Der Formenkreis Caementella loricata Borgert und seine Beziehungen zu Protocystis

Helgoland Marine Research, Jul 1938

W. Mielck, Anneliese Stier

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Der Formenkreis Caementella loricata Borgert und seine Beziehungen zu Protocystis

Der Formenkreis Caementella loricata Borgert und seine Beziehungen zu Protocystis. Aus dem Naehlal~ yon W. MmLCK zusammengestellt von ANNELIESE STIER. (Aus der Biologischen Anstalt auf Helgoland.) (Mit 17 Abbildungen im Text.) sei~e A. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 B. Material und Technik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 C. Uebersicht fiber die im Rahmen dieser Arbeit wichtigsten bisher bekannten Tatsachen dieser Tripyleen-Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 D. Die Arten Caementella loricata Borgert, Protocgstis tridens Haeckel und Protocystis xiphodon Haeckel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 I. Caementella loricata Borgert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 1. Die Familie der Caementelliden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 2. Der Bau yon Caementella loricata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 a) Die Zentralkapsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 b) Das Endoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 c) Der Kern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 d) Das Phaeodium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 e) Hfillbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 f) Fortpflanzungserscheinungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 II. Protocgstis tridens und xiphodon Haeekel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 1. Der Bau yon Protocgstis tridens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 a) Die Zentralkapsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 b) Das Endoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 c) Der Kern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 d) Das Phaeodium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 e) Die Schale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 f) Fortpflanzungserseheinungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 III. Die Beziehungen zwischen Caementella und Protocystis . . . . . . . . . . . . . . . . 154 a) Die Zentralkapsel von Caementella wandert in eine Protocystis-Schale ein . . . . . . . 155 b) Ist Caementella stets die prim~ir vorhandene Form? . . , . . . . . . . . . . . . 157 c) Caementella-Geh~use mit zwei Protocystis-Schalen . . . . . . . . . . . . . . . . 157 E. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Schrifttum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 Inhaltsverzeichnis. A. Einleitung. Die vorliegende Arbeit war yon Prof. MIELCK als eine weitere Spezialuntersuchung an Nordseeprotisten geplant, von denen 1912 als erste die Monographie yon Phaeocolla pygmaea erschienen ist. Die Untersuchung besch~iftigt sich mit Caementella loricata Borgert, einer Tripyleenart, die wohl noch eines eigenen Skelettes entbehrt, sich aber ein Geh~iuse aus fremden Skeletten oder Skeletteilen aufbaut, sowie mit Protocgstis und den Beziehungen dieser beiden Arten untereinander. Die Arbeit war als teilweise druckfertiges Manuskript vorhanden, als Prof. M1ELCK im Herbst 1933 starb. Die Bearbeiterin dieser nachgelassenen Untersuchungen arbeitete damals gerade ftir ihn an seinem reichen Radiolarienmaterial und fertigte unter anderem auch Zeichnungen fiir die vorliegende Arbeit an. Herr Prof. HAGMEIER vertraute mir liebenswiirdigerweise das Manuskript zur Fertigstellung an, wofiir ich ibm an dieser Stelle nochmals danke. Die Teile der Untersuchungen, die schon in vollst~indiger Bearbeitung vorlagen, sind unver~indert geblieben - - der MIELCK'sche Originaltext ist stets in Anffihrungszeichen gesetzt worden - - w~ihrend andere Abschnitte nur aus v o r h a n d e n e n Notizen zusammengestellt w e r d e n konnten (Einleitung, das Kapitel fiber die Beziehungen von Caementella zu Protocystis). Auger dem Manuskript waren ein Tell der Pr~iparate und zahlreiche Skizzen ffir die vorliegende Arbeit noch v o r h a n d e n und w u r d e n als Unterlagen ffir die Zeichnungen benutzt. Leider mufite auf eine n~ihere Untersuchung von Kern und Plasma, sowie der ,,Chromidienbl~ischen" bei Caementella loricata aus Mangel an frischem MateriaL verzichtet werden. Aus demselben Grunde konnten die Untersuchungen an Protocystis xiphodon - - Pr~iparate hierzu waren kaum, Aufzeichnungen fiberhaupt nicht v o r h a n d e n - - nicht erg~inzt werden. Dagegen fand sich von Protocystis tridens noch reichlich MateriaL, das von mir besonders ffir Kernfiirbungen v e r w e n d e t wurde. B. Material und Teehnik. Das Material stammt zum gr6i~ten Tell yon den Terminfahrten in der Nordsee, die in den J a h r e n 1906 und 1907 gemacht worden sind, und zwar fast ausschliefilich von den Stationen N 7--N 10, d. h. also zwischen 630--640 Nord und zwischen 20--50 West. Eine Karte mit g e n a u e r Angabe der Terminstationen gibt MmLCK in seiner Arbeit fiber ,Heliozoa und Radiolaria" 1913. Die F~inge wurden im August, Januar, Februar und M~irz mit einem Vertikalnetz in 290-- 0 m Tiefe gemacht. Dazu k o m m t noch ein Fang, der im M~irz 1930 in der N~ihe der Vikingbank gemacht wurde, es handelt sich ebenfalls um einen Vertikalfang von 91,5-- 0 m Tiefe. Erg&nzend hierzu wurde von mir noch ein Fang ausgewertet, der im Oktober 1935 etwa 65o Nord, 3~ West gemacht wurde, das entspricht bei den Terminfahrten den Stationen N 35--36. Allerdings fand sich hier nicht das erhoffte Caementella-Material, aber in grof~en Mengen Protocystis tridens. Der Fang wurde mit dem Apstein-Netz in einer Tiefe von 300-- 0 m gemacht. Es handelt sich also bei allen F~ingen um Vertikalfiinge, es l~it~t sich deshalb fiber die vertikale Verbreitung der Arten in diesen Gebieten nur soviel aussagen, dab ihre obere Verbreitungsgrenze noch hSher als 91 m liegen mu~. Da alles v o r h a n d e n e Material nicht ffir spezielle cytologische Untersuchungen gesammelt worden war, ist es nur in Alkohol konserviert, ohne vorherige besondere Fixierung. Es sind deshalb alle cytologischen Beobachtungen an diesem Material nur yon begrenztem Werte. Da abet ja bei allen v o r h a n d e n e n Tieren die gleichen Ver~inderungen im Bau von Plasma und Kern vorliegen miissen, ist wohl eine ausffihrliche Beschreibung auch der cytologischen Befunde gerechffertigt. Die von Prof. MIELCK angefertigten Pr~iparate waren mit Haematoxylin EHRLICH und Eosin oder mit Paracarmin gefiirbt. Das von mir noch nachtr~iglich hinzugenommene Material (M~irz 1935) wurde zum groi~en Tell ebenfalls mit Haematoxylin EHRLICH und Eosin gef~irbt, zum Tell auch mit Haematoxylin n. WEmEnT. Ffir die spezielle Untersuehung der Kernverh~iltnisse y o n Protocystis tridens wurde mit sehr guten Resultaten ]~EULGENSNuklealf&rbung angewandt. Die F~irbung wurde genau nach Vorschrift gemacht, n u t wurde die Einwirkungsdauer der fuchsinschwefligen S~iure a u f zwei Stunden ausgedehnt. Es w u r d e n auf dieseln Wege von mir auch Untersuchungen fiber die Herkunft der ffir diese Tripyleenfamilie eigentfimlichen ,Chromidienblhschen" an Phaeocolla p!tgmaea gemacht. MIELCKhat die fraglichen Gebilde gerade an dieser Art eingehend untersucht und beschrieben (1912). - - Da es sich bei dem vorhandenen Beobachtungsmaterial fiber die Beziehungen yon Caementella und Protocystis n u t um wenige Einzelexemplare handelt, ist es auch ietzt noch nicht mSglicb, die Beziehnngen dieser beiden Arten zueinander lfickenlos zu kl~iren. Es mut~ deshalb des 5fteren vorl~iufig bei Vermutungen bleiben, l m m e r h i n sind die Stadien, die auf einen engen Z u s a m m e n h a n g dieser beiden Tripyleenarten hinweisen, so h~iufig, dais derselbe n u n m e h r als Tatsache gelten muiL C. Uebersicht fiber die im R a h m e n dieser Arbeit w i c h t i g s t e n bisher b e k a n n t e n Tatsachen dieser T r i p y l e e n - A r t e n . Eine yon MIELCKgeplante kurze Uebersicht fiber die bisher bekannten wichtigsten Tatsachen des Baues und der Entwicklung dieser Tripyleenfamilie soll zu seinen eigenen Beobachtungen fiberleiten. Es wird an dieser Stelle iedoch nur das herausgegriffen werden, was von besonderer Wichtigkeit ffir die systematische Stellung dieser Familie ist, w~ihrend alle anderen an diesen Tieren bereits gemachten Beobachtungen erst vergleichend mit den Der Formenkreis Caementellaloricata Borgert und seine Beziehungen zu Protocgstis. vorliegenden gebracht w e r d e n sollen. EHRENBERGund auch noch HAECKEL (1862) sahen in den Skeletten y o n Silicoflagellaten Radiolarienskelette. R. HERTWIG fand als erster Caementelliden (1879), deren Geh~iuse aus Skeletten von Dictgocha bestanden, und nahm deshalb an, daB es sich bet den kleinen Skelettelementen nicht um selbst~indige Radiolarienskelette handle, sondern um Teile eines Tripyleengeh~iuses, n~imlich um das der ihm vorliegenden Caementelliden. Er nannte diese Tripyleenart deshalb Dictgocha und schlol~ sie an die Familie der Aulacanthiden an. HAECKELteilt (1887 ) HERTWIGS Auffassung und spricht die yon ihm gefundenen Arten als zur Familie der Cannorraphiden gehSrig an. Nachdem BORGERT (1891) nachgewiesen hatte, dat~ Dictgocha und Distephanus im Sinne EHRENBERfiS doch selbstfindige Tiere sind, und zwar sogen. Silicoflagellaten, erkannte er in den Caementelliden Tripyleen mit einem Fremdk6rperskelett, die die genannten Silicoflagellaten zum A u f b a u desselben benutzen. Er teilte die erst von ihm als Caementelliden bezeichnete Familie (1909) auf, und schlieBt sie den Phaeodiniden an, denjenigen Tripyleen also, die keinerlei Skelettelemente aufweisen und deshalb allgemein als die primitivsten Tripyleen fiberhaupt gelten. Ein Vertreter dieser einfachsten Radiolarien wurde y o n MIELCK (1912) einer g e n a u e n Untersuchung unterzogen, es handelt sich um die bereits oben erwfihnte Monographie fiber Phaeocolla pggmaea. Mit Caementella macht BORGERT in einer Arbeit fiber die Ergebnisse der Plankton-Expedition (1889) n~iher b e k a n n t (1909). Als wichtigstes Resultat von einschneidender B e d e u t u n g war der Fund von multipler Teilung. Erst hierdurch w u r d e sichergestellt, daB es sich bet diesen primitiven Tripyleen wenigstens teilweise um selbst~indige Arten handeln muB, zu denen also auch Caementella geh6rt. BORGERT selbst hatte n~imlich v o r h e r (1891, 1901) angenommen, daft es sich bet den Phaeodiniden und Caementelliden nur um Jugendstadien skelettffihrender Arten handelt, die sich wohl durch Zweiteilung - - die schon lange b e k a n n t w a r - vermehren kSnnen, denen a b e t andere FortpflanzungsmSglichkeiten fehlen. BORGEnT nimmt in Anbetracht der ganz ~ihnlichen Verh~Utnisse bet Aulacantha an, daft es sich bet dem von ihm g e f u n d e n e n Fall yon multipler Teilung um Gametenbildung handelt. Die Familie der Caementelliden enth~ilt deshalb mutmaBlich verschieden entwicklungsfiihige Formen, yon denen die einen stets ein Fremdk~irperskelett behaRen (Formen mit Gametenbildung), w~ihrend andere n u t Jugendstadien yon F o r m e n mit eigenem Skelett sind. - - Zu erw~ihnen sind noch HAECKERS und SCHR()DERSAuffassungen fiber diese Familie. HAECKERvertrat vor BORGERTS F u n d der Gametenbildung bet Caementella den Standpunkt, dat~ es sich bet den nahe v e r w a n d t e n Phaeodiniden (und zwar bet den dicystinen Formen) um Jugendstadien y o n dicystinen Tripyleen mit Eigenskelett handeln mfisse, und zwar um solche y o n Aulacanthiden. Da er die Caementelliden ebenfalls ffir derartige Jugendstadien hfilt, b e g i n n t seine Tripyleensystematik erst mit der Familie der A u l a c a n t h i d e n . - O. SCHn0DER gibt als erster Abbildungen, die tats~ichlich auf eine Beziehung yon Caementella und Protocgstis hinweisen, es handelt sich dabei seiner Ansicht nach um Protocgstis tridens. Zentralkapsel und Kern sind, seinen B e o b a c h t u n g e n nach, so ~ihnlich bet diesen beiden Arten, daB sie ohne das sie u m g e b e n d e Skelett nicht zu unterscheiden w~iren. Allerdings set die Struktur des Kernes bet Protocystis tridens eine andere als bet Caementella loricata. Er land jedoch Exemplare (vergl. seine Abb. 5, T. XXXII, 1913) y o n Protocgstis tridens, die am Peristom Reste eines Caementellidengeh~iuses trugen, andererseits Exemplare yon Caementella, die eine grofle gefaltete Membran enthielten, die als Anlage eines Protocystisgeh~iuses gedeutet werden kann. Er h~ilt deshalb einen inneren Z u s a m m e n h a n g dieser Erscheinungen ftir sehr wahrscheinlich. SCHRODERschliei~t aus seinen Funden, dad die Caementelliden Teilungsstadien yon kleinen Protocystisarten sind, oder aber den Challengeriden sehr nahe verw a n d t e Formen, die letztgenannte, einschr~inkende Deutung, die ]a die Funde nicht erkl~irt, wird nicht begriindet. Es sind also mehrere schwer zu vereinende Ergebnisse der vorhandenen Untersuchungen da, die ether nfiheren Erkl~irung harren. Einmal tritt neben der Zweiteilung bet Caemelztella multiple Teilung (Gametenbildung nach BORGERT) auf, die darauf hinweist, dab w i r e s hier mit einer selbst~indigen Familie zu tun haben. Zum anderen sind Stadien gefunden worden, die Protocgstis und Caementella in einem so engen Z u s a m m e n h a n g zeigen, dab an eine Zuf~lligkeit dieser Erscheinung nicht gedacht werden kann. Dabei ist es aber z. T. nicht zu unterscheiden, welches der beiden Individuen das prim~ir vorh a n d e n e ist. Es gibt zwei Erkl~rungsmSglichkeiten: Entweder besteht ein Generationswechsel zwisehen Caemenlella und Protocystis, nnd die Zentralkapsel der ersteren tritt in die neugebildete Schale der kleinen Challengeride tiber, oder a b e t die Caementella entsteht aus einem Teilungsstadium yon Protocgstis, sodaB die Tochterindividuen yon Protocgstis Caementelliden sind. Die folgenden Untersuchungen MIELCKS sollen zur Kl~irung dieser Frage beitragen k6nnen diese aber auch noch nicht vollst~indig 16sen. D. Die Arten Caementella loricata Borgert, Protocystis tridens Haeckel und Protocystis xiphodon Haeckel. I. CaementellaIoricata Borgert. ,Ueber den Ban dieser in unserem Meeresgebiete zum ersten Male beobachteten, aber keineswegs seltenen Formen kann ich beziiglich der Zentralkapsel weniger eingehend berichten als tiber Phaeocolla p.ggm~ea, da sich die Zentralkapsel infolge der Art der Geh~iusebitdung und durch das sie umgebende Phaeodium der Beobachtung oft entzieht und Schnitte nicht angefertigt werden konnten. Es kam mir bei dieser Untersuchung auch vor allem auf die Feststellung der Beziehungen Caementella-artiger Formen zu Protocgstis an." 1. D i e F a m i l i e d e r C a e m e n t e l l i d e n . ,,Die Familie der Caementelliden wurde, wie bereits oben erw~ihnt, von BORGERT(1909 b) aufgestellt, wobei der Bau dieser interessanten kleinen Tripyleen bereits yon dem Autor recht ausftihrlich beschrieben wird. Ich beschr~inke mich deshalb auf die Beschreibung der Formen, wie sie mir vorlagen, und verweise im tibrigen auf BORGERT (1909b). BORGERT rechnet mit der MSglichkeit, dat~ seine Caementellidenfamilie sowohl besondere selbstst~indige Arten umfat~t, die s t e t s nur eine FremdkSrperhrille besitzen, als auch ~ u g e n d l i c h e Stadien andere Arten, die sp~iter ein eigenes Skelett ausscheiden (1909 b, 1922). Dal~ BORGERT in seiner Annahme, jedenfalls was den zweiten Punkt betrifft, z. T. Recht hat, soil in einem sp~iteren Abschnitt der vorliegenden Arbeit gezeigt werden. BORGERT faf~t frinf verschiedene Formen unter dem Namen Caementella loricata zusammen, da einerseits eine Unterscheidung einzelner Species auf Grund der Verschiedenheit der aus dem mannifaltigsten Fremdk6rpermaterial gebauten Hiillbildungen nicht statthaft ist, andererseits aber die Abgrenzung einzelner Arten auf Grund hinreichender Unterschiede noch nicht gelang. Von diesen fiinf BORGERT'schenFormen stimmt mit den mir vorliegenden am besten die Nr. 5 (T. XXII, Fig. 3) riberein; dieser Fight genau entsprechende Individuen habe ich oft gesehen. Ferner traten ~ihnliche Formen auf wie Nr. 1 (T. XXII, Fig. 4), nut dab Dict!]ocha nicht so vorherrschend war. So grot$e Exempiare wie Nr. 3 und Nr. 4 habe ich nie gesehen. Die von mir untersuchten Caementelliden zeigten alle groi~e Uebereinstimmung in Bau nnd Gr6fie, so dat3 sie zur Zerlegung in mehrere Arten keine Veranlassung boten. Die Zusammensetzung des Fremdk6rperskelettes kann nach BORGERTS Auffassung, wie eben erw~ihnt, zur Unterscheidung verschiedener Arten nicht herangezogen werden. Sie ist lediglich von dem Artenreichtum der Umgebung abh~ingig. Daffir spricht vor allem, dais das Geh~iuse z. T. aus ganz verschiedenartigen Teilstficken zusammengebaut ist, andererseits gibt es auch Tiere, deren Panzer fast ausschliei31ich aus Dictyocha, Distephanus, Nassellarien oder CoscinodiscusArten besteht, wenn eben diese Arten im umgebenden Plankton vorherrschend waren." 2. D e r B a u y o n C a e m e n l e l l a l o r i c a t a B o r g e r t . ,Die Z e n t r a l k a p s e l zeigt meist kugelige bis ellipsoide Gestalt. Wie bei Phaeocolla p!]gmaea hat sich das Endoplasma infolge der Konservierung gew6hntich etwas v o n d e r feinen Z e n t r a l k a p s e l m e m b r a n zurtickgezogen, die daher an den pr~parierten Stricken eine abstehende, faltige Hrille bildet. Die doppelte Natur derselben konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen. Bei freigelegten Zentralkapseln gelang es nur in den seltensten F~illen eine Astropyle festzustellen, die sich an einem Pole des kurzen Durchmessers der ellipsoiden Zentralkapsel befand. Ueber ihren Bau vermag ich genaueres nicht anzugeben. Sie erschien als eine einfache, kurz trichterf6rmig vorgezogene Oeffnung der Membran, die am Grunde oder im ganzen Verlauf eine feine L~ngsstreifung erkennen l~ittt. Ein deutlich abgesetztes ,Operkulum" wurde nicht erkannt. Zwar zeigt sich in der Umgebung der Oeffnung am Fut~e der kurzen Proboscisbildung der Membran eine radiiire Streifung, doch kommt diese wohl durch Faltung der Membran selbst zustande, auch konnte yon einer Verdickung der Membran an dieser Stelle nichts bemerkt werden. P a r a p y l e n gelangten tiberhaupt nicht z u r Beobachtung. Die BORG~aT'schen Caementelliden (1909b) besagen stets eine Astropyle; Parapylen konnte BORGERT n u t bet einer besonders grofien Form mit voller Sicherheit nachweisen." Das E n d o p 1a s m a besitzt hier niemals ein Endophaeodium, das bet Phaeocolla pygmaea stets v o r h a n d e n war ; es zeigt einen alveolenreichen Bau mit zahlreichen grSgeren und regelm~igigeren Alveolen als bet der eben g e n a n n t e n P h a e o d i n i d e . - Eine besondere, im Endoplasma des 5fteren auftretende Erscheinung verdient noch erw~hnt zu werden. Es finden sich n~imlich in einem Tell der Alveolen verschiedentlich Einschliisse, die Aehnlichkeit mit dem von MIELCK(1912) fiir Phaeocolla pggmaea beschriebenen Inhalt der ,Chromidienbl~ischen" haben, vergl. Abb. 21. Sie sind ebenfaUs mit Kernfarbstoffen lebhaft gef~irbt. Allerdings handelt es sich hier nur um wenige runde Granula, w~ihrend die von MIELCK gegebenen Bilder m e h r an die Struktur akzessorischer Kerne erinnern, vergl. MmLCK1912 Tafel XIV Fig. 7--12. Man wird bet diesen Gebilden auch an die von BORGERT beschriebenen, blfischenfSrmigen Einschlfisse erinnert, die bet den vegetativen Teilungsprozessen y o n Aulacantha auftreten, die aber im Gegensatz zu den vorliegenden Gebilden stets entweder ungef~irbt bleiben oder aber nur Eosin annehmen. Sie mfissen also grunds~itzlich anderer Natur sein. Mit den y o n BORGERT beschriebenen abortiven ChroAbb. 1. Caementella loricata: Zentralkapsel eines eben geteilten lndividiums (s. Abb.4). In denAlveolen sind .Chromidienbli4schen"H. aem. EHRLICH. Vergr. 840 X. midien haben die Gebilde im Endoplasma von Caemenfella keinerlei Aehnlichkeit. Es l~ifit sich auch ein Z u s a m m e n h a n g der ,Chromidienbl~ischen" mit Fortpflanzungsvorg~ingen nicht feststellen, da die fraglichen Gebilde sich einerseits in Individuen befanden, deren Kerne im Ruhestadium waren, andersseits aber auch in Teilungsstadien. Es fanden sich aber desgleichen Fortpflanzungsstadien, denen sie vollst~ndig fehRen (vergl. Abb. 3). Auff~llig h~iufig linden sie sich bet jungen Zentralkapseln, die man an der geringen GrSge und den wenigen grofien Alveolen gut als solche erkennen k a n n (s. Abb. 1). Als besonders charakteristisch schreibt MIELCKffir Phaeocolla pygmaea, dab die Gebilde stets nur im Endoplasma anzutreffen sind. Sie liegen im oralen Tell der Zentralkapsel im Endophaeodium, und zwar immer in der N~ihe des Kernes. Sie sind jedoch im oralen Tell der Zentralkapsel nie dort anzutreffen, wo die Astropyle liegt, sondern sind von derselben immer durch Phaeodellen getrennt. Es ist deshalb nicht mSglich, dag sie yon auf3en stammen. Im aboralen Tell der Zentralkapsel sind sie ~ie anzutreffen. Vergleicht m a n die fiir Phaeocolla pygmaea charakteristischen Merkmale mi~ denen yon Caementella loricata, so erkennt man, dag letztere ebenfalls nur im Endoplasma vorkommen und sich mit Kernfarbstoffen fiirben lassen. Fiir Phaeocolla konnte mit Hilfe von F~ULG~S Nuklealreaktion festgestellt werden, dag es sich bet den ,Chromidienbl~ischen" tats~ichlich um Kernderivate handelt, w~ihrend die Untersuchungen an Caementella aus Mangel an frischem Material leider unterbleiben mut~ten. W e n n die Phaeodellen nun tats~ichlich mit den ,Chromidienblfischen" in einem ursfichlichen Z u s a m m e n h a n g stehen, wie es MIELCK ffir Phaeocolla auf Grund seiner Befunde annimlnt, so miitSte m a n meinen, dab die letzteren sich bet Caementella besonders h~iufig in der N~ihe der Astropyle befinden mfigten, da Caementella :ia nur ein Ektophaeodium besitzt. Diese Vermutung hat sich a b e t nicht bewahrheitet, die .Chromidienbl~ischen" sind in einer Anzahl der Alveolen verteilt, ohne dag sich irgendwelche besonderen Lagebeziehungen zur Astropyle oder zum Kern feststellen lassen. Es ist aber immerhin mSglich, dait sich derartige Stadien noch finden werden. Es w~ire dann damit der Nachweis erbracht, dat~ die Phaeodellen tats~ichlich ein Gebilde des Endoplasmas sind, und wie mit FEULGEN nachweisbar sogar in Kernderivaten ihren Ursprung haben. Eine weitere Untersuchung der Verh~iltnisse w~re auch besonders an gut fixiertem Material sehr wtinschenswert, da es sich auf diese Weise ermSglichen liege, einige noch ungel5ste F r a g e n fiber Herkunft und Bedeutung der Phaeodellen zu kl~iren. W. Mielck t und A. Stier ,,Der K e r n hat die gleiche Gestalt wie die Zentralkapsel und besitzt zum Unterschied von Phaeoeolla pyrnaea zentrale Lage und auch b e d e u t e n d e r e GrS$e. Hinsichtlich der Struktur wurden verschiedene Bilder beobachtet. Am hiiufigsten gelangte eine schon von BORGERT (1909b) T. XX[[, Fig. 5 abgebildete ziemlich grobschollige, gleichm~it~ige Verteilung des Chromatins zur Beobachtung, nieht selten a b e t auch die bei Aulacantha und anderen Tripyleen v o r k o m m e n d e und yon HAECKER bei Schnitten als , R a d s t r u k t u r " bezeichnete Anordnung, wo das Chromatin radiiir nach allen Seiten i n dicken ver~istelten Str~ingen oder in kurz zylindrischen Stricken ausstrahlt (vergl. auch BORGERT1909b, T. XXII, Fig. 6) , s. Abb. 2, 5. Einige M a l e gew~ihrte der Kern ein ganz ~ihnliches Bild wie bei Phaeocolla p y g m a e a : eine grS~ere A n s a m m l u n g des Chromatins lag einer etwas abgeplatteten Seite des Kernbliischens an; von hier aus strahlte es radiiir in Brocken oder Str~ingen auf die gewSlbtere Seite aus. In dem bier vorliegendem Falle h a b e n w i t es wohl mit einem vorribergehendem Zustande zu tun, indem nach der Teilung der Kern sich noch nieht a b g e r u n d e t und auch noeh kein neues Chromatinzentrum gebildet hat, vergl. Abb. 3, 5. Auf weitere Kernverhiiltnisse werde ich in einem sp~iteren Abschnitt fiber Fortpflanzungsverhiiltnisse etwas n~iher eingehen. Das Vorhandensein einer K e r m n e m b r a n konnte nicht immer festgestellt werden." Abb. 2. Caementella loricata : ,Radstruktur" des Kernes. Haem, Ehrlich. Vergr. 840 X. Abb. 3. Caementella loricata ,Direkte Kernvermehrung" (n. BOROERT).Haem.EHRLICH, Eosin. Vergr. 840 X, d) Das Phaeodium. , B e i Caementella findet sich niemals ein Teil des P h a e o d i u m s innerhalb der Zentralkapsel wie bei Phaeocolla pygmaea. Die Phaeodellen bilden eine einheitliche Masse aul~erhalb der Zentralkapsel an der durch die Astropyle bezeichneten oralen Seite. Das Phaeodium besitzt im Gegensatz zum Ektophaeodium von der eben g e n a n n t e n Phaeodinide einen bestimmten, beschrSnkten Platz und nimmt einen eng umschriebenen R a u m ffir sich in Anspruch. W~ihrend bei Phaeocolla pygmaea zwischen den Ektophaeodellen eine Anzahl wohl zum Schutze aufgenommener, gr6i~erer, kieseliger K6rper (R~ihren und Scheiben von Diatomeengeh~usen, Chaetoceras-HSrner etc.) und anderes grSberes Material (Tintinnen-Geh~use etc.) ihren Platz finden, treffen wit im Phaeodium yon Caementella loricata keine grSf/eren kieseligen Beimengungen an, sondern nur allerkleinste Diatomeen und andere Teilchen, die vermutlich als Nahrung aufgenommen worden sind. Es ist iiberhaupt wohl k a u m statthaft, das Phaeodium von Caementella nur mit den Ektophaeodellen von Phaeocolla pygmaea in Uebereinstimmung zu bringen, well m5glicherweise letztere bereits ihre dem Stoffwechsel dienenden Zwecke erfiillt haben und nur als Bausteine for das Kalymma welter v e r w a n d t werden. Das Phaeodium ist regelm~ii~ig durch eine freie, helle Schicht, die v i e l leicht n u t dem Zuriickschrumpfen der Zentralkapsel infolge der Konservierung ihre Entstehung verdankt, yon der letzteren getrennt. Der Umfang des Phaeodiums ist wechselnd, gewShnlich hiillt es die Zentralkapsel an einer Seite wie eine Wolke oder eine Kappe ein. Die Phaeodellen selbst weichen nicht von den sonst bei den Tripyleen geschilderten ab. Sie sind auch hier verschieden grog, faltig und infolge h6heren oder geringeren Gehaltes an PigmentkSrnern bald dunkler, bald heller. Man finder schwach fiirbbare von br~iunlichem Grundton meist geringerer GrStte und gr6t3ere, die in h6herem Mal~e Farbstoff annehmen. Ebenso k o m m e n die bekannten, auch bei Phaeocolla pggmaea festgestellten gefalteten M e m b r a n e n v o r , kleinere im P h a e o d i u m selbst und gr5t~ere, die daraus hervorragen oder anch frei in der Gehiiusehtille liegen. Zuweilen b e o b a c h t e t man sackfSrmige Membranen, die aus der Htille frei hervorh~ingen und reichlich Eosin annehmen. Vielleicht hat man in solchen Bildungen die hiiutige, noch g~inzlich der Struktur entbehrende Grundlage des zu bildenden Protocystis-Geh~uses vor sich (s. u.). Derartige Gebilde erwiihnt schon SCHR()DER 1913. T. XXIII, Fig. 4." e) Htillbildungen. , h n B a u d e r H f i l l b i l d u n g e n zeigen die mir vorliegenden Stiicke groge Uebereinstimmung mit der BonGnnw'schen Caementella. Die von aut~en aufgenommenen, kieseligen FremdkSrper bilden einen das Extrakapsularium ilberkleidenden Panzer, indem sie zur Oberfliiche der Zentralkapsel und des Phaeodiums eine vorwiegend tangentiale Anordnung annehmen. Diese bald lockere, bald dichtere Htille besitzt infolge der tangentialen Anordnung ihrer Bestandteile wie die Zentralkapsel eine im ganzen kugelige bis ellipsoide Grundform, die aber je nach dem zur V e r w e n d u n g g e k o m m e n e n Material von dieser Form etwas abweichen kann. Oft beobachtet man eine korbartige Gestalt der Hfille, wobei der , K o r b " selbst von den verschiedenartigsten kieseligen FremdkSrpern, vornehmlich in Scheiben- und Tellerform gebildet wird. Die Oeffnung aber nimmt das P h a e o d i u m ein, das seine Oberfl~iche wiederum mit einem Nadelfilz y o n ChaetocerashSrnern oder anderen st~ibchenfSrmigen Diatomeen b e d e c k t hat. Solehe Formen sind vermutlich infolge der Teilung z u s t a n d e g e k o m m e n : das ursprtinglich geschlossene Gehiiuse h a t sich geteilt, so dat3 die beiden Teilgehiiuse zuniichst an einer Seite often stehen und daher eine korbartige Gestalt a n n e h m e n (s. Abb. 4). Da die Teilung in der Linie zwischen den einander zugewandten Phaeodien der beiden Zentralkapseln erfolgt (vergl, S, 13), so liegt das Phaeodium nach der Teilung an der offenen SeRe des Geh&uses und schiitzt d i e Zentralkapsel einstweilen vor iiut~eren Einfltissen. Die Oberfl~che erh~ilt dann zuniichst eine Decke aus kleinen nadelartigen Bestandteilen und erst sp~iter wird die Htille durch A u f n a h m e yon gr6t~eren scheibenfSrmigen oder hutartigen K6rpern wieder vSllig geschlossen. Die Hfille setzt sich vorzugsweise aus kleinen Coscinodiscus- bezw. Thalassiosira-Schalen und aus Silicoflagellaten-Geh~iusen zusammen, e n t w e d e r zu gleichen Teilen oder indem bald diese, bald .iene den Hauptanteil n e h m e n oder auch ausschliel31ich benutzt werden. Es k o m m t dabei darauf an, welches Baumaterial in grSt~erer oder geringerer Menge im Plankton vorhanden ist. So benutzten die im A u g u s t 1907 Star. DN 7 g e f u n d e n e n Caemente]len Abb. 4. Camentellaloricata: Geteiltes Indivorzugsweise Silicoflagellatengeh~iuse, die vom vidium. DasPhaeodiumliegtzwisehen F e b r u a r 1907 Stat. DN. 7; DN 8; N 9 (vergl. die den beiden Zentralkapseln (vergl. Karte MIELCK 1 9 1 3 ) m e h r Coscilmdiscus-Schalen. Abb. 1). Haem. EIIRL1CH, Eosin, Von den letzteren wurde besonders Coscinodiscus Vergr: 840 }4. radiatus verwendet. Coscinodiscus excentricus und verschiedene, nicht niiher bestimmbare Thalassiosiren, auch Actinoptgchus und Pleurosigma, von Silicoflagellaten mehr Distephant~s als Dictgocha und vereinzelt ein kleines Gehiiuse (vergl. Abb. 5, t3), dessert ZugehSrigkeit z u den Silicoflagellaten ich vermute.~) Als Ffilhnaterial zwiscben diesen scheiben- und huffSrmigen Gebilden n e h m e n einen nicht unwesentlichen Anteil an der Htillbildung sowohl tangential als aueh radial gelagerte, lang r6hrenfSrmige Schalenbildungen yon Diatomeen wie Thalassiothrix, Bacillaria, Rhizosolexffa und vor allem EndhSrner und ZwisehenhSrner von verschiedenen Chaetoceras-Arten, dazu auch Borsten oder Schalenteile yon Biddulphia. Gelegentlieh k a m e n aueh kurze Paralia-Ketten vor, die mit ihrer P e r v a l v a r a e h s e radi~ir 1) Es handelt sieh um das ~;on GE~E~NHARDT1931 besehriebene Skelett yon Aetiniscus, das dort T. IX, Abb. 9--11 abgebildet istl gestellt waren. Auf das Vorkommen nach auBen gerichteter Kieselstiicke in den Geh~iusen und die B e d e u t u n g dieser Erscheinung ffir die ErhShung der Schwebef~ihigkeit der Organismen hat BORGERT bereits hingewiesen (1909b, p. 295 u. 1922, p. 44) . Schliefllich tragen noch die Radiolarien zur Lieferung der Baustoffe bei: kleine Spumellarien (Hexacontium, Rhizoplegma), Nasselarien (bes. Pl~giacantha u. a. kleine korbfSrmige Arten), sowie Stachelbiischel und einzelne Stachel von Sticholonche. Das Material der Hfillbildung ist so mannigfaltig, so dab ich reich der Bon~ERT'schen Ansicht anschlieBe, dab wohl kaum von einer b e s o n d e r e n Auswahl die Rede sein kann. J e n a c h d e m die eine oder die andere Form mehr im Plankton v o r h a n d e n ist, wird sie auch bei diesen Schalenbildungen vorzugsweise vertreten sein. Die Gr6fte der Geh~iuse ist sehr versehieden: es gibt Exemplare, die als Geh~iuse nur die b/JchsenfSrmige Schale eines einzigen Coscinodicus bewohnen, so, dais die B/lchse an der einen Seite geschlossen ist, w~ihrend sie an der anderen Seite muschelartig klafft. Die Zentralkapsel ist dabei an der geschlossenen Seite gelegen, w~ihrend die Oeffnung vom Phaeodium ausgef~illt wird, das an seiner Oberfl~iche mit Chaetoceras-Borsten bedeckt ist. Ein anderes Exemplar bewohnte das Skelett einer einzigen Spumellarie! Der weitaus gr6gere Tell jedoeh benutzt m e h r e r e groBe Skeletteile, zwischen die dann kleinere eingestreut sind. J e nachdem diese B a u e l e m e n t e aneinandergef~igt werden, ergibt sich dann eine Gesamtform. die mehr fund oder kubisch ist, wle sie BORGERT abgebildet hat, s. 1909b, T. XXI[ Fig. 3, 4 und T. XXII[ Rig. 4. 5." Das Material, welches Untersuchungen fiber F o r t p f l a n z u n g s e r s c h e i n u n g e n zulieB, war nicht besonders reichlich, denn oft entziehen sich die Zentralkapse] and der Kern durch alas Phaeodimn und die Hfillbildungen wie bereits oben erw~ihnt wurde - einem tieferen Einblick. Zuweilen lief~en sich jedoch die Zentralkapseln freilegen, oder es kamen welche zur Beobachtung, die ihre Hfille durch irgendeinen Zufall ganz oder zum Tell verloren batten. An solehen Stiicken lie[Sen sich Zentralkapsel und Kern am besten beobachten. Es kam mir mehrmals folgendes Stadium vor die A u g e n : in einer Zentralkapsel befand sieh ein langgestreckter Kern. in welchem die Chromatinmassen sich bereits in zwei Teile geteilt hatten, die n u t durch einen ganz schmalen Streifen der chromatinlosen Substanz voneinander getrennt sind. Jede Chromatinh:,ilfte hat bereits wieder begonnen, Bin eigenes Chromatinzentrum zu bilden, yon dem das Chromatin in einer Struktur ausstrahlt, die etwa mit der yon HAECKER als , R a d s t r u k t u r " bezeichneten (dort allerdings fiir Schnitte gebraucht!) fibereinstimmt. Die K e r n m e m b r a n zeigt in der Teilungsebene des Chromatins erst an tier nach der Lage des Phaeodiums zu sehlieBen aboralen Seite eine Einschnfirung der Membran, w~ihrend die andere Seite noch glatt ist. In einigen weiteren Stadien ist der Kern bereits vSllig geteilt, aber die beiden Teilstficke zeigen an der der Teilungsebene zugewandten Seite noch eine starke Abplattung, sie sind auch nur durch einen schmalen Plasmastreifen voneinander getrennt, Abb. 3. Sie zeigten auf diesem Stadium entweder ,,Radstruktur" oder mehr homogen grobschollige Beschaffenheit. Die Zentralkapsel selbst zeigte auch hier noch keine Teilung. Weiterhin k a m ein Stadium vor, wo von den schon mehr a b g e r u n d e t e n Teilstficken des Kernes der eine , R a d s t r u k t u r " , der andere , B r o c k e n s t r u k t u r " besitzt mit dichterer Ansammlung des Chromatins an der dem anderen Kern z u g e w e n d e t e n H~ilfte. Diese Struktur wurde fibrigens auch in einzelnen Kernen einfacher Zentralkapseln beobachtet; der Kern war dabei an einer Seite abgeplattet, und das Chromatin hatte sich an dieser platten Seite angesammelt und strahlte von bier auf den gew61bten Tell aus, so dab es das Aussehen hatte, als h a b e er nach eben erfolgter Teihmg kein neues Chromatinzenzentrum gebildet, sondern die exzentrische Lage des Chromatins beibehalten. W e n n fiberhaupt eine Astropyle zu e r k e n n e n war, so konnte festgestellt werden, dab die Chromatinansammlung an der oralen Seite des Kernes lag, wie das bei Phseocolla der normale Zustand ist, vergl. Abb. 5. Den Teilungsvorgang der Zentralkapseln nach der Kernteilung konnte ich nicht beobachten. Doch darf man aus der Form der mehrmals gesehenen Zentralkapseln, welche die Teilung eben b e e n d e t batten und noeh dicht mit ihren abgeplatteten Seiten aneinanderlagen, n u t eine schmale Schicht Endoplasma zwischen sich lassend, auch auf Teilung dutch Spaltung schliefien. Die Kerne waren in diesen Stadien oft nocb nicht ganz a b g e r a n d e t und, besaBen e n t w e d e r beide , R a d s t r u k t u r " , oder sie stimmten im Aussehen nicht fiberein, indem der eine mehr brockenartige, der andere mehr strangartige Struktur besaB. W/ihrend der Teilungsvorg~inge konnte ich eine Astropyle nie erkennen. Das Phaeodium nahm w~ihrend der Teilung den Platz vor der oralen Gegend der ursprfinglichen Zentralkapsel ein. Die Vorg~inge gleichen sehr denen von BORGERTan Aulacantha beobachteten, die er als ,Zweiteilung mit direkter K e r n v e r m e h r u n g ~ bezeichnet. ,Die Zentralkapseln riicken dann auseinander, und P h a e o d i u m m a s s e n treten gleich zwischen sie, so daft man a n n e h m e n muff, daft die Astropylen einander entgegengerichtet werden. Zwei Zentralkapseln, in einer Hillle an den e n t g e g e n g e s e t z t e n Seiten eines gemeinsamen Phaeodiums liegend, w u r d e n h~iufig beobachtet, s. Abb. 4. Dann teilt sich auch dieses Phaeodium und schlieflich auch die Hfille in d e r s e l b e n Ebene wie die vorausgeg a n g e n e Teilung des Kernes und der Zentralkapsel. Dabei entstehen zun~ichst die bereits oben erw~ihnten korbfSrmigen Hiillen, deren offene Seite vom Phaeodium eingen o m m e n ist". Die in Abb. 4 dargestellten K e r n s t r u k t u r e n legen iedoch die Vermutung nahe, daft hier keine , d i r e k t e K e r n v e r m e h r u n g " im Sinne BORGERTS vorliegt, sondern eine Mitose vorausgegangen ist. Das zeigt besonders deutlich Abb. 1, das eine vergrS~erte Zentralkapsel y o n Abb. 4 darstellt. ,Die Teilung kann anscheinend sehr lebhaft vor sich gehen, denn es w u r d e ein Stadium mit zwei Zentralkapseln beobachtet, in dem die eine bereits wieder z w e i k e r n i g war. Auch k o m m t es nicht immer gleich zUr sofortigen Teilung der Hfille, sondern die Befunde zeigen, daft die Teilprodukte zuweilen in einer gemeins a m e n Hiille verbleiben. So fand sich ein Exemplar, welches fiinf Zentralkapseln besafi, von denen eAn P a a r mit einander zugewandten, :abgeplatteten Seiten sich g e r a d e geteilt hat, wiihrend eine weitere Zentralkapsel sich e b e n teilt, s. Abb. 5. Drei der Zentralkapseln liet~en deutlich , R a d s t r u k t u r " ihrer Kerne erkennen. Das P h a e o d i u m liegt hier i m Zentrum der Hiille, u n d die Zentralkapseln sind darum herum gruppiert, Eine derselben liegt etwas abseits u n d ist mit den u m g e b e n d e n Hiillteilen e t w a s y o n den anderen losgel6st, sie scheint im Begriff zu sein, sich aus dem V e r b a n d e zu 16sen. Mehrfach w u r d e n Exemplare in Stadien beobachtet, die y o n der ohen und bereits y o n BORGERT fiir Aulaeantha geschilderten Teilungsweise abweichen, u n d die das Vork o m m e n einer noch einfacheren Teilungsweise wahrscheinlich machen. In den Anfangsstadien waren Kern und Zentralkapsel sehr in die Llinge gestreckt, dann machte sich in der Mitre der Zentralkapsel eine seichte Einschniirung b e m e r k b a r , die immer tiefer vordrang und so unter Annahme yon Hantel- oder Bisquitform schliei~lich zur Teilung fiihrte. Solche Stadien w u r d e n auch sonst z u w e i l e n gesehen, jedoch kamen sie namentlich im F e b r u a r 1907 St. N 7 vor. All diese Stadien w a r e n a b e r unter dem Material zu selten, um eine liickenlose Darstellung dieser Vorg~inge geben zu kSnnen. Jedenfalls geht aus den vorliegenden Stadien bereits hervor, daft bei Caementella ~ihnlich wie bei anderen Tripyleen mehrere Arten der Teilung v o r k o m m e n kSnnen." Abb. 5. Caementella loricata: Teilung eines Individuums~ in 6 Zentralkapseln. Es sieht aus, als ob sowohl direkte Kernvermehrung als auch mitotische Teilung vor sich gegangen sind. Paracarmin. Vergr. 420 X. II. Protocystis tridens und xiphodon Haeekel. Aus den F u n d e n v0n g e m e i n s a m e n Vorkommen yon Caementella und Challengeriden kann m a n schliel~en, dab fiir die Beziehungen dieser beiden Familien untereinander n u r ProtoeysUs t r i d e n s und Protocystis xiphodon in Frage kommen k S n n t e n . Aus den Funden, die Caementella in enger Beziehung mit einer Challengeride zeigen, ist stets ohne weiteres zu erkennen, dat~ es sich um eine Art handeln muB, die eine zarte Schale mit d e r tibliehen Diatomeenstruktur hat, und auBer dem Halsfortsatz keinerlei Forts~itze an der Schale besitzt. Von den beiden Protocystis-Arten lagen aber nur y o n Protocystis tridens die vollst~indigen Untersuchungen vor. Aus einigen yon MmLCKgemachten Hinweisen ist a b e r zu schliel~en, daft die B e o b a e h t u n g e n an Protoe!tstis xiphodon ebenfalls b e e n d e t waren. Leider w a r dieser Tell des Manuskriptes unter den nachgelassenen Aufzeichnungen nicht zu finden. Eine erneute Untersuchung dieser Art war nicht m6glich, da nur einige wenige Prfiparate, die au~erdem noch schlecht erhalten waren, zu finden waren. Es k a n n deshalb n u r dort, wo Prolocystis xiphodon erheblich abweicht im Bau von Protocystis tridens, auf diese Unterschiede hingewiesen werden, h n fibrigen sind sich diese Arten auch s o ~ihnlich, dal~ m a n bet einem Protocyslis-Exemplar, welches keinen Halsfortsatz besitzt, nicht ohne weiteres sagen kann, ob es sich um Protocystis tridens oder xiphodon handelt. Protocystis lridens [st jedoch im Durchschitt nach den Angaben verschiedener Autoren etwas kleiner (Schalendurchmesser 0,06~0,1 mm) als Prolocyslis xiphodon (Scbalendurchmesser 0,09--0,13 mm). Auch sind im allgemeinen die Maschen der Diatomeenstruktur bet xiphodon etwas gr6ber als bet tridens. 1. D e r B a u v o n P r o t o c y s t i s t r i d e n s . a) Die Zentralkapsel. ,Die Z e n t r a l k a p s e l besitzt im Unterschied zu Protocystis xiphodon im Verh~iltnis zur Gr6i~e des Geh~iuses einen n u t geringen Umfang und eine me[st wenig scharf umschriebene, unregelm~ifiige Gestalt, vergl. Abb. 6 a u. b, 8 mit 7. Sie hat ihren Platz gew6hnlich am Grunde der Schale der dorsalen Wandfl~iche fest angepref~t, vergl. Abb. 6a u. b. Oft is[ sie entweder in der L~ings- oder in der Querachse des Geh~iuses etwas in die L~inge gezogen. Oefters liegt sie fret i n dem Hohlraum u n d zeigt dann m e h r kugelige oder ell[pso[de Gestalt. Die Beschaffenheit der K a p s e l m e m b r a n liefl sich n u r schwer g e n a u untersuchen, es gelang hie eine doppelte Natur derselben festzustellen; ihr Vorhandensein Wurde fiberhaupt in den seltensten F~illen deutlich, am leichtesten, wenn die Zentralkapsel fret im Geh~iuse lag. Hatte sie a b e t ihren Platz dorsal a n der Wandfl~iche der Schale, so erk a n n t e man sie n u r an der Stelle, wo die Zentralkapsel anlag, w~ihrend an den dem Phaeodium zugekehrten Stellen das Protoplasma der Zentralkapsel sich zwischen den Phaeodellen zu verlieren schien. Das Vorhandensein ether Astropyle konnte ich ebenfalls nicht mit Sicherheit rests[ellen, nocb viel weniger k a n n i c h fiber das Vorhandensein von Parapylen etwas aussagenl). Sehr auff~illig [st die Tatsache, der ~ihnliche Verh~iltnisse auch bet Protoc!]stis xiphodon entsprechen, dat~ ungef~ihr die H~ilfte aller untersuchten Protoc!tstis-Geh'fiuse fiberhaupt keine Zentralkapseln, sondern me[st nur in groflen Mengen Phaeodellen enthielt (Abb. 9). Dabei handelt es sich sonderbarerweise nicht n u t um vSllig ausgebildete, vielleicht verlassene Geh~iuse, sondern um Schalen, die nach ihrer ganzen Struktur und F~irbbarkeit ganz den Eindruck von Neubildungen machen. Bet letzteren handelt es sich vielleicht um Exemplare, die, eben gebildet, sich zuf~illig von dem Z u s a m m e n h a n g losgel6st haben, ehe sie bezogen waren. Es wird in dem n~ichsten Abschnitt noch auf diese Erscheinung zurfickzukommen seth2)." 1) Verfasserin konnte eine Astropyle sowohl bet Protocystistridens als auch bet Protocystisxiphodon einmal nachweisen. Es handel[ sich dabei um Gebilde yon einfachstem Ban; vergl. Abb. 7. Es [st deshaib wohl anzunehmen, da9 dieselben stets vorhanden sing aber fast stets dutch die zahlreichen, die Zeniralkapsel dicht umgebenden Phaeodetlen verdeckt werden. 2) Nach den Beobachttmgen, die die Verfasserin an dem re[then Protocystis lrldens-Material machen konnte, das der Fang yore M~irz1935 enthielt~ [st die Zahl der Oehiiuse, welche wohl zahlreiche Phaeodellen enthalten, aber ether Zeniralkapsel en~behren, nicht [miner so h/iufig, wie MIELCKangiebt, Derartige Exemplate waren hier sogar ziemlich selten. Der Formenkreis Caementella loricata Borgert uud seine Beziehungen zu Protocystis. ,,Das E n d o p 1a s m a besitzt die fiir die Tripyleen typische alveoltire Struktur, meist sind die Alveolen sehr gro~, so dais ein schaumiges Aussehen entsteht (s. Abb. 6 a und b: 8), seltener zeigt sich ein ganz feiner alveol~irer Bau. Das Endoplasma erinuert sehr an Caementella, iudem das Plasma selbst nur in Gestalt eines Netzwerkes zwischen den Alveolen v o r h a n d e n ist, das gleiche gilt fiir Protocystis xiphodon. Bei zwei Exemplaren konnte ich im Endoplasma Bildungen wie die bei Phaeocolla pygmaea besehriebenen ,Chromidienbl~schen" feststellen. Sie f a n d e n sich in ganz geringer Zahl und w a r e n in einer Vakuole des Endoplasma eingeschlossen. Ihre Gr6fie betrug nur etwa 0,003--0,004 ram, also auch nicht gr6fier als bei Phaeocolla. Das Blfischen selbst enthielt zahlreiche sehr kleine Cbromatingranula. In beiden F~illen war auch das Chromatin des Kernes in zahlreiche Brocken aufgelSst und zeigte die sogenannte , S c h o l l e n s t r u k t u r " , s. Anm2). Die i n t r a k a p s u l ~ i r e n Teile des WeichkSrpers scheinen sehr verg~inglich zu sein, denn n u t in seltenen Fiillen sind A n d e u t u n g e n davon zu linden. Als so|che k a n n m a n vielleicht einen zart ffirbbaren Belag an der inneren Geh~iusewand ansehen. Zuweilen konnte man auch zwischen den Phaeodellen in der N~ihe der Zentralkapsel Weichk~irperteile vermuten, indem einzelne Phaeodellen in eine abstehende Vakuole eingeschlossen waren, die yon f~rbbaren Weichk6rperteilen umschlossen war." c) Der Kern. ,,Der K e r n zeigt kugelige bis ellipsoide Gestalt und besitzt meist eine deutliche Membran. Befindet sich die Zentralkapsel in der gew6hnlichen Lage an der dorsalen W a n d des Geh}iuses, so ist der Kern in derselben Weise wie diese in dorsiventraler Richtung abgeplattet, s. Abb. 6 b. Das Chromatin liegt im zentralen Tell des B1}ischens, w~ihrend die peripheren y o n nicht fiirbbaren Bestandteilen des Kernes e i n g e n o m m e n werden; s. Amn.~). Am h~iufigsten, besonders w e n n sich die Zentralkapsel in Ruhelage befindet, zeigte das Chromatin eine radi~ire A n o r d n u u g mit meist freiem, seltener dichtem Zentrum u n d besai~ eine homogene Konsistenz. Sie erinnert an HAECKERS , R a d s t r u k t u r " . Nicht selten 16st sich diese Struktur in kugelige oder liingliehe Brocken auf, die bald mehr radi~ir angeordnet waren, bald ungeordnet im ganzen Kernraum durcheinanderlagen, diese Erscheinung entspricht wohl HAECKERS Schollen- oder Strangstrukturen, vergl, die Abb. 6 a u. b; 8, Der K e r n b a u y o n Protocystis xipho' don ist hiervon verschieden: das leichte, oft beinahe elegante und zierliche Netzwerk, das ftir den Kern y o n tridens so typisch ist, finder sich hier niemals. Wohl ist das Chromatin auch hier radi~ir gerichtet, aber in dicken, oft schwer e r k e n n b a r e n Strfingen, wie das bei Caementella oft anzutreffen ist. Der Kern wirkt deshalb im Abb. 7. Protocgstisxiphodon: Zentralkapselmit AstroGanzen kompakter als bei tridens. Er ist pyle. Links untea ist ein Sttick der Maschenauigerdem, ebenso wie die Zentralkapsel, struktur zum Gr~f~envergleich mitgez~ichnet oft f u n d und Iiegt mit der letztgenannten worden. Haem.EHRLICB,Eosin. Vergr. 840 X. meist in der Mitre der Schale. Man finder ihn nie einseitig der Schalenwand lest angedrtickt, wie bei Protocystis tridens. Eiu anderes Stadium, auf dem eine Astropyle gut zu e r k e n n e n war, zeigt den Kern langgestreckt, wie er bei Caementella h~ufiger g e f u n d e n wurde, Abb. 7. DaIS die Kernstruktur bei Proto1) W~ihrend die Verfasserin die Befunde nicht nachpr[~fenkonnte, da weder eine Skizze noch ein Pr~iparat zu finden war, die sich auf diese Baobaehtungen bezogen, kounten die ,Chromidienbl:,ischen" bei Caementella gefundeu und fiir Phaeocolla naehgewiesen werdeu, da~t diese Gebilde aus dem Kern stammen (s. S. 145. ft.) 2) Verfasserinh~iltdiese Anordnnngdes Chromatinsuieht fiirnatiirlich, s~ cgstis tridens eine andere ist als bet Caementella, hatte sehon SCHRODEF~erkannt, obwohl er annahm, dag diese beiden Formen miteinander in engerer Beziehung stehen." d) Phaeodium. , D a s P h a e o d i u m ist bald von gr6gerem, bald geringerem Umfang. Es pflegt einer Seite der Zentralkapsel dieht anzuliegen. Die Phaeodellen sind durehweg b e d e u t e n d grSger als bet Phaeocolla pggmaea, bei Caementella und bet xiphodon. Die Phaeodellen sind wie yon einer feinsten Membran, die gefaltet und zusammengefallen zu sein pflegt, umsehlossen, bald mit tiefsehwarzen K6rnehen yon v e r s e h i e d e n s t e r Anzahl erffillt, oft aueh ganz leer, vergl. Abb. 8, 9. Sehr selten sieht man in diesen Phaeodellen andere Inhaltsk6rper, wie kleine Sttiekehen yon Diatomeen oder andere unbestimmAbb. 8. Protocystis tridens: iDle Zentralkapsel liegt dorsal der Schalenwand dicht am Haem. WEIGERT,Eosin. Vergr. 420 X. Abb. 9. Protocystis ohne Halsfortsatz, mit Phaeodellen und gefalteten Membranen angeftillt. Haem.WEIGERT,Eosin. Vergr. 420>(. bare kleine BrSekehen. Gelegentlieh k a m e n im Phae0dium Dauersporen von Chaetoceras zur Beobachtung, doch lagen dieselben immer fret zwischen den Phaeodellen, nicht in diese eingeschlossen. Die F a r b e der letzteren ist meist br~iunlich, manchmal entbehren sie ganz der Farbe, a b g e s e b e n yon d e n schwarzen InhaltskSrperchen. Farbstoff n e h m e n diese echten Phaeodellen im allgemeinen nicht an, im Unterschiede zu den iibrigen InhaltskSrperchen der Schale, den Ballen und grogen gefalteten M e m b r a n e n u n b e s t i m m t e r Herkunft, die zum Tell reichlich Eosin annehmen. In einigen F~llen w a r e n die Membranen als weiche strukturlose Tintinnengehiiuse zu erkennen, manchmal waren es auch H~iute von Copepoden. Diese F r e m d k 6 r p e r sind oft sehr groG, so dag schwer versfiindlich ist, wie dieselben durch die schmale Oeffnung den Weg in das Innere der Schale h a b e n finden k6nnen." e) Die Schale. ,Die S c h a l e ist meist eben so lang wie breit. Es kommt jedoch h~iufig vor, dag diese e n t w e d e r etwas l~inger als breit oder aber breiter als lang ist, wodureh die Gesamtf o r m wesentlich geiindert wird, o b w o h | die Differenz n u t gering ist. Von den meisten Autoren (HAECKEL, HAECKER, BORGERT, SCHRODI~]R) wird die Schale als kreisrund beschrieben und nur der Durchmesser angegeben. Die GrSge der Matte bewegt s i c h dabei zwischen 0,07--0,14 mm. Der Halsfortsatz ist in einer Naht der schriig abgeschnittenen Miindung aufgesetzt. Diese Naht ist nicht immer deutlich, jedoch sieht man stets an der dorsalen Partie, wo die Sebale am dieksten ist, und wo sich Fortsatz u n d Sebale bertibren, eine deutliche Einkerbung, verg]. Abb. 8. Dal~ die Sehale an der Stelle, wo der Fortsatz dem Peristom ansitzt, sehr empfindlich ist, und wit es also tats~ehlich mit einem sekund~iren Gebilde zu tun haben, zeigt die Erscheinung, dag sieh sehr oft Protocgstis-Geh'duse finden, denen dieser Fortsatz fehlt. Es l~itSt sieh dabei k a u m naehweisen, ob es sieh um Exemplare handelt, die fiberhaupt keinen Hals ausgebildet h a b e n oder um solehe, denen er naehtr~iglieh dureh irgendeine Verletzung a b g e g a n g e n ist, s. Abb. 9. Eine groge Anzahl der Sehalen waren noeh nieht vollst~indig ausgebildet, Der Formenkreis Caementella loricataBorgert und seine Beziehungen zu Protocystis. selten dagegen fanden sich Schalen, die noch ganz jung und vSllig strukturlos w a r e n und nur wie ein bei Druck nachgiebiges Bl~ischen in Form einer Protocgstis waren. Bald fehlte solchen Stadien der Fortsatz ganz, bald war er als ganz zarte, durchsichtige, im dorsalen Tell doppelt konturierte Anlage zu erkennen. Solche weichh~utigen Schalen l i e f e n aber immer bereits die doppelte Konturierung der Schale erkennen. Dabei h a r e die innere Lamelle Farbstoff angenommen, die ~iufere nicht, wie mir das auch bei ~ilteren Stadien aufgefallen ist. Nur in eiuem Falle, wo das Geh~iuse gerade in Bildung war, zeigte die aborale Partie noch nicht die doppelte Kontur, w~ihrend im dorsalen Teil der oralen SeRe an einigen Stellen Andeutungen y o n Struktur zu sehen waren, die mit Bildern fibereinstimmen, die HA~CK~Rvon Chaltengeri~ Naresi gibt (1904, [L Tell, p. 621, Abb. 195). Solche zarten Anlagen konnten auch gelegentlich bei gauz jungen Geh~iusen beobachtet werden, die bei schw~icherer VergrSfterung noch g~inzlich strukturlos zu sein schienen. Bei diesen Formen sieht man auch bisweilen im dorsalen Teil der Schale, wo die Schalenbildung am dicksten zu sein pflegt, e ne feine Streifung. Etwas welter ausgebildete Schalen, bei denen die Struktur bereits deutlich ist, sind oft noeh sehr welch, so daft bei Druck die Schale nicht zerbricht, und es bei geeigneten Manipulationen gelingt, die Schale zu zerreifen. Es gibt dann alle Uebergiinge von weichen, halbsprSden bis zu ganz starren, briichigen Schalen. Auch solche, die bereits ausgepr~igte Struktur haben, lassen sieh noch bisweilen mit Haematoxylin, Paracarmin oder Eosin f~irben. Vollkommen ausgebildete, ungeffirbte Schalen w a r e n ziemlich selten. D e r Fortsatz ist also eine sekund~ire Bildung, denn zuweilen fehlt den S c h a l e n wie schon erw~ihnt wurde - - derselbe vollst~indig, oder er zeigte eine noch weiehere Konsistenz als die Schale, so daft er bei Druek in dem u m g e b e n d e n Medium hin uud h e r flutete. Dabei zeigte sich der Flfigel und die Seitenz~ihne ganz b e s o n d e r s zart, sodaft man sie leicht fibersehen kann, w~ihrend der dorsale Tell kr~iftiger ausgebildet ist. Ein F u n d deutet darauf hin, d a f die Zentralkapsel durch H e r v o r t r e t e n an der Mfindung nach Bildung der Schale diejenige des Fortsatzes iibernimmt; der Fortsatz w a r noeh ganz welch, b e s a f w e d e r Struktur noch eine feste Verbindung mit der Schale. Dagegen w a r durch feine Gallertmassen ein Z u s a m m e n h a n g m i t der Zentralkapsel vorhanden. Die Weichheit der Schale spricht daftir, daft es sich nicht um ein A u s w a n d e r n der Zentralkapsel handeln kann, wie es BORGERT einmal in ganz iihniicher Weise beschreibt (1909, p. 218). Ftir Protocgstis xiphodon ist es nachweisbar, d a f w i r e s mit einer Neubildung zu tun haben. Die Exemplare von dieser Art, die noch im Z u s a m m e n h a n g mR Caementella waren, und fiber die im n~ichsten Abschnitt ausfiihrlich berichtet werden sol|, sind zum g r o f e n Tell ohne Fortsatz, teilweise aueh, w e n n die Schale schon deutliche Struktur aufweist. Die Schalen scheinen sieh y o n der Caementella erst dann zu l(isen, w e n n auch der Hals fertig ausgebildet ist, denn es w u r d e n nie Exemplare gefunden, bei denen dieser Fortsatz noch nicht fertig oder zum mindesten weichh~iutig war, wie das bei Protocystis tridens oft der Fall war. Alle g e f u n d e n e n Exemplare yon xiphodon w a r e n in ihrer endgfiltigen Ausbildung". Ueber F o r t p f l a n z u n g s s t a d i e n fehlen Aufzeichnungen sowohl fiir Protocystis tridens als auch fiir Protocgstis xiphodon. Unter den v o r h a n d e n e n Pr~iparaten fand sich nur einProtocystis tridens mR zwei Zentralkapseln. Es sollen an dieser Stelle noch einige y o n MIELCK gemachte Notizen zusammengestellt werden, die auf eine enge Beziehung yon Protocgstis tridens mit einem Phaeocolla-Stadium s c h l i e f e n lassen. - - ,Eine auff~llige Erscheinung ist es, datt fast der H~ilfte aller b e o b a c h t e t e n Protocgstis tridens-Geh~use die Zentralkapsel fehlte uud zwar aueh solehen (vergl. S. 150, Anm. 2), die durch ihre zarte oder fast fehlende Struktur und die F~irbbarkeit sieh als deutliche Jugendstadien erwiesen. Ein Phaeodium b e s a f e n dieselben aber fast immer. Diese B e f u n d e erinnern im hohen Grade an die~enigen von Protocgstis xiphodon, wo, wie noch gezeigt werden soll, n i c h t selten an der Caementella Geh~iuse gebildet werden oder wenigstens an derselben befestigt sind, die keine Zentralkapsel enthalten. Man kSnnte aber denken, d a f e s sich hier um Bildungen handeR, dim auf mechanische Art bei d e r Behandlung des F a n g e s yon dem sie bildenden Phaeocollastadium losgelSst sind. Dagegeu sprich t allerdings ein Fund, aus welchem man schlieften kann, daft bier die Zentralkapsel sich direkt mit der Schale umgibt, w~ihrend dagegen bei Protocgstis xiphodon (s. u.) die SChale a u f e r h a l b der Caementella gebildet wird. Die Zentralkapsel flieft dann in das neue Geh~iuse. Von einer Abstreifung des Geh~iuses kann deshalb nicht die Rede sein. Eine Erkl~irung dieser jugendlichen Geh~iuse ohne Zentralkapsel und mit Phaeodellen l~ift sich also v o r d e r h a n d weder ffir Protocgstis tridens noch fiir Protocgstis xiphodon geben. W. Mielck + und A. Stier W a s weiter als auffallende Tatsache zu verzeichnen ist, ist die Erscheinung, dais yon Protocystis tridens die skelettlosen Stadien so gut wie v e r m i f t wurden, wahrend sie yon Protocgstis xiphodon in g r o f e r Zahl vorlagen. Nur ein einziger Fund scheint uns das dazugeh6rige skelettlose Stadium vorzufrihren in einer Phaeocolla yon einfachstem Bau". Obwohl Skizzen und auch Pr~iparat zu diesem Fund fehlten, soll er der Wichtigkeit h a l b e r nicht u n e r w a h n t bleiben. - - Die Phaeocolla besteht aus einer mit Prolocyslis tridens im Bau der Zentralkapsel vollkommen iibereinstimmenden kleinen Zentralkapsel, die yon sehr g r o f e n Phaeodellen, wie wir sie yon Protocystis tridens kennen, u m g e b e n ist und a u f e r d e m in ihrem Kalymma mehrere grol~e, mit Eosin gefarbte, gefaltete Membranen b e s a f , die sich bei naherer Untersuchung als zu Gehausen y o n Tintinnus norvegicus geh6rig erwiesen. Die GrSfenverhaltnisse yon Zentralkapsel, Kern und Phaeodellen und die Struktur des Kernes berechtigen zu der Annahme, d a f ein Phaeocolla-Stadium vorliegt, das noch nicht begonnen hat ein Geh~iuse zu bilden. Fiir das s e r e n e Auftreten derartiger Stadien kann man dann wohl die Zartheit des Kalymma mit verantwortlich machen, das womSglich schon bei dem Druck w~ihrend des Netzzuges auseinanderfallt. Caementella loricata bietet dem gegenriber ein viel giinstigeres Fangobjekt, wovon die beschalte Form, also wahrscheinlich Protocystis xiphodon (s. u.), wiederum sehr selten angetroffen wurde. Aehnliches teilt auch BORGERT frir die von ihm in Neapel gemachten Fange von Caementella mit (zul. 1922, p. 177). Was die Bildungsweise der Schalen betrifft, so wird sie wahrscheinlich bei beiden Arten im Grunde dieselbe sein, daft also die hautige, blasenf6rmige Grundlage peripher um die Zentralkapsel abgeschieden wird, und zwar hatte man den einfachsten Fall bei Protocystis tridens, wo sich, w o r a u f ein Fund hindeutet, die Schale um die ganze Phaeocolla mit der Zentralkapsel ungefahr als Mittelpunkt bildet, w[ihrend bei Protocystis xiphodon die VerhSltnisse durch A n w e s e n h e i t eines Fremdk6rperskelettes etwas komplizierter l~igen (s. u.). III. Die Beziehungen zwisehen Caementeila und Protocystis. Die in dem folgenden Abschnitt mitgeteilten B e o b a c h t u n g e n machen die bereits oben ausgesprochenen Vermutung im hohen Grade wahrscheinlich, dab die hier in Frage k o m m e n d e Caementella loricata als besondere Form ohne Eigenskelett in den Entwicklungskreis einer anderen skelettragenden hineingehSrt, n~imlich yon Protocystis (xiphodon). Eine Anzahl y o n Exemplaren der Caementella loricata besaf~en an ihrer Hrille die Schale einer Protocystis, und zwar steckte dieselbe stets mit ihrer Oeffnung in dem Geh~iuse der Caementella und liel~ keinen Fortsatz erkennen. Dabei waren diese Gehause sowohl ganz weichhautig, leicht f~irbbar, d o p p e l t konturiert und mit k a u m e r k e n n b a r e r Struktur als auch schwach verkieselt, zwar oft noch f a r b b a r aber bereits strukturiert, und schliefilich kaum oder iiberhaupt nicht f~irbbar und normal strukturiert. Diese Befunde wiirden zwar an sich nur einen kleinen Beitrag zum Beweise der Richtigkei[ der ausgesprochenen V e r m u t u n g liefern, denn es kSnnten m6glicherweise leere Protocyslis-Schalen ebenso in das Gehause a u f g e n o m m e n w e r d e n wie andere Radiolarien-Skelette auch. Doch es gelangten Zust~nde zur Beobachtung, die eine derartige Vermutung wohl rechtfertigen: Bei einigen Exemplaren b e g a n n e n die Zentralkapseln in die Schale einzuwandern, bei anderen vollzog sich gerade der Eintritt, und schlieftlich w u r d e n Protocystis-Gehause mit Tieren angetroffen, die an der SchalenSffnung noch Reste der Caementella-Hffile besa6en. Vielleicht liette sich auch der Standpunkt vertreten, dat~ der Vorgang, den die b e o b a c h t e t e n Stadien wahrscheinlich machen, ein u m g e k e h r t e r sei, d a f namlich die Protoeystis-Schale an der Caementella-Hiille als yon dem jetzt in der Caementella-Hfille befindlichen Tiere verlassene Sehale anzusehen sei. Doch sprechen die Befunde gegen eine solche Deutung. Zwar zeigen die Schalen der frei g e f u n d e n e n Protocyslis-Individuen in den Fangen, die reichlich Caementellen enthielten, allgemein eine verhfiltnismafig schwache Verkieselung im Vergleich zu denen mancher anderer F~inge; doch die besondere Zartheit der meisten an den Caementellenhrillen befindlichen Scbalen kennzeichnete dieselben deutlich als Neubildungen. Gleiehfalls spricht dafrir wohl das Fehlen eines Fortsatzes, der bei den an Caementellenhiillen haftenden Protocgstis-Schalen niemals gesehen wurde und wohl deshalb schon auch als sekund~ire Bildung angesehen w e r d e n muff. Zu Gunsten der zweiten Erkl~irung liet~en sich allerdings auch einige Befunde geltend machen, doch weisen diese wohl eher in eine andere Richtung. An manchen Caementellen mit einer Zentralkapsel wurden zwei Protocystis-Schalen gleichzeitig gefunden. Bei den vorliegenden Stricken w a r trotz der Zartheit der Schalen die Entscheidung schwer, ob man es mit alten oder neuen zu tun hatte. Die Zentralkapsel war in diesen Fallen e n t w e d e r im Begriff, in eine dieser Prolocystis-Schalen iiberzutreten, oder sie befand sich schon in derselben. In der anderen Schale fanden sich dagegen grSl~ere Mengen von Phaeodellen angeh~iuft. MSglicherweise liefi sich hier an Kopulation d e n k e n . In der Tat zeigen die hier in Frage kommenden Zentralkapseln alie auff~illige GrSt~e. Gegen diese Erkl~irung spricht jedoeh das Fehlen des Fortsatzes an den Geh~iusen. Vielleicht kommen beide MSgliehkeiten in Betracht, indem n~imlich sowohl Caementelliden mit Protocystis-Schalen vorkamen, wo die Schalen als Neubildungen, wie auch solche, wo sie als verlassene Schalen anzusehen sind. Denn es ist immerhin m(iglich, dat$ der Fortsatz sich zwischen den Hiillteilen der Caementella zuweilen der Beobachtung entziehen konnte. Wie bereits angedeutet, muff die Frage nach der eigentlichen Bedeutung des Verh~iltnisses yon Caementella zu Protocystis noch often bleiben. MSglicherweise gibt es mehrere Vorg~inge, die zur Bildung eines Caementella-Stadiums fiihren. Es diirfte sich daher wohl empfehlen, die verschiedenen Stadien dieser Befunde einzeln zu beschreiben: a) Die Zentralkapsel von Caementella wandert in eine Protocttstis-Schale ein. 1. Die Caementella besitzt an ihrer Hiille eine Protocystis-Schale mR zarter, oft kaum erkennbarer Struktur, doppelt konturiert, die so w e i c h ist, dat~ in ihr Faltenbildung beobachtet wurde und dieselbe bei Druck mit dem Deckglas eher zerrifi als zerbrach. In den meisten F~illen befanden sjch in der Schale Phaeodellen, und zwar entweder einige wenige oder die Hauptmasse des Phaeodiums der Caementella (vergl. Abb. 10). Einmal ragte der grS~te Teil des Phaeodiums, v o n einer Membran umschlossen, eine kugelige Masse bildend, in die Protocystis-Schale hinein. Scheinbar war dieses Phaeodium dutch die es umgebende Membran mit der Zentralkapsel verbunden. Ein kleiner Teil lag lose aut~erhalb der neuen Schale; die Zentralkapsel, welehe sich in diesem Stadium in der Caementellahiille befand, hatte eine solche Lage, daft ihre L[ingsachse auf den Eingang der Protocystis-Schale gerichtet war (wie bei Abb. 13 links zu sehen ist). Einige Exemplare zeigten eine fortsatzartige VerRingerung eines spitzen Endes der Zentralkapsel, die sich nahe an der Protocystis-Schale befanden. Diese Stadien leiten hiniiber zu der n[ichsten Gruppe, bei der ein Teil der Zentralkapsel sich aufierhalb der: Schalenmiindu~g, der: andere sich innerhalb derselben befindet. 2. Von der Zentralkapsel b e f i n d e t sich ein Abb. 10. ffaementella-Gehg~use mitanliegender Fortsatz innerhalb der Schale der Protocystis, in Protocystis-Sehale, die noch strukturder einige Phaeodellen sich befinden, der grSfite los und gefaltet ist. Nach einer Teil aufierhalb derselben. Auf einem weiteren Skizze yon Prof. MIELCK. Haem. Stadium steckt die H[ilfte der Zentralkapsel in EHRLICH, Eosin. der Schale, die andere noch in dem CaemenlellaGeh~iuse (vergl. auch Abb. 16). In der Mtindung der Schale ist die Zentralkapsel eingeschniirt. Ein drittes Exemplar steckt fast ganz in der Protocystis-Schale, nur ein kleiner Teil der Zentralkapsel, die in der Schalenmtindung eingeschntirt ist, befindet sich noeh in der Caementella-Hillle, vergl. Abb. 11. Die beiden letzten Zust~inde besat~en in der Schale keine Phaeodellen. 3. In diesem Stadium befindet sieh die Zentralkapsel ganz in der Protocystis-Schale. Die Schale eines dieser Exemplare erwies sich als blasige, strukturlose Haut, von der Form einer Protocystis. Zentralkapsel und Phaeodium befanden sich in derselben. Hier mull die Zentralkapsel schon frtih in eine ganz junge Schale eingewandert sein. Bei einem anderen Tier war die Zentralkapsel vollst~indig in dem Protocystis-Geh~use, an der Schalenmiindung - - der F o r t s a t z fehlte noch g{inzlich - - befanden sich die Reste des CaementellaGeh~iuses und Phaeodiums. In der Protocystis-Schale waren noch keine Phaeodellen (s. Abb. 12). 4. Vollst~indig ausgebildete Protocystis-Individuen, die einen Fortsatz, ZentraIkapsel und Phaeodium haben, verraten dureh den Besitz grSi~erer oder kleinerer Massen der Caementella-Hfillbilden an ihrer Mtindung ihren Zusammenhang mit solchen (vergl. Abb. 14). w. Mielck "I" u n d A. Stier 5. Eine B e s o n d e r h e i t stellt noch folgender Fall d a r : Ein Caementell~-Geh~use enthielt zwei Zentralkapseln, ihm liegt seitlieh eine grol3e, ganz zart strukturierte Protoegstis-Sehale an, vergl. Abb. 13. Es ist deutlieh zu e r k e n n e n , dag die eine Z e n t r a l k a p s e l sieh ansehiekt in die Protocystis-Sehale einzuwandern, in der sich bereits einige P h a e o d e l l e n befinden. Dabei liegt im Untersehied zur gewShnliehen ZweiAbb. 11. Caementella-Geh,iuse m i t z a h l r e i c h e n Phaeodellen. Protocystis-Schale m i t Zentralkapsel, die n u r n o c h m i t e i n e m k ] e i n e n Tell in (lem Caementella-Geh~use steckt. Nach einer Skizze y o n Prof. MIELCK. Haem. EHRLICH, Eosin. Abb. 12. Zarte Protocystis-Schale m i t Zentralkapsel. Der Kern h a t n o c h e i n e n Fortsatz, u n d das C h r o m a t i n ist in einzelno G r a n u l a aufgelSst. Im Kern ist ein eigenartiger, c h r o m a t i n l o s e r H o h l r a u m ausgebildet. Paracarmin. Vergr, 4 2 0 X . Abb. 13. Caementella-Geh~t~se mit zwei Zentralkapsel, yon denen eine sieh ansehiekt, in eine ganz junge, gefaltete ProtocystisSehale e i n z u w a n d e r n . Haem. EHRLICH. Vergr. 420 Y,. Abb. 14. Protocystis xipbodon m i t Resten eines Caemenletla-Geh~uses am ftals. Die Zenh:alkapsel enthfilt zwei Kerne, die e b e n e n t s t a n d e n sein miissen. Die vadi~ire S t r u k t u r des C h r o m a t i n s ist noeh n i c h t wieder ausgebildet. Naeh einer Skizze yon Prof. MIELCK. P a r a e a r m i n . Der Formenkreis Caementella loricata Borgert nnd seine Beziehungen zu_l~*'otocystisa __ 1 5 7 teilung bet Caementella das Phaeodium nicht zwisehen den beiden Z e n t r a l k a p s e l n - - an denen fibrigens keine Astropyle zu erkennen ist. Dort hat es ja den Anschein, als wenn es bet dem sich teilenden FremdkSrperskelett die offene Seite zuniiehst absehliefat (KSrbehenform MIELCKS), bis die andere Hitlfte des Gehiiuses von auf~en erg:anzt wird. Hier jedoch liegt das Phaeodium der zarten Protocystis-Scbale direkt gegenfiber und ist yon dieser durch die beiden Zentralkapseln g e t r e n n t . Dieselben befinden sieh mit ihrer Sehmalseite einerseits an der Protocystis-Schale, andererseits an dem Phaeodimn. Da die Kerne der Zentralkapseln sehon wieder die Struktur der r u h e n d e n Caementella haben, ist aueh nieht anzunehmen, daI~ das P h a e o d i u m seine Lage noch ver~indert; dagegen spricht aueh, dal~ bet der gewShnliehen Zweiteilung y o n Caementella (vgl. Abb. 4) das P h a e o d i u m bereits zwischen den Zentralkapseln liegt, wenn die Kerne der Tochterindividuen noch in dem Anaphasenstadium sind. Es gibt fiir diesen Befund mehrere ErkliirungsmSgliehkeiten. Eimnal kann man annehmen, dag e s neben der gew6hnliehen Zweiteilung yon Caementella, bet der zwei neue Caemenlella-Individuen mit je einem halben Geh~iuse entstehen, noch eine andere gibt, bet d e r neben dem v o r h a n d e n e n Caementell&Geh~use, das y o n dem einen Tochtertier bewohnt bIeibt, eine Protocgstis-Schale ftir das andere Tochtertier ausgebildet wird. Es ist aber auch mSglich, dag bet den wetter unten zu schildernden F~illen noch eine Protocgstis-Schale ausgebildet wird, die dann y o n der anderen Zentralkapsel bezogen wird. D a s Caementella-Geh'fiuse w~ire dann iiberfltissig. Der Wechsel des Geh~iuses geht also auch hier von Caemeutella zu Protocystis. b) Ist Caementella stets d i e primiir v o r h a n d e n e F o r m ? W~ihrend bisher stets Caementella das prim~ir v o r h a n d e n e war, und Protocgstis als das Folge-Individuum entstand, liegen nun n o c h Exemplare vor, bet denen der Wechsel des Gehiiuses in der eben erwiihnten Reihenfolge nicht ohne weiteres sicher ist. Es handelt sich dabei bet dem einen um das einzige Exemplar, wo der Ha!s so weit deutlich zu e r k e n n e n ist, dag man mit Sicherheit die Art als Protocgstis xiphodon e r k e n n t . Die Struktur der Schale ist in endgiiltiger Auspr~igung vorhanden. Die Zentralkapsel enthiilt zwei Kerne in dem nnteren Schalenabschnitt. Am Hals der Protocystis-Schale sind Phaeodellen u n d ein Distephatlus-Skelett in diehter Ansammlung wie bet dem Rest eines CaemeutellaGehiiuses. Einfaehe Zweiteilung tritt nun zum Teil schon auf, wenn die Protocgstis-Schale noch ganz zarte Struktur hat, die Zentralkapsel also eben erst eingewandert sein kann, und das Caementella-GehRuse noch in aller Deutlichkeit v o r h a n d e n ist. Hier jedoch i s t vorl~iufig auch noch die MSglichkeit ins Auge zu fassen, dat~ ein Vorgang in u m g e k e h r t e r Reihenfolge vorliegt, dag also die Protocgstis-Schale das Primfire ist, und an dem Hals derselben ein Caemenlella-Gehfiuse fiir die neu entstehende Zentralkapsel gebildet wird. Eine derartige Annahme ist schon deshalb nieht y o n der Hand zu weisen, als noeh hie ein Stadium gefunden wurde, wo eine Protocgstis mit zwei Zentralkapseln eine nene Schale fiir das Tochterindividuum bildet. Bet vSllig freien Zentralkapseln, die auch kein Phaeodium besitzen, ist ja hie festzustellen, ob es sieh nieht um Tiere handelt, die nur gewaltsam ihr Gehiiuse verloren haben, vergl, hierzu Abb. 14. Bet den folgenden Exemplaren, die ebenfalls Beweissttieke fiir die Beziehungen yon Protocgstis und Caemeutella sind, ist es welt sehwieriger, e t w a s S i c h e r e s :fiber den V e r l a u f der Vorg~inge auszusagen. Es handelt sieh um drei versehiedene Stadien, die einzeln besehrieben werden sollen. Das Gemeinsame, was sie alle auszeiehnet, ist die Tatsaehe, dag autaer einem mehr oder weniger vollst~indigen Caemeutella-Geh~iuse stets zwei Protocgst&-Sehalen vorhanden sind. e) Caemeutella-Geh~use rnit zwei Prolocystis-Schalen. 1. Stadium I: Ein Caementella-Geh~use mit verhfiltnism~igig grot~emInnenraum enth:alt eine grofae Zentralkapsel und wenig Phaeodellen, s~ Abb. 15. Ihm liegt an einer Seite eine Protocgstis-Sehale an, die fast vollstiindig mit Phaeodellen angefi~llt ist. Die Struktur der Schale ist bei diesem Exemplar noch ganz zart. Dieser Protocilstis-Schale gegent~ber liegt, dutch die Zentralkapsel der Caementella getrennt nocb eine Schale, die bereits ausgepr~gte Wandstruktur, aber nur wenig vereinzelte Phaeodellen enthNt. Die Zentralkapsel hat in die letztgenannte Schale einen Plasmafortsatz hineingeschoben, und der Kern derselben sehiekt sich an tiberzuflieIten. Der Kern hat zwar schollige Str,aktur, aber die Schollen sind kurz zylindrisch nnd radi~r geriehtet. Die Anordnung des Chromatins verr~it vielleieht v o r a u s g e g a n g e n e Mitose. Hierzu schreibt MIELCKnoch, dab das ger~iumige Caemen( j tella-Geh~use eventuell daranf schlieBen l~iBt, dab v o r h e r zwei Zentralkapseln vorh a n d e n g e w e s e n sind, und, da das Geh~iuse ia noch vollst~indig erhalten ist, vielleicht Kopulation v o r a u s g e g a n g e n sein kSnnte. Da jedoch die Zentralkapsel auffallend groB ist, der Kern auBerdem die bet dem Ruhestadium fibliche StruMur besitzt, w~ire es ja auch mSglich, dab hier eta beginnendes Teilungsstadium vorliegt. Die Vorgfinge der Kernteilung sind ja t ,,,, hier infolge des geringen Vergleichsg .:~ I materials noch so wenig in allen E i n z e l heiten bekannt, auch ist die Fixierung ftir derartige U n t e r s u c h u n g e n nicht geniigend, um definitives aussagen zu kSnnen. Diese F r a g e n kSnnen wohl bet X% ] diesen k o m p a k t e n Kernen nur durch Schnitu,. ] te entschieden werden. Es w~ire immerhin m5glicb, daB durch eine ]etzt erfolgende Abb. 15. lSifeagdeinudmenI:PrCo~toecmyesntitesl-lS~chamlietn,zwyeoin sdeeifuleicnh eainne- Teilung y o n Kern und Zentralkapsel auch nut Phaeodelten enthSR, w~ihrend in die andere die a n d e r e Protocystis-Schale, die vordie Zentralkapsel der C~ementell~ einwandert. l~iufig n u r mit Phaeodellen gefiillt ist, Nach einer Skizze yon Prof. MIELCK. noch eine Zentralkapsel bekommt. Dann w~ire aber s c h w e r erkl~irlich, w a r u m die Zentralkapsel mit Plasma und Kern bereits beginnt, in die eine Schale einzuwandern! Auf jeden Fall ist auch hier Caementella das zuerst vol"handene Individuum, da fiir die zart strukturierten Protocyatis-Schalen feststeht, dab es sich um eine J u g e n d f o r m handelt, 2. Stadium II: Die bet diesem Exemplar v o r h a n d e n e n zwei Protocystis-Schalen h a b e n vollst~indig ausgebildete Wandstruktur. Die eine Scbale ist wie bet dem ersten Stadium mit Phaeodellen angefiillt, die andere jedoch enth~ilt iiberhaupt keine Phaeodellen, daftir linden sich hier ungef~ihr zwei Drittel der Zentralkapsel und des Kernes, w~ihrend das a n d e r e Drittel noch in dem Caementella-Geh~use ist, welches durch die sich gegeniiberliegenden Protocystis-Scbalen stark eingeengt ist. Eine am Hals der Protocystis sichtbare Einschnfirung verdeutticht noch die ungleichen Abschnitte der Zentralkapsel. Der Kern von ansehnlicher Gr5Be macht mit seinen Chromatinbrocken, die in nichts m e h r an die eigentliche K e r n s t r u k t u r erinnern, ganz den Eindruck des UeberflieBens, hierzu vergl. Abb. 16. Nicht unerw~ihnt lassen m(ichte ich eine merkwiirdige, scharf umgrenzte Oeffnung im Kern, yon der nicht entschieden w e r d e n kann, ob es sich um eine Erscheinung handelt, die durch das Konservieren h e r v o r g e r u f e n worden ist, oder ob sie tats~ichlich eine bet diesem Vorgang auftretende Besonderheit an dem Kern darstellt. Fiir die letztere MSglichkeit spricht aucb, dab bet einem a n d e r e n Exemplar (s. Abb. 12) die gleiche Ers c h e i n u n g zu beobachten ist. Auf eine grof~e im Phaeodium d e r Caementella ]iegende gefa|tete Membran soll auch noch hingewiesen w e r d e n (ist auf der Abb. infolge der Einstellung auf den Kern nicht zu sehen). 3. Stadium HI: Zwei wohlausgebildete, d. h. mit ausgepr~gter Struktur v e r s e b e n e Protocgstis-Sehalen sind durch ein Caementella-Geh:Ause, das aus zahlreichen Distephanusringen und Phaeodellen besteht, zusammengehalten. Wie im v o r h e r g e h e n d e n Exemplar enth~ilt auch hier das eine Protocystis-Individuum die Zentralkapsel, das andere ist dagegen vollst~indig /nit Phaeodellen ausgefiillt. Wenn sich auf dem v o r h e r g e h e n d e n Stadium Kern und Zentralkapsel nicht m e h r teilen, so bildet das hier vorliegende die direkte Fortsetzung zu dem eben besprochenen, s. Abb. 17. In allen drei besproehenen Stadien ist also der Uebergang einer Zentralkapsel aus dem Caementella-Geh~use in die Protocystis-Schale z u erkennen, ohne dab Zweifel daran geknfipft w e r d e n k6nnen. Es wiederholt sich somit der unter 1.--5. beschriebene Vorgang. Unerkl~irlich an diesen Exemplaren ist n u r die zweite Protocgstis-Schale, die wohl voller Phaeodellen ist, aber, wenn m a n von Stadium III. zu I. zuriickverfolgt, keine Zen[ralkapsel vorkommt. W~ihrend m a n bet Stadium L u n d auch noch bet IL a n n e h m e n kann, dab die Der Formenkreis Caemenlella loricata Borgert und seine Beziehuugeu zu Protocystis. Zentralkapsel noch geteilt wird, ist das bei Stadium III. im hSchsten Grade unwahrseheinlieh, da die Zentralkapsel ja bereits restlos in die eine Protocystis-Sehale tibergesiedelt ist. Bet r a c h t e n wir die Stadien I. und III. d a g e g e n allein, so w~ire die MSglichkeit einer Kopulation - die bei L damn schon vollzogen w~ire - - nicht yon der Hand zu weisen. W~ihrend die Stadien 1.--5. o h n e weiteres dafiir sprechen, dat~ die Zentralkapsel y o n Caementella zu Protocgstis iibersiedelt, ist das bei den zuletzt b e s c h r i e b e n e n Exemp l a r e n nicht y o n v o r n h e r e i n sicher. Beztiglich der Bildungsweise der Schale liegen bei Protocystis xiphodo~ die Verh~iltnisse etwas schwieriger als bei Protocystis tridens durch die Anwesenheit eines Fremdk(irperskeletts. Die Protocgstis k a n n w e d e r das u m f a n g r e i e h e F r e m d k S r p e r s k e l e t t mit in ihre Schale einschliel~en, noch ist es ftir sie giinstig, im Innern desselben das Skelett auszubilden, denn dadurch, dat~ oft nicht geniigend Platz sein diirfte, wiirde sie sp~iter Gefahr laufen, um ihr Geh~iuse noch den alten F r e m d k 6 r p e r m a n t e l der Caementella mit sich ~t ~.~ -.. ~ a .'::iV. ,* r ~ I/-~,:.,; .~..~,,~ ~ . ! t 4-- A :':L Abb 16. Stadium II: Caementetla mit zwei seitlich Abb. 17. Stadium Ill: Zwei Protocystis-Schalen, yon anliegenden Protocgstis-Schalen, von denen denen die eine nur PlmeodelIen und eine genur eine Phaeodellen enthtilt, w~ihrendin die faltete Membran enth~ilt, die andere die Zenandere die Zentralkapsel iiberfliei~[. Der Kern tralkapsel und wenig Phaeodellen. Beide zeigt ebenfalls den auf Abb. 12 sichtbaren Schalen werden durch die Reste eines CaemenHohlramn, der frei yon Chromatin ist. Para- tella - Geh~uses zusammengehalten. Nach carmin. Vergr. 420 ~,. einer Skizze yon Prof. MIELCKHaem. EHRLI~H. h e r u m s c h l e p p e n zu miissen. Es bleibt ihr also nichts a n d e r e s tibrig, als die Geh~iuseanlage aus der Schale h e r a u s z u s c h i e b e n ; doch w i r d man, glaube ich, auch hier a n n e h m e n mtissen, da6 die h~iutige Anlage die Zentralkapsel schon mit einschlieftt, n u t dat~ letztere n i c h t im Zentrum derselben liegt, s o n d e r n ganz an d e m einen Ende, und dat~ die Zentralkapsel nach Fertigstellung der Schale nachfliefit. Man k6nnte noch denken, da6 die Schale hier ganz aufierhalb der Zentralkapsel n u t im K a l y m m a gebildet wird, 0hue datt es die Zentralkapsel mit umschlieitt, doch wi~re das Verhalten v o n dem bei Protocgstis tridens erheblich abweichend und darum das Unwahrscheinlichere; auiSerdem w~ire es w o h l k a u m einfacher. Doch sind bislang leider keine b e w e i s e n d e n F u n d e ftir die eine o d e r die andere Tatsache v o r h a n d e n . E. Z u s a m m e n f a s s u n g . Caementella loricata Borgert ist eine in der Nordsee nicht seltene Tripylee mit e i n e m FremdkSrperskelett. Sie besitzt ein vakuolenreiches Endoplasma, in dem sich v e r s t r e u t (in den Vakuolen) ,,Chroinidienblfischen" finden. Ftir letztere k o n n t e fiir Phaeocolla p g g m a e a nachgewiesen werden, da6 sie aus d e m K e r n stammen. Das ausschliet~lich e x t r a k a p s u l a r gelegene P h a e o d i u m b e s t e h t aus groften Phaeodellen, die der oralen Seite d e r Zentralkapsel anliegen. Der K e r n zeigt die yon HAeOKER und BORGERT bereits ausfiihrlich be22* w . Mielck ~- und A. Stier schriebene ,,Schollen"- oder ,,Radstruktur". Eine Astropyle ist vorhanden, P a r a p y l e n fehlen jedoch. Fortpflanzung durch Zweiteilung konnte in v e r s c h i e d e n e n Modifikationen festgestellt werden. Das FremdkSrperskelett besteht aus verschiedenen B a u e l e m e n t e n und ist in seiner Z u s a m m e n s e t z u n g abh~ingig yon dem jeweiligen Artenreichtum der Umgebung. Die Zentralkapsel yon Caementella gleicht der yon Protocystis xiphodon so weitgehend, daft bei den n a c h w e i s b a r e n engen Beziehungen von Caementella zu Protocgstis angenommen w e r d e n darf, daft es sich um Protocgstis xiphodon handelt. Die Untersuchungen an Protocgstis konnten eingehend n u t an tridens gemacht werden. Diese Art besitzt eine kleine Zentralkapsel, die der Schalenwand dorsal meist dicht anliegt. Der Kern hat eine zierliche Struktur, das Chromatin ist radiiir angeordnet. Die Phaeodellen liegen n u t extrakapsular. Die Schale hat einen nachtr~iglich gebildeten Fortsatz. Es finden sich sowohl bei tridens als auch bei xiphodon zahlreiche Alveolen im Plasma, in denen teilweise auch ,,Chromidienbl~schen" b e o b a c h t e t wurden. Bei Protocgstis xiphodon ist die Zentralkapsel stets in dot Mitte der Schale gelegen. Der Kern zoigt ,,Schollen"- oder ,,Radstruktur,, wie bei Caementella. Die Phaeodellen sind kleiner als bei tridens und gleichen ebenfalls denen yon Caementella. Die Schale hat die bei den meisten Challengeriden tibliche Diatomeenstruktur, die etwas grSber ist als bei tridens. Der Fortsatz der Schale wird erst ausgebildet, wenn die Schale schon fertig ausgebildete W a n d s t r u k t u r besitzt. Von Fortpflanzungsstadien ist bei beiden Arten bisher n u t Zweiteilung bekannt. Es gibt bei diesen Tripyleen zwei sich abwechselnde Generationen, yon denen die eine Caementella- oder Phaeocolla-Charakter besitzt und die andere in beiden F~illen eine Challengeride ist. Caementella steht nach den bisherigen Ergebnissen mit Protocystis xiphodon in Oenerationswechsel, w~ihrend ftir tridens als skelettlose Form Phaeocolla~ihnliche Stadien in Frage k o m m e n dfirften. Die Schale von Protocysti.~ wird an einem Caementella-Geh~uso gebildet. Gegen die Annahme, daf~ Caementella aus einem Teilungsstadium yon Protocgstis xiphodon hervorgeht, sprechen die Beobachtungen, daf~ bei Exemplaren, die Caementella in engem Zusammenhang mit einer Protocystis-Schale zeigen, die letztere meist j u n g und ohne Halsfortsatz ist. Dem Geh~iusewechsel kann eine Zweiteilung vorausgehen, oder sie erfolgt sofort nach Bezug des neuen Geh~iuses. Es ist aus den vorhandenen Befunden die MSglichkeit nicht yon der Hand zu weisen, daft neben diesen einfachen Beziehungen zwischen Protocgstis und Caementella oder Phaeocolla noch andere bestehen. Die Tatsache, daft an einem Caementella-Geh~use zwei Protocgstis-Schalen gefunden wurden, von denen allem Anschein nach n u t die e i n e Schale eine Zentralkapsel bekommt, ist nicht ohne weiteres erkl~irlich. Eine Zuf~illigkeit, auf die diese Erscheinung ja auch zurfickgeffihrt werden kSnnte, wird wegen der Seltenheit dieser Funde, aus denen tiberhaupt auf eine Beziehung dieser Arten zueinander geschlossen werden kann, ffir ausgeschlossen gehalten werden mtissen, besonders da es sich nicht um einen Einzelfall handelt. Aufterdem gibt es (nach MIELCK) so zahlreiche junge Protocystis-Exemplare, die nur Phaeodellen und keine Zentralkapsel enthalten, daft diese Erscheinung irgendeinen, bisher noch nicht e r k e n n b a r e n Grund haben muff. Aufter diesen beiden Fiillen, wo Challengeriden mit einer einfachen Tripylee in Generationswechsel stehen, sind innerhalb dieser Familien bisher keine sonstigen Beziehungen festgestellt worden. Es ist a b e t aus den geschilderten B e o b a c h t u n g e n anzunehmen, daft sich noch weitere Beziehungen linden lassen werden. Bevor jedoch die Verhfiltnisse dieser Familien zueinander noch nicht welter gekl~rt sind, besteht meines Erachtens kein Grund, an der systematischen Stellung dieser Familien etwas zu ~indern, d. h. die Caementelliden und Phaeodiniden als selbst~indige Familien aufzulOsen. BORGERT , A . : Ueber die Dictyochiden insb. fiber Distephanus speculum; sowie II. Studien an Phaeodarien Z. wiss . Zool. Bd . 51 , 1891 . - - Zur Fortpflanzung der Tripyleen-Radiolarien . Zool. Anz. Bd . 19 , 1896a . - - Fortpflanzungsverh ~iltnisse der Tripyleen-Radiolarien. Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1896b. - - Untersuchungen fiber die Fortpflanzung der Tripyleen-Radiolarien, spez . von Aulacantha scolymantha I. Teil. Zool. Jahrb. Abt. Anat. Bd . 14 , 1901 . - - Die Tripyleen-Radiolarien des Mittelmeeres. Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. 14 , 1901 . - - U n t e r s u c h u n g e n fiber die Fortpflanzung der Tripyleen-Radiolarien spez . von Aulacantha scolymantha IL Teil. Arch. 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W. Mielck, Anneliese Stier. Der Formenkreis Caementella loricata Borgert und seine Beziehungen zu Protocystis, Helgoland Marine Research, 1938, 141-161, DOI: 10.1007/BF02243149