Erbrütung der Eier von Dorsch(Gadus morhua), Flunder(Pleuronectes flesus) und Scholle(Pleuronectes platessa) unter kombinierten Temperatur- und Salzgehaltsbedingungen

Helgoland Marine Research, Aug 1970

1. Die Eier von Dorsch (Gadus morhua L.), Flunder (Pleuronectes flesus L.) und Scholle (Pleuronectes platessa L.) der westlichen Ostsee wurden unter kombinierten Salzgehalts-Temperaturbedingungen (0°–16° C, 7‰–42‰ S) erbrütet. Es wurde untersucht, inwieweit die Embryonalentwicklung durch das Zusammenwirken von Temperatur und Salzgehalt beeinflußt wird. 2. Die optimalen Temperatur- und Salzgehaltsbereiche für die Erbrütung von Dorsch, Flunder und Scholle wurden festgestellt. Für den Dorsch konnten drei Versuche mit unterschiedlichem Material durchgeführt werden. Die optimalen Temperaturund Salzgehaltskombinationen für die Erbrütung von Dorscheiern betrugen: (a) 6°–8° C bei 25‰–30‰ S, (b) 4° C bei 20‰–33‰ S und (c) 4°–6° C bei 33‰ S. Für die Flundereier wurde als optimale Temperatur-Salzgehaltskombination 4° C und 33‰ S gefunden. Die untersuchten Scholleneier entwickelten sich bei 6° C und 20‰ S am besten. 3. In nicht-optimalen Temperatur- und Salzgehaltsbereichen war ein Absinken der Überlebensrate und verstärktes Auftreten morphologischer Anomalien an Embryonen und Larven zu verzeichnen. Als charakteristische Schädigungen traten Verkrümmungen der caudalen Körperregion auf. Larven, die in schwach salzigem Wasser gehalten wurden (20‰ und 15‰ S), litten an Dottersackquellung, was bei den Flunderlarven zu Kieferdeformationen führte. 4. Als wahrscheinliche Ursache für die Verkrümmungen und Verwachsungen des Schwanzes wurde ein durch extreme Temperaturen allgemein gestörtes Zusammenwirken der Enzyme diskutiert. 5. Die Wirkung hoher und niedriger Salzgehalte wurde in der Diskussion auf eine Störung im embryonalen Stoffwechsel zurückgeführt, die durch Änderung im Ionenmilieu der Zelle hervorgerufen wird. 6. Mit zunehmender Aussüßung des Erbrütungswassers konnte bei allen untersuchten Eiern Entwicklungsverlangsamung beobachtet werden. Bei hohen Erbrütungstemperaturen wurden die Unterschiede in der Entwicklungsgeschwindigkeit geringer. 7. Der für die Erbrütung optimale Salzgehalt änderte sich in Abhängigkeit von der Inkubationstemperatur. Ebenfalls war die optimale Erbrütungstemperatur in Abhängigkeit vom Salzgehalt des Erbrütungsmediums veränderlich. Extrem niedrige Salzgehalte (15‰ und 20‰ S) wurden im Bereich der Optimaltemperaturen oder bei niedrigen Temperaturen besser ertragen. 8. Bei allen drei untersuchten Fischarten wurde das Auftreten von Brackwasserrassen in der Ostsee erörtert und für wahrscheinlich gehalten.

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Erbrütung der Eier von Dorsch(Gadus morhua), Flunder(Pleuronectes flesus) und Scholle(Pleuronectes platessa) unter kombinierten Temperatur- und Salzgehaltsbedingungen

Erbriitung der Eier von Dorsch (Gadus morhua), Flunder (Pleuronectesflesus) und Scholle (Pleuronectesplatessa) H . V O N Rearing the eggs of cod (Gadusmorbua), flounder (Pleuronectesflesus) and plaice (Pleuroneetes platessa) under combined temperature and salinity conditions. Eggs of Baltic cod (Gadus morhua L.), flounder (Pleuronectes flesus L.) and plaice (Pleuronectes pIatessa L.) have been reared under combined temperature and satinity conditions (0°-16° C, 7 %-42 %0 S). Combined temperature and salinity influences on embryonic development were investigated. Optimum temperatures for the rearing of cod eggs range from 4o to 80 C, and optimmn salinities from 20%0 to 33 %0 S. Flounder eggs develop best at 4o C and in 33 %0 S, and plaice eggs at 6o C and in 20 %o S. Suboptimum conditions result in lower percentages of larval hatching and survival, and increased morphological anomalies such as curvature of tail and body. Low salinities (20 %o and 15 %o S) cause swollen yolk sacs which, in experiments with flounder eggs, lead to jaw deformities. Rearing at low salinity decreases speed of development. Optimum salinity varies as a function of incubation temperature and influences variations in optimum rearing temperature. Extremely low salinities (20 %0 and 15 %0 S) are tolerated best at optimum or lower temperatures. From the results of these experiments it can be concluded that bra&ish water races of these fishes are likely to exist in the Baltic Sea. - W E S T E R N H A G E N E I N L E I T U N G U N D F R A G E S T E L L U N G Temperatur und Salinit~it sind neben Sauerstoffgehalt und Licht die physiologisch wichtigsten F a k t o r e n im Leben yon See- und Bra&wasserorganismen. A u f G r u n d zahlreicher Untersuchungen ist deutlich geworden, dai~ insbesondere Temperatur und Satinit~it zusammen betrachtet werden miissen, wenn die R e a k t i o n von Wasserorganismen auf T e m p e r a t u r oder Salzgehalt ihrer U m w e l t untersucht werden soll. Die komplexe K o r r e l a t i o n zwischen der biologischen W i r k u n g dieser beiden F a k t o r e n w i r d besonders in den Arbeiten y o n REMANE ( 1940, 1958 ), KINN~ (1954, 1956, 1963, 1964a) und SCHLIErrI~ ( 1958 ) zum Ausdruck gebracht. Die Temperatur vermag die Wirkung eines bestimmten Salzgehaltes zu ver~indern und den Salini6itstoleranzbereich eines Organismus ebenso zu verschieben, wie der Salzgehalt die Temperaturtoleranzgrenzen verkMnern, erweitern oder ver~indern kann (KINNE 1963). Untersuchungen fiber die Temperaturtoleranz sich entwickelnder Eier mariner Fischarten sind schon in grot~em Umfang durchgeffihrt worden. Es soll hier nut an die Arbeiten yon DANNEVm (1895) an Gadus morhua, Gadus rnerlangus,Gadus aeglefinus, Pleuronectes platessa und Pleuronectes flesus, BONNE'rT (1939) an Gadus morhua, BI.AXT~t~ & I-{~M~EI. ( 1961 ) an Clupea hc~rengusund FOI~R~ST~R ( 1964 ) an Gadus macrocephatus erinnert werden. Erbriitungsversuche unter variierten Salzgehalts- und Temperaturbedingungen sind besonders an den Eiern des Herings (Clupea harengus und Clupea pallasii) yon McMYNN & HOAR (1953), GALKINA( 1957 ), HOLLIDAY& BLAXTER(1960) und HOLLIDAY ( 1965 ) vorgenommen worden. Es liegen jedoch auch Untersuchungen yon JoHANSEN& KROGH (1914) an den Eiern yon Gadus morhua und Pleuronectes platessa, HOLLIDAY( 1965 ) an Gadus callarias und Pleuronectes platessa, FOR~ESTZR& AI~DERDICE( 1966 ) an Gadus macrocephalusund ALDERDIC~& FORREST~r.(1968) an Parophrys vetulus unter gleichzeitiger Beriicksichtigung der Wirkung yon Temperatur und Salzgehalt vor. Die in jenen Versuchen simulierten hydrographischen Extrembedingungen treten kaum auf, wenn Fischeier zur Hauptlaichzeit an den europiiischen oder amerikanis&en Atlantikkiisten abgelegt werden. In den Randmeeren finden die dort lebenden marinen Fische jedoch w~ihrend des ganzen Jahres extreme hydrographische Bedingungen vor. Hierdurch werden besonders die Embryonal- nnd Larvalentwicklung stenothermer und stenohaliner Arten beeinflulgt, worauf die Beobachtungen yon APSTEIN( 1911 ) und MZELCK & KOrqNE (1935) hinweisen, die im Plankton der Ostsee regelmiiflig abgestorbene Fischeier fanden. Im Nordseeplankton werden nur vereinzelt tote Fischeier beobachtet (MAi~X& H~NSC~IrL 1941). Eine genauere Untersuchung der Wirkung yon Temperatur und Salzgehalt auf die Eier verschiedener Ostseefische erschien daher wfinschenswert. Tabelte 1 Untersuchte Salzgehalts-Temperaturkombination f~r Dorsch-, Flunder- und Scholleneier Temperatur (0 C) Die vorliegende Arbeit untersucht die Embryonal- und Larvalentwicklung yon Gadus morhua L., Pleuronectes flesus L. und Pleuronectes platessa L. unter kombinierten Salzgehalts- und Temperaturbedingungen. Besondere Beachtung soil dabei folgenden Fragen geschenkt werden: ( 1 ) Warm und unter welchen Bedingungen sterben Embryonen und Larven ab? ( 2 ) Zeigen sich wiihrend der Ontogenese morphologische Unterschiede an Embryonen und Larven, die unter verschiedenen Temperatur- und Satzgehaltsbedingungen erbriitet werden? ( 3 ) Wie hoch ist der Prozentsatz der geschtiipfken und der lebensfiihigen Larven bei den verschiedenen Temperatur- und Salzgehaltskombinationen? ( 4 ) Tritt bei abnehmendem Salzgehalt des Erbriitungsmediums Entwicklungsvertangsamung auf? Auf Grund der Verbreitung yon Gadus morhua,,Pleuronectes flesus und Pleuronectes platessa (Muus & DAI-ILSTR6M1965) und einem Vergleich mit der zur Laichzeit im gesamten Verbreitungsgebiet herrschenden hydrographischen Situation (ScHOTT 1942) wurden die untersuchten Salzgehalts- und Temperaturkombinationen ffir die Embryonalentwicklung zusammengestellt (Tab. 1). Um eine Aussage fiber die Reaktion der Eier bei extrem hohen Salzgehalten zu bekommen, wurde auf~erdem no& bei 42 °/0~S erbrfitet. METHODIK V e r s u c h s a n o r d n u n g Die nachfolgend geschilderten Untersuchungen wurden im Institut fiir Hydrobiologie und Fischereiwissens&af~ der Universit~it Hamburg dur&geffihrt. Die Eierbrfitung erfotgte in Glasgef~igen yon 300 ccm Inhalt. Die Gl~/serhingen in einem Wasserbad, das durch Kfihlen und thermostatgeregeltes Gegenheizen auf der gewiinschten Temperatur gehalten wurde. Die Heizer arbeiteten auf +_ 0,1° C genau. Alle Gl~iser wurden einzeln tiber Liittersteine beliit~et (vgl. Abb. 1). Der O:~-Gehalt des Erbrfitungswassers lag w~ihrend der Versuche bei 100 '% S~ittigung (Os-Bestimmung nach WINKL~R). Das Einstellen der benStigten Salzgehalte erfolgte durch Verdiinnen yon Atlantikwasser (36,2 %0 S) mit entchlortem Hamburger Leitungswasser und Kontrotle mittets Ar~iometer (Einstellgenauigkeit _+ 0,1 °/0~ S). Um eine Salinit~it yon 42 °/oo S zu erreichen, wurde das Atlantikwasser iiber drei Monate tangsam eingedunstet. Das Erbriitungswasser und die Gl~iserwurden jeden Tag gewechselt. Die Eier wurden zweimal t~iglich kontrolliert. Hierzu wurden aus jedem Glas Proben zwischen 5 und 15 Stack enmommen und unter dem Mikroskop in einem temperierten Blocksch~ilchen beobachtet. Bei jeder Kontrolle wurden die abgestorbenen Eier gez~ihlt und entfernt. M a t e r i a l Gadus morhua: Am 6.3. 1968 und am 17. 4. 1969 wurden im Fehmarnbelt laichreife Dorsche mit dem Schleppnetz aus 20 m Tiefe gefangen. Die Oberfl~ichentemperatur betrug 40-50 C. Die Tiere wurden in offenen Kunststoffwannen geh~iltert und innerhalb yon 5 Stunden nach Hamburg ins Labor gebracht. Bei der Ankun~ im Labor betrug die Wassertemperatur 6,2° C. Die noch sehr vita!en Tiere wurden sofort abgestrei~ und die Eier trocken besamt. Danach wurden 1/2-2 ccm des Ei-Sperma-Gemischs in die Gl~iser mit den temperierten Salzl&ungen eingebracht. Insgesamt wurden LUFT Abb. 1: Vier Erbriltungsgl~ser in den Rost (schraffiert) eingeh~ingt. 3 und 4 GI~iserfiir Wasserwechsel; B Wasserbad drei Versuchsreihen durchgefiihrt. Das Material f~ir den Versuch vom 6. 3. 1968 (Versuch 1) stammte yon einem 5j~ihrigen Weibchen von 83 cm L~nge und einem 4j~ihrigen, 65 cm langen M~nnchen. Die Zahl der in die Erbri~tungsgef~t~e eingebrachten Eier tag zwischen 600 und 1600. Eier und Sperma der Versuche 2 und 3 yore 17. 4. 1969 stammten yon je zwei 4j~ihrigen Weibchen (75 und 66 cm L~inge) und einem 3j~ihrigen, 49 cm langen M~innchen. In jedem Glas wurden zwischerl 200 und 600 Eier erbr~itet. Pleuronectes flesus: Die Flundern wurden zusammen mit den Dorschen der 2. und 3. Versuchsreihe am 17. 4. 1969 im Fehmarnbelt mit dem Schleppnetz in 20 m Tiefe gefangen. Die laichreKen Tiere wurden gemeinsam mit den Gadiden nach Hamburg gebracht und die abgestrei~en Eier trocken besamt. Es wurden zwei Versuchsreihen mit homogenem Material durchgefiihrt. In jedem Erbriitungsglas befanden sich 300-600 Eier. Pleuronectes platessa: Die fiir die Untersuchung verwendeten Schotlen wurden am 5.2. 1969 in der EckernfSrder Bucht in Stellnetzen gefangen und vor dem Abtransport nach Hamburg 5 Stunden in der Biinn eines Fischkutters geh~itert (Wassertemperatur Erbratung der Eier yon Dorsch, Flunder und Scholle ca. 2°-3 ° C). Obwohl das 31 cm lange weibliche Tier taichreif schien, flossen die Eier schwer ab. Um ausreichend Material zu bekommen, wurde das Tier getStet, die Gonaden herauspr~ipariert und an ihrem Ende aufgeschnitten. Nun konnten die sich im inneren Teil der Gonade ansammelnden Eier leichter abfliet~en. Das Eimaterial wurde trocken besamt. Fiir die Scholte konnte wegen Materialmangels nur eine Versuchsserie durchgefahrt werden. Die AnzahI der erbrfiteten Eier betrug pro Versuch 130-230 Stack. U N T E R S U C H U N G E N U N D ERGEBNISSE Die Bestimmung der embryonalen Entwlcklungsstadien wurde nach der yon WESTERNHAOEN (I968) aufgestetlten Entwicklungsreihe fiir Schellfischembryonen (Melanogrammus aeglefinus) durchgefahrt. Diese basiert auf der gebr~iuchlichen Einteilung der Embryonalentwicklung pelagischer Seefischeier in sechs Entwicklungsstadien (Ia, Ib, II, III, IV und V). Nach dieser Methode ergaben sich fiir die von mir untersuchte Embryonal- und Larvalentwicklung yon Gadus morhua, Pleuronectesflesus und Pleuronectesplatessa 17 Stadien. Zur Bestimmung der Inkubationsdauer wurde der Tag, an dem 50 °/0 aller geschliipfien Larven die Eihiillen verlassen batten, als Schlupfzeitpunkt betrachtet. In den Fallen, in denen alle Tiere sofort nach dem Schlfipfen abstarben, wurde kein Schlupfzeitpunkt festgetegt. Die sp~iter erw~/hnte ,,Uberlebensrate" wird auf das VfiStadium (Mauldurchbruch) bezogen. G a d u s m o r h u a Entwicklungsstadien des Kabeljaueies Embryo umspannt 180°-270 ° des Dotters IIIa Augenlinsen abgeschnart, Geh/Srblasen ausgebildet, Chromatophoren in zwei ventralen Reihen angeordnet, Pectoratenanlagen erkennbar; IIIfl Flossensaum erkennbar, Herz angelegt (bewegt sich noch nicht); IIIy Caudaler Flossensaum deutlich, Darm zwiscben den Pectoralenanlagen erkennbar, Herz bewegt sich langsam; Embryo umspannt 2700-360 o des Dotters IVa Breiter Flossensaum, Herz beginnt (noch unregelm~igig) zu pulsieren, vereinzeltes Auftreten yon Augenpigment, erste Eigenbewegung des Embryos; IVfl Regehn~iglger Herzschlag, Augenpigment zu erkennen, Pectoralen deutlich abgesetzt, schlagen ab und zu, kr~ifiige S&wanzbewegung, S&lupfbeginn; Larvate Weiterentwi&Iung Va Larve gestre&t, ohne Maul, Dotter grog, Larve h~/ngt rii&lings am Dotter, Aktivit~it gering; Vfi Maul durchgebrochen, hohe Aktivit~it, Larve in normaler Schwimmlage, charakteristische, dreifache Pigmentkonzentrierung am Larvenk/Srper, Dotter zur H~iltte resorbiert, kein Blutkreislauf. In diesem letzten Entwi&lungsstadium sind die Larven in der Lage, Nahrung aufzunehmen. Der Btutkreislauf setzt ein, und mit zunehmender Dotterresorption degeneriert der Dottersa&. Mikrofotografien der einzelnen Entwi&lungsstadien linden si& in der Arbeit yon ROLL~FSEN( 1932 ). Beeinflussungder Morphogenesedutch Temperaturund Salzgehalt Im folgenden sollen nur die Versuchsergebnisse referiert werden. Ihre Diskussion erfolgt anschIiet~end. Da die Versuche mit unterschiedlichem Material durchgefiihrt wurden, soll, urn Verwechslungen zu vermeiden, die Versuchsreihe yon 1968 durch die Zahl I, die von 1969 durch die Ziffern II und t l i gekennzeichnet werden. Die unten angegebenen Prozents~tze der Mortalit~it und der Uberlebensraten bere&nen sich aus der gesamten Eiausgangsmenge (inklusive unbefruchtete Eier). In den mittleren Temperatur- und Salzgehaltsberei&en betrug die Befru&tungsrate 92 his 100 °/0. Angaben tiber die Befruchtungsraten in extremen Salzgehalten k6nnen nic-ht gema&t werden, da nicht exakt zwischen befru&teten und unbefru&teten Eiern unterschieden werden konnte. Bei 15 °/0oS lag zus~itzli& zu den unbefruchteten ein Grol~teil der befru&teten Eier au£ dem Boden der Erbrtitungsgef~ifle, w~ihrend bei hohen Satinit~iten au& unbefruchtete und abgestorbene Eier no& l~ngere Zeit schwebten. In beiden F~illen erwies es sich als schwierig, die genaue Zahl der nicht befruchteten Eier festzustellen. Erbriitungstemperatur 0° C 33 o/o0S. Versu&reihe I: Unregetm~it~igeZellteilungen (Abb. 2) fiihrten zur Bildung anomaler, aufgequollener Blastulae. Die Eisterblichkeit war hoch, und bei der Anlage der Myomeren starben die letzten iiberlebenden Keime ab. Erbriitung der Eier yon Dorsch, Ftunder und Scholle Versuchsreihe II: Die Entwicklung verlief normal bis zum IIIy-Stadium (Herz bewegt sich). Bis zu diesem Entwicklungsstadium betrug die Eisterblichkeit 22 ~/0 (Abb. 3). Dana& traten spiralige Verkr~immungen im Schwanzbereich der Embryonen auf. Alle schliipfenden Larven waren verkr~ippelt und starben sofort. Als Schlupfzeitpunkt wurde der 43. Tag bestimmt. Abb. 2: Unregelm~l~igeZellteilung bei elnem Dorschei(0° C-33 %oS) Versuchsreihe III: Entwicklungsverlauf wie bei Versuch II. Die Schlupfrate betrug 33 % (Inkubationsdauer 42 Tage). 30 %0 S. Versuchsreihe I: Es wurden nur anomale Teilungsstadien beobachtet. Die Zellgrenzen waren unscharf und die Randzellen der wenigen sich bildenden Blastulae verschieden grofk Zu Beginn der Gastrulation waren alle Eier abgestorben. Versuchsreihe I3[ und III: Nicht untersucht. 25 °/oo S. Versuchsreihe I: Unter den ersten Teilungsstadien fanden sich neben unregelm~igen Zellteilungen auch normale 8-, 16-, 32- und 64-Zellen-Stadien. Die Sterblichkeit war sehr hoch, und im IIIa-Stadium (Pectoralenanlage) lebten nur noch 2 % des Ausgangsmaterials. W~ihrend der Pectoralenanlage (IIIa) kam es im Schwanzbereich zu spiraligen Verkrfimmungen. Bereits im IVa-Stadium (Eigenbewegung) schliipf~en die ersten Tiere, starben abet sofort ab. Weitere Larven schliipften nicht. Versuchsreihe II und III: An der Friihentwicklung konnten bis zum Einsetzen des Herzschlages keine Anomalien beobachtet werden. Dana& kriimmte sich der Schwanz wiihrend des Wachstums und bildete einen WinkeI yon 900 zur KSrperl~ingsachse des Embryos. 65 % und 58 % aller eingebrachten Eier entwickelten sich zu schliipfenden Larven (Inkubationsdauer 48 Tage). Die meisten Tiere waren verkrfimmt und nicht I-{. VON WESTERNHAGEN VERSUCHSREIHEII O°C IV ~IIl z Ib~t~-/ Ioa'~ 33%. VERSUCHSREIHE iii O°C IV~ 20406080 20 40 60 80 Abb, 3: Sterbllchkeit yon Dors&eiern in °/o der Eiausgangsmenge lebensf~ihig. Nur 8 0/o und 9 °/o der Eiausgangsmenge erbrachten normal gestaltete Laryen, die sich bis zum Mauldurchbruch (Vfl) differenzieren konnten. 20 °/o0 S. Versuchsreihe I: Die meisten Eier entwickelten sich nicht. Die wenigen sich bildenden Kalotten waren durch Randwucherungen stark deformiert. Zu Beginn der Gastrulation lebten nur noch 6 '°/o des Ausgangsmaterials. Mit Einsetzen des Herzschlages traten starke Schwanzverkrtimrnungen auf. Versuchsreihe II und III: Nicht untersucht. 15 °/oo S. Versuchsreihe I: Nach dem Einbringen des Laiches in die Erbriitungsgef~i~e trat deutliche Plasmazentrierung auf. Die Eier entwickelten sich jedoch nicht. Abb. 4: Dorschlarve mit aufgebl~ihtemDottersack und Flossensaum (VersuchsreiheII: 0° C-15 %oS) Versuchsreihe II: Bei 90 °/o aller Eier bildete sich nur eine lockere Ansammlung yon Plasmakliimpchen im pr~isumtiven Keimscheibenbereich. Der Rest entwickelte sich bis zum IVa-Stadium (Eigenbewegung) normal, dann traten Verkriimmungen im hinteren Schwanzbereich auf. Der Schlupfakt zog sich fiber einen langen Zeitraum hin (6 Tage). Der gesamte Schlupferfolg betrug 6 °/0. Nur 2 °/o der Ausgangseimenge ergab lebensf~ihige Larven. Bei den normal gestalteten Larven wurde w~ihrend und nach dem Durchbruch des Maules und der Abnahme des Dottermaterials Wasser in den Dottersack und den Subdermalraum aufgenommen. Die Dottermasse kugelte sida ab, w~ihrend Dottersack und Flossensaum sich aufbl~ihten (Abb. 4). Die Larven waren inaktiv und lagen auf dem Boden der Gl~iser. Es wurde kein Blutkreislauf ausgebildet. Der Dotter wurde zumeist verbraucht, der Dottersack degenerierte nicht und blieb auch nach der Dotterresorption aufgebl~iht. Versuchsreihe III: Im Gegensatz zu Versuchsreihe II war der Prozentsatz der gestorbenen und nicht entwickelten Eier bis zur Blastulae klein. 95 0/o atler Keime begannen mit der Gastrulation (vgl. Abb. 3). Bis zum erstmatigen Auftreten yon Schwanzverkriimmungen im III~-Stadium (Herz bewegt sich) verlief die Entwicklung normal. Die Schlupfrate betrug 38 o/o, die Inkubationsdauer 53 Tage. 2/3 der geschliipSen Larven waren verkriimmt. Auch w~ihrend der Weiterdifferenzierung traten, wie bei Versuchsreihe II, Quellungserscheinungen am Dottersa& auf. Der larvale Blutkreislauf wurde nicht ausgebildet. 10 °/ooS. Versuchsreihe I, II und III: Keine Entwicklung erfolgt. Erbriitungstemperatur 20 C Erbriitung der Eier yon Dorsch, Flunder urid Scholle m5 lIiVltl~ VE.RSUCHSREIH.E I 2°C . . . . Ib 33%, 20406080 80604020 VERSUCHSREIHE E 2°C 30%, 80604020 20406080 MGRTAHT~,T('/.) merken. Die ersten Larven schliipf~enbereits am 26. Tag, starben aber sofort nach dem Schl~ipfenab. Nur 2 1 % der Keime kamen zum Schliipfen (Inkubationsdauer 32 Tage). 8 % tiberlebten bis zum Mauldurchbruch. Die meisten Larven starben vor der vollst~indigen Dotterresorption ab. Versuchsreihe II und III: Die normal verlaufende Entwi&tung erlaubte 83 % und 44 % der Larven zu schlapfen (Inkubationsdauer 34 Tage). 7t % und 27 °/o der Tiere entwickelten sich bis zum Mauldurchbruch. Bei mehr als 8/4 aller geschlap~en Larven kugelte sich der Dotter w~ihrend der Resorption ab (Abb. 6a), und der Dottersack nahm Wasser auf. Trotzdem entwickeken sich die Larven welter. Der Blutkreislauf setzte ein, und mit zunehmender Dotterresorption wurde auch das Wasser aus dem aufgequollenen Dottersack abgegeben (Abb. 6b), und die Larven nahmen wieder normate Gestalt an (Abb. 6c). 15 %0 S. Versuchsreihe I u n d II: Die Eier entwi&elten sich nicht. Plasmazentrierung erfolgte, aber Zellteilungen traten nicht auf. Versuchsreihe III: Die ersten Teilungen erbrachten regelmii~ige Teilungsstadien mit undeutlichen Zellgrenzen. Die weitere Entwicklung unterschied sich nicht yon der normalen. Der perivitelline Raum war w~ihrend der Entwicktung wegen des gequollehen Dotters sehr klein, und die Larven schliiptten erst, als s i e > 3600 um den Dotter gewachsen waren (34. Tag). Die Schlupfrate betrug 51%. Der Schlupfvorgang zog sich sehr in die L~inge. 16 % der Larven iiberlebten bis zum Mauldurchbruch. W~ihrend der Maulbildung nahmen Dottersack und Flossensaum Wasser auf. Der Dotter kugelte si~ ab. Bei vielerl Larven platzte der Dortersack infolge der Wasseraufnahme (Abb. 6d). 10 %o S. Versuchsreihe I, II und III: Keine Entwi&lung erfotgt. Erbriitungsdauer 40 C Abb. 6: a Dorschlarve mit abgekugeltem Dotter (Versuchsreihe II: 20 C-20 %0 S). b Dorschlarve mit abgekugeltem Dotter. Dottersack degeneriert (Versuchsreihe II: 20 (2-20%o S). c Dorschtarve mit resorbiertem Dotter und degeneriertem Dottersa& (Versuchsreihe It: 2° C-20 %0 S). d Dorschlarve, deren Dottersa& geplatzt ist (Versuchsreihe t I I : 2UC-15 %0 S) 20 %0 S. Versuchsreihe I: Es waren keine Besonderheiten in der Embryonalentwicklung zu erkennen. Bei Schlupfbeginn stieg die Mortalit~it stark an. Vide Larven konnten die Eihiillen nicht verlassen. Der aufgequotlene Dottersack behinderte den Schlupfvorgang. Die Schlupfrate betrug 39 % (Inkubationsdauer 23 Tage). Ein Grof~teil der gestreckten Larven starb vor dem Mauldurchbruch ab. Nur 25 °/0 iibertebten. Versuchsreihe II: Nach normalem Verlauf der Eientwicklung schliipfien aus 92 o/o der Eier Larven, yon denen 78 °/o bis zum Mautdurchbruch iiberlebten. Die Inkubationszeit betrug 23 Tage. Versuchsreihe III: W~ihrend der Gastrulation starben 26 °/o des Eimaterials ab. Viele Eier differenzierten sich nicht welter und blieben auf dem erreichten Entwi&lungsstadium stehen. Am 23. Erbriitungstag war die I-t~ilf~eder Larven ges&liipflc.Die Schlupfrate betrug 43 °/o, und 35 °/o entwi&elten sich bis zum V/~-Stadium (Mauldurchbruch). Bei 10 °/o-15 °/o aller Larven bl~ihte sich der iiuf~ere Dottersa& dur& Wasseraufnahme auf, und der Dotter kugelte sich ab. Au& nach der v~511igenDotterresorption war der Dottersack ni&t bei allen Larven degeneriert. 15 °/~o S. Versuchsreihe I: 20 °/o der besamten Eier entwi&elten sich nicht. Die Zellgrenzen der entwi&elten Keime waren undeutlich, und w~ihrend der Gastrulation wanderten Zellgruppen auf den freien Dotter aus. Im Primitivstadium (IIa) waren schon 50 % der Embryonen abgestorben, und bei beginnender Augenlinsenabschniirung betrug die Mortalit~it 80 ~/o. Nur 8 °/0 aller Keime kamen zum Schtiipfen (Inkubationsdauer 23 Tage). 6 °/0 iiberlebten bis zum V/%Stadium (Mauldurchbruch). Bei allen Larven quotl der Dottersack w~ihrend der Dotterresorption auf. In einigen F~illen platzte das ~iuigereEpithet, und die Dottermasse lief aus. Der leere Dottersa& blieb noch nach der Dotterresorption aufgebl~iht. Auch der Subdermalraum dehnte sich durch verst~irkte Wasseraufnahme ads. Versuchsreihe II: Keine Entwid~!ung erfolgt. Versuchsreihe III: Bis zum Einsetzen der Gastrulation verlief die Entwicklung normal. Ira IIIy-Stadium (Herz bewegt sich) waren jedoch schon 50 % alter Eier abgestorben. Die Schwanzknospen der lebenden Embryonen wucherten, und die sich bitdenden Schw~inzewaren verkriimmt. Nur 34 °/0 aller Eier ergaben schliipfende Larven (Inkubationsdauer 24 Tage). Bei den iiberlebenden Larven (16 %) bl~ihten sich Dottersa& und Flossensaum, wie schon beschrieben, auf und blieben auch nach der Dotterresorption gequollen. 10 °/00S. Versuchsreihe I, II und III: Keine Entwieklung erfolgt. Erbriitungstemperatur 60 C 42 °/00S. Versuchsreihe I und III: Nicht untersucht. Versuchsreihe II: W~ihrend der Eientwicklung war die Sterblichkeit mit 36 % relativ hoch. Die Embryonen zeigten jedoch keine morphotogischen Anomalien. Der Schlupferfolg lag bei 15 °/o. Nur 7 °/o waren gestreckt und iiberlebten bis zum Mauldurdabruch und Beginn des Blutkreistaufes (Inkubationsdauer 17 Tage). Nicht geschliipfie Embryonen entwickelten sich im Ei bis zum Mauldurchbru&. Herauspr~iparierte Tiere vermochten sich nicht zu strecken (Abb. 7). 33 %0 S. Versuchsreihe I, II und I i t : Die Eientwicklung verlief in allen Versu&en bis zum Schliipfen der gestreckten Larven ungest/Srt. In Versuchsreihe I schliipl~en 66 °/o der Ausgangseimenge, und 5 1 % iiberlebten bis zum Mauldurchbruch. Versuchsreihe II und III ergaben 75 °/0 und 77 °/o Larvenausbeute, yon denen 68 °/o und 70 °/o bis zum V/3-Stadium (Mauldurchbruch) ~iberlebten. Die Inkubationsdauer betrug 13, 17 und 16 Tage. Abb. 7: Nach Mauldurchbruch aus der Eihiilte pr~iparierte Dorschlarve (Versuchsreihe I: 60 C-42 %0S) g % F { Q 8 8 1 t J ENTWICKLUNGSSTADIEN ~ ~ ~ < ENTWICKLUNGSSTADIEN ~ g g g g Herzschlages (III 7) traten Verkriimmungen im Schwanzbereich des Embryos in Erscheinung. 55 °/o aller eingebra&ten Eier ergaben s&liipfende Larven (inkubationsdauer 17 Tage), und 40 0/o entwi&elten si& his zum Durchbruch des Maules. Etwa die H{ilt~e dieser Larven zeigte aufgequollene Dotters~i&e. 15'O/o0 S. Versuchsreihe I: Ein groger Teil der Eier (57°/o) starb schort auf dem Kalottenstadium, das sich dur& grot~e, aufgequollene Zellen auszeichnete, ab. Die ontogenetischen Differenzierungsvorg~inge verliefen bei hoher Sterbli&keit der Embryonen ohne weitere morphologis&e oder cytologis&e Anomalien his zum S&liipfen der Laryen (8 0/@ Die Inkubationsdauer betrug 16 Tage. Die Uberlebensrate (6 0/o) war klein, und die passiv auf dem Boden liegenden Larven batten stark aufgebliihte Dotters~i&e. Abb. 9: Dorschlarve mit aufgebliihtem Dottersa&. Dotter resorbiert (Versuchsreihe II: 6oC-20 %oS) Versuchsreihe II: Keine Entwi&lung erfolgt. Versuchsreihe III: Die Ei- und Larvalentwi&lung war mit der yon Versu&sreihe I identis&. Die Schlupfrate betrug 24 o/o (Inkubationsdauer 18 Tage), die IFberlebensrate 15 °/o. 10 o/~ S. Versuchsreihe I: Eier, die in Wasser yon 10 0/00 S mit Sperma vermis&t wurden, entwickelten sich nicht. Langsames 121berfiihrenyon Eiern aus 32,6 %o S und 60 C (Dauer der Salzgehaltsangleichung 6 Stunden) im Iby-Stadium (Sp~itgastrulation) nach 10 o/o0 S hatte zur Folge, daf~ nach 24 Stunden 60 0/o der Eier abgestorben waren. 40 0/o entwi&elten si& his zum IIfl-Stadium (Kopf mit Augenblasen) und starben dann ab. Im II d-Stadium (Augenlinsenantage) iiberfiihrte Eier entwi&etten si& mit einer Verlustrate yon 2 °/o his zum Schliipfen der gestre&ten Larven (Inkubationsdauer wie 6o C - 33 o/~ S). 61 0/0 erreichten das Vfl-Stadium (Mauldurchbru&). Die Welterentwi&lung verlief bis auf das Aufquellen des Dottersa&es normal. Die Aktivit~it der Larven war gering. Versuchsreihe II und III: Keine Entwi&lung. 1]berfiihrung entwi&elter Eier wurde nicht vorgenommen. 7o/00 S. Versuchsreihe I: Eier, die in Wasser yon 7~O/oo S besamt wurden, entwi&elten si& ni&t. Langsames l]berfiihren (Dauer der Salzgehaltsangteichung 6 Stunden) yon Eiern aus 32,6 °/ooS im IbT-Stadium (Sp~itgastrulation), in Wasser yon 7 °/ooS bewirkte, dab nach 24 Stunden 70 % des iiberfiihrten Materials abgestorben waren. 30 °/o entwi&dten si& bis zum IIfl-Stadium (Kopf mit Augenblasen), starben aber dana& ab. Im IIc3-Stadium (Augenlinsenanlage) iiberfiihrte Eier entwi&elten sich mit einer Verlustrate yon t3 °/o bis zum Schliipfen normal gestalteter Larven (Inkubationsdauer wie 60 C - 33 '°/oo S). Die Uberlebensrate betrug 20 ~O/o.Der Dottersa& der Tiere quoll auf und platzte in einigen F~illen.Die Aktivit~it der Larven war gering. Versuchsreihe II und III: Keine Entwi&tung. l]berfiihrung entwi&elter Eier wurde nicht vorgenommen. Erbriitungstemperatur 80 C Abb. 10: a und b VerkriJppelter Dorschembryo (Versuchsreihe I I I : 80 C-33 %0 S). c Schlupfreife, verkriJppelte Dorschembryorien (Versuchsreihe I: 80 C-15 %0S) H. voi-i WESTERNHAGEN Versu&sreihe III: Gleich nach der Keims&eibenbildung zeigten sich bei den Gastrulae Entwi&lungsanomalien, und die Sterblichkeit nahm zu. W~ihrend der Gastrulationsphase starben 70 o/o der Eier ab. Die meisten Embryonen wurden griesig, und ihr K/Srper verkrtippelte. Die Schlupfrate betrug 7 °/o (Inkubationsdauer 12 Tage). Die Anzahi der Larven, die ein Maul entwi&elten, war gering (4 °/o). 20 °/oo S. Versuchsreihe I und II: Optis& war an der Eientwi&lung keine Anomalie zu bemerken. Die Sterblichkeit war hoch, und auf s&lupfreifem Stadium lebten nur noch 52 o/o und 50 '0/oder Ausgangseimenge (Inkubationsdauer 13 Tag@ Vide der normal aussehenden Larven konnten die offenen Eihtillen ni&t verlassen. Die l~berlebensrate betrug 23 °/0 und 30 °/0, und die inaktiven Larven lagen arn Boden der ErbriitungsgI~iser. Versuchsreihe III: W~ihrend die Keimscheibenbildung noch normal verlief, stieg die Zahl der Mif~bildungen bei der Gastrulation an, und die Sterblichkeit erh/Shte sich auf 87 %. Die Embryonen waren v/5Ilig desorganisiert, und nach dem Einsetzen des Herzschlages starben die letzten Keime ab. 15 %0 S. Versuchsreihe I: Schon zu Beginn der Frtihentwicktung traten neben normalen ersten Teilungsstadien Anomalien in der ZelIteilung und Anordnung der Zellen auf dem Dotter auf. W~ihrend der Gastrulation und der darauffolgenden Kopfausbildung wurden viele Embryonen intransparent. Nach der Anlage der Augenlinsen waren mehr als 40 % der Eier abgestorben und im IIIT-Stadium (Herz bewegt sich) traten Verkrtimmungen im Schwanzbereich der Embryonen auf. Kurz vor dem Schltipfen (IVfl) waren die lneisten Keime mit~gebildet (Abb. 10@ Der Schtupferfolg betrug nur 17 % (Inkubationsdauer 12 Tag@ VMe Larven blieben in den Eihtillen stecken. Die Uberlebensrate war gering (6 %). Die Tiere lagen mit aufgequollenen Dotters~ickenpassiv auf dem Boden des Erbriitungsglases. Versuchsreihe II: Keine Entwicklung erfolgt. Versuchsreihe III: Ohne sichtbare Anomalie verlief die Keimesentwicklung bis zum Einsetzen des Herzschlages (Verlustrate bis III 7 48 %). Darauf traten schwere S65rungen in der Morphogenese auf, und die I21berlebensrate betrug nur 13 °/o. Bei allen Tieren quoll der Dottersa& stark auf und blieb au& ha& der Dotterresorption aufgebl~ht. 10 °/o0S. Versuchsreihe I, II und III: Keine Entwi&lung erfolgt. Erbriitungstemperatur 10° C 33 °Ioo S. Versuchsreihe I: Die frtihen Teilungsstadien waren unregelm~t~ig, und im Linsenstadium (IaT) waren 92 0/0 aller Eier abgestorben. Die Embryonen kamen in ihrer Entwi&lung nicht tiber das Primitivstadium (IIa) hinaus. Versuchsreihe II: 50 °/o der Eiausgangsmenge erbra&ten schliipfende Larven (Inkubationsdauer 10 Tage), 43 °/o entwi&elten sich bis zum nahrungsaufnahmef~ihigen Stadium Vfl. Die Kondition der Tiere war gut. Versu&sreihe III: Die Eier entwi&elten sich nur bis zum IIT-Stadium (Somitenanlage). 30'0/00 S. Versuchsreihe I: Unregelm~if~ige Teilungsstadien traten bereits im 8ihren Versuchen bei Erbriitung yon 4°--9° C zu verzeichnen. Abweichend yon unseren Versuchsergebnissen war es JOHNSEN & KROGHm8glich, auch bei 130 C Scholteneier bis zum Schliipfen yon Larven zu erbriiten. Die Sterblichkeit bei diesen Versuchen war jedoch extrem hoch. Bei den yon HOLLIDAY( 1965 ) durchgefiihrten Erbriitungsexperimenten mit Eiern von Nordseeschollen war im Gegensatz zu meinen Versuchen bei 15 0/0o S keine erfolgreiche Entwicklung bis zum Schlfipfen der Larve m~Sglich. Auch bei den yon HOLLIDAY& JONES ( 1967 ) erbriiteten Scholleneiern zeigte sich, dab die Sterbtichkeit der Eier in Wasser unter 17,5 °/0o S augergew6hnlich hoch waren. Das Ausgangsmaterial fiir diese Versuche waren ebenfalls Eier von Nordseeschollen. Wie Abbildung 38 zeigt, werden in die Schlupfrate auch die verkriippelten Laryen mit einbezogen. Der Anteil der Verkriippelten ist unterschiedlich grofl und von den Versuchsbedingungen abh~ingig. Den h~Schsten Prozentsatz an mit~gebildeten Tieren finder man bei 2° und 100 C. Jedoch ist der Anteil der Kriippel an der Gesamtschlupfrate bei der Scholle kein so gutes Maf~ ftir die mehr oder weniger starke Sch~idigung der Keime, wie es bei 13f ,o~ ~ I I m 20 25 SALt NIT~,T (%o) 33 42 Abb. 39: Obertebensraten (Entwicklung bis zum Mauldurchbruch) bei der Erbrfitung yon Scholleneiern in °/0 der Eiausgangsmenge, dargestellt als Funktion quadratischer Fl~ichen Dorsch und Flunder der Fall war. Die 5ungen Schollen schliipfen auf einem ontogenetisch sp~iteren Stadium als die Dorsch- und Flunderlarven. Bei vielen Schollenlarven ist das Maul schon w~ihrend oder kurz nach dem Schliipfen funktionsfiihig. Ein grotger Tell der Tiere, die bei Dorsch und Ftunder verkriimmt schliipfen, dann abet vor dem I-~, VON WESTERNHAGEN 50' v 40' vc3~ 30 Z 20' mu~ 10. (2 . ~ 5o. ~ 40 ~ 30 omJ 20 4 6 8 I0 TEMPERATUR (°C) 13 to ~5 20 2s aa SALINITJ~T(%o) ;~2 Abb. 40:Mitre1 der Elberlebensraten bei der Erbriitung von Scholleneiern fiir alle untersuchten Salzgehalte (a) und Temperaturen (b) der Gesamtiiberlebensrate f/ir alle Salzgehalte, und in Abbildung 40b finden wir bei 20 %o S die h~Schstenl~berlebensraten. Maximale I~berlebensraten werden also bei der Erbr~itung von Scholleneiern in Wasser erreicht, dessen Eigenschai~en den hydrographischen Bedingungen entsprechen, die wir in der westlichen und mittleren Ostsee vorfinden. Dagegen erzielte HOLLmAY( 1965 ) bei Erbrfitungsversuchen mit Eiern von Nordseeschollen bei 34 0/~ S die h~Schsten S&tup£raten. Entsprechend hierzu Iagen die yon AURICH (1941) und SIMVSON(1953) festgestellten Hauptlaichgebiete fiir die Scholle der si~dtichen Nordsee in Wasserk~Srpern mit einem Salzgehalt yon mehr als 33 °/00 S. Die Untersuchungen yon ORAY (1968) best~itigen diese Ergebnisse. Wir finden also, d~i~ sich die Eier yon Nordseeschollen und yon Scholten der westlichen Ostsee erheblich in ihrer Reaktion gegen~iber dem Salzgehalt des Erbriitungsmediums unterscheiden. Vielleicht ist dieses auch ein Grund dafiir, dai~ die zahIreichen Verpflanzungen yon Nordseeschollen in die westliche Ostsee (I-IENKING1922, STVO,DTMANN1932) nicht bestandsbildend wirken. In Abbildung 39 f~illt eine Verschiebung der optimalen Erbrfitungstemperatur in AbhMgigkeit vom Salzgehalt auf. W~hrend bei 20C far 15 %o und 20 °10tl S die h6chsten 0berlebensraten festgesteltt wurden, wurde bei 10° C in Wasser yon 33 %0 urid 25 °/fr0S die h6chste Uberlebensrate erreicht. Dasselbe Ph~inomen zeigte sich schon bei den Flunderversuchen. Auch ALDERDICZ& FORI~EST~R(1968) wiesen bei der Erbriitung yon Parophrys vetulus auf die Anderung der optimalen Erbriitungstemperafur bei unters&iedlichem Salzgehalt hin. Ahnliche Beobachtungen konnte McL~sE ( 1956 ) bei der Akklimatisationsf~ihigkeit des amerikanischen Hummers (Homarus americanus) machen. Entwicklungsgeschwindigkeit In Abbildung 41 ist die Geschwindigkeit der Embryonalentwicklung in der gleichen Darstellungsweise, wie schon auf Abbildung 16, fiir den Dorsch abgebildet. Der Steigungsunterschied der Geraden innerhalb der einzelnen Temperaturbereiche (fiir 2° und 40 C) ist grog und weist auf eine Verlangsamung der Entwicklungsgeschwindigkeit lain. Besonders deutlich wird in Abbildung 42 die Angleichung der Entwicklungsgeschwindigkeiten verschiedener Salzgehahe im oberen Temperaturbereich. Fiir 2° und 4° C bestehende Unterschiede in der Entwicklungsgeschwindigkeit in Abh~ingigkeit yore Salzgehalt sind bei 6°, 8° und 10° C nahezu verschwunden. 2 I, 6 8 ~0 12 1& 18 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 ~0 ERBRUTUNGSTAGE Abb. 41: Entwicklungsgeschwindigkeitvon Scholleneiern Auf Grund der Beschreibung der Morphogenese bei niedrigen Salzgehalten liegt es nahe, fiJr die Hinausz6gerung des Sdalupfzeitpunktes in brackigem Wasser den unterschiedli&en Quellungsgrad des larvalen Dottersackes verantwortlich zu machen. Durch die starke Quellung des Dotters in brackigern Wasser wurden die heranwachV~ V.b IV~ tt¢O3 Illi ZO Illf 5 o senden Embryonen in ihrer Beweglichkeit innerhalb des Eies stark behindert und konnten kaum Bewegungen zu ihrer Befreiung aus den Eihtillen machen. Dadurch schob sich der Schlupfzeitpunkt hinaus. 3B 34 32 30 28 26 24 16 12 ,o 8 ~ 22 ~ 2O Ul t8 2=SZ 4° SE 6 ° SZ ¢;°E~ 15 20 25 33 SALINIT,4"T (%°) 42 Abb. 42: Erbrtitungstage des Scholleneiesbis zum Erreichen des Schlupfzeitpunktes (SZ) und des Vfl-Stadiums (Mauldurchbruch) Die Scholle der Ostsee Die untersuchten Scholleneier konnten bei Salzgehalten yon 15 o/00bis mindestens 42 %0 S erbriitet werden. 10 '°/0oS erm6glichten keine Entwicklung mehr. Bei 20 %0 S wurden die h~SchstenUberlebensraten bis zum Mauldurchbruch erzielt. Daraus k6nnte man schlief~en,daf~ sich die Schollen der westlichen Ostsee optimal an die Verh~ltnisse in der Behsee angepaf~t haben. Ein Vergleich mit den yon HOLLIDAX( 1965 ) gefundenen Daten bei der Erbriitung yon Nordseeschollen unterstiitzt diesen Schlul~. Den optimalen Salzgehalt f~ir die Erbriitung yon Eiern der Nordseescholle land MOLLIDAYbei 34 °/oo S liegend, w~thrend bei 15 °/o0 S im Gegensatz zu meinen Versuchen keine Entwicklung his zur Larve m6glich war. Au6h im natiirlichen Biotop der stidiichen Nordsee liegen die Hauptlaichgebiete der Scholle wie aus Untersuchungen yon Aur,iCH (1941), SIMPSON(1953) und ORAX"(1968) hervorgeht, in Gebieten mit Salzgehalten urn 33 9/ooS. Wie Abbiidung 39 zeigt, liegt die Uberlebensrate bei 20 C und 42 °/oo, 33 °/oo und 25 °/o0 S zwischen 0 °/0 und 1 °/0. Das wiirde bedeuten, dag Scholleneier, die in der Barentsee oder vor Island bei 34 %o S (SCHOTT 1942) und Temperaturen yon 2° C (Minis & DAIiLSTR6M1965) abgdegt werden, kaum Entwicklungsm6glichkeiten h~itten, ~ibertriige man die in meinen Versuchen gefundenen Ergebnisse auf diese Regionen. Nun kommen aber in diesen Seegebieten einige nicht unbedeutende Schollenbest~inde vor (EHR~NBAUM1936), die sich sicher nicht aus zugewanderten Tieren rekrutieren k6nnen. Es zeigt sich also, dab die Ostseeschollen nicht nur aus morphologischer Sicht (Flossenstrahlenzahl, JOHANSEN 1910), sondern auch hinsichtlich der Salzgehaltstoleranz ihrer Eier eine Sonderstellung innerhalb der nordeurop~iischen Schollenrassen einnimmt. Wir finden also bei den Eiern der Nordseescholle in Wasser yon 15 %0 S keine EntwicktungsmSglichkeiten bis zur Larve mehr (Befruchtungsrate lag bei 80%, HOLLIDAY 1965). Scholleneier aus der westlichen Ostsee vermochten sich in meinen Versuchen bei 15 %0 S bis zum Schli~pfen normaler Larven zu entwickeln. Unter 15 %0 S erfolgte keine Entwicklung mehr. STr(OI)TMANN( 1918 ) und K~NI)~r, ( 1941 ) fanden in der mittleren Ostsee bis zu 12 %0 S entwickelte und schwebende Scholleneier. Die Resistenz yon Scholleneiern gegeniiber Aussiii~ung des Erbr~itungsmediums steigt also mit Vordringen der Elterntiere ins Brackwasser an. Es erhebt sich die Frage, ob die Schotle (Pleuronectes platessa) in der Ostsee physiologische Rassen ausgebildet hat, mit denen sie sich den extremen hydrographischen Verh~ilmissen in diesem Meeresgebiet besonders gut anpassen kann. Bereits JOH^NSEN (1910) weist in seiner Untersuchung der Schollenbest~inde yon Nordsee, Skagerrak und Kattegat darauf hin, daf~ die Schollen des Kattegats der ,nSrdlichen Rasse" angehtSren, die Schollen der mittleren Ostsee aber einer homogenen baltischen Rasse zuzuordnen sin& Neuere, yon OTTERIaNI)( 1967 ) durchgeftihrte Markierungsexperimente an adulten Schollen der mittteren Ostsee best~tigen das Bestehen eines einheitlichen Bestandes im Gebiet der mittteren und westlichen Ostsee. Daneben wurde das Auftreten einzelner, separater Ktistenpopulationen festgestellt. Die Schollen der mittleren Ostsee fiihren ausgepr~gte Ost-West-Wanderungen dutch, die sie im Osten bis an die Linie Slid Uland-Rozewie, im Westen aber nur vereinzdt bis ins Kattegat fiihren. Die Schollen bMben also trotz grot~er Wanderaktivit~it immer in der eigentlichen Ostsee. Dieses Verhalten l~if~tden Gedanken an das Bestehen zweier Rassen, die si& in ihrem Vorzugssalzgehalt unters&eiden, aufkommen. Diese These wird dur& die unters&iedli&en optimalen Salzgehaltsberei&e yon Eiern der Ost- und Nordsees&olle noch gestiitzt. Au& OTTERLIND( 1967 ) deutet die M6glichkeit einer e&ten Rassenbitdung bei der Ostseescholle an, wenn er sagt: "Tagging experiments in coastal waters and the use of hereditary bio&emical characters may feasibly contribute to elucidate to what extent there are separate populations, isolated on account of different ecological adaptation and/or genetical differences." Auf Grund der Ergebnisse, die in meinen Versu&en bei der Erbriitung yon SchoIleneiern erzielt wurden, und dem Verglei& mit den Befunden anderer Autoren bin i& der Meinung, dalg die S&ollen der Ostsee eine eigene Rasse sind, wel&e sich dur& ihre Tolereanz gegeniiber bra&igem Wasser auszei&net. DISKUSSION Die Untersuchungen erm6glichen, den Einflut~ yon Temperatur und Salzgehalt auf die Embryonal- und friihe Larvalentwicklung yon Dorsch (Gadus morhua L.), Flunder (Pleuronectes flesus L.) und Scholle (Pleuronectes platessa L.) zu diskutieren. Ferner erlauben sie Einbli&e in die Okologie dieser Tiere im Ostseegebiet. E i e n t w i c k l u n g i n A b h ~ i n g i g k e i t E r b r i i t u n g s t e m p e r a t u r v o n d e r Die oben beschriebenen Erbriitungsversuche machen deutiich, wie Schlupf- und Ubertebensraten und das Auftreten yon Mif~bildungen dutch die Temperatur beeinflugt werden. Die Abbildungen 11, 27 und 38 zeigen im mittleren Temperaturbereich bei allen drei untersuchten Fischarten hSchste Schtupfraten. Abweichungen yon diesem Bereich in die extremen (0° oder 10° C) liet~en die Schlupfraten absinken, und es traten bei zu hoher oder zu niedriger Temperatur w~hrend der Ontogenese in verst~irktern Maf~e Mit~bildungen au£. Eine Sch~idigung der Embryonalentwicklung bei niedrigen Erbriitungstemperaturen (0° C) konnte bel den Eiern yon Dorsch, Flunder und Scholle in gleicher charakteristischer Weise festgestellt werden. Die friihen Teilungen verliefen unregelm~igig, und die normalerweise w~ihrend der ersten vier Teilungsschritte symmetrische Anordnung der Blastomeren war gestSrt. W~hrend der Weiterentwicklung war die Eisterblichkeit sehr hoch und nur beim Dorsch schliipffen neben einer grot~en Zahl miggebildeter Larven vereinzelt lebensf~ihige Tiere. Bei der Fiunder waren alle geschliipiten Larven verkriippelt oder starben friihzeitig al~. Die Scholleneier starben sp~itestens zu Beginn der Gastrulation ab. Bei Dorsch- und Flundereiern war die Sterblichkeit bis zum Verschlut~ des Blastoporus besonders hoch. Die zu Beglnn der Entwicklung deutli& gest/Srten Zellteilungen weisen auf Mitoseanomalien hin, wie sie SV~RDSON(1945) bei der Erbrlitung yon Lachseiern (Salmo salar) in zu kaltem Wasser (0,3°-1,2 ° C) beobachten konnte. Als Fotge einer Spindetl~ihmung traten erhebliche StSrungen im Teilungsablauf der ersten Blastomeren auf. Auch LINDROT~t(1946), der die Friihentwicklung yon Hechteiern (Esox lucius) studierte, stellte bei Erbriitung im unteren Temperaturgrenzbereich MitosestSrungen lest. Mit zunehmender Differenzierung werden sich MitosestSrungen im verst~irkten Auftreten yon KSrperdeformationen und der Bildung nicht lebensf~higer Embryonen und Larven auswirken, wie es auch in den vorliegenden Versuchen der Fall war. Die Embryonen begannen, an der Schwanzknospe undifferenziertes Zellmaterial zu produzieren. Der weiterwachsende Schwanz verkriippelte oder bildete einen Klumpen Zellmaterial, in dem die Strukturen der Somiten und der Chorda kaum oder gar nicht zu erkennen waren. Dorscheier der Versuche Versuchsreihen II und III besagen yon allen untersuchten Eiern die grSflte Resistenz gegeniiber tiefen Temperaturen. Ein geringer Prozentsatz der aus diesen Versuchen geschliipffen Larven vermochte sich auch bei 0° C bis zur Maulbildung zu entwickeln. Die Dorscheier aus Versuchsreihe I sowie die Flunderund Scholteneier erbrachten bei 0° C keine iibertebensf~ihigen Larven. Ein Vergleich der Verbreitungsgebiete yon Dorsch, Flunder und Scholle zeigt deutlich, dat~ der ErbriJtung der Eier yon Dorsch, Flunder und Scholle 87 Dorsch von allen drei Fischartenam weitestennach Norden vordringt (MtJus& Dm~LSTR6M 1965). In den mittleren Temperaturbereichen verlief die Eientwicklung normal. Temperaturen, die bei optimalen Salzgehalten wenige oder gar keine Anomatien in der Entwicklung zur Folge batten, sind ftir Dorscheier 2°-60 C, fiir Flundereier 2°-8 ° C und fiir Scholleneier 40-80 C. Zu hohe Erbriitungstemperaturen wirkten sich iihnlich aus wie zu tiefe. Bei Erbriitung im Bereich der oberen Grenztemperatur traten zu Beginn der Keimesentwicklung ebenfalls gest/Srte Zellteilungen auf. Falls die Sch~idigung nicht zu stark war, und die Embryonen nicht vorher abstarben, konnten sich die Keime in den meisten F~illen bis zum Erreichen des IIIT-Stadiums (Herz bewegt sich) normal entwickeln. In diesem Stadium traten am Embryo ~iuf~erlich sichtbare Deformationen und Fehlentwicklungen im Schwanzbereich in Erscheinung. Die Schw;,inze der geschiidigten Tiere wuchsen nicht mehr peripher um den Dotter, sondern verkriippelten. Bei st~irkerer Sch~idigung wurde das L~ingenwachstum des Embryos giinzlich eingestellt, und die Schwanzknospe wucherte fl~ichig aus. Die Art der Sdl~idigung war bei allen drei untersuchten Fischarten bei Erbriitung im oberen Temperaturgrenzbereich dieseibe. Geschl/ipl% Tiere, die in der oben beschriebenen Weise gesch~idigt waren, starben bald nach dem Verlassen der Eihiillen ab. Ober anomale Zellteilungen und das verst~irkte Auftreten verkriippelter Embryonen und Larven bei Erbrfitungen im oberen Temperaturgrenzbereich berichten LIEDER ( 1954 ) bei Erbriitungsversuchen mit Barscheiern (Perca fluviatilis), LILL~LVND( 1967 ) bei der Erbriitung yon Hechteiern (Esox lucius), FORRESTEI~( 1964 ) bei der Ziichtung yon Gadus rnacrocephalusund v. WESTEI~NttACEN(1968) beim Erbriiten von Schettfischeiern (Melanogrammus aeglefinus). Erbrl.itung im oberen Temperaturgrenzbereich hatte bei allen yon mir untersuchten Fischeiern ein Absinken der Oberlebensrate (Entwicklung bis zum Mauldurchbruch) zur Folge. Als Beeintr~ichtigung der Embryonalentwicklung dureh zu hohe Erbriitungstemperatur kann wohl auch die in den vorliegenden Versuchen £estgestellte relative Verlangsamung der Entwicklungsgeschwindigkeit fiir Dorsch- und Flundereier bei 100 C angesehen werden (vgl. Abb. 16 und 31). Ahnliche Entwicktungsverlangsamung bei Erbrtitung im oberen Temperaturgrenzbereich stellten BONNETT (1939) bei Kabeljaueiern (Gadus rnorbua), KINN:8 & KINNE (1962) bei der Embryonalentwicklung yon Cyprinodon macularis und LAsr~l~ (t965) w~ihrend der Eientwicklung der Sardine (Sardinops caerulea)lest. f2ber die spezifische Wirkung zu hoher Erbriitungstemperaturen auf Fischeier ist bisher nichts bekannt. HAMDORF (196I), der Untersuchungen an Eiern yon Salrno irideus durchffihrte, h~ilt fiir m~Sglich, dai~ das Auftreten yon Mii~bildungen bei hohen Erbrl-itungstemperaturen durch verst~irkten Anfall yon Stoffwechselprodukten verursacht wird, die nicht mehr durch die Eimembran abgegeben werden k~Snnen. Auf eine Zunahme der Temperaturtoleranz yon Fischeiern mit fortschreitender Embryonalentwicktung weisen die yon mir durchgeftihrten f3berffihrungsversuche mlt Dorschembryonen. Bei Temperaturen, die das Absterben frtihembryonaler Stadien verursachten, entwickelten sich, nach Biastoporusverschlutg iiberffihrte Eier bis zum Schltipfen gestreckter Larven (Oberlebensrate bis zum Mauldurchbruch 50 %). Die zunehmende Temperaturtoleranz si& entwi&elnder Fis&eier ist ja auch aus den Erbriitungsexperimenten yon HAMDORF( 1961 ) mit Forelleneiern (Salmo irideus), LILLELUND(1961 und 1967) mit Eiern yon Osmerus eperlanus und Esox lucius und v. WESTeRN~AGEN(1968) mit Embryonen des S&ellfisches,Melanogrammus aegIefinus bekannt. E i e n t w i c k l u n g i n A b h ~ i n g i g k e i t v o m S a l z g e h a l t Wie wir bei der Erbriitung yon Dorsch-, Flunder- und Scholleneiern gesehen haben, beeinflul~tder Salzgehalt des Erbriitungswassers die Embryonal- und Larvalentwi&lung yon Fischeiernnicht unerheblich.Die Wirkung des Salzgehaltes auf ( 1 ) das Auftreten morphologischer Anomalien w~ihrend der Embryonal- und frlihen Larvalentwi&lung, ( 2 ) die Schlupf- und r3berlebensraten (Entwi&lung bis zum Mauldurchbruch) und ( 3 ) die Entwi&lungsgeschwindigkeit der Eier, ist aus den vorliegenden Untersuchungen besonders deutlich zu entnehmen. Bei allen drei untersuchten Fischarten war die Embryonalentwi&lung in extrem hohen und niedrigen Salzgehalten dutch das verstiirkte Auftreten morphologischer Anomalien gekennzeichnet (gequollene Zellen, Schwanzverkrtimmungen der Embryohen). Das starke Aufquellen der Eier und Keime mariner Teleosteer in bra&igem Wasset wurde schon yon STRODTMANN( 1918 ) an Scholle, Dors& und Hun&r, KKNDLER ( 1941 ) an S&olle, Dorsch, Flunder und Kliesche,MARX& HENSCHEL( 1941 ) an Hunder und Klies&e, HOLLmAY( 1965 ) an Hering, Scholle und Dots&, GALRINA( 1957 ) und HOLLIDAY& BLAXTER(1960) am Hering, HOLLIDAY& JONES( 1967 ) an der Scholle und ALDERDICE& FORRESTER(1968) an Parophrys vetulus beschrieben. Die Eier nehmen na& der Oviposition Wasser auf. Diese Wasseraufnahme kommt erst bei Einstellung einesGlei&gewi&tes zwischen dem Innendru& und dem osmotischenDru& des Aut~enmediumszum Stillstand. Je stabiler die Eihiille, desto weniger dehnt sie sich aus. Die Eier bleiben in niedrigen Salzgehalten hypertonis& (HENSCH~L1936, HOLLIDAY 1965). Ist die Eihiille oder bei den Larven der Dottersa& zu diinn, und die Embryonen oder Larven k6nnen ni&t vollst~indig regulieren, platzen Htitlen oder Dottersa& bei starker Aussiigung des Augenmediums, wie wir oben gesehenhaben. Da die Osmoregulation wahrsdleinlich yon dem Ento- und Ektoderm des Embryos dur&gefiihrt wird (HOLLIDAY1965), sind die friihen Entwi&lungsstadien (Keimscheiben) in besonderem Mage yon zu starker Wasseraufnahrae betroffen. AIs Folge davon quellen Zellen auf. Mit der Umwachsung des Dotters und der zunehmenden osmoregulatorischen Leistungsf~ihigkeitvers&winden die durch den Salzgehalt verursa&ten Sch~idenund Anomalien voriibergehend. W~ihrend der Gastrulation sind die Keime aber, wie die hohe MortalitSt (Abb. 43) in dieser Phase zeigt, gegeniiber niedrigen Salzgehalten besonders empfindli&. Die besondere EmpfindIichkeit der V~ Z laJ < o3 d'J Z 20406080 80604020 MORTALIT~,T (1/o) Gastrulae von Fischeiern gegenilber Umwelteinftiissen (gleidi welcher Art) wurde schon yon ROLL~FSEN( 1930, 1932 ) fiir Kabeljaueier (Gadus morhua), McMYNN & HOAR (1953) und GALKINA( 1957 ) fiir die Eier yon Clupea pallasii und HOLLIDAX"& JON~S ( 1967 ) fiir Scholleneier (Pleuronectesplatessa)nachgewiesen. 20406080 8060/-.,020 204060 80 Abb. 43: Sterblichkekvon Flundereiernin °/0 der Eiausgangsmenge Die im mikroskopischen Bild voriibergehend verschwundenen Anomalien bei der Embryonalentwicklung in brackigem Wasser treten zu einem sp~iteren Zeitpunkt verst~irkt wieder auf. Die Embryonen produzieren an der Schwanzknospe undifferenziertes Zel|material. Das normale L~rlgenwachstum des Embryos entartet in ein ungerichtetes Hin- und Herwadasen des Schwanzes auf dem Dotter. Die L~ingsachse des Embryos weist Knicke auf. Das Schwanzende kann sich durch Wucherungen fl{ichigauf dem Dotter ausbreiten. Somiten und Chorda werden nicht mehr ausdifterenziert. Es war auff~illig, daf~ sich das Erscheinungsbild aller in den Experimenten auftretenden Schwanzverkriippelungen stark ~ihnelte. Auch war der Beginn der mikroskopisch sichtbaren Sch~idigung zumeist auf dem gleichen Embryonalstadium (11I7Herz bewegt sich) zu finden. Es liegt nahe, dieses verst~irkte Auftreten morphologischer Anomalien einem Einflui~ yon Temperatur und Salzgehalt au£ die Morphogenese zuzuschreiben. Die Wirkung extremer Temperaturen beruht wahrscheinlich auf einer Verschiebung des Wirkungsoptimums yon Enzymsystemen. Zu hohe oder zu niedrige Salzgehalte k~Snneneine Ver~inderung des Ionengleichgewichts in der Zelle bedingen, wodutch ebenfalls eine St~Srungdes gesamten Stoffwechsels hervorgerufen werden kann. Die zumeist gleichartigen Mif~bildungen lassen vermuten, daf~ die Anomalien auf eine allgemeine Beeintr~ichtigung des Stoffwechsels und nicht auf die spezifische Wirkung yon Temperatur und/oder Salzgehalt zuriickzufiihren sind. So konnten ROS~NTrtA~& STELZEr,(1970) zeigen, dab bei Behandlung yon Heringsembryonen (Clupea harengus) mit 2,4- und 2,5-Dinitrophenol (einetn Stoftwechselinhibitor) iihnliche StSrungen in der Morphogenese sichtbar wurden, wie s~e yon mir bei Embryonalentwicklung in extremen Salzgehalten und Temperaturen beobachtet werden konnten. Deshalb ist eine Kausalanalyse der Mif~bildungen nicht ~iber den Stoffwechsei m~Sglich. Eine InterpretationsmSgtichkeit w~ire eventuetl ~iber den Anstieg der yon den Keimen in extremen Salzl~Ssungen zu verrichtenden osmotischen Arbeit gegeben. Das w[irde abet einen Anstieg des embryonalen Energiestoftwechsels zur Folge haben. Atmungsmessungen an Dorschernbryonen (v. WESTEI~NrtACEN,unver6ftentlicht) ergaben aber, daf~ keine signifikante Atmungssteigerung bei Erbr~itung in unterschiedlichen Satzgehalten zu verzeichnen war (untersuchte Salzgehalte waren 15 0/00, 25 °/0o, 33 0/00 und 42 °/00 S). Folglich wird der oxydative Stoffwechsel in extremen Salinit~iten oftenbar nicht gesteigert. Diese Feststellung stimmt mit Untersuchungen yon LASKrR & TrtEILACKEI~ (1962) an Embryonen yon Sardinops caerulea und HOLLmAY et al. ( 1964 ) an Heringsembryonen (Clupea harengus)/.iberein. Vermutlich besitzt der Embryo nur innerhalb enger Grenzen die M~Sglichkeitzur Osmoregulation, worauf yon K~iNDLrR& TaN ( 1965 ) fi~r die pelagischen Eier vieler Ostseefische und yon HOLHDAY& JONES ( 1965 ) Rir Heringseier hingewiesen wird. Fiir diese Annahme sprechen auch eigene Beobachtungen an Keimen yon Eiern, die in extremen Salzgehalten erbriJtet wurden. In brackigem Wasser quollen Zellen und Dotter auf, und in hohen Salzkonzentrationen wurden Schrumpfungen bemerkbar. Entsprechende Beobachtungen wurden von Mal~x & HENSCrtEL ( 1941 ) an Klieschen(Limanda limanda)und Flunderembryonen (Pleuronectesflesus)und H O L i d a y ( 1965 ) an den Blastulae von Dorsch (Gadus callarias)und Scholle (Pleuronectesplatessa) gemacht. Erh~Shung oder Absenkung des Salzgehalts im Auf~enmedium k~Snnte demnach iiber eine _Anderung des Ionenmitieus im Ei zu einer (nicht spezifischen) St~rung im Stoffwechselgeschehen fiihren. Wir kiSnnen also sagen, dat~ verst~irktes Auftreten yon Mit~bildungen w~ihrend der Embryonalentwicklung sowohl der Wirkung extremer Salzgehalte als auch dem Einflug zu hoher oder zu niedriger Temperaturen zuzuschreiben ist. Ein spezifisches Angreifen dieser beiden abiotischen Faktoren im Metabolismus der Eier ist nicht wahrscheinlich. Die oben bei Erbriitung in stark ausgestif~tem Seewasser beschriebenen morphologischen Anomatien an Fischembryonen miif~ten sich auch in entsprechenden Gebieten der Ostsee feststellen lassen. Zur Zeit fehlen jedoch diesbeziigliche Untersu&ungen. Al,sveIN ( 1911 ) und MIELCK& K/2NNe (1935) berichten lediglich, daf~ regelm~it~ig ein gewisser Prozentsatz der im Ostseeplankton gefundenen Fischeier abgestorben ist. Larven, die in bra&igem Wasser (20 0/o0 und 15 0/00 S) ohne sichtbare Sch~iden erbriitet wurden, zeichneten sich fast immer durch gequollene Dotters~icke aus. Diese Erscheinung wird schon yon SFiELBOURNZ( 1956 ) beschrieben, der bei der Aufzucht yon Schollenlarven (Pleuronectes platessa) ~ihnliches feststellte. Von Dottersa&quellung bei Larven, die in stark ausgesiii~tem Wasser erbriitet wurden, berichten MARX & HrivSCUEL ( 1941 ). Sie konnten diese Erscheinung bei der Erbrtitung und H~ilterung yon Klieschen- (Lirnanda lirnanda) und Flunderlarven (Pleuronectes flesus) beobachten. In meinen Versuchen und den Experimentefi" yon MARX & HENSCt~rL ftihrte die Dottersa&quellung bei Flunderlarven wahrscheinli& als Folge des starken Gewebedru&es auf die Kopfgegend (DirTrRmI-I 1938), zu irreversiblen Kieferdeformationen. In extremen F~illen platzte der Dottersack und die Larven starben. Wahrscheinlich resultiert die Dottersa&quellung aus der ungeniigenden osmoregulatorischen Kapazit~it der Larven und einer daraus folgenden zu starken Wasseraufnahme. Auf die Passivit~t aller Larven im H~ilterungswasser von I5 'O/oo S ist mehrfach hingewiesen worden. In vielen F~illen lagen die Tiere noch vor der v/StIigen Dotterresorption bewegungslos auf dem Boden der Erbriitungsglgser. Wahrscheinlich hat die Quellung und die damit erhShte Turgeszenz aller Zeltverb~inde einen wesentlichen Einflut~ auf dieses Verhalten. Auf die Aktivit~itsminderung mariner Organismen in Brackwasser hat SCHLIEWR ( 1958 ) bereits hingewiesen. Vergleichende Aktivitiitsmessungen KOWALSlflS(1955) an Ostsee- und Nordsee-Seesternen (Asterias rubens) und v. HARANCHXS(1942) an der Filterleistung yon Miesmuschel (Mytilus edulis) und Auster (Ostrea edulis) weisen ebenfalls deutlich auf verringerte Aktivit~it in Brackwasser him Auch SCHLIEPER( 1955 ) und SCHLIEPER~x~KOWALSKt( 1956 ) haben anhand der Cilienaktivit~it von Mytilus edulis den direkten Einflut~ des Salzgehaltes auf die Aktivit~it der Tiere nachgewiesen. Die Flimmerleistung der frontalen Kiemencilien maximal angepai~ter Miesmuscheln in Wasser yon 15 %0 S ist um 25 % geringer als in Meerwasser yon 30 %0 S. Die Aktivit~it yon Miesmuscheln aus Wasser yon 6 °/00 S war um 50 0/0 geringer als die yon Tieren in Wasser yon 16 0/00 S. Erh/Shte man den Salzgehalt des H~ilterwassers yon 6 %0 auf 16 °/0o S, stieg die Aktivit~it stark an. Bei typischen Brackwasserarten findet man ein Aktivit~itsoptimum im brackigen Bereich. Die von KINNE (1953) kultivierten Jungtiere von Garnmarus duebeni wuchsen in Wasser yon 10 %0 S am besten. Abbitdung 40b zeigt fiir die von mir erbriiteten Scholleneier bei 20 °/o0 S ein Maximum der r3berlebensraten. Auch fiir die Dorscheier der Versuchsreihe II findet man bei 20 °/oo S die grS!gte Anzahl iiberlebensf~ihiger Larven. Ob die Scholle und der Dorsch der westlichen Ostsee als typische Brackwasservertreter gelten k6nnen, soil welter unten noch diskutiert werden. Schlupfraten Bei der Betrachtung der Abbildungen 11, 27 und 38 korarat die Wirkung extreraen Salzgehaltes auf die Sclllupfraten far atle untersuchten Fischarten in gleicher Weise zura Ausdru&: ( 1 ) dural1 das Absinken der Gesaratschlupfrate und ( 2 ) durch das Absinken der ~berlebensraten (Entwicklung bis zum Mautdurchbruch). Die Gesamtschlupfrate niramt bei Dorsch und Flunder mit zunehmender Aussiitgung des Erbriitungswassers ab. 15 %o S war die geringste Salzkonzentration, bei der sich Dorsch-, Flunder- und Scholleneier yon der Befruchtung bis zum Schliipfen von Larven erbriiten liet~en. Optimale Satzgehalte fiir Eierbriitung lagen flir die Dorscheier der Versuchsreihe I bei 25 °/00-30 o/oo S. Versuchsreihe II zeigte bei 20 0/00-33 %o S und Versuchsreihe III bei 33 %0 S ein Optimum, Flundereier entwickelten sich bei 33 °/d0 S und Scholleneier bei 20 %o S am besten. Ein Ansteigen der Salinit~it iiber den optiraalen Wert liet3, wie die Abbildungen 14b, 30a und 40b zeigen, die Schlupfraten ebenso wie ein Absinken des Salzgehaltes geringer werden. Maxiraale Schlupfraten konnten auch von ALDERDICE & FORRESTER(1968) bei der Erbriitung yon Parophrys vetulus nur innerhalb eines engen Salinit~itsberei&es (25 °/o0-28 ~°/ooS) erreicht werden. Auch die Eier der drei von HOLLmAY( 1965 ) auf ihre Salzgehaltstoleranz untersuchten Fischarten, Hering (Clupea harengus), Scholle (Pleuronectes platessa) und Kabeljau (Gadus callarias), zeigten die Bevorzugung bestimmter Salzgehalte. Far Kabeljau und Scholleneier ergaben sich bei HOLLIDAYSUntersuchungen in Wasser yon 34 %o S maxiraale Schlupfraten. Abweichung von diesera Salzgehalt zog Verringerung der Larvenausbeute nach sich. Bei 15 %0 S konnten sich, ira Gegensatz zu unseren Versuchen, keine Embryonen his zur Schlupfreife entwickeln. Ira natiirlichen Biotop der Nordsee durchgefiihrte Untersuchungen zeigten ebenfalls, daig das Laichen yon Kabeljau, Flunder und Scholle iramer bei Salzgehalten yon etwa 33 %0 S stattfand (AtJRICH 1941, SIMVSON1953, ORAV 1968). Wir finden also bei Nordseefischen und ihren Eiern die eindeutige Bevorzugung hoher Salzgehalte (33 °/d0 S), wiihrend bei der Erbriitung der in meinen Versuchen benutzten Kabeljauund Scholleneiern yon Ostseetieren bei 20 °/0o S maximale Ubertebensraten (Entwi&lung bis zum Mauldurchbruch) erreicht wurden. Die yon mir erbriiteten Flundereier zeigten im Gegensatz hierzu bei 33 °/do S hSchste f3berlebensraten. Die Interpretation dieser Ergebnisse soll im folgenden noch versucht werden. Ebenso wie eine Zunahrae der Teraperaturtoleranz konnte auch ein Anstieg der Salzgehaltstoleranz yon Dorscheiern rait fortschreitender Entwicklung beobachtet werden. Nach Verschlutg des Blastoporus war es mSglich, Dorscheier bei 10 %0 und 7 °/0o S erfolgreich zu erbriiten. Hierdurch wird die bekannte Toleranzzunahme sich entwi&elnder Fischeier (RoLLEFSEN 1930, t932, HAMDOI~F1961, LILLFS,UND 1967, V. WESTeRNI~AGZN1968) gegeniiber Umwelteinfliissen, gleich welcher Art, nut noch best~itigt. Entwicklungsgeschwindigkeit K o m b i n i e r t e S a l z g e h a l t s - T e m p e r a t u r w i r k u n g Die Wirkungen von Salzgehalt und Temperatur auf die Embryonal- und Larvalentwicktung sind bewuflt und nur wegen der iibersichtlicheren Darstetlbarkeit der Ergebnisse getrennt abgehandelt worden. An dieser Stelle soll noch einmal mit besonderer Betonung darauf hingewiesen werden, daiS, wie ja gerade die vorliegenden Untersuchungen gezeigt haben, diese beiden Faktoren nicht unabhiingig voneinander betrachtet werden diirfen. Die Temperatur vermag die Wirkung eines bestimmten Salzgehahes auf einen Organismus ebenso zu veri/ndern, wie der Salzgehah die Temperaturtoleranz eines Organismus erhShen oder herabsetzen kann (KINN~ 1963). Es wurde s&on bei Behandlung der Ergebnisse der Flunder- und S&ollenerbriitungen auf die Verschiebung des Temperaturoptimums bei Anderung des Salzgehahes hingewiesen. W~ihrend bei 42 ~/oo und 33 */o0 S Temperaturen yon 60-80 C die hS&sten Schlupfraten fiir Flunderlarven erlaubten, lag das Temperaturoptimum, bezogen auf die ~berlebensrate (Entwicklung bis zum Mauldurchbruch) far 25 O/o~,20 %0 und 15 %0 S bei 40 C. Fiir Scholleneier finden wir, wenn auch nicht so ausgepr~igt wie fiir jene der Flunder, ~ihnliche Verh~ihnisse vor, Maximale Schlupfraten werden in allen Saliniditen bei 6o C erreicht. Jedoch werden bei 2o C in Wasser yon 20o/00 und 15 %0 S, bei 10° C dagegen in Wasser yon 33 °/o0 und 25 %0 S die h6chsten Schlupfraten festgestelh. Die Dorscheier reagieren in dieser Beziehung nicht so eindeutig wie die Eier von Flunder und Scholle. Gehen wir bei der Versuchsreihe I yore Erbriltungsoptimum 6o-80 C aus, so verhahen sich die ,,Brackwassereier" indifferent. Die Schtupfraten fiir Eier aus 20 %0 und 15 ~°/ooS sind bei 20 und 40 C nur wenig hSher als bei 100 C. Die Eier der Versuchsreihe II hatten ihr Temperaturoptimum bei 4o C. Maximale Schlupfraten wurden bei 20 o/oaund 15 %o S in Wasser yon 00-4o C erreicht. Bei 80 C war die Schlupfrate far 20 'O/o0S erheblich kleiner. In Versuchsreihe III (Optimahemperatur 4°-60 C) wurden die hSchsten Schlupfraten in Wasser yon 15 %0 S bei 0° und 20 C und in Wasser yon 20 %0 S bei 2°, 40 und 6o C beobachtet. Wir linden also, sehr deutlich fiir die Eier der Flunder, abet auch £iir Dorschund Scholleneier, die Tendenz, dag stark ausgesiigtes Wasser bei niedrigen Temperaturen besser vertragen wird aIs bei hohen. Bei Erbriitung im Temperaturbereich oberhalb des Optimums nimmt die Schlupfrate ab. Von ALD~RDm~ & FORRESTER(1968) konnten bei der Erbriitung der Englischen Zunge (Parophrys vetulus) die gleiche Beobachtung gemacht werden. Die optimale Erbriitungstemperatur stieg yon 8,60 C bei 15 0/00 S auf 9,5o C bei 35 %0 S an. Die Autoren konnten eine deutliche Beziehung zwischen der Wirkung der Temperatur und des Salzgehahes feststellen. Ein Wechsel um 1o C war in seiner Wirkung auf die Schlupfrate einer Salzgehalts~inderung um 4 O/ooS iiquivalent. Diese Beobachtungen decken sich mit den Befunden yon KINNE (1953) bei Untersuchungen an Gammarus cluebeni. Ungiinstiger Einflut~ extrem niedriger Salzgehahe wird dutch oberhalb des Optimums liegende Temperaturen zus~itzlich verst~irkt. Dieses gah in besonderem Mage fiir die Eier des Krebses. Tiefe Temperaturen gestatten eine gewisse Kompensation, da die Diffusionsgeschwindigkeit yon FRissigkeiten im 0o-CBereich herabgesetzt ist (WtKGt~EN1953). Mit Si&erheit ist fiir die r3berlebensf~ihigkeit eines marinen Organismus im Bra&wasser auch die ionale Zusammensetzung des Auigenmediums bedeutend. SCHLIEWR et al. (1952) und SCHLIEPER& KOWALS~I( 1956 ) erziehen dur& Hinzufiigen yon Ca2+-, Mg2+- und K+-Ionen in das H~iherwasser yon Turbellarien, Mus&eln und Fischen eine positive und negative ~inderung der Temperaturtoteranz. D i e D o r s c h - , F l u n d e r u n d S c h o l l e n r a s s e n d e r O s t s e e Gadus morhua Der Kabeljaubestand der Ostsee besteht, wie ScrlMIDT (1930) an Hand unterschiedlicher Flossenstrahlenzahl, KXNDL~R( 1949 ) auf Grund yon Untersuchungen tiber die Wachstumsgeschwindigkeit und die EigrSge, SICK ( 1965 ) an Hand yon H~imoglobinuntersuchungen und OTTEtLIND (1966) durch das Wanderverhalten der Tiere nachweisen konnten, aus zwei Populationen. Es sind dieses die westliche Population (Gadus morhua morhua) und die/Sstlidxe Population, nach SVETOVlI)ov( 1965 ) Gadus morhua calIarias genannt. Die Grenze zwischen diesen Populationen liegt westlich Bornholm (KXND~ER 1949, OTTeRLINI31966). Dorsche der westlichen Population, yon KXNDLE~auch Beltseedorsche genannt, ziehen auf ihren Wanderungen nicht i~ber die Linie Sad UlandRozewie hinaus. Sie stehen abet mit den Kattegat- und Skagerrakpopulationen im Austausch, wie OTT~RLnVD( 1966 ) nachweisen konnte. Unsere Untersuchungen sollen ein Beitrag zur Kliirung der Rassenfrage des Ostseedorsches sein. Wir fanden bei Erbriitungsexperimenten mit Kabeljaueiern, deren Elterntiere aus der westlichen Ostsee stammten, bei unterschiedlichem Ausgangsmaterial verschiedene Salzgehaltsoptima. Das Optimum fiir die Eier aus Versuchsreihe I lag zwischen 25 °/0~ und 30 0/oo S, die Eier der Versuchsreihe II hatten ihr Optimum in einem Bereich von 20 °/oo-33 %0 S und die aus Versuchsreihe III bei 33 °/0~ S. Die untere Salinit~itsgrenze, bei der no& Entwicklung bis zur Ausbildung iiberlebensf~ihiger Larven mSglich war, betrug 15 °/0o S. In diesem Salzgehalt waren die f3berlebensraten mit maximal 16 °/0 sehr gering. Die Eier wtirden also keine M/Sglichkeit haben, sich in der 8sttichen Ostsee bei Salzgehalten yon weniger als I5 °/~0 S zu entwickeln und selbst eine Entwicklung im Bornholm-Tief (mittlere Ostsee) bei 15 %0 S wtirde nut eine geringe Larvenausbeute erbringen (160/0). Die produzierte Larvenmenge wi~rde aber (bei einer t~iglichen Larvenzehrung yon 3 0/0, RrlmSC~ 1911) in keinem Falle far die Rekrutierung der /Sstlichen Population ausreichen. Eine Auffifllung der tSstlichen Population dutch einwandernde Beltseedorsche findet ebenfalls nicht statt, wie OTT~RLIm) ( 1966 ) durch Markierungsexperimente nachweisen konnte. Wir finden also getrennte Populationen vor, die sich, wie SICK ( 1965 ) betont, zwar in einem f3berlappungsgebiet um Bornholm mechanisch, abet nicht reproduktiv mischen. Die Grenze der Schwebef~ihigkeit yon Eiern des Beltseedorsches wurde in meinen Versuchen als bei 15%0 S liegend gefunden. Die Eier h~itten also gemiig ihrer Schwebefiihigkeit noch im Bornholmbecken mit Bodensalzgehalten um 15 o/oo S Entwicklungsm/Sglichkeiten. In diesen Tiefen ist der O~-S~ittigungswert aber ~iui~erst gering (2 % nach BANSE 1957), so dab die Eier des Beltseedorsches bis kurz tiber den Boden sinken und dann wegen O.2-Mangels absterhen wiirden. Das Bornholmbecken ist abet der bevorzugte Laichplatz des baltischen Dorsches (RorKowicz 1959, OTTEI~LIND 1959, 1966), dessert Eier bei einem Salzgehalt yon 10 °/o0 S schweben und sich entwickeln kSnnen (STRODTMANN1918, KANDLER1941, H, VON WESTERNHAGEN KANI)I~ES. & TAN 1965). Bei der 10 °/0o-S-Isohaline betr~igt der O~-S~ittigungswert no& 80 0/0 (Wt/sT 1957), was ausreichende O~-Versorgung der Eier des battischen Dorsches gew~ihrieisten wiirde. Die beiden Populationen vermischen sich also wegen der unterschiedlichen Sehwebef~ihigkeit ihrer Eier und der sich daraus ergebenden Trennung der Laichpl~itze nicht. Es erhebt sich die Frage, ob die beiden Populationen des Ostseedorsches voneinander genetisch unterschieden sind. Eine deutliche Trennung der beiden Populationen konnte SICK ( 1965 ) an Hand yon H~imoglobinuntersuchungen des Beltsee- und des baltischen Kabeljaus nachweisen. Bei H~imoglobinuntersuchngen des atlantischen und des baltischen Kabeljaubestandes stellte Sm~ (1961) 6 verschiedene elektrophoretische Muster lest. Die isl~indischen und gr~Snl~indischen Dorschpopulationen besitzen eine ~ihnliche Genfrequenz fiir das Auftreten einer bestimmten H~imoglobinkomponente wie die baltische Dots&population. Smli ( 1965 ) diskutiert in diesem Zusammenhang die M6glichkeit konvergenter Evolution oder die Entstehung einer baltischen Rasse als arktis&es Relikt aus der Ancylusperiode. Bei der Betra&tung aller Ergebnisse liegt der Schlug nahe, dat~ der Dorschbestand der Ostsee aus zwei deutlich zu unterscheidenden 6kologis&en Rassen besteht, die sich nicht nur dutch meristische Merkmale, sondern au& hinsichtli& ihrer genetis&en Konstitution voneinander unters&eiden. I& halte es deshalb far erforderlich, beide Rassen nomenklatorisch zu unterscheiden und den atlantischen Dorsch nach SvETOVmOV ( 1965 ) Gadus morhua morhua, den Dorsch der/Sstlichen Ostsee aber Gadus morhua callarias zu nennen. Pleuronectes flesus Eier yon Flundern der westlichen Ostsee haben ihr Erbriitungsoptimum bei einem Salzgehalt yon 33 %0 S, wie in meinen Untersuchungen gezeigt werden konnte. 33 %0 S ist die Salzkonzentration, welche auch yon den Flundern der Nordsee zur Eiablage bevorzugt wird (AtJRICH 1941). Markierungsexperimente yon BAGGE(i966) zeigen, dai~ Flundern der westlichen Ostsee kaum Wanderungen in die mittlere Ostsee durchfiihren, aber ein Austausch mit der Population des Kattegats besteht. Ich bin daher der Ansicht, daf~ die Flunder der westli&en Ostsee dem Bestand der Nordsee zuzuordnen ist. Bestandskundliche Untersuchungen an der Flunder der Ostsee zeigen, dag der iibrige Flunderbestand nicht homogen ist, sondern sich aus mehreren Populationen zusammensetzt (OTTERLIND 1967). Mittels Markierungen stellte OTTERLINDlest, dag in der mittleren Ostsee zwei Populationen - eine im Gebiet des Arkonabeckens und die andere siidlich Uland - bestehen, die sich durch ihr Wanderverhalten unterscheiden lassen. Die tSstliche Wandergrenze adulter Flundern der mittleren Ostsee ist die Verbindungslinie S[id Oland-Rozewie. Flundern der &tlichen Ostsee aus der Gegend um Gotland hingegen gehen in ihren Westwanderungen nicht tiber diese Grenze hinaus. Wir finden also, dat~ die Linie Siid Oland-Rozewie die Grenze zwischen den Populationen der mittleren und ~SstlichenOstsee bildet. Erbr[itung der Eier yon Dorsch, Ftunder und Scholle Untersuchungen yon STRODTMANN( 1918 ) und KANDLER( 1941 ) zeigen, dat~ die Eier der Flunder aus der /Sstliclaen Ostsee bei einem Salzgehalt yon 10 0/0o S noch schwebten und entwicklungsf{ihig waren. In den vorliegenden Untersuchungen konnte gezeigt werden, dat~ 15 O/o0 S die niedrigste Salzkonzentration war, bei der noch Embryonalentwicklung erfolgte. Urn schweben zu k~nnen, ben&igten die Eier, wie auch HERTLING( 1932 ) beobachten konnte, Wasser yon mindestens 25 °/o0 S. Auf Grund der Unterschiede im AdaptationsvermtSgen der Eier westlicher und /Sstlicher Flundern und dem Wanderverhalten der Adulti (Wanderung erfolgt nur innerhalb bestimmter dutch ihre Hydrographie ausgezeichnete Gebiete) nehme ich an, daf~ zumindest die Flunder der &tlichen Ostsee eine 6kologische Rasse ist, die besonders durch die genetisch fixierte Toleranz ihrer Eier gegeniiber Brackwasser ausgezeichnet ist. Vergleichende Untersuc~ungen an Eiern yon Tieren aus der mittleren und &tlichen Ostsee w~iren zu einer Best~itigung dieser These wiinschenswert. Pleuronectes platessa Das in meinen Untersuchungen gefundene Salzgehaltsoptimum fi]r die Erbriitung yon Scholleneiern lag bei 20 0/00 S. Optimaler Salzgehalt fiir das Laichen und die Embryonalentwicklung der Nordseescholle sind, wie Untersuchungen yon AIsRIcH ( 1941 ), SIMVSON (1953), HOLLIDAY( 1965 ) und ORAY (1968) zeigen, offensichtlich Salzkonzentrationen yon 32 0/00S und mehr. Diese Befunde deuten darauf hin, dab sich bei der Scholle ebenso wie bei Dorsch und Flunder in der Ostsee eine eigene Rasse ausgebildet hat, die sich nicht nut dutch meristische Merkmale (Zahl der Flossenstrahlen in der Analen, JOI-IANSEN1910), sondern auch durch ihre Adaptationsf{ihigkeit an Brackwasser yon der Nordseescholle unterscheidet. Untersuchungen yon OTTERLIND ( 1967 ) zeigen, daf~ die Schollen der mittteren Ostsee ausgepr~igte Ost-West-Wanderungen durchf[ihren, die vom Kattegat bis in die /Sstliche Ostsee reichen. Der Schollenbestand der Ostsee erscheint einheitlich und nicht in so viele Populationen aufgespalten wie jener der Flunder. Urn der, verglichen mit der Flunder, stenohalineren Scholle (WArI)E 1954) ein Eindringen in die Ostsee zu ermtigIichen, muf die Ausbildung einer genetisch fixierten Adaptation an Brackwasser bei der S&olle bereits in der westlichen Ostsee erfolgen. Hiermit erkliirt sich, daf das in meinen Versuchen gefundene Erbrtitungsoptimum fiJr Scholleneier, deren Elterntiere aus der westlichen Ostsee stammen, bei 20 °/o0 S tag. Durch die grofe Empfindlichkeit der Eier yon Nordseeschollen gegentiber niedrigem Salzgehalt, die auch in den Erbrfitungsversuchen yon HOLt~IDAV( 1965 ) ZUm Ausdruck kommt, w~re auch erkI~irlich, warum sich die Verpflanzungsexperimente yon Nordseeschollen in die westliche Ostsee (HENKtNG1922, STRODTMANN1932) nicht bestandsbildend auswirken konnten. Die aus meinen Experimenten resultierenden Ergebnisse lassen nach einem Vergleich mit Untersuchungen anderer Autoren an Nordseescholleneiern (AuRICH 1941, StMVSON1953, HOLLIDAY1965, ORAY 1968) meiner Meinung nach den Schluf~zu, daft die Scholle der westlichen Ostsee eine physiologische, durch genetische Adaptation entstandene Rasse ist. H , VON WESTERNHAGEN ZUSAMMENFASSUNG ZITIERTE LITERATUR ALDERDm>:,D. F. & FOl~R~ST~R,C. R., 1968. Some effects of salinity and temperature on early development and survival of the English sole (Parophrys vetulus). J. Fish. Res. Bd Can. 25, 495-521. 42 °/ooS. Versuchsreihe I u n d III: Nicht untersucht . Versuchsreihe II . Die Embryonalentwi&lung verlief bis zum Errreichen des III?- Stadiums (Herzbewegung) ohne StSrung. Bei Einsetzen der Herzt~itigkeit begannen die meisten Embryonen, Schwanzmigbildungen aufzuweisen . Die Schlupfrate betrug nur 13 ° /o, da die verkriimmten Embryonen die Eihallen ni&t verlassen konnten (Inkubationsdauer 30 Tag@ Nut 5 °/o der Larven waren gestre&t. Nicht schliipfende Embryonen differenzierten si& im Ei bis zum Mauldurchbruch . 33 °/o0S. Versuchsreihe I : Die Embryonatentwi&lung vertief his zum Einsetzen der I-Ierzbewegung (IIIy) ohne StSrungen . Bis zu diesem Punkt der Entwi&lung betrug die Sterbli&keit 40 °/o (Abb. 5). Nach Einsetzen der Herzbewegung traten Schwanzverbildungen auf. Die GesamthShe der S&lupfrate lag bei 46 °/o (Erbriitungsdauer 30 Tage) . Die f3berlebensrate betrug 23 °/o. Die Larven , welche das Vfi-Stadium (Mauldur&bruch) errei&ten, starben vor der vollst~indigen Dotterresorption ab . Versuchsreihe II und III: W~ihrend der gesamten Eientwi&lung konnten keine Anomatien an den Keimen festgestellt werden . 75 °/o und 84 % aller Embryonen schliip~en . Schlupfzeitpunkt war der 29. Tag . 33 % und 68 ° /o der Larven waren gestre&t, entwi&elten sich nach dem Verlassen der Eihiillen bls zum Vfl-Stadium (Mauldurchbruch) und bitdeten den BlutkreMauf aus . 30 %0 S. Versu &sreihe I: Der Entwi&lungsverlauf glich dem yon 33 °/oo S. Die Inkubationsdauer betrug 31 Tage. Bei einer Schlupfrate yon 37 O/o erreichten 33 °/o in ihrer Entwi&lung das Vfl-Stadium. 25 °/ooS. Versuchsreihe I: Bis zum Einsetzen der Herzbewegung war in der Ontogenese nichts Auff~illiges zu bemerken. Dana& traten Verkriimmungen im Schwanzbereich auf . Bei einer Inkubationsdauer yon 31 Tagen betrug die Schlupfrate 55 O/o. 25 °/o erreichten das Vfl-Stadium (Mauldurchbruch), starben abet zu einem grogen Teil vor der vtSlligenDotterresorption ab . Versuchsreihe It und III: Die Entwi&lung verlief normal . Aus 73 O/o und 77 O/o der Eiausgangsmenge schlliptten Larven (Inkubationsdauer 29 und 34 Tag@ VMe Tiere ( 50 °/o) waren verkriimmt und nicht lebensf~ihig. Die restlichen Fisch&en (24 °/o und 22 °/o) entwi&elten sich his zum Mauldurchbruch (Vfl-Stadium) . 20 0/0,0S. Versuchsreihe I : Die friihembryonale Entwi&lung verlief normal. 10 O/o der Eier entwi&elten sich gar nicht. Im Primitivstadium (IIa) waren 45 O/o aller Keime abgestorben (vgl . Abb. 5) . Es waren keine offensichtli&en Mitgbildungen zu be42 %o S. Versuchsreihe I u n d III: Nicht untersucht . Versuchsreihe II : Die Ontogenese verlief ohne mikroskopisch erkennbare Abnormitiiten bis zur Schlupffeife. 43 % der Larven kamen zum Schlupf (Inkubationsdauer 22 Tage) . Nur die zuerst schli~pfenden Fischchen waren gestreckt ( 23 °/o). Der Schlupfvorgang zog sich in die Liinge, und die inaktiveren, sp~iter schlapfenden Tiere waren zumeist verkrfippelt. Von den gestreckten Larven gingen die meisten vor der vNligen Dotterresorption ein . 33 °/~.0S. Versuchsreihe I : Die Eientwicktung verlief normal . Die Schlupfrate betrug 72 °/0 (Inkubationsdauer 18 Tage) . Jede 10 . geschl[ip~e Larve war verkr[immt. Nut 36 % entwickelten Maul und Kiefer (V/3 ). Versuchsreihe II und III: Ungest6rte Eientwi&lung resultierte nach einer Entwicktungsdauer yon 22 Tagen in einer Schlupfrate yon 80 0/0 und 72 o/0 . 78 0/0 und 66 % entwi&elten sich his zum nahrungsaufnahmef~ihigenStadium (Vfl). 30 %0 S. Versu &sreihe I: Der Entwicklungsverlauf war normal (Inkubationsdauer 19 Tag@ Bei einer Schlupfrate yon 79 % betrug die Ubertebensrate nur 3 1 % . 25 %0 S. Versuchsreihe I , II und III: Nach ungest/ Srter Embryonalentwi&lung schliipf~en 79 °/0 , 77 °/0 und 81 °/o aller Embryonen (Inkubationsdauer 19 , 22 und 20 Tage). Die l~berlebensrate lag bei 73 °/0 , 74 % und 76 °/0. 30 % o S. Versuchsreihe I : Nach ungestSrter Embryonalentwicklung lag die Schlupfrate bei 84 °/o (Inkubationsdauer 15 Tage) , und 76 ~/o iiberlebten bis zur Mauldifferenzierung. 25 %0 S. Versuchsreihe I , II und I t i : Normale Friihentwicklung resultierte in einer Schlupfrate yon 76 °/o, 78 % und 72 % (Inkubationsdauer 14, t7 und 16 Tage) . 46 °/o, 75 % und 69 % der Larven bildeten Maul und Kiefer aus . 20 % o S. Versuchsreihe I : Bis kurz vor Erreichen der Schlupfreife waren erst 21 °/o aller Keime abgestorben ( Abb. 8) . 30 % der schlupfreifen Tiere konnten wegen Verkriimmungen in der Schwanzgegend ihre Eihiillen nicht verlassen . Der Schlupferfolg betrug 50 % (Inkubationsdauer 16 Tage), aber nur 34 % iiberlebten bis zur Ausbildung yon Maul und Kiefer . Versuchsreihe II : UngestSrte Eientwicklung erm~Sglichte eine Schlupfrate yon 79 % (Inkubationsdauer 17 Tage) . 74 % erreichten das Stadium des Mauldurchbruchs . Vide Larven zeigten am Dottersack Quellungserscheinungen . Der Dotter kugelte sich wie schon bei 2 und 40 C a b und blieb auch nach der vSlligen Dotterresorption aufgebl~iht (Abb. 9). Versuchsreihe III : Die Sterblichkeit war , wie Abb . 8 zeigt, hoch . Mit Einsetzen des 42 %0 S. Versuchsreihe I : Nicht untersucht . Versuchsreihe II : Die Eisterblichkeit war sehr hoch und die Schlupfrate betrug nur 18 % (l~berlebensrate 11%) . Im Ei verbliebene Embryonen entwickelten sich dort bis zum V/~-Stadium (Mauldruchbruch), starben aber im Ei ab . 33 0/00 S. Versuchsreihe I u n d II: Entwicklungsst6rungen traten nicht auf . Die Schlupfrate betrug 59 % und 71 °/o (Inkubationsdauer 11 und 12 Tage) . 56 o/o und 69 ~ /o iiberlebten bis zur Funktionsf~ihigkeit des Maules . Versuchsreihe III : Die ersten Teilungsstadien waren normal, aber bereits die Gastrulae zeigten ausgefranste R~nder und auswandernde Zellen . Im Ib?, -Stadium (Sp~itgastrulation) waren die Umwachsungsr~inder gewellt und der Embryonalschild unregelm~gig ausgebildet. Wiihrend der Weiterentwicklung wurde der K6rper des Embryos griesig und blasig (Abb. 10a, b) . Die Sterblichkeit nahm stark zu ( 77 °/o im IIc~-Stadium). Mit fortschreitender Entwi&lung wurden Migbildungen wie Fehlen der Augen und des Kopfes, Verlagerung des Herzens oder vollst~ndige Aufl6sung der Organisation, deuttich. Von 13 o/o geschliipPcerLarven waren mehr ats die H~il~e verkrlippelt und nut 5 °/o erreichten das Vfi-Stadium (Mauldru&bru &). Die Inkubationsdauer betrug 12 Tage. 30 O /ooS. Versuchsreihe I : Ohne Entwi&lungsstSrungen schliipfien aus 74 °/o des Eimaterials gestre&te Larven (Inkubationsdauer 12 Tage) . 73 '°/o iiberlebten bis zur Maulbildung. 25 °/ooS. Versuchsreihe I u n d II: Na& normal verlaufener Entwi&lung betrug die Schlupfrate 70 °/o und 62 °/o (Inkubationsdauer 12 und I1 Tage) und die rdberlebensrate 61 °/o bzw . 55 °/o. 1. Die Eier yon Dorsch (Gadus morhua L.), Flunder (Pleuronectes flesus L.) und Scholle (Pleuronectes platessa L.) der westlichen Ostsee wurden unter kombinierten Salzgehalts-Temperaturbedingungen (0°- 16° C, 7 °/o0-42 °/0o S) erbrtitet . Es wurde untersucht, inwieweit die Embryonalentwicklung durch das Zusammenwirken yon Temperatur und Salzgehalt beeinflut~t wird . 2. Die optimalen Temperatur- und Salzgehaltsbereiche for die Erbriitung yon Dorsch, Flunder und Scholle wurden festgesteltt. Ftir den Dorsch konnten drei Versu&e mit unterschiedlichem Material durchgefiihrt werden. Die optimalen Temperaturund Salzgehaltskombinationen ftir die Erbrtitung yon Dorscheiern betrugen: (a) 6°-8 ° C bei 25 °/o0-30 °/o.0 S , (b) 4° C bei 20 °/~o- 33 °/oo S und (c) 40 - 6 ° C bei 33 °/00 S. Ftir die Flundereier wurde als optimale Temperatur-Salzgehaltskombination 40 C und 33 °/o0 S gefunden. Die untersuchten Scholleneier entwickelten sich bei 6o C und 20 °/0o S am besten . 3. In nicht -optimalen Temperatur- und Salzgehaltsbereichen war ein Absinken der Uberlebensrate und verst~rktes Auftreten morphologischer Anomalien an Embryonen und Larven zu verzeichnen. Als charakteristische Sch~idigungen traten Verkriimmungen der caudalen K6rperregion auf. Larven, die in schwach salzigem Wasser gehalten wurden (20 °/00 und 15 °/o0 S), litten an Dottersackquellung, was bei den Flunderlarven zu Kieferdeformationen fiihrte . 4. Als wahrscheinliche Ursache ftir die Verkrtimmungen und Verwachsungen des Schwanzes wurde ein dutch extreme Temperaturen altgemein gest6rtes Zusammenwirken der Enzyme diskutiert . 5. Die Wirkung hoher und niedriger Salzgehalte wurde in der Diskussion auf eine StSrung ira embryonalen StoffwechseI zurtickgefiihrt, die durch ~nderung im Ionenmilieu der Zelle hervorgerufen wird . 6. Mit zunehmender Ausstit~ ung des Erbriitungswassers konnte bei allen untersuchten Eiern Entwicklungsverlangsamung beobachtet werden. Bei hohen Erbrtitungstemperaturen wurden die Unterschiede in der Entwicklungsgeschwindigkeit geringer . 7. Der fiir die Erbditung optimale Salzgehalt ~inderte sich in Abh~ingigkeit yon der Inkubationstemperatur. Ebenfalls war die optimale Erbriitungstemperatur in Abhiingigkeit yore Salzgehalt des Erbriitungsmediums ver'~inderlich . Extrem niedrige Salzgehalte ( 15 °/o0 und 20 °/o0 S) wurden im Bereich der Optimaltemperaturen oder bei niedrigen Temperaturen besser ertragen . 8. Bei allen drei untersuchten Fischarten wurde das Auftreten yon Brackwasserrassen in der Ostsee erSrtert und fiir wahrscheinlich gehalten . APSTEIN , C. , 1909 . Die Bestimmung des Alters pelagisch lebender Fischeier . Mitt. dr. SeefischVer . 25 , 364 - 373 . - - 1911 . Die Verbreitung der pelagischen Fischeler und Larven in der Beltsee und den angrenzenden Meeresteiten 1908-1909 . Wiss. Meeresunters. (Abt. Kiel) 13 , 225 - 28t . AURICH , H. J. , 1941 . 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H. von Westernhagen. Erbrütung der Eier von Dorsch(Gadus morhua), Flunder(Pleuronectes flesus) und Scholle(Pleuronectes platessa) unter kombinierten Temperatur- und Salzgehaltsbedingungen, Helgoland Marine Research, 1970, 21-102, DOI: 10.1007/BF01630518