucosazellen des Hundemagens und andere mehr (vgl. HRUBAN & RECHCIGL 1969). Das Enzym-Spektrum als entscheidendes Kriterium beim Vergleich mit den Nieren- und Lebermicrobodies blieb dabei £reilich of~ unberiicksichtigt. Microbodies enthalten n~imlich Katalase und ein bis mehrere oxidative Enzyme. Solange also der entsprechende Enzymnachweis bei den Oocyten-Cytosomen nicht gefiihrt worden ist, kann nicht mit Sicherheit yon Microbodies gesprochen werden. Zieht man aber in Betracht, dai~ in Leberzellen wie auch in Oocyten der Kohlenhydratstoffwechsel eine entscheidende Rolle spielt, dann erscheint eine VerwandtschaR zwischen beiden Bildungen als durchaus m~Sglich.Weitere Untersuchungen k~Snntenhiertiber Aufschluf~ geben. Die Aufgabe des Golgi-Apparates bei der Dotterbildung wird bei den verschiedenen untersuchten Tieren uneinheitlich beurteilt. Auff~illig ist aber die enge topographische Beziehung eines Tells des granul~iren endoplasmatischen Retikulums zu den Dalton-Komplexen, wie sie offensichtlich bisher nur bei Hydroiden-Oocyten beob* Die angefiihrten Arbeiien zum Thema ,,microbody" sind ausnahmslos nach dem umfangreichen Referat yon HRUBAN& RECHCIGL( 1969 ) zitiert. achtet wurde (KEss~L 1968a). Dies l~i{~t auch auf eine enge funktionelle Verflechtung beider Organellen schliet~en,wie sie ihren Ausdruck in der gegenseitigen Konvertibilit~it beider Membransysteme finden kann (z. B. GRZ~as'roNE1969, EssN~P, & NovIKOFF1962; siehe auch das ausftihrliche Referat von BEAMS& K~SSEL1968). Eine direkte Zusammenarbeit yon Golgi-Apparat und granuliirem endoplasmatischem Retikulum, wie sie KESSELschildert, kann bei Corydendrium nicht nachgewiesen werden. Nach KEss~I.liefert der Golgi-Apparat die Hauptmenge des Kohlenhydratanteils, das granul~ire endoplasmatische Retikulum dagegen die Proteinkomponente des Dotters. Letztlich sind abet bei Corydendriumbeide Systeme gemeinsam am Aufbau des Komplexdotters beteiligt, niimlich das Retikulum tiber die Cytosomen und der Golgi-Apparat iiber die SpringbrunnenkSrper. Die Mitwirkung des granuliiren endoplasmatischen Retikulums an der Dotterbildung wurde bereits im Zusammenhang mit den Cytosomen diskutiert. Die Beteiligung des Golgi-Apparates an der Vitellogenese kSnnte sich einerseits in der Membranlieferung ersch6pfen (u. a. WARTENBERG1962, B~AMS& KESS~L 1963, G6TTnvG 1966), andererseits abet in der unmittelbaren Dotterbildung bestehen (u. a. WORLEY& MOI~IBER1961 bei Crepidula,Hstr 1962 bei dem Tunicaten Bohenia villosa und DXOLLEI~& ROTH 1966 bei Lebistes).HSufig, wie auch bei Corydendrium, liefern die Dalton-Komplexe jedoch Vorstufen zur Dottersynthese (z. B. BEAMS & SEKI~ON1966, KrSSEL 1966, 1968a, HINSCH & CONE 1969). Bei Corydendriurnwird der Springbrunnenk~Srper als eine vom Golgi-Apparat abstammende Dottervorstufe angesehen. Eine ihm entsprechende Struktur ist in Oocyten noch nicht beschrieben worden. Allerdings kSnnten die Golgi-Vesikel auch Prim~irstadien fiir die Komplexdotterpartikeln darstellen. Da es fiber den Beginn der Komplexdotterbildung vorl~iufig nur Spekulationen geben kann, soil er bier auch nicht ausfiihrlicher diskutiert werden. Sicher ist jedoch, dag am Aufbau eine Vielzahl cytoplasmatischer Strukturen mitwirkt. Eine histochemische Analyse seiner vier Komponenten wtirde wahrscheinlich unsere Kennmis vom grollen Potenzgehalt der Eizelle erweitern. Vor allem w~ire yon Interesse, in welcher Form die ftir die spS.tere Embryonalentwicklung so wichtige m-RNS maskiert vorliegt (vgl. DusvlvA 1969), und ob die parakristallinen Strukturen den in Dotterschollen schon nachgewiesenen Enzymen entsprechen (z. B. PASTErLS1969). Unabh~ingig von bestimmten Membransystemen scheint die Bildung der LipidtrSpfchen abzulaufen (u. a. Hsu 1962, [PASTEELS& DE HARVEN1963, NORREVANG1965). Auch das Glykogen, das die alte Gonophoren-Oocyte auszeichnet, liegt ohne Beziehung zu bestimmten Organellen im Cytoplasma. Bei der Anthomeduse Spirocodonsaltatrix ist Glykogen sogar neben zahlreichen granulahaltigen Vesikel die einzige Form der Reservesubstanz (KAwAGUTI& OGASAWARA1967). Da die Komplexdotterpartikel, die Lipidtr/Spfchen und das Glykogen bei Corydendrium-Oocyten sicherlich die drei einzigen Formen der Reservesubstanz sind, bleibt nur noch die Rolle der Doppelk6rper und der HomogenMJrper zu kliiren. Vor der Furchung bildet die Eizelle eine Art Periderm als Embryonalhtille aus, die sie an die Augenwand des Gonophors festkittet. MSglicherweise sind die Doppelktirper an diesere Prozef~ beteiligt, wie sich aus ihrem relativ h~iufigen Vorkommen in Niihe der Eirinde schliegen liege. Sie sind aber wahrscheinlich nicht den cortikalen Granula vieler Oocyten gleichzusetzen, obwohl ihre Ahnlichkeit etwa mit den Rindengranula yon El- und Embryonalentwicklung von Corydendrium parasiticum Mytilus edulis verbliiffend ist (HuMPHREYS1967). Welche Rolle die ovoiden Homogenk6rper spielen, bleibt ebenfalls unklar. Immerhin ist die Beteiligung der beiden letztgenannten Strukturen an einer Art Befruchtungsreaktion der Eirinde nicht auszuschliellen. Ahnlich wie bei der yon Krss~L (1968a) beschriebenen Hydromeduse diirfte die intraoocyt~ire Dotterbildung bei Corydendrium parasiticum die extra-oocyt~ire iiberwiegen. Die morphologischen Veriinderungen der Eioberfl~iche (Mikrovilli) und der Follikelzellen (Ausl~iufer) w~ihrend der Dotterbildung sind aber ohne Zweifel Ausdruck einer aktiven physiologischen Beziehung zwischen ihnen. Der Beweis eines Stoffaustausches kann jedoch nur mit autoradiographischen Methoden erbracht werden. D i e E m b r y o g e n e s e Friihe Furchung Eine Untersuchung der Furchungsschritte unter genauer Zeitdeterminierung der Stadienfolge war nicht m6glich. Diese mutlten daher aus Schnittserien yon Eitrauben rekonstruiert werden. Nur einmal gelang es, aus Gonophoren gequetschte Eier kiinstlich zu befruchten. Die angegebenen Zeiten fiir das Einsetzen der einzelnen Furchungsteilungen nach der Befruchtung gelten daher nur fiir diesen Fall. Die Furchung yon Corydendriurn parasiticum ist total und iiquai. Wie bei allen Hydroiden mit totater Furchung ist die erste Furche schneidend. Vermutlich beginnt sie am animalen Pol; doch war dessen Identifizierung mit den normalen histologischen Methoden nicht mtiglich, da er kein entsprechendes morphologisches Merkmal aufweist wie etwa die vegetative Eih~ili% yon Sertularia (Amphisbetia) operculata das organgefarbige Pigment (TEISSlER 1931). Schon nach dem Zweizellenstadium verlaufen die Teilungen meist nicht mehr synchron, wie sich aus der H~iufigkeit der mit drei getrennten Blastomeren und vier Kernen gefundenen Stadien schlief~enl~it~t. Beim zweiten Furchungsschritt sind zwei Arten der Kernstellungen mbglich: ( 1 ) Die Verbindungsachsen der Tochterkerne stehen parallel zueinander und ( 2 ) sie stehen senkrecht aufeinander. In einem Fall standen sie nur im Winkel yon 450 zueinander, also in einer Art Zwischenstellung. Ob die Kreuzstellung der Tochterkernachsen und damit der vier resultierenden Blastomeren prim~ir durch die Kreuzstellung der Spindeln bedingt ist, oder ob sie durch nachtr~igliche Verschiebung der Blastomeren bzw. Wanderung der Tochterkerne hervorgerufen wird, mug offenbleiben. Die Drehung der ersten beiden Blastomeren ktSnnte n~imlichschon wiihrend der Teilung erfolgen. Dies wiirde auch erkl~iren, warum im 2-Zellenstadium parallele wie auch gekreuzte Verbindungsachsen der Tochterkerne vorkommen (vgl. p. 272). Letztlich aber stehen die Blastomeren des vollendeten 4-Zellenstadiums immer auf Liicke oder ,,kreuzf6rmig". Ihre Abstammung voneinander ist dann nicht mehr festzustellen (Abb. 24). Abbildung 24 zeigt ein Schema der m/Jgtichen und beobachteten Teilungsrichtungen bis zum 4-Zellenstadium (8). Die Blastomeren sind ohne Rticksicht auf ihre gerundete Form als Kugelh~itften bzw. -segmente gezeichnet. Das natiirliche Bild eines 7 8 Abb. 24: Schemader mSglichenSpindelstellungenund Blastomeren-Anordnungen w~thrend der ersten beiden Furchungsteilungen. Waagerechte Pfeile bedeuten Blastomerdrehungen gegeneinander (n~ihereErl~.uterungenim Text) beobachtet werden. Dai~ sie jedoch vorkommt, zeigt das vierkernige 2-Zellenstadium ( 4 ). Die eingezeichnete MSglichkeit einer Drehung beider Blastomeren um 90° gegeneinander ist nicht wahrscheinlich (2 ~ 3). Teilen sich die Blastomeren yon Phase 2 bzw. 3 synchron, so resultiert daraus direkt das vierkenige 4-Zelienstadium; je nach der Ausgangslage ergibt dies eine parallele (7) oder eine gekreuzte Stellung (8) der Kerne bzw. Blastomeren. Phase 4 ist ein beobachteter ~3bergang yon Phase 2 zu Phase 7. Ein entsprechendes Stadium darf als l~bergangsphase yon Phase 3 nach Phase 8 ebenfalls erwartet werden, wurde aber nicht gefunden und fehlt daher im Schema. Eine Verlagerung der Blastomeren der Phase 7 zu einer sekund~iren Kreuzstellung ~,ihnlichder yon Phase 8 ist wahrscheinlich. Verlaufen die zweiten Furchungsteilungen nicht synchron, ergeben sich Stadien mit drei Blastomeren und 3 bzw. 4 Kernen. Je nach Ausgangslage Ei- und Embryonalentwi&lung yon Corydendr&mparasitfcum (2 bzw. 3) resultieren daraus die Phasen 5 bzw. 6; die entsprechenden 4-Kernstadien sind im Schema nicht besonders aufgefiihrt. Eine Drehung der noch ungeteilten Blastomeren in die ,,Lii&e" zwischen die beiden schon gebildeten Tochterblastomeren ist zu vermuten (5 ~ 6). Letztlich ftihren aber beide Stadien wieder zur Phase 8. Abb. 25: a Am Gonophor angeheRete, befruchtete Eizelle mit m~innlichem und weiblichem Vorkern (380:1). b weibIi&er, c m~innlicher Vorkern. d Vermutlicher Rest des RichtungskSrpers (860:1). e Morula um das 64-Zellen-Stadium (400:i) Die Blastomeren 15sen sich leicht voneinander und sind damit auch leicht gegeneinander verschiebbar, so daf~ eine Verlagerung aus r~iumlichen Griinden zwangsl~iufig erfolgen kann. Nach NYHOLM (1943) ist eine ,,spiralige" Anordnung offenbar fiir die Arten vorteilhaR, deren Blastomeren grog sind und sich bei Totalfurchung leicht voneinander 15sen. Eine ~ihnli&e Anordnung der Blastomeren im 4-Zellenstadium (wie e.~, !-°e°-~:ii(~:~;.!;/. ~'; .::v'i~ Vi~: .'0".9: ""92~e:°" 7-~og~.'d5a.aF,g::.e..:~~° auf Abb. 24 rechts unten) zeigt die Totalfurchung zahlreicher und verschiedener Tierarten (SIEwlI,aG 1969). Sie wird als ,,Pseudospiralfurchung" bezeichnet. Von der Befruchtung bis zum ~iui~erlichsichtbaren 2-Zellenstadium vergehen etwa 21/2 Stunden. Die Dauer der n~ichst folgenden Teilungen liegt zwischen 80 und 90 Minuten. Vom 16-Zellenstadium ab sind ~iut~erlichkdne Zellgrenzen mehr am lebenden bzw. fixierten Ei zu erkennen, so dat~ nur noch Schnitte einen Aufschlug tiber den weiteren Furchungsablauf geben kSnnen. Abbildung 25e zeigt einen Schnitt etwa eines 64-Zellenstadiums, demzufolge die Blastomeren isodiametrisch sin& Die Fur&ungsspindeln bilden sich im peripheren und inneren Keimbereich zun~ichst ohne bevorzugte Richtungen aus. Lassen sich anfangs im Umkreis der Kerne noch deutliche PlasmahSfe erkennen, so vermindern sich diese sp~iter zu kaum noch erkennbaren Resten. Eine FurchungshShle tritt hie auf. Der Keim hat si& zu einer soliden ,Furchungs-Morula" entwi&elt, deren Blastomeren keine besonderen Differenzierungen aufweisen. Splite Furchung und Keimbliitterbildung Furchung und Keimbl~itterentwi&lung gehen kontinuierlich ineinander iiber. Die Zeitspanne, in der die Ektoderm-AblSsung erfolgt, variiert daher. Dies kann vor allem aus der unters&iedlichen Blastomerenzahl medianer S&nitte durch die entsprechenden Stadien geschlossen werden. Die im Keim peripher liegenden Zellen beginnen si& im Schnittbild deutli& yon den inneren abzuheben (Abb. 26a). Zun~ichst unters&eiden sie sich yon den prospektiven Entodermzellen dur& ihre dotterfreie, ,,di&tgranul~ire" Randzone. In der Folge teilen sich die prospektiven Ektodermzellen viel h~iufiger als die prospektiven Entodermzellen. Da ihre Teilungsspindeln zudem tiberwiegend paratangential stehen, werden die zukiin~igen Ektodermzellen im Verglei& zu denen des Keiminneren s&lanker; augerdem nimmt ihre Anzahl pro Raumeinheit rasch zu. Als Ergebnis dieser Sonderung umkleidet nun eine eins&i&tige, relativ di&te Lage schlanker, ho&zylindris&er Zellen die grSt3eren vollst~indig mit Dotter angeftillten prospektiven Entodermzellen. OR sind die Zellkerne dieser ~iut3eren Schicht auch no& in gleicher H6he angeordnet (Abb. 26b). Der Modus der Keimbl~itterbildung mug als Morula-DeIamination bezeichnet werden; bei letzterer sind die randst~indigen Zellen auf Grund ihrer Lage zur Bildung des Ektoderms determiniert. Nur dies ist eine im Sinne des Wortes echte Morula-Delamination, bei der yon vorneherein die Furchung auf die Herstellung der Morula zielt, also keine Delamination yon Tochterzellen ins Innere erfolgt wie bei der BlastulaDelamination. Die kein Randmaterial enthaltenden Zellen im Keiminneren werden zum prospektiven Entoderm. Die Ektoderm-AblSsung ist beendet, wenn eine Mittellamelle die eins&ichtige periphere Zellage yon den inneren Zellen abgegrenzt hat. Da das prospektive Ektoderm bei der KeimbiattablSsung das entscheidende Moment darstellt - d a s Ektoderm ist frtiher ausdifferenziert und mit seiner Basis bereits geordnet - ist anzunehmen, dag diese Zellen au& die Mittellamelie bilden. Auf verglei&bare Weise wird die Mittellamelle yon Eudendrium-Gastrulae gebildet (MERGNrt~1957). Im allgemeinen ist jedo& die Mittellamelle ein Produkt beider KSrperschichten, und nur in Sonderfiillen, wie die Abb, 26: a Morula vor Beginn der EktodermabltSsung (470:1). b Gastrula mit einreihiger Anordnung der ektodermalen Zellkerne; Beginn der Entoderm-Differenzierung (500:1). 2 Perisarc; 4 prospektives Entoderm; 6 Ektoderm Abgrenzung der Eier im Gonophor yon Eudendrium racemosum (M~r.CNre. 1957) und des Hodenraums bei den miinnlichen Gonophoren der selben Art (HANISCU 1970), ist allein das Entoderm beteiiigt. W~ihrend der Morula-Delamination k/Snnen Mitosen am besten von allen Phasen beobachtet werden. Dennoch war es ohne besondere Technik unm6glich, die genaue Zahl der sehr kleinen Chromosomen zu ermitteln. 2n diirfLebei 20 bis 26 liegen. Mit der Bildung der Mittellamelle ist die Keimbl~ttersonderung beendet, liar Ergebnis stellt eine zweischichtige Gastrula dar, deren Zellen nun ihre Ausdifferenzierung fiir das freie Planula-Stadium erfahren. G a s t r u l a s t a d i u m b i s z u r a u s s c h l i i p f b e r e i t e n P l a n u l a Entoderm Bis zum Beginn der Ektoderm-Differenzierung* zeigen die Entodermzellen nut eine geringe Teilungsaktivit~it und noch keine Spezialisierung. W~ihrend der Differenzierung der Gastrula ver~indert rich jedoch dieses Bild v/511ig.Vor allem das Kernverhalten weist auf die nun einsetzende Differenzierung bin. Zun~ichst tritt ein Unters&ied im Kerndurchmesser auf, der si& in zwei deutli& erkennbaren Gr6f~enklassen darstellt: ( 1 ) kleine, etwa 2,5 # m groge Kerne und ( 2 ) etwa doppelt so grot~e, 5 /~m im Dur&messer erreichende Kerne. Letztere sind in ihrem Inhalt homogener uncl nicht so stark anf~irbbar wie die erstgenannten. Im Verlauf der weiteren Differenzierung lassen si& die vorher distinkten Zellgrenzen nur mehr s&wer erkennen. Um die kleineren Kerne treten nun f~irberis& darstellbare Plasmazonen auf, die meist keine Dotterpartikel mehr enthalten. Die Plasmah~Sfe liegen teils spindelf~irmig um ihre Kerne, teils zeigen sie zipfelfSrmige Ausl~iufer, wodur& der Eindru& am~iboider Beweglichkeit der Zellen vermittelt wird (Abb. 27a, 28b). Die zus~itzli& auftretende Basophilie liif~t den Schlug zu, dag diese Zellen Vorl~iufer yon I-Zellen oder s&on I-Zellen selbst sind. Gleichzeitig ers&einen diese, wenn auch vorl~iufig nur vereinzelt, unmittelbar an der Mittellamelle zwis&en den Ektodermzellen. Ihre I-Zellen-Natur wird in der n~ichsten Differenzierungsstufe des Entoderms noch deutli&er: Zellen mit vergleichbarer Kernstruktur bilden die ersten Cniden, und zwar zun~ichst nut Stenotele. Eine Trennung der am~Sboid bewegli&en I-Zellen yon den Cnidoblasten s&eint bereits friihzeitig zu erfolgen. Stets sind erstere mit ihren Plasmaforts~itzen deutlich yon den Cnidoblasten zu unterscheiden. Vermutli& gehen beide Zellarten auf die gleiche, yon den prospektiven Entodermzellen gesonderte Urform zurii&, i~ihnliche Befunde iiber die friihzeitige Sonderung der Cnidoblasten im entodermalen Keimbereich hat MEeGNER (1957) erstmals an Eudendrium racemosum erhoben. Im Verlauf der Entoderm-Differenzierung gewinnen die ,,aktiven" I-Zellen ein zahlenm~igiges l:lbergewicht. Vor allem werden verh~iltnism~if~ig vide Stenotele gebil* Im folgenden wird immer yon Entoderm gesprochen, obwohl es tats~ichllch ,,prospekrives" Entoderm ist. Entoderm-Epithel im Sinne einer K;Srperschi&twird erst w~ihrend der Metamorphose der P!anula zum Prim~irpolypenausdifferenzierv, El- und Embryonatentwicklurlg yon Corydendrium parasiticum det. Eine unterschiedliche, das heil~t in einer bestimmten Weise polare Verteilung der Entodermzellen, insbesondere der Cnidoblasten, ist zun~ichst nicht oder nur andeutungsweise festzustellen. Diese wird erst nach der Einkrtimmung des Keimes und damit kurz vor dem Auschliipfen der Planula erkennbar. Der Dotter bMbt w~ihrend dieser Vorg~nge in seiner lichtmikroskopischen Struktur unver{indert. Morphologisch fat~bare Abbaustadien wie etwa bei Eudendrium racemosum (M~RGN~R 1957) treten bei Gorydendrium parasiticum nicht auf. Sein Abbau ist nur an der Abnahme der Verteitungsdichte bemerkbar. Die ausdifferenzierte Gastrula enth~ilt, wie aus den vorstehenden Angaben ersichtlich, zumindest drei unterscheidbare Entoderm-Zelltypen: gew~ShnlicheEntodermzellen, I-Zellen und Cnidoblasten. Ektoderm Das Ektoderm zeigt gegeniiber dem Entoderm weiterhin eine erh/Shte Teilungsaktivit~it. Seine Zellen werden immer schlanker und damit hochzylinderisch. Das Verhlilmis yon H/She zu Durchmesser betr~igt etwa 4:1 und vergr/ff~ert sich immer mehr zugunsten der H/She. Der runde Kern liegt genau an der Grenze zwischen der dotterfreien Randzone und dem dotterhaltigen Basalteil jeder Zelle. Als einzige Differenzierung ist in Kernn~ihe ot% jeweils eine stark phloxinophile, gekn~iulte Struktur zu erkennen, die vermutlich dem Golgi-Apparat entspricht. Sie ~ihnelt dem fiir die Schleimzellen der mittleren und alten Gastrula yon Eudendrium racemosum (MER~NrR 1957) beschriebenen Zellbestandteil. Ob es sich abet um eine Organelle prospektiver Driisenzellen handelt, kann nicht entschieden werden. Erst kurz vor dem Auskriechen der Planula find n~imlich vakuol~ire Zellen im Ektoderm nachweisbar, die vermutlich Driisenzellen darstellen. Im einschichtigen Ektoderm treten unmittelbar an der MittellamelIe Zellen auf, die den I-Zellen des Entoderms gleichen. Ihr stark anf~irbbares Cytoplasma zeigt eine unregelm~if~ige Kontur. Wahrscheinlich sind sie aus dem Entoderm ins Ektoderm eingewandert, ~ihnlich wie dies fiir die prospektiven Keimzellen nachgewiesen wurde. Infolge der raschen Vermehrung der Ektodermzellen sind diese I-Zellen sp~iter kaum no& yon den [ibrigen Ektodermzellen zu unterscheiden. Nur in ihrer Kernstruktur lassen sich vereinzelt noch Unterschiede feststellen. Die Ektoderm-Zellkerne sind im Schnittbild nun nicht mehr einreihig angeordnet, sondern innerhalb einer breiten Zone gegeneinander verschoben (Abb. 27a, b). Infolge der engen Lagerung der Zellen zeigen sie l~inglich-ovale Umrisse; dabei betr~igt der grof~e Durchmesser oflcdas Dreibis Vierfache des kleinen. Ahnlich wie im Entoderm lassen sich auch hier zwei Kerntypen unterscheiden: ( 1 ) relativ homogene, ovale Kerne und ( 2 ) rundliche, st~irker anf{irbbare Kerne. Die ovalen Kerne find irn Ektoderm gegeni~ber den st~irker kondensierten welt in der Oberzahl urld geh6ren vermutlich den I-Zellen an. Vereinzelt sind nun auch scho~ Cnidoblasten irn Ektoderm nachweisbar, die zum Tell bereits gut ausgebildete Stenotelen aufweisen. Sie sind ohne Zweifel aus dem Entoderm ausgewandert. Im Verlauf der fortschreitenden Differenzierung w~ichst das Ektoderm an einer Abb. 27: a Gastrula mlt mehrreihiger Anordnung der Kerne im Ektoderm; der Dotter ist auf das prospektive Emoderm beschr~nkt (460:1). b Beginn der Einbuchtung des Ektoderms (Pfeil) (480:1). 4 Entoderm; 6 Ektoderm Abb. 28: a Gekriimmte Planula in ihrer EmbryonaIhiille vor dem Ausschliipfen. Polare Anordnung der Zellen und des Dotters im Entoderm (460:1). b Ausschnitt aus dem aboralen Ende einer ausschliipfbereiten Planula (1200:1). 4 Entoderm; 6 Ektoderm; 12 I-Zelle; 13 Cnidoblast Seite des Keimes st~irker. Die Folge dessen ist eine Einbuchtung in das Entoderm, die zu einem der L~ingenach eingekrlimmten Keim ffihrt (Abb. 27b, 28a). Auf Grund der fehlenden Kennmis ~iber die Ausrichtung der animal-vegetativen Keimachse l~if~tsich keine Beziehung zwischen dieser und der Einkr[immungsebene finden. Wiihrend der Einkr~immung erfolgt eine deutliche Verlagerung des Dotters und vor allem der Cnidoblasten in Richtung auf ein Keimende. Die ausdifferenzierte Gastrula zeigt dadurch eine KSrperl~ingsachse, die vermutlich mit der spiiteren Planula-Achse identisch ist. Die Gastrula ist nun zur ausschliipfbereiten Planula geworden. Auskriechen der Planula und Metamorphose in den Prim&polyp Die Embryonalentwicklung ist beendet, wenn die Planula ihre Embryonalhfille verl~il3t und frei umherschwimmt. Die Hi, lie wird an einer Stelle yon der Planula durchbrochen. Ob dies ein rein mechanischer Vorgang ist, mut~ bezweifelt werden, da die ESffnung stets auf einen eng umschriebenen Bereich der Perisarc-Hfille begrenzt bleibt. Zu denken w~ire an eine lytische Substanz der Ektodermzellen des zuerst austretenden Tells der Planula. Diese kSnnte das Perisarc lokal ~ihnlich auflSsen, wie es junge, durchbrechende Knospen bei Eudendrium racemosum vollziehen (MERCNER 1957). Die Planula schiebt sich durch die entstandene ~ffnung, indem sie sich abwechselnd streckt und kontrahiert. Im gestreckten Zustand vollfiihrt dabei der bereits ins freie Wasser ragende Tell langsame, pendelnde Bewegungen. Nach etwa zwei Stunden ist die Planula frei und f~llt, zumindest bei Zuchtversuchen, nahezu kugelf~Srmigkontrahiert, zu Boden. Erst nach 1 bis 2 Stunden der Bewegungslosigkeit streckt sie sich und schwimmt mit schraubiger Drehung um ihre L~ingsachsedavon. Die sehwimmende Planula ist etwa 1,4 mm lang und 0,1 mm dick. Bei chemischen Reizen, wie etwa bei Zugabe yon MgCI2 zur Befiiubung, kann sie sich stark zusammenziehen und ~ihnelt dann einem Regentropfen, rotiert aber welter. Schon nach 24 Stunden kSnnen sich die Planulae festsetzen, um in die Metamorphose zum Prim~rpolypen einzutreten, wie es ~ihnlich schon NEr~i ( 1917 ) beobachtet und gezeichnet hat. Meist dauert das freie Leben der Planulae in den Zuchtgef~f~en jedoch l~nger und betr~gt zwischen 3 und 5 Tagen. Besonders in Seewasser, das zur Vermeidung yon Bakterienwuchs 0,03% Kanamycin enth~ilt, beginnt die Metamorphose o~ erst nach 12 Tagen (vgI. p. 273). Mehrfach wurde beobachtet, wie sich die positiv phototaktischen Planulae in gr/5f~eren Mengen an einem Punkt des Zuchtschalenbodens sammeln und hier auch gleichzeitig in Prim~irpolypen umwandeln. Im Freien wiirde ein solches Verhalten sofort zu einer faszikulierten Prim~irkolonie aus zun~ichsteinzelnen Individuen fiihren. In jedem Fall abet ist eine ausgewachsene Kolonie ein geeignetes Substrat zum Ansetzen der Planulae. Da die Pr~iparation der Planulae in Neapel far eine ausfiihrliche histologische Untersuchung aus unbekannten Gr~inden mifllang, mug auf eine eingehende Beschreibung verzichtet werden. Soweit der histologische Bau der Planulae abet untersucht werden konnte, entspricht er weitgehend dem anderer Planulae (KoRN 1966, VAN DE VYvEr~ 1964, 1967, MERGNER1970). W~ihrend der Schwimmphase differenzieren sich El- und Embryonalentwicklung yon Corydendriurn parasiticum nun auch im Entoderm Desmonemen, die sp~iter ins Ektoderm wandern und dort bald die Stenotelen zahlenmiigig iibertreffen. Das Entoderm ist bis zur Metamorphose der Planula solid und vollzieht seine epitheliale Anordnung erst in der Prim~irpolypenKnospe und zwar zun~ichst in der Anlage des Hydranthen. DISKUSSION Nach dem derzeitigen Stand unserer Kennmis iiber die Hydroiden ist die Frage nach der Herkuni~ der Keimzellen, ob aus dem Ekto- oder dem Entoderm, yon untergeordneter Bedeutung. Die Auseinandersetzungen hieriiber in friiheren Arbeiten waren vor allem deshalb yon Bedeutung, well sich haupts~ichlich auf die Beantwortung dieser Frage WErSANNS Theorie yon der Keimbahn bzw. yon der Keimst~ittenverschiebung griindete. Besonders GOrTT~ (1907) widersprach auf Grund seiner Befunde dieser Theorie, und auch HARGITT(1919) verneinte far die Coelenteraten eine Kontinuit~it des Keimplasmas. BERt~ILL& LIu (1948) weisen darauf hin, dag zur Zeit WrISMANNSein Verst~indnis des Zellkerns und seines Inhalts aus genetischer Sicht no& nicht gegeben war. Die Keimzellen wurden n~imlich noch als alleinige Tr~iger der Vererbung angesehen. Damit abet erschien eine Kontinuit~it der Keimbahn in aufeinanderfolgenden Generationen folgerichtig. Die aufsehenerregende Entdeckung der Chromosomendiminuition bei Ascaris durch BowRI fiihrte zudem dazu, die friihzeitige Sonderung der Keimzellen immer mehr unter morphologischen Aspekten zu betrachten. BEYR,ILL& LIu kommen zu der Ansicht, der Begriff Keimplasma liege sich nur als reine, philosophisch wertvolle Abstraktion aufrechterhalten. Unabh~ingig yon den grogen Verdiensten WEISMANNSum die Hydroiden-Forschung bliebe aber die Kritik bestehen, ,,that ideas which W~ISMANNarrived at intuitively or by induction from various sources, blinded him in his studies of hydroids and caused him to see imaginiary migrations of visible and invisible germ cells" (BERRILL& LIU 1948, p. 131). Heute sind die I-Zellen allgemein als Mutterzellen der Keimzellen anerkannt. Sie sind also geschlechtlich determiniert (WEILER-SToLT1960, MOLLrR 967) und werden durch einen bestimmten physiologischen Zustand des Polypengewebes zur Keimzellenbildung angeregt (WrII.~I~-SToI~T1960, BI~IrN64). BRIrN ist allerdings der Auffassung, daft die I-Zellen indifferent sind und auch ihr Geschlecht dutch einen sexualphysiologischen Zustand des Somas gepr~igt wird. Zieht man die groge Potenz der I-Zellen in Betracht, die alle Differenzierungsm6glichkeiten innerhalb des Hydroiden-Gewebes umfagt, so werden die Bedenken gegen eine friihe Sonderung der Keimzellen noch unterstiitzt. Besonders die Zuordnung der I-Zellen und damit auch der Keimzellen zu einem bestimmten Keimblatt kann selbstverstiindlich nur far einen Abschnitt in der Ontogenese einer Art getroffen werden. Bei Corydendrium wie auch bei allen anderen bisher untersuchten Filifera und Corynoidea entstehen sie w~ihrend der Embryogenese im Entoderm und wandern erst im Zuge der Metamorphose ins Ektoderm (VANDe VYWR 1967, 1968a, b). Nut die Tuhularoidea, deren Jugendstadium eine Actinula ist, bilden die I-Zellen direkt im Ektoderm. Allerdings wurde fiir Tubularia radiata und T. venusta eine entodermale Entstehung w~ihrend der Gastrulation beobachtet (NAGAO1965). WEISMANNSAnnahme yon einer zweimaligen Wanderung der zukiln~igen Keimzellen durch die Mittellamelle erscheint zun~ichst wenig gIaubhafi. Sie hat aber letztlich doch, wie am Beispiel yon Corydendrium parasiticum nachgewiesen wurde, eine gewisse Best~itigung gefunden; wenn auch nicht im urspriinglichen Sinn seiner Theorie. Potentielle Keimzellen wandern einmal w~ihrend der Gastrulation aus dem Ento- in das Ektoderm und sp~ter zur Zeit der Kolonierei£ung aus dem Ekto- wieder in das Entoderm. Der Vorwurf gegen WE~S~tANN(vgl. p. 271) ist daher nur zum Tell berechtigt. Da die I-Zellen der adulten Hydroidpolypen im allgemeinen nur im Ektoderm vorkommen, erfolgt die Bereitstellung yon Embryonalzellen zur Gametenbildung ebenfalls im Ektoderm. Damit istes durchaus statthai% wie folgt zu verallgemeinern: Die Keimzellen der Hydroiden sind ektodermaler HerkunfL ~ber die Embryonalentwicklung yon Corydendrium parasiticum gibt es, neben wenigen Angaben tiber den ~iui~eren Verlauf der Metamorphose (NEvvI 1917), nur einige histologische Details -con HARGITT(i904). Seine Befunde weichen yon den in der vorliegenden Arbeit erhobenen darin ab, daf~ er an der Morula einen syncytialen Aufbau zu erkennen glaubt und sp~iter auch keine Differenzierungen des prospektiven Entoderms, z. B. Cnidoblasten findet. Genau das gleiche Vers~iumnis unterlief HAROlTT (1904) bei Eudendrium racemosum. Eine Kernvermehrung ohne Herstellung yon Zellgrenzen (,,independent nuclear proliferation") findet mit Sicherheit nicht start, wenn auch diese im Ento- wie im Ektoderm in der sp~ten Gastrulationsphase kaum noch wahrnehmbar sin& Es ist daher unrichtig, Corydendrium parasiticum als Beispiel dafiir anzuftihren, daft innerhalb einer Art mehrere Furchungstypen vorkommen kSnnen (SIExVING1969). Eine gewisse Beachtung w~ihrend des Furchungsverlaufes land immer die Kreuzstellung der ersten vier bzw. acht Blastomeren bei den Coelenteraten (METsCHNrKO~F 1886, MOI~GENSTERN1901, NYHOLM 1943, MERGNER 1957, B~RNARD-BoIRARD 1962, VAN DE VYVEr, 1964). Die Entstehung dieser Kreuzstellung, wie sie auch bei Corydendrium zustande kommt, beschreibt schon METSCHNIKOFF(1886, p. 38) wie folgt: ,,Ira Allgemeinen l~if~tsich bemerken, daf~ je tiefer die Furche zwei briiderliche Blastomeren theilt, diese sich desto intimer mit den benachbarten, also so zu sagen vetterlichen Blastomeren vereinigen. So entstehen im vierzelligen Furchungsstadium zwei Paar Blastomeren, welche sich Zusammen, d. h. paarweise verschieben, wobei ein Paar sich oft um einen rechten Winkel tiber dem anderen dreht." MORGENSTERNbeobachtet diese ,,eigenth~imliche kreuzartige Stellung" auch bei Cordylophora Iacustris. Er stellt aber lest, dal~ diese Stellung nicht durch eine Lageverschiebung nach der Bildung yon vier Blastomeren zustande kommt, sondern bereits auf dem 2-Zellenstadium ihre Anlage finden kann. Dies schliei~t er aus der Spindelstellung in beobachteten 2-Zellenstadien. Ahnlich verh~ilt es sich bei Podocoryne carnea, deren eine Modifikation des Furchungsablaufes (,,type oblique") direkt z u einer Kreuzstellung fiihrt (B~NARD-BoII~ARD 1962). Daneben kommt als andere Modifikation eine einfache Verlagerung der Blastomeren vor, wie bei Corydendrium oder Hydractinia echinata (VAN DE VYVEt~ 1964)[ Letztlich ist das Ergebnis der Kreuzstellung doch wohl eine Folge der Verschiebbarkeit der Blastomeren und damit ihre Anpassung an die r~iumlichen Gegebenheiten. Eine Bedeutung k~Snntedie Drehung nut dann besitzen, wenn ein animal-vegetativer Gradient an eine unverrii&bare Struktur des Eies, wie die Kortikalschicht (VANDE VYVEI~ 1964), gebunden ist. Line derartige Kreuz-(Liicken-)Stellung der Blastomeren in einigen fr(ihen Furchungsstadien (Rathkea fasciculata, Gonionernus rnurbacbi, weitere Beispiele siehe MERGNER1970) wird allgemein als ,,Pseudospiralfurchung" bezeichnet (NYHOLM1943), ohne dat~ durch diesen Terminus eine immerhin m/Sglichephyletische Beziehung zur echten Spiralfurchung behauptet werden soll. Pseudospiralfurchung kennzeichnet nur die morphologische, dem Beginn einer Spiralfurchung ~hnelnde Anordnung der ersten Blastomeren. Allerdings fiillt die eigenartige Kreuzstellung der Tochterkerne in der fr[ihen Furchung yon Eudendriurn racernosurn dabei aus dem Rahmen des tiblichen, was sicherlich auf die syncytiale Furchungsart zur[ickzufiihren ist (MERGNER1957). Eine Gegen(iberstellung der Embryonalentwicklung yon CoD,dendrium parasiticurn mit den vergleichend-embryologischen Untersuchungen an Hydroiden aus neuerer Zeit (VAN DE V:CVER1964, 1967, 1968a, b, BI'RNARD-BOIRARD1962, NAGAO 1965, BODO & BOUILLON1968) zeigt kelne besonderen Unterschiede. Aus einer soliden Morula, die zu keiner Zeit eine Furchungsh6hle aufweist, entsteht durch Morula-Delamination eine typische Sterrogastrula, die his zur Metamorphose der Planula beibehalten wird. Line polare Differenzierung des Keimes wird erst kurz vor dem SchRipfen der Planula durch die unterschiedliche Verteilung des Dotters, der I-Zellen und der Cnidoblasten sichtbar. Im aboralen P o l d e r Corydendrium-Planula sind ~ihnlich wie bei Cordylophora lacustris (VANDEVYvt~R1967) nur wenige dieser Zellelemente zu finden. Der aborale (animale?) Pol ist aul'~erdem, wie bei den bisher untersuchten Planulae, dutch ektodermale Dr[isenzellen, die der sp~iteren Anhef~ung dienen, gekennzeichnet (KoRN 1966). Er entspricht dem Vorderpol der schwimmenden Planula, genau wie bei allen andern beweglichen Cnidarier-Stadien (aul~er Planula auch: Frustel, Saccula, Actinula und Meduse) (REISINGER1957). Fiir die Anhe~ung und damit fiJr die AuslSsung und Beginn der Planula-Metamorphose scheinen Bakterien ein entscheidender Faktor zu sein (M~dLLER1969). 98 °/0 der Planula yon Hydractinia eehinata treten in die Metamorphose ein, wenn sie in direkten Kontakt mit bestimmten marinen Bakterien kommen. Das auslSsende Agens scheint eine hitzelabile Oberfl~ichenstruktur der Bakterien zu sein, die gegen Ende der Log.-Phase auftritt. M/~LLERh~ilt es ftir wahrscheinlich, dag die Bakterien den Planulae ein geeignetes Substrat zur Ansiedlung anzeigen. Dat~ daneben noch eine Thigmotaxis eine Rolle spielen ktSnnte, zeigen die Untersuchungen yon WILLIAMS(1965) und Koi~n ( 1966 ). Doch ist zu vermuten, dab auch in diesen F~illenBakterien eine Prim~irfunktion besitzen. So haben sich KORNzu£olge Planulae yon Clava squamata erst nach I3 Tagen vollziihlig festgesetzt (erste Anhe~ung nach 8 Tagen). VAN DE VYVER ( 1967 ) gibt f~ir dieselbe Art einen Zeitpunkt yon etwa 6 Tagen an. Dieser Unterschied k/~nnte eine Erkl~irung darin finden, daf~ KORN die Aufzucht in bei 800 C sterilisiertem Seewasser vornahm. Line zun~ichstnicht erkl~rbare Metamorphose-Verz/Sgerung wurde auch bei Corydendriurn beobachtet. In Schalen mit ferfilen Kolonien, die nicht speziell zur PlanulaZucht dienten, metamorphosierten die Planulae schon nach einem Tag. Wurden Planulae zur Weiterzucht isoliert gehalten, verl~ingerte sich der Zeitraum auf 3 bis 5 Tage. In Schalen, die zur Vermeidung yon Bakterienwuchs 0,03 0/0 des Antibiotikums Kana K.H. GL~TZr¢ mycin enthMten, begann die Anheffung dagegen erst nach etwa 12 Tagen. Es ist daher anzunehmen, dab die aus den Zuchtversuchen erhaltenen Zeiten (3-5 Tage) ebenfalls nicht den natiirlichen Verh~ilmissen entsprechen, da in Gegenwart yon Kolonien, die mit Detritus und damit von Bakterien bedeckt waren, die Metamorphose bedeutend friiher beginnt. Zeitangaben fiber Entwicklungsphasen, die unter Laboratoriumsbedingungen erhalten werden, sind aus diesem Grunde mit Vorbehalt zu werten. Eine besondere Mikrovilti-Struktur des Planula-Ektoderms, die vermutlich auf der Kanamycin-Zugabe zum Seewasser beruht, wird an anderer Stelle beschrieben (G~XTZER1970). ZUSAMMENFASSUNG ters, werden zahlreiche Zwischenstufen geformt. Von besonderem Interesse sind dabei die Cytosomen, die auf Grund ihrer engen Beziehung zum granul~iren endoplasmatischen Retikulum und wegen ihrer parakristallinen Innenstruktur den ,,microbodies" der Leber und Niere ~ihneln. In dem aus vier unterscheidbaren K o m ponenten bestehenden K o m p l e x d o t t e r sind vergleichbare parakristalline Strukturen nachweisbar, die den histochemisch im Dotter anderer Tierarten schon nachgewiesehen Enzymen entsprechen kSnnten. Neben einem Versuch, den Ablauf der Vitellogenese zu rekonstruieren, wird auf den Bau der K e r n m e m b r a n und des Nucleolus n~iher eingegangen. 6. Die Furchung beginnt schon w~ihrend des Ausstogens der Eier aus dem Gonophor, an das sich diese unter Abscheidung einer Embryonalhiille festkleben. Die Furchung ist total und ~iqual. Die Kreuzstellung der vier ersten Blastomeren ist die Folge ihrer Verschiebbarkeit gegeneinander. Eine FurchungshShle tritt nicht auf. Die Keimbllitterbildung erfolgt als Morula-Delamination. I-Zellen und Cnidoblasten werden im prospektiven E n t o d e r m gebildet und wandern frtihzeitig in das dutch eine besondere Rindenzone gekennzeichnete Ektoderm. Eine polare Differenzierung tritt erst kurz vor dem Ausschliipfen der Planula hervor. 7. Die Planulae behalten bis zu ihrer U m w a n d l u n g in Prim~irpolypen ein solides Enroderm, wie es einem Sterrogastrula-Stadium entspricht. Schon nach einem Tag kSnnen sie metamorphosieren. Der bis zu 12 Tagen verzSgerte Beginn der M e t a m o r phose in Laborversuchen beruht wahrscheinlich auf der Abwesenheit bestimmter Bakterien. Danksagungen. Herrn Prof. Dr. H. MERGNm<,Bochum, bin ich fiir die Anregung zu dieser Untersuchung, den Herren Prof. Dr. K.-J. G6TTmC, GieBen, und Dr. D. ZIssLeI<, Freiburg, fiir die Einfiihrung in die elektronenmikroskopischen Arbeitsweisen zu Dank verpflichtet. Grot~en Dank fiir stere FSrderung und wertvolle Ratschliige schulde ich zudem Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. W. E. ANGEL, Giegen. Ferner danke ich dem Deutschen Akademischen Austauschdienst ftir die ErmSglichung eines dreimonadgen Studienaufenthaltes an der Stazione Zoologica Napoli und meiner Frau fiir die umfangreichen Fotoarbeiten. Die Arbeiten wurden am I. Zoologischen Institut der Justus-Liebig-Universit~it Giegen mit Geriiten durchgeftihrt, die die Deutsche Forschungsgemeinschatt zur Verfiigung gestellt hat. 1. Die Ei- und Embryonalentwicklung des Hydroiden Corydendriumparasiticum (L.) wurde unter besonderer Beriicksichtigungder feinstrukturellen Ver~inderungen der Oocyten w~ihrendder Vitellogeneseuntersucht . 2. Corydendrium bildet als Stockform Monopodien mit Endpolypen und subtermihaler Knospung. Das Perisarc beziehungsweise Periderm der Kolonie wird dutch mit Toluidinblau metachromatisch anf~irbbare Tr/Spfchen des Ektoderms gebildet; sie zeigen eine parakristalline Binnenstruktur und entsprechen den unter dem Lichtmikroskop sichtbaren, stark acidophilen Grana. In die Grundsubstanz der Mittellamelle sind Fibrillen mit periodischer Anordnung von Untereinheiten eingelagert. Perforationen in der Mittellamelle sind ein Ergebnis durchtretender Zellausl~iufer, die vermutlich eine Funktion beim Nahrungsaustausch besitzen . 3. Die Eizellen entstehen diffus in der Keimzone unterhalb eines Hydranthen. Ektodermale I-Zellen wandern nachweislich durch die Mittellamelle und differenzieren sich im Entoderm zu Keimzellen. Nut in diesem sind Prophase-Stadien der Meiose zu finden. Mit Berechtigungkann jedoch, trotz unterschiedlicherHerkunff der I-Zellen in der Friihentwicklung, yon einer ektodermalen Abstammung der HydroidenKeimzellen gesprochenwerden . 4. Die Eizellen wandern wiihrend der Wachstumsphase auf der Mittellamelle zur Gonophoren-Bildungszone. Die Gonophoren sind Hydranthen-Knospen homolog und vermutlich phyletisch umgewandelte Hydranthen. Friihzeitig in eine Knospenausstiilpung einwandernde Oocyten legen deren Entwicklung zum Gonophor fest oder werden durch dessen morphologisch no& nicht sichtbares Blastem angelockt. Die Oocyten werden im Gonophor dur& dessen Wachstum passiv mitgenommen und yon einem allseitig geschlossenenFollikel-Epithel umgeben . Nach der Endphase ihres Wachstums vollziehen sie im Gonophor ihre beiden Reifeteilungen, wobei sie vorher ihr Follikel-Epithel durchbrochen haben. Die Befruchtung erfolgt entweder im Gonophor noch w~ihrenddes Auskriechensoder kurz dana& an dessen Spirze im Freien . 5. Die feinstrukturellen Ver~inderungen w~ihrend der Vitellogenese werden entspre&end den Entwicklungsstadien der Eizelle beschrieben . Komplexdotter, Lipidtropfen und Glykogen stehen am Ende der Vitellogenese.Zur Bildung des mengenm~ilgig iiberwiegenden Reservematerials der befruchtungsf~ihigenEizelle, des KomplexdotABI~LSON , H. T. & SMITH , G. H. , 1970 . Nuclear pores: the pore-annulus relationship in thin section . J. Ultrastruct. Res . 31 , 558 - 588 . AG~WAL , H. O. , KENT , J. W. & MACKAY , D. M. , 1965 . Rotation technique in electron microscopy of viruses . Science, N. Y. 148 , 638 - 640 . ALLMArr ,, G. J., 1871 . A monograph oi: the gymnoblastic or tubularian hydroids . Hardwicke , London, 474 pp. ANDERSON , E. , 1968 . Oocyte differentiation in the sea urchin, Arbacia punctulata, with particular reference to the origin of cortical granules and their participation in the cortical reaction . J. Cell Biol . 37 , 514 - 539 . BALINSKI , B. I. & DI~VIS , R. J. , 1963 . Origin and differentiation of cytoplasmic structures in the oocyte of Xenopus laevis . Acta EmbryoI. Morph. exp. 6 , 55 - 108 . BEAMS , H. 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K. H. Glätzer. Die Ei- und Embryonalentwicklung vonCorydendrium parasiticum mit besonderer Berücksichtigung der Oocyten-Feinstruktur während der Vitellogenese, Helgoland Marine Research, 1971, 213-280, DOI: 10.1007/BF01609462