Kombinierte Wirkungen von Temperatur, Salzgehalt und Cadmium auf Entwicklung, Wachstum und Mortalität der Larven vonMytilus edulis aus der westlichen Ostsee

Helgoland Marine Research, Apr 1979

The response surface method was used to study the effects of temperature, salinity and Cd contamination on the development of fertilized eggs ofMytilus edulis from the western Baltic Sea to the veliger stage as well as on growth and cumulative mortality of a veliger population. The reactions observed differ considerably with reference to temperature and salinity. This is discussed in respect to the mode of life of the larvae and to the environmental conditions of the western Baltic Sea. Cd only slightly influences various temperature-dependent life functions, but strongly modifies those depending on salinity. The development optimum is shifted to higher salinities with increasing Cd concentrations of the medium, while that of survival and growth is shifted to lower salinities. These factor interactions modify the tolerance limits. In addition, the rates of factor interactions on the larval stages change with the degree of development. The trochophora stage proves to be most sensitive to the factors studied. A significant influence of cadmium on different life functions is found from concentrations of about 50 ppb on.

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Kombinierte Wirkungen von Temperatur, Salzgehalt und Cadmium auf Entwicklung, Wachstum und Mortalität der Larven vonMytilus edulis aus der westlichen Ostsee

Helgol~nder wiss. Meeresunters. Mortalit~it der Larven von Mytilus edulis aus der 0 Institut fiir Meereskunde an der Universitlit Kiel; Diisternbrooker Weg 20, D-2300 Kiel, Bundesrepublik Deutschland Combined effects of temperature, salinity and cadmium on development, growth and mortality of Mytilus edulis larvae from the western Baltic Sea. The response surface method was used to study the effects of temperature, salinity and Cd contamination on the development of fertilized eggs of Mytilus edulisfrom the western Baltic Sea to the veliger stage as well as on growth and cumulative mortality of a veliger population. The reactions observed differ considerably with reference to temperature and salinity. This is discussed in respect to the mode of life of the larvae and to the environmental conditions of the western Baltic Sea. Cd only slightly influences various temperature-dependent life functions, but strongly modifies those depending on salinity. The development optimum is shifted to higher salinities with increasingCd concentrations of the medium, while that of survival and growth is shifted to }ower salinitles. These factor interactions modify the tolerance limits. In addition, the rates of factor interactions on the larval stages changewith the degree of development. The trochophora stage proves to be most sensitiveto the factors studied. A significant influence of cadmium on different life functions is found from concentrations of about 50 ppb on. - E I N L E I T U N G Nachdem die Itai-Itai-Krankheit mit ihren fatalen Auswirkungen auf den Menschen als Cadmiumvergiftung diagnostiziert worden ist (Douglas-Wilson, 1972) , gilt Cadmium als eines der st~irksten vom Menschen in die Umwelt gebrachten Gifte. Da es bereits in geringen Konzentrationen (ppb-Bereich) sch~idigend auf Organismen wirken kann, spielt es eine wichtige Rolle in der 6kologisch-toxikologischen Forschung. Der Cadmiumgehalt der Ostsee wird von Kremling (1973) mit 0,1-0,2 ppb angegeben. In den trockenen Tonanteilen yon Sedimenten der Deutschen Bucht wurden Konzentrationen von 2 ppm gemessen (Fbrstner & Reinbeck, 1974), was dafiir spricht, daf~ sich das Cadmium an partikul~ire Substanzen anlagert und mit diesen sedimentiert (Friberg et al., 1976). Solche Stoffe k6nnen jedoch von Filtrierern als potentielle Nahrung zuriickgehalten werden und zu den stellenweise sehr hohen Cd-Gehalten in Miesmuscheln (Mytilus edulis) beitragen (Theede et al., 1979a). Die letalen Cadmiumkonzentrationen unterscheiden sich in starkem Mafle bei verschiedenen Tiergruppen (Theede, 1979). Hinzu kommt, daft die akute Toxizit~it yon Cadmium auch yon anderen gleichzeitig wirkenden abiotischen Faktoren stark modifiziert werden kann (Rosenberg & Costlow, 1976; Theede et al., 1979b; Westernhagen et al., 1975) . Um Anhaltspunkte fiber m6gliche 6kologische Auswirkungen erh6hter Cadmiumkonzentrationen in Lebensriiumen mit starken Schwankungen der abiotischen Umweltbedingungen (Gezeitenregion, ~[stuare, Ostsee) zu erhalten, erscheint es deshalb unumg~inglich, diese Wechselwirkungen zu beriicksichtigen. Das ist das Ziel der vorliegenden Arbeit. Adulte Individuen yon Mytilus eduliserweisen sich gegeniiber zahlreichen natiirlichen Umweltfaktoren als eury6k (Schlieper & Theede, 1974; Theede, 1965, 1975) . Sie sind auch gegeniiber den toxischen Einfliissen yon Schwermetallen verh~iltnism~iffigtolerant (Theede, 1979). Die Larven sind jedoch wesentlich empfindlicher gegeniiber verschiedenen Au~enfaktoren (Bayne, 1965; Brenko & Calabrese, 1969) . Da die Resistenzgrenzen der empfindlicheren Fortpflanzungs- und Entwicklungsstadien wesentlich wichtiger fiir die Existenz der Art in ihrem Lebensraum sind als die der resistenten Adulten, wurden die vorliegenden Untersuchungen fiber die Toxizit~ityon Cadmium an den Larven yon M. edulis durchgefiihrt. Mit der "response sufface"-Methodik (Box & Wilson, 1951) liegt ein Verfahren vor, komplexe Zusammenh~inge zwischen den Reaktionen eines Organismus und mehreren gleichzeitig einwirkenden Faktoren mit einem vertretbaren Aufwand experimentell zu analysieren. Mit Hilfe dieser Methodik werden in der vorliegenden Arbeit Entwicklung, Wachstum und Mortalit~t der Larven von Mytilus edul~ aus der westlichen Ostsee in Abhiingigkeit yon den beiden dominierenden Faktoren Temperatur und Salzgehalt sowie der Belastung des Meerwassers mit Cadmium untersucht. MATERIAL UND METHODE Etwa 6-10 cm grot~eExemplare der Miesmuschel Mytilus edulis wurden im Sp~itwinter und Friihjahr in der Eckernf6rder Bucht (westliche Ostsee) gedretscht und in Aquarien bei 5 ~ und 18-20 %0 S gehiiltert. Nach der Methode von Loosanoff & Davis (1963) wurden sie zur Abgabe von Eiern und Spermien gebracht. Die vorliegenden Versuche wurden mit den Nachkommen eines Elternpaares durchgefiihrt, mit Ausnahme der bifaktoriellen Vorversuche. Jeweils dreitausend bis fiinftausend Tiere wurden in Kristallisierschalen in 100 ml Versuchswasser aufgezogen. Als Kulturmedium diente Ostseewasser, das mit Meersalz (tropic marine neu) auf etwa 40 %0S aufgesalzen und mit demineralisiertem Wasser auf die erforderlichen Salzgehalte verdiinnt wurde. Das Wasser wurde lediglich papierfiltriert, da eine v611igbakterienfreie Filtration nicht n6tig war. Der Cadmiumblindwert lag bei 0 bis 3 ppb. Die Kulturschalen befanden sich in temperierten Biidern. Eine anges~iuerte 1-% zCd2+-Stamml6sung wurde aus CdC12 (Merck, Titrisol) hergestellt, vor Anwendung auf 100 ppm verdiinnt und mit einer Mikropipette in entsprechenden Mengen dem Versuchswasser zugefiigt. Die Konzentrationen schwanken um maximal 10 % vom Mi~telwert. Sie wurden mittels AAS (Beckmann) bestimmt. Als Nahrung diente Dunaliella marina. Nach jedem Wasserwechsel wurden etwa 1,5 10s Zellen zugegeben. Die mit diesem Futter erzielten Wachstumsraten liegen im unteren Bereich der von Bayne (1965) fiir verschiedene Futteralgen erzielten optimalen Wachstumsraten. Fiir die Versuche mit Trochophora-Larven wurden die sich schnell entwickelnden, befruchteten Eier innerhalb von 30 bis 60 min an die Versuchsbedingungen angepat~t. Dann wurde Cadmium zugesetzt (Zeitpunkt 0). Fiir Versuche, die mit sp~iteren Stadien begannen, wurden die Tiere zuniichst fiber etwa 80 h bei 15~ C / 2 1 % ~ S aufgezogen und dann zun~ichst 6 h schrittweise an die Versuchsbedingungen angepaf~t. 24 h sp~iter wurden sie nach einer Kontrollziihlung mit Cadmium versetzt (Zeitpunkt 0). Wasserwechsel erfolgte montags, mittwochs und freitags. Vor jedem Wasserwechsel wurde das Verh~iltnis toter : lebender Tiere bestimmt und die Liinge der mit einem 50 ~Netz abfiltrierten, lebenden Tiere gemessen. Die Versuche wurden nach der "response surface"-Methode geplant und ausgewertet. Als experimentelles Design diente ein modifiziertes, orthogonales, zusammengesetztes Design, 2(2 k)+ 2(k)+ 2 nach Alderdice & Thomson (1974). Sieben verschiedene Werte der Faktoren wurden entsprechend der Tabelle 1 kombiniert. Als nichtlineare Approximationsfunktion diente die Gleichung yC _- bo + blXlal + b2xEa2(+ b3x3a3)+ bllXl2al + b22x22a2(+ b33x32a3)+ bl2Xlalx2a2 ( + bl3xlalx3a3 + b23x2a2x3a3) fiir zwei und drei 0 Faktoren, sowie die entsprechenden linearen Regressionsgleichungen mit c, al, a2, a3 --- 1. Die Berechnung der Parameter (a, b und c) erfolgte mit der maximum likelihood-Methode (Lindsey et al., 1970) und wurde an der Rechenanlage der Universit~it Kiel nach einem Fortran Programm von Lindsey & Sandnes (1970) durchgefiihrt. Das Rechenprogramm liefert u.a. zu den Parameterwerten und Zentrumskoordinaten der Reaktionsfl~iche deren relative maximum likelihood-Verteilungen, Varianzen, Kovarianzen, Varianzanalysen der linearen und nichtlinearen Regression, eine kanonische Analyse mit einem Vergleich der gemessenen und den nach der Regression berechneten Daten Tabelle 1 sowie Isoliniendiagramme fiir beliebige Schnitte durch den Faktorenraum. Zur Interpretation von Reaktionsfl~ichensei auf Alderdice (1973) und Lehnberg (!974) verwiesen. Grunds~itzlich bedeutet ein zu einer Faktorenachse paralleler Verlauf von Isolinien: kein Einflug dieses Faktors, senkrechter Verlauf: maximaler Einflui~, und eine mehr oder weniger diagonal verlaufende Isolinie oder Achse einer Reaktionsfl~ichedriickt eine Wechselwirkung von zwei Faktoren aus. Da die Gr6f~ender Tiere innerhalb der Kulturen nicht normal verteilt waren, wurden Mediane (neben Momenten, Kurtosis etc.) berechnet. Um die zuf~illigenSchwankungen zeitlich aufeinanderfolgender Werte von kumulierender Mortalidit und mittlerer Gr6i~e der Veligerlarven einer Kultur auszugleichen, wurden gleitende Durchschnitte von drei zeitlich aufeinanderfolgenden Werten berechnet, wodurch sich gebrochene Zeitwerte ergeben k6nnen. Aufgefiihrtwird im folgenden die Regression, die die bessere Approximation liefert. ERGEBNISSE E n t w i c k l u n g d e r T r o c h o p h o r a In Vorversuchen wurde zun~ichst gepriift, ob die gew~ihltenGrenzen und Faktorenkombinationen von Temperatur und Salzgehalt fib die Analyse verwertbare Ergebnisse erwarten lassen wiirden. 24 h nach der Befruchtung (= Versuchsbeginn) hatte bei den Kombinationen 15 ~ %o S und 15 ~ ~174S keine Entwicklung stattgefunden. Unter allen anderen Bedingungen wuchsen mit unterschiedlicher Entwicklungsgeschwindigkeit mehr oder weniger lebhafte Tiere heran. Jedoch wurden Migbildungen in Form ungeordneter Furchungsteilungen bei 10 %oS in Kombination mit 10 ~ und 20 ~ beobachtet. Die Abh~ingigkeit liel~ sich zu diesem Zeitpunkt noch nicht mathematisch beschreiben. i oC 30 25 i Abb. 1: Anteilder Trochophora-Larvenan der Gesamtpopulation48 h nach der Befruchtungunter dem Einflugvon Temperaturund Salzgehalt Wirkungen ,von Temperatur, Salzgehalt und Cadmium Nach 48 h hatte sich der Einflu{~ von Temperatur und Salzgehalt auf die Entwicklungsrate soweit manifestiert, da6 er fiber die mathematische Analyse in der Form y0,165 = _ 6,631 + 50,950T -~ - 0,350S t,~ - 82,559T-0, s52 - 0,0075S2.0 + 1,395T-0,z76S~,0 zum Ausdruck k o m m t (y = % entwickelte Tiere, T = Temperatur in ~ S = Salzgehalt in %0). Da die linearen Glieder nach der Varianzanalyse eine geringe Signifikanz aufweisen, k6nnten sie entfallen, ohne das Modell ernstlich zu st6ren. Die Reaktionsfl~iche (Abb. 1) zeigt ein Zentrum bei etwa 25 %0 S und 10 ~ um das sich ein schmaler sichelf6rmiger Bereich legt, in dem eine optimale Entwicklung stattfindet. Geht man vom Einflul~ der einzelnen Faktoren aus, so ist die tolerierte Temperatur- und Salzgehaltsspanne verh~iltnism~i6ig eng. Zieht man jedoch die Wechselwirkung der Faktoren in Betracht, so l~i6t sich bei entsprechender ~nderung beider Faktoren eine breite Zone fiberstreichen, innerhalb deter sich die Population mit einem hohen Prozentsatz entwickelt. 72 h nach Versuchsbeginn hat sich die Struktur der Reaktionsfliiche ver~indert (Abb. 2). Die Regressionsgleichung lautet y0,21 .__ _ 2,809 + 117,0T -1,422 + 0,230S 1,119 - 2258,42T -2,844 - 0,004S2,238 + 1,408T-1,422S1,119. Die Gesamtpopulation besteht jetzt bereits zu einem gro6en Teil aus Veligerlarven. Das O p t i m u m der Entwicklung liegt bei 23,5 o/| S und 10 ~ und damit nahezu unveriindert im Faktorenfeld. Die innerhalb von 24 h erfolgten Verlinderungen kommen in den mathematischen Darstellungen fiber die Zunahme der Absolutbetr~ige der Parameter zum Ausdruck und entsprechen einem Anwachsen der Einfliisse der Faktoren auf die Entwicklung (Die Variation eines Faktors ffihrt jetzt zu st~irkeren Ver~inderungen in der Entwicklungsrate als zum 48-h-Zeitpunkt). Ferner erfolgt eine Umkehrung des Vorzeichens des linearen S %0Gliedes, was zu Veriinderungen in der Form der Reaktionsfl~iehe fiihrt. In Abb. 2 ist der ~ 30 25 2C 15 30 5 s ~o ~5 20 s 30 35 O/oos Abb. 2: Anteil der Trochophora- und Veliger-Larven an der Gesamtpopulation 72 h nach der Befruchtung unter dem Einflufl von Temperatur und Salzgehalt oberhalb yon 15 ~ befindliche Teil der "Sichel" nahezu verschwunden. Hier endet die rasche Entwicklung in einer hohen Mortalit~itsrate.Unterhalb von 20 %0S zwischen etwa 8 ~ und 15 ~ hat sich die Reaktionsfl~iche ausgedehnt; dies besagt, daft hier die Entwicklung langsam abliiuft. E n t w i c k l u n g z u r V e l i g e r Die folgenden Versuche schlies das Cadmium als dritten Faktor in die Versuche ein. Durch hohe Sterblichkeitsraten fiir verschiedene Faktorenkombinationen bestiitigten sie den schmalen Entwicklungsspielraum, der der Trochophora zur Verfiigung steht. Eine Datenanalyse der Entwicklungsgeschwindigkeit in den ersten Tagen lieferte keine sinnvollen Ergebnisse. Die Versuche wurden deshalb mit etwa 80 h alten (bei 15 ~ und 21 ~174S aufgezogenen) Larven begonnen. Zu diesem Zeitpunkt setzt sich die Ausgangspopulation aus Larvenstadien zusammen, die eine beginnende bis voile Beschalung und Velum zeigen (vgl. Field, 1922; Abb. 183 f-h) . Das Ausgangsverh~iltnis Veliger 9Trochophora liegt bei ~ i i ~ E i r / , I c 9 5 ~88%75% i % 50 100 150 200 250 ppbCd i i O 75 15 20 25 5 10 30 Abb. 3: Anteil der Veliger-Larven an der Gesamtpopulation nach 6 Tagen unter dem Einflufl von Temperatur, Salzgehalt und Cadmium (Ausgangsverh~iltnis Trochophora : Veliger = 3 : 2), (a) T-SAbhiingigkeit bei 30 ppb Cd im Medium, (b) Cd-S-Abh~ingigkeit bei 12 ~ (c) T-Cd-Abhiingigkeit bei 27 %~S. (Die Schnitte gehen dutch das Zentrum des ReakdonskSrpers) etwa 40 : 60 (2 : 3). Etwa sechs Tage nach Versuchsbeginn wird der Stand der Entwicklung der Trochophora- zur Veligerlarve unter Beriicksichtigung des Anteils der Veliger an der Gesamtpopulation (Trochophora und Veliger) erfagt (Abb. 3). Die Abh~ingigkeit l~igt sich mit der Regressionsgleichung y = 170,04-12,67T+0,974S-0,159Cd+0,25T2-0,04S2-0,00065Cd2+0,243TS + 0,0009TCd + 0,0069SCd (y = % Veliger) beschreiben. Abb. 3 zeigt die zweifaktoriellen Schnitte durch das Zentrum des Reaktionsk6rpers im Punkte 12 ~ C/27 ~ S/30 ppb Cd. Der geringe Cadmiumwert erlaubt es, die temperatur-salzgehaltsabh~ingige Weiterentwicklung der Trochophora zur Veliger (Abb. 3a) mit der Entwicklung zur Trochophora (Abb. 1, 2) zu vergleichen. Trotz der unterschiedlichen geometrischen Interpretation der neuen Versuchsdaten im Vergleich zu den bisher dargestellten, lassen sich doch Gemeinsamkeiten herausstellen. Das Optimum liegt weiterhin bei etwa 25 %o S und geHngfiigig h6herer Temperatur (12 ~ Die hyperbelfSrmigen Isolinien schliegen etwa das in Abb. 2 dargestellte Dreieck ein. Die Situation l~igtsich nur in Verbindung mit der bisher beschriebenen Trochophoraentwicklung und den noch zu er6rternden Mortalit~itsraten der Veliger erkl~iren. So sind die hohen Prozents~itze entwickelter Veliger bei niedrigen Temperaturen nicht auf eine beschleunigte Entwicklung zuriickzufiihren, sondern darauf, dag die Mortalit~itsraten der Trochophora mit sinkenden Temperaturen schneller zunehmen als die der Veliger. Der hohe Veligeranteil bei hohen Temperaturen und Salzgehalten erkl~irt sich jedoch ausschlieglich durch hohe Sterblichkeitsraten der Trochophora. Fiir weiterentwickelte Tiere erweist sich dieser Bereich des Faktorenfeldes als giinstig (siehe Abb. 10a). In dieser Ubergangsphase yon der Trochophora zur Veliger ver~indert sich die Wechselwirkung von Temperatur und Salzgehalt, was zu einer Verlagerung der tolerierten Temperatur-Salzgehaltsbereiche fiihrt. Ein Mag fiir die Wechselwirkung ist die Gr6ge des Winkels, den die Achse der Reaktionsfl~iche mit der entsprechenden Koordinatenachse bildet. In Abb. 1 verl~iuft die Achse der Reaktionsfl~iche etwa durch das Zentrum und durch die Spitzen der "Sichel". Mit der ihr zugeh6rigen Salzgehaltsachse bildet sie einen grogen, positiven (im Uhrzeigersinn gedrehten) Winkel, was einer starken Wechselwirkung entspricht und zu schmalen Toleranzbereichen fiihrt (siehe "Entwicklung der Trochophora"). Mit der Entwicklung der Veliger nimmt diese Wechselwirkung stark ab (Verldeinerung des Winkels), was zu gr6geren Toleranzbereichen fiihrt, insbesondere fiir niedrige Salzgehalte oder hohe Temperaturen, jeweils vom Zentrum ausgehend. Die Wirkung des Cadmiums auf die temperatur- und salzgehaltsabh~ingige Entwicklung geht aus Abb. 3 (b und c) hervor. Zwischen dem Cadmium und dem Salzgehalt besteht eine starke Wechselwirkung, die ein negatives Vorzeichen tr~igt, da die Reaktionsfl~iche entgegen dem Uhrzeigersinn gedreht ist. Mit zunehmender Cadmiumkonzentration wird die optimale Entwicklung auf h6here Salzgehalte hin verlagert, wkhrend sich bei niedrigen Salzgehalten der entwicklungshemmende Einflug des Schwermetalls verst~irkt. Mit der Temperatur besteht keine Wechselwirkung. Ihr Einflu~ iiberwiegt deutlich den des Cadmiums. Auf die Dimension der Isolinien wurde bereits oben hingewiesen. K u m u l i e r e n d e M o r t a l i t ~ i t v o n V e l i g e r l a r v e n Etwa sechs Tage nach Versuchsbeginn liefert die Datenanalyse eine maximale Qberlebensrate (> 90 %) bei 16 ~ und 33 %0 S ohne Cd-Zusatz im Medium. Beide Werte liegen h6her als die Koordinaten ffir optimale Entwicklung bis zu diesem Zeitpunkt. Ffir 150 ppb Cd im Medium befindet sich das Zentrum der Reaktionsfliiche bei etwa 10 ~ und 25 0/| S (Abb. 4a). Die Verlagerung des Mortaliditsminimums mit ansteigender Cadmiumkonzentration deutet auf eine Wechselwirkung des Schwermetalls sowohl mit der Temperatur als auch dem Salzgehalt hin. Die Reaktionsfl~iche l~iflt eine ausgepr~igte Toleranz in einem weiten Salzgehaltsbereich (von 5 bis fiber 30 %o S) im Bereich des Temperaturoptimums (urn 10 ~ erkennen. Bei diesen Bedingungen ist jedoch die Weiterentwicklung der Trochophora deutlich gehemmt. Die Sterblichkeitsrate nimmt erst bei supraoptimalen Salzgehalten oder suboptimalen Temperaturen zu. Eine leichte, zu einem sp~iteren Zeitpunkt (Abb. 5a) deutlicher hervortretende Ausbuchtung der Isolinien zwischen 20 und 35 %0 S oberhalb des Temperaturoptimums, d. h. die leicht gfinstigeren Oberlebenschan, , , , oc i i i r I 25 I 30 25 % I 35 ~ 10 5 10~ 5 50 50 e 13,7'/o 100 150 200 250 p,pb Cd , I I I I 5 10 15 20 25 30 35 %~ S Abb. 4: Kumulierende Mortalit~it yon Veliger-Larven 5,7 Tage nach Versuchsbeginn unter dem Einflufl von Temperatur, Salzgehalt und Cadmium, (a) T-S-Abh~ingigkeitbei 150 ppb Cd im Medium, (b) Cd-S-Abh~ingigkeit bei 15 ~ (c) T-Cd-Abh~ingigkeit bei 21%~ S cen in diesem Teil des Faktorenfeldes, sind teilweise fiir den hohen Veligeranteil bei der Trochophora-Veliger-Entwicklung verantwortlich. Die erwiihnte gegenseitige Beeinflussung von Salzgehalt und Cd-Konzentration verschiebt bei zunehmendem Cadmiumgehalt das Mortalitiitsminimum in den Bereich niedrigerer Salzgehalte. Diese Art der Wechselwirkung zeigt einen v611igandersartigen Effekt als bei der Trochophora-Veliger-Entwicklung. Bemerkenswert ist, da6 hier oberhalb des Salzgehaltsoptimums der Cadmiumeinflu6 stoker als unterhalb desselben ist (Abb. 4b). Die Wechselbeziehungen zwischen den Wirkungen der Schwermetallkonzentration und der Temperatur fiihren bei zunehmender Cd-Konzentration zu einer Verlagerung des Temperaturoptimums zu niedrigeren Temperaturen hin. Die Wirkung der Temperatur iiberwiegt deutlich die des Schwermetalls, das auf Grund der Art der Wechselwirkung oberhalb des Temperaturoptimums die Mortalit~itsraten beeinflut~t. Nach sechst~igiger Einwirkung yon 150 ppb Cd steigt die Mortaliditsrate fiir 15 ~ innerhalb einer weiten Salzgehaltsspanne (5 bis iiber 30 %oS) auf das mehr als Doppelte der Rate ohne Cadmiumbelastung (yon etwa 10 0/0 auf 25 ~ Abb. 4a, b, c). Eine vergleichbare Wirkung ruft eine Temperatur von 25 ~ (ohne Cadmiumbelastung) hervor. i I i i I i oC , J I C 20 15 250 2C0 150 100 50 IpCpdbl b fTsf-fso--I 30 Mit zusiitzlich 150 ppb Cd erreicht die Mortalitiitsrate bereits die 50 %-Marke (Abb. 4c). Bis zum 10. Tag nach Versuchsbeginn bleibt die Art der Wirkungen der drei Faktoren auf die kumulierende Mortalit~it weitgehend unver~indert. Jedoch w~ichst die Kapazidit des Raktionsk6rpers auf das Zwei- bis Dreifache an, was insbesondere einer zunehmenden letalen Wirkung des Cadmiums oberhalb von etwa 100 bis 150 ppb zuzuschreiben ist (Abb. 5). Innerhalb der erwiihnten Salzgehahsspanne und 150 ppb Cd im Medium liegt jetzt die 50r'% -Marke im gfinstigen Temperaturbereich von 15 ~ Das Auseinanderfliet~en der Isolinien in Abb. 5 (b und c) bei h6heren Cadmiumkonzentrationen als 200 ppb darf nicht als zunehmende Toleranz gegeniiber diesen hohen Konzentrationswerten interpretiert werden. Der h/Schste verwendete Cadmiumgehalt im Medium betrug 233 ppb, so da6 die Reaktionsfliichen nur bis zu dieser Konzentration Gfihigkeit haben, und die fiber diese Grenze hinausreichende Darstellung lediglich m6gliche Tendenzen vermitteln kann. Etwa an Hand der 50 % Isolinie in der Abb. 5b ist leicht einzusehen, da6 die unteren Abschnitte fiber das 49-% -Zentrum zusammenlaufen und unter Berficksichtigung der Verh~ihnisse im giihigen Teil der Reaktionsfl~iche ein entsprechender Verlauf h6her dimensionierter Isolinien oberhalb von 200 ppb in dieser und in Abb. 5c erwartet werden darf. oc a i i r '~ 5 b 75 % 10 15 50 % i 25% 5i ~i0 1~5 20i 25i 30i 3i5 %oS Abb. 6: Kumulierende Mortalit~ityon Veliger-Larven 18 Tage nach Versuchsbeginn unter dem Einflut~yon Temperatur,Salzgehaltund Cadmium,(a) T-S-Abhiingigkeitbei 150ppb Cd im Medium, (b) Cd-S-Abh~gigkeit bei 15 C, (c) T-Cd-Abh~ingigkeitbei 21%o S Wirkungen yon Temperatur, Salzgehalt und Cadmium Unter dem andauemden Einflug des Cadmiums erh6hen sich die kumulierenden Mortalit~itsraten bis zu einem "S~ittigungswert", der in verschiedenen Bereichen des Faktorenraums zu unterschiedlichen Zeitpunkten erreicht wird und aus methodischen Griinden in der Folgezeit wieder abzunehmen scheint. Diese beiden Effekte fiihren in den kommenden acht Versuchstagen zu Ver~nderungen in der Form des Reaktionsk6rpers, die sich nur mit der Kennmis der Vorgeschichte der Mortalitiitsraten erkl~irenlassen. 18 Tage nach Versuchsbeginn liegt das Zentrum der Reaktionfl~icheohne Cd-Zusatz mit 31% im Koordinatenpunkt 14 ~ und 23 %0 S. Es erfolgte demnach eine deutliche Anpassung an niedrige Salzgehalte. Das Zentrum des Reaktionsk6rpers (Abb. 6) mit einer Mortalit~itsrate von 76 % bei 194 ppb Cd2+ befindet sich im vergleichbaren Koordinatenpunkt von 14 ~ und 20 ~ S. Die bis zum 10. Tag beobachtete Wechselwirkung zwischen Cadmium und Salzgehalt einerseits sowie Temperatur andererseits wird prinzipiell nicht mehr ver~ndert. Die Dynamik des Wirkungszusammenhangs im Laufe der fortschreitenden Versuchsdauer geben am eindrucksvollsten die mathematischen Darstellungen wieder (Tab. 2). Vorgelegt werden die Parameter und Daten der linearen Analysen, die einsichtiger sind als die transformierten, nach denen die Reaktionsfl~ichen erstellt wurden. Diese Art Regression erlaubt jedoch wegen ihrer geringen Flexibilit~itnur eine geringe Anpassung an die empirischen Daten. Dadurch treten gewisse Unterschiede in Form und Lage der Reaktionsfl~ichenund in den Betr~igender Zentrumskoordinaten auf. Von besonderem Interesse ist die zweite Versuchswoche (8. bis 15. Tag), in der eine deutliche ~.nderung des Wirkungszusammenhangs erfolgt, die sich im Verlauf der Betr~ige der Parameter der expliziten Form ~iugert. Der bo-Wert und alle Parameter der linearen Effekte (bl-b~) ~indern in diesem Zeitraum ihr Vorzeichen, nachdem sie ein Minimum durchlaufen haben. Die Parameter der quadratischen (bll-b33)- und intermedi~iren (bl2-bz3)-Effekte erreichen in diesem Zeitraum zumeist ihre maximalen Absolutbetr~ige. Uber die relative Ver~inderung der Einflugst~irke der einzelnen Faktoren (in Relation zu den Einfliissen der anderen Faktoren) geben die Absolutbetr~ige der Parameter der kanonischen Form Auskunft. Die Temperatur (X1) nimmt w~ihrend des gesamten Versuchszeitraums (bis zum 18. Tag) an Einflug zu. Der Salzgehalt (X2) und das Cadmium (X3) erreichen nach etwa einer Woche (8. Tag und 10. Tag) ihre maximale Wirkung und verlieren danach allmiihlich an EinfluiL Der zunehmende Einflug des Cadmiums wird an der Konzentrationsabnahme seiner Zentrumskoordinate deutlich. Um eine geringe Mortalit~itsrate aufrechtzuhalten, miissen die Cd-Konzentrationen zunehmend vermindert wetden. Nach Erreichen des '~S~ittigungszustandes"werden die Versuchsdaten mathematisch auf andere Weise interpretiert, was sich in einer deutlichen Ver~inderung der Zentrumskoordinaten und der Form und Lage der Reaktionsfl~icheausdriickt. W a c h s t u m d e r V e l i g e r l a r v e n Die Abhiingigkeit des Wachstums der Larven von Mytilus edulisvon unterschiedlichen T-S-Cd-Kombinationen verl~iuftiibersichtlicher und klarer als die der kumulierenden Mortalitiit. Dargestellt werden die Reaktionsfliichen der lineraren Regressionsanalysen, die in den meisten F~illeneine bessere Approximation liefern als die nichtlinearen. Tabelle 2 bo 3,3 Tage 39,32 5,7 Tage 63,96 8 Tage 83,89 10,3 Tage 68,37 12,7 Tage 8,481 15 Tage -41,65 18 Tage -34,16 21 Tage -36,64 Parameter und charakteristische Daten der linearen Regressionen iiber die kumulierenden Mortalitii verschiedene Zeitpunkte nach Versuchsbeginn 9 bll = Parameter der expliziten, linearen Regression, Anderung der Mortalit~it entlang der Achsen der Reaktionsfliiche, Y = Mortalitiitsrate, Winkelangabe = Drehung der Achsen der Reaktionsfliiche zu den Achsen des Faktorenfeldes, Zentrum aus, Zentrurn = Minimum, -: Abfallen der Reaktionsfl~iche vom Zentrum aus, b1 b2 b3 b . b22 b33 b12 b13 b23 -3,07 -0,504 -0,038 0,112 -0,010 -0,00015 -0,02 0,0043 0,0023 -5,20 -0,74 -0,205 0,173 0,013 (-0,00022) -0,025 0 , 0 1 7 0,0034 -7,486 -0,991 -0,224 0,314 0,039 (7,6 Die Einfliisse der Faktoren auf das Wachstum sind schw~icher und nehmen langsamer zu als bei der Entwicklung und der Mortalit~it. Nach sechs Versuchstagen treten die wachstumsmodifizierenden Wirkungen nur schwach in weit auseinandergezogenen Isolinien in Erscheinung (Abb. 7), die einen schwach gekriimmten Reaktionsk6rper beschreiben, dessen Zentrum auflerhalb der beobachteten Faktorenkombinationen liegt. Erst am 10. Tag stabilisiert sich die Abhiingigkeit und bleibt bis auf eine Zunahme der Kapazitiit bis zum Ende des Versuchs konstant (Tab. 3). Die Wirkungen der Faktoren unterscheiden sich deutlich von denen auf die Mortalit~it. Im Medium ohne Cadmiumzusatz tritt das Wachstumsoptimum bei 22 ~ und 32 %~ S auf und liegt damit bei einer h6heren Temperatur und einem h6heren Salzgehalt als das Mortalit~itsminimum. Es erfolgt keine Verlagerung des Salzgehaltsoptimum, und suboptimale Konzentrationen hemmen die Wachstumsrate stiirker als die 13berlebensrate. Auf Grund einer wechselseitigen Beeinflussung von Temperatur und Salzgehalt auf das Wachstum kann der durch Verminderung eines Faktors herabgesetzten Wachstumsrate dutch W i r k u n g e n v o n Temperatur, Salzgehalt u n d C a d m i u m ten von Veliger-Larven in Abh~ingigkeit von Temperatur, Salzgehalt und Cadmiumkonzentrationffir in Klammern Glieder ohne Signifikanz;die Parame-ter der kanonischen Gleichung sind ein M ~ fiir die X1 = Temperat u9r, X2 = Salzo~ehalt, .X~~ = Cadmiumkonzentration;Ys, XIS = Zentrumskoordinaten"" darunter Vorzelchenangabe fiber die Form der Reaktionsfl~iche, + : Ansteigen der Fl~iche vom Zentrum = Maximum entlang der entsprechenden Achse pr~igtesten (Abb. 8b, c). Bis z u m 18. Tag nach Versuchsbeginn wird das W a c h s t u m im Bereich des optimalen Salzgehalts oder der Optimaltemperatur durch 150 p p b Cd 2§ im M e d i u m u m etwa 25 % gehemmt. Die St~rke dieser W i r k u n g ist vergleichbar mit einer V e r m i n d e r u n g des Salzgehalts u m 15 %o S oder einer Temperatur~inderung u m etwa 15 ~ ausgehend v o m O p t i malwert. X2~ (~17S4) X3~ Form und Lage (ppb Cd) X1/X2 XI/X3 X2/X3 21,9 42,1 22,9 46,5 17,2 26,7 15,3 22,7 15,3 30,5 36,1 14,3 35,1 21,2 30,0 32 137,8 0 122,5 0 133,7 0 99,7 0 87,3 0 TabeUe3 6. Tag 85,96 0,884 1,873 -0,0007 (-0,016) -0,050 (0,00016) 0,0799 (-0,00162)-0,0040 4,368 2,498 0,0384 -0,136 -0,0687 (-0,94 10-4) 0,0987 (-0,00112) -0,0040 8,864 3,667 -0,015 -0,293 -0,101 (0,695 10-4) 0,125 (-0,0014) -0,0045 10,97 4 , 1 3 0,0014 -0,35 -0,107 (0,00027) 0 , 1 3 7 (-0,0044) -0,0065 8,64 5 , 5 4 -0,120 -0,268 -0,128 (0,00062) 0 , 1 2 3 (0,00050) -0,0085 9,312 6,458 -0,0456 -0,291 -0,148 (0,00038) 0,1355 (-0,00116) 0,00876 8,72 7 , 7 0 0 , 0 1 4 -0,275 -0,184 (0,68x 10-4) 0,149 (-0,0004) -0,00825 Die erwiihnte konstante Form und Lage des Reaktionsk6rpers vom 10. Versuchstag an kommt in den mathematischen Analysen (Tab. 3) fiber die nur unwesentlich schwankenden, entsprechenden Daten sowie iiber die Zentrumskoordinaten ohne Cd-Zusatz zum Ausdruck. Der ansteigenden Kapazitiit und den zunehmenden Einfliissen yon Temperatur und Salzgehalt entspricht die kontinuierliche Veriinderung der Werte von b0 und bl, b2, bll, b22 fiir Temperatur und Salzgehalt. Die auffiilligen Schwankungen der Parameterwerte des linearen Cd-Gliedes (b3) - und im Gefolge ebenfalls die der Zentrumskoordinaten und die der kanonischen Gleichung - sind nur mit einer selektiven Mortalitiit bestimmter Gr6flenklassen zu erkliiren, die in zeitlich aufeinanderfolgenden Wellen erfolgt. Die Gr68enverteilungen einiger Populationen zeigen zeitweise einen zweigipfligen Verlauf, der sp~iter in einen eingipfligen iibergeht. Es bleibt jedoch einer weiteren Datenanalyse iiberlassen, festzustellen, ob der klein- oder der gro~wiichsige Veligeranteil einer h6heren Mortalit~itsrate unterlag. DISKUSSION Uber die Temperatur- u n d Salzgehaltsanspriiche der Larven von Mytilus edulis liegen detaillierte Untersuchungen yon Bayne (1965) vor. Die yon ihm bestimmten oberen und unteren Temperaturgrenzen yon 5 ~ und 20-22 ~ innerhalb derer eine Befruchtung und W i r k u n g e n von Temperatur, Salzgehalt und C a d m i u m Abhiingigkeit von Temperatur, Salzgehalt und Cadmiumkonzentration fiir verschiedene Zeitpunkte Tabelle 3 87~ + / 88~ - / 89~ + / Schalenbildung stattfindet, stimmen gut mit den vorliegenden und vergleichbaren D a t e n tiber die Entwicklung der befruchteten Eier bis zu den T r o c h o p h o r a - L a r v e n (Abb. 1 und 2) tiberein, Vergleichbar ist auch die von ihm angegebene Salzgehaltsspanne von 15 bis 40 %o S, in der eine Befruchtung erfolgt (vgl. A b b . 1). Ftir die v o m Salzgehalt abhiingige weitere Entwicklung spielt nach Bayne (1965) auch der Herkunftssalzgehalt der Eltern eine Rolle. E r unterscheidet zwischen N a c h k o m m e n mariner Eltern, bei denen die Entwicklung zwischen 30 u n d 40 %o S erfolgt und solchen von Brackwassermuttertieren, bei denen sie auf den Bereich v o n 11-30 %0 S verschoben sein kann. Die letzteren W e r t e decken sich praktisch mit denen der vorliegenden Arbeit. Die eintretende Plastizit~its~inderung zwischen d e m Z e i t p u n k t der Befruchtung und der Entwicklung zur Veliger-Larve k o m m t in der sich v e r ~ d e r n d e n Temperattir-Salzgehaltsabh~ingigkeit z u m A u s d r u c k , die z u d e m noch v o n einer andersartigen Abhiingigkeit der Mortalit~itsraten beeinfluflt wird (Abb. 3 u n d 4). Ftir das W a c h s t u m (vgl. A b b . 8) kann in r3bereinstimmung mit Bayne eine T e m p e r a tur von 5 bis 10 ~ als untere Begrenzung angegeben werden, auch die modifizierenden W i r k u n g e n y o n T e m p e r a t u r und Salzgehalt auf das Wachstum, die mit ansteigenden T e m p e r a t u r e n den optimalen Saizgehaltswert erhShen (13 ~ 15,5-26 ~ 1 6 ~ 20-30 %o S) stimmen mit Bayne iiberein. Unterschiedlich sind jedoch die T e m p e r a t u r o p tima: 15 ~ (bei 20-30 %0 S, Bayne, 1965) u n d 22-24 ~ (bei 31-33 %o S, vgl. Tab. 3). ' W. Lehnberg & H. Theede ~ a ' ' ' ' ' ' ' m133,6/: ppb Cr 250 200 150 100 50 J / J 5 10 15 25 30 35 %~ S 50 100 1~ 2~ ppbC~1 Nach Brenko & Calabrese (1969) liegt das Wachstumsoptimum der Larven vonMytilus edulis urn 20 ~ und 30 ~17S4, bei ~ihnlichenTemperatur-Salzgehaltskombinationen also, wie nach den Ergebnissen dieser Arbeit. M6glieherweise wird das Temperaturoptimum noch durch weitere, nicht kontrollierte Faktoren beeinflufh. Die optimalen Sahgehahswerte fiir die Entwicklung einer Trochophora- und fiir das Wachstum und die Uberlebensrate einer Veligerpopulation liegen jedoch im Bereich voll mariner Bedingungen. Sie zeigen bis zum Alter der Larven von etwa 4 Wochen- abgesehen vonder Uberlebensrate (vgl. Tab. 2) - keine Tendenz einer Verlagerung zu den Salzkonzentrationen hin, die die Tiere am Standort in der Ostsee vorfinden. Diese Diskrepanz wird in beiden Entwicklungsstadien auf unterschiedliche Weise kompensiert. Bei dernur eine kurze Zeitspanne existenten planktonischen Trochophora erscheint das Muster der temperatur-salzgehaltsabh~ingigen Entwicklung besonders fiir das Ertragen der kurzfristigen, saisonalen und vertikalen Faktorenschwankungen im Ostseewasser geeignet. Der Vertikalgradient der Temperatur/Salzgehahsbedingungen im westlichen Teil der Ostsee verl~iuft dabei von niedrig/hoch (Tiefe) zu hoch/niedrig (Oberfl~che) (vgl. Abb. 1). Die l~ingerlebige Veligerlarve ist auf Grund der temperatur-sahgehahsabh~ingigen Toleranzen yon Wachstum und Uberlebensf~ihigkeit eher langfristigen und weitr~iumighorizontalen _ ~ l~fl . . . . . . . . . . . 180 . 160 i 20 \\ :25 20 15 5 i i i L i i \ , i i 25 20 15 s 200 15o loo 1 / 15 20 25 30 35 %o S Abb. 8: Wachstum von Veligerlarven unter dem Einflu6 yon Temperatur, Salzgehalt und CadmiumKonzentration (i8 Tage nach Versuchsbeginn), (a) T-S-Abh~ingigkeit fiir 150 ppb Cd im Medium, (b) Cd-S-Abh~ingigkeit bei 15 C, (c) T-Cd-Abh~ingigkeit bei 21 ~ S Faktorenschwankungen der Ostsee angepai~t,die mit zunehmender Jahreszeit und im OstWest-Gradienten der Tendenzniedrig/niedrig - hoch/hoch folgen. Ungiinstige Auswirkungen von Cadmium werden in dieser Untersuchung,schon bei verh~iltnism~il~iggeringen Konzentrationen (ab etwa 50 ppb) deutlich. Pavicic & Jiirvenp~i~i (1974 ) registrierten dagegen an Larven von Mytilus galloprovincialisgesteigerte Mortalit~itsraten erst im ppm-Bereich. Rosenberg & Costlow (1976) allerdings beobachteten an Larven der Krabben Callinectessapidusund R(h)ithropanopeusharrisiiebenfalls me6bare Einfliisse bereits ab 50 ppb, w~ihrend Brown & Ahsanullah (1971) an Adulten von Arternia salina nach 10 Tagen einen LDs0-Wert von 1 ppm fanden. Verschiedene Entwicklungsstadien und Tierarten unterscheiden sich offensichtlich stark in ihrer Empfindlichkeit gegentiber Cadmium. In der Larvalentwicklung von Mytilus edulis zeigt sich das Trochophorastadium als empfindlichster Entwicklungsabschnitt gegeniiber Temperatur- und Salzgehaltseinwirkungen. Die hohen Mortalit~itsraten in einem dreifaktoriellen Versuch mit Cadmiumzugaben sind m6glicherweise auf einen stark s~h~idigendenEinflufl"desSchwermetaUszuriickzufiihten. Sichere Angaben fiber seinen Einfluf~k6nnen erst fiir den Zeitraum des Ober~angs von der Trochophora- zur Veliger-Larve ermittelt werden. In diesem Entwicklungsabschnitt Abb. 9: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von Veligerlarven, oben normale Schalenform einer Larve (15 ~ ~174S/3,8 ppb Cd2+), unten mis Schale einer Larve (15 ~ ~ S/ 233 ppb Cd2+) der Beschalung der Larven liegt eine starke Wechselwirkung zwischen Salzgehalt und Schwermetall vor (Abb. 3): Mit zunehmender Cd-Konzentration wird das salzgehaksabh~ingigeEntwicklungsoptimum zu h6heren Salzkonzentrationen hin verlagert (z. B. erfolgt bei Anstieg der Cd-Konzentration von 0 auf 50 ppb eine Verlagerung des Entwicklungsoptimums von 25 %o auf etwa 33 %0 S; 15 ~ Bei der Gr6t~enordnung dieses Schwermetalleinflusses k6nnen bereits geringe Cd-Konzentrationen zur Folge haben, dab sich der fiir die Entwicklung optimale Salzgehaltswert auf~erhalbder fiir die Ostseetiere zug~nglichen Konzentrationen befindet. Eine im Prinzip vergleichbare Beziehung wurde von v. Westernhagen et al. (1974) bei der Cadmium-Kontaminationvon Heringseiern beobachtet und auf eine Wechselwirkung zwischen Cd2+- und dem Ca2+-Gehalt des Meerwassers zuriickgefiihrt (Kobayashi, 1971). Auch Mytilus edulis entwickelt in diesem Entwicklungsabschnitt einen erh6hten Calziumbedarf fiir den beginnenden Schalenbau. Einer Verlagerung des Salzgehaltsoptimums in salzreichere Wasser entspricht ein erh6htes Calziumangebot, das den "Gegenspieler" Cadmium gewissermaf~enkompensiert. Schon iiut~erlichl~it3tsich der Einflutg des Schwermetalls auf den Schalenbau erkennen (Abb. 9). Es ist bemerkenswert , daf~sich mit dem f3bergang zur Veligerlarve die CadmiumSalzgehaltswechselwirkung umkehrt, so daf~nun mit steigenden Cadmiumkonzentrationen das Mortalit~itsminimum und das Wachstumsoptimum zu niedrigeren Salzgehalten hin verlagert werden (Tab. 2 und 3). Mit dem f3bergang zur Veliger vollziehen sich offensichtlich Ver~inderungen in der Larve, die sich morphologisch am unterschiedlichen Schalenbau (Abb. 9) und physiologisch an der Ausbildung einer erh6hten Resistenz gegeniiber niedrigen Salzgehalten zeigen (vgl. Abb. 1-3 mit Abb. 5-7). Diese Plastizitiits~inderungverl~iuft im gleichen Sinne, wie die _Knderung der Beziehungen zwischen Schwermetall und Salzgehalt. Betrachtet man die Wirkung der drei Faktoren unter dem Gesichtspunkt der begrenzenden Faktoren (Blackman, 1905) , so werden die dominierenden Einfliisse von beispielsweise Temperatur und Salzgehalt in ihren Grenzbereichen und der steigende Einfluf~des Cadmiums zu den Temperatur- und Salzgehaltsoptima hin verst~indlich.Durch die gegenseitige Beeinflussung der Faktoren in ihrer Wirkung auf den Organismus wird dieses Prinzip modifiziert, was insbesondere zu Verlagerungen der Grenzbereiche, d.h. zu Verschiebungen der Toleranzgrenzen, fiihrt. Die vorliegenden Ergebnisse machen insbesondere deutlich, dalg bereits unterhalb letaler Cd-Konzentrationen das feinabgestimmte Wechselspiel zwischen den Reaktionen der Larven von Mytilus edulisund den natiirlichen Umweltbedingungen (hier auf Temperatur und Salzgehalt reduziert) durch ein Schwermetall wie Cadmium gest6rt wird. Da sich zudem in den ersten vier Wochen der Larvalentwicklung die Abhiingigkeiten von Temperatur und Salzgehalt ~indern und diese Abh~ingigkeiten zu verschiedenen Zeitpunkten in unterschiedlicher Weise vom Cadmium beeinflufk werden, kann davon ausgegangen werden, daft sich die hier im einzelnen wiedergegebenen, negativen Auswirkungen aufsummieren, und damit die Existenzm6glichkeiten von Muschelpopulationen noch weitaus st~irker beeintr~ichtigt werden. Danksagung. Die Autoren danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft,die durch eine Sachbeihilfeim Rahmendes "SonderprogrammsMeeresverschmutzung"(Az.:Th 158/11)die Durchfiihrungder Arbeit erm6glichte. W . L e h n b e r g & H . Theede Z I T I E R T E L I T E R A T U R 35 %oS Abb. 5: Kumulierende Mortalidit von Veliger-Larven 10,3 Tage nach Versuchsbeginnunter dem Einflu6 yon Temperatur,Salzgehaltund Cadmium,(a) T-S-Abh~ingigkeitbei 150ppb Cd im Medium, (b) Cd-S-Abh~ingigkeitbei 15 C, (c) T-Cd-Abh~ingigkeitbei 21%~S 25 Alderdice , D. F. , 1973 . Factor combinations . In: Marine ecology. Ed. by O. Kinne. WileyInterscience , London. 1 ( 3 ), 1659 - 1722 . ~ - - & Thomson , J. A. , 1974 . Characteristic of some modified second-order orthogonal composite factorial designs . Tech. Rep. Fish. Res. Bd Can ., 493 , 1 - 70 . Bayne , B. L. , 1965 . Growth and delay of metamorphosis of the tarvae of Mytilus edulis(L.) . Ophelia 2 , 1 - 47 . Blackman , F. F. 1905 . Optima and limiting factors . Ann. Bot. 19 , 281 - 295 . Box , G. E. P. & Wilson, K. , 1951 . On the experimental attainment of optimum conditions . C. r. statist. Soc. (B) 12 , 1 - 38 . Brenko , M. H. & Calabrese , A. , 1969 . The combined effects of salinity and temperature on the larvae of the mussel Mytilus edulis . Mar. Biol . 4 , 224 - 226 . Brown , B , & Ahsanullah , A. , 1971 . Effect of heavy metals on mortality and growth . Mar. Pollut. Bull. 2 , 182 - 187 . Douglas-Wilson , I. 1972 . Cadmium pollution and Itai-Itai disease . Lancet 1 , 382 - 383 . Field , I. A. , 1922 . Biology and economic value of the mussel Mytilus edulisBull . Bur. Fish., Wash . 38 , 123 - 259 . F6rsmer , U. & Reineck , H.-E., 1974 . Die Anreicherung von Spurenelementen in den rezenten Sedimenten eines Profilkerns aus der Deutschen Bucht . Senckenberg. marit. 6 , 175 - 184 . Friberg , L. , Piseator , M. , Nordberg , G. F. & Kjellstr6m , T. , 1974 . Cadmium in the environment . CRC Press, Ohio, 284 pp. Kobayashi , J. , 197t . Relation between the "Itai-Itai'" disease and the pollution of river water by cadmium from a mine . Adv. War. Pollut. Res. 1 , 1 - 32 . Kremling , K. , 1973 . Voltametrische Messungen fiber die Verteilung von Zink, Cadmium, Blei und Kupfer in der Ostsee . Kieler Meeresforsch . 29 , 77 - 84 . Lehnberg , W. , 1974 . Untersuchungen tiber die komplexe Wirkung 6kologischer Faktoren auf den Gaswechsel yon Delesseria sanguinea (Rhodophyta) aus der westlichen Ostsee unter Anwendung der "response surface"- Methodik. Diss. , Christian- Albrecht-Univ., Kiel, 158 pp. Lewis , J. R. , I964 . The ecology of rocky shores . The Engl. Univ. Press., London , 323 pp. Lindesey , J. K. , Alderdice , D. F. & Pienaar , L. V. , 1970 . The analysis of non-linearmodels - the nonlinear response surface . J. Fish. Res. Bd Can . 27 , 765 - 791 . - - & Sandnes , A. M. , 1970 . Program for the analysis of nonlinear response surfaces (extended version) . Tech. Rep. Fish. Res. Bd Can . 173 , 1 - 131 . Loosanoff , V. L. & Davis , H. C. , 1963 . Rearing of bivalve mollusks . Adv. mar. Biol . 1 , 1 - 136 . Pavici~ , J. & J/irvenp~i~ i,T., 1974 . Cadmium toxicity in adxlks and early larval stages of the mussel Mytilus galloprovindalis Lain . In: Comparative studies of food and environmentalcontamination . Int. Atomenergiebeh6rde , Wien, 179 - 188 . Rosenberg , R. & Costlow, jr., J. D., 1976 . Synergistic effects of cadmium and salinity combined with constant cycling temperatures on the larval development of two estuarine crab species . Mar. Biol . 38 , 291 - 303 . 3chlieper, C. & Theede , H. , 1975 . Adaption of marine animals to abiotic environmental factors . (Russ.) Marine Biology (Vladivostok) 6 , 3 - 25 . Theede , H. , 1965 . Vergleichende experimentelle Untersuchungen fiber die zellul~ire Gefrierresistenz mariner Muscheln . Kieler Meerestorsch . 21 , 153 - 166 . - - 1974. Die Tierwelt . I. Okologie. In: Meereskunde der Ostsee. Hrsg. von L. Maagard & G. Rheinheimer. Springer, Berlin, 171 - 188 . - - 1979 . Probleme der Anreicherung und Schadwirkung von Cadmium bei Meerestieren . Naturw. Rdsch., Stuttg. (Ira Druck). - - Andersson , I. & Lehnberg , W. , 1979a. Cadmium in Mytilus edulis from German coastal waters . MeereslCorsch . (Im Druck.) - - Scholz , N. & Fischer , H. , 1979b . Synergistic effects of temperature, salinity and cadmium on Laomedea loveni . Mar. Biol . (In press). Westernhagen , H. von, Dethlefsen , V. & Rosenthal , H. , 1975 . Combined effects of cadmium and salinity on development and survival of garpike eggs . Helgoliinder wiss. Meeresunters . 27 , 268to 282. - - Rosenthal , H. & Sperling , K. -R., 1974 . Combined effects of cadmium and salinity on development and survival of herring eggs. Helgol~inder wiss . Meeresunters . 26 , 416 - 433 .


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W. Lehnberg, H. Theede. Kombinierte Wirkungen von Temperatur, Salzgehalt und Cadmium auf Entwicklung, Wachstum und Mortalität der Larven vonMytilus edulis aus der westlichen Ostsee, Helgoland Marine Research, 1979, 179-199, DOI: 10.1007/BF02189896