Ökologische Untersuchungen anPleurobrachia pileus

Helgoland Marine Research, Dec 1971

1. Die Populationsdynamik der tentaculaten CtenophorePleurobrachia pileus Fabr. 1780 wurde in den Jahren 1966 bis 1968 bei Helgoland untersucht. 2. Die in der hydrographisch komplizierten Deutschen Bucht ablaufende Populationsdynamik konnte durch die punktförmige Probennahme und die sie ergänzenden Messungen nur annäherungsweise erfaßt werden. 3. Der Jahresgang vonP. pileus zeichnet sich im Untersuchungsgebiet aus durch einen in allen Untersuchungsjahren übereinstimmenden Abundanzanstieg unter Zunahme junger Individuen von März bis Mai. Im Juni wurden die höchsten Abundanzwerte ermittelt; der Rückgang der Population erfolgt anschließend sehr schnell bis zum völligen Fehlen vonP. pileus in den Planktonfängen vor Helgoland. 4. In den Jahren 1966 und 1968, alsPleurobrachia pileus eine Abundanz von etwa 10 Individuen pro m3 erreichte, fehlte sie im Spätsommer völlig. 1967, als ihre maximale Abundanz 1–2 Individuen pro m3 betrug, war sie im Spätsommer und Herbst regelmäßig bis häufig im Plankton vertreten. 5. Der mittlere Körperdurchmesser der gefangenenP. pileus ist im Winter größer als im Sommer. Gegen Ende des Winters zeigen einzelne Individuen Reduktionserscheinungen an den Lokomotionsorganen. 6. Die Tiefenverteilung vonP. pileus zeigt ganzjährig eine Präferenz der bodennahen Wasserschichten, die durch Seegangseinwirkungen anscheinend gefördert wird. 7. Die Massenentwicklung vonP. pileus im Frühjahr folgt der Frühjahrsblüte des Phytoplanktons und dem daran gebundenen Auftreten von Copepoden und Evertebratenlarven. 8. Der Populationsrückgang wird maßgeblich durchBeroe gracilis verursacht. Deren Population ist somit für die Populationsdynamik vonP. pileus der einflußreichste biotische Faktor. 9. DaBeroe gracilis Nahrungsspezialist ist, bilden beide Arten ein Regelsystem, das bei hoher Abundanz vonP. pileus wirksam wird. 10.Bolinopsis infundibulum undBeroe cucumis, die synchron im gleichen Gebiet als ökologisches Regelsystem verwandter Struktur vertreten sind, haben nur einen geringen direkten Einfluß auf die Populationsdynamik vonPleurobrachia pileus undBeroe gracilis. 11. Die Konsequenzen der Abhängigkeit des Auftretens vonBeroe gracilis vonP. pileus werden diskutiert.

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Ökologische Untersuchungen anPleurobrachia pileus

Helgoliinder wiss. Meeresunters. Okologische Untersuchungen an Pleurobracbiapileus Biologische dnstalt Helgoland (Meeresstation) Helgoland Bundesrepublik Deutschland Ecological investigations on Pleurobracbiapileus. 1. Field studies. The tentaculate ctenophore Pleurobrachia pileus FAint. belongs to the most abundant holoplankronic zooplankters of the German Bight (North Sea)[ Its population dynamics have been studied from May 1966 to August 1968. Samples were taken mainly near the island Helgoland; hence the survey on population dynamics, which depend upon the complicated hydrographical conditions of the German Bight, is quite limited. Plankton samples were taken either as surface hauls in turbulent water, or as "HENS~N" vertical hauls or horizontal hauls with the "Kniippelnetz'. In all three years the annual cycle of P. pileus reveals a characteristic population increase from March to the end of May, followed by a steep population decrease. Maximum abundances varied from about 20 individuals per m3 to about 1 individual per ms. The population increase corresponds to the spring plankton bloom. The decrease is mainly due to the influence of Beroe gracilis, whose population dynamics were also studied, as well as those of Bolinopsis infundibulurn and Beroe cucumis. If P. pileus and B. gracilis were abundant in spring, P. piIeus could not be found during the subsequent summer, but reappeared in autumn and winter. In 1967, when P. pileus and B. gracilis were less abundant, representatives could be caught throughout the following months. The population dynamics of Pleurobrachia pileus and Beroe gracilis, as well as of Bolinopsis infundibulum and Beroe cucumis, provide examples of ecological feedback systems. 1968 an der Meeresstation der Biologischen Anstalt Helgotand durchgeffihrt. Neben den Freilanduntersuchungen umfaf~te sie Kulturversuche (vgl, GI~EVE 1970) und einen experimentellen Tell. Die Freilanduntersuchungen galten insbesondere der Populationsdynamik y o n P. pileus und den sie beeinflussenden/Skologischen Faktoren. H i e > bei wurden die Abundanz der A r t bei Helgoland sowie teilweise die GrSf~envertei- - E I N L E I T U N G Die tentaculate Ctenophore Pleurobrachia pileus FAIR. kommt in der Helgol~inder Bucht Niufig vor. Sie gilt als Feind und Nahrungskonkurrent y o n Nutzfischen bzw. deren Jugendstadien (L~Bo~sR 1922, 1923, FRASER 1970). Aus dem Unter suchungsgebiet liegen bis auf allgemeine Planktonuntersuchungen, die auch einzelne Angaben fiber P. pileus enthalten (z. B. HARTLAUB 1894, KONNE 1952, KOHL 1965) keine spezietlen Arbeiten fiber die (5kologie dieser A r t vor. Die Untersuchung, fiber die hier berichtet wird, wurde in den Jahren 1966 bis lung als Ann~iherung an die Altersstruktur der Population und die Tiefenverteilung ermittelt. Jede derartige langfristige Planktonuntersuchung in der Deutschen Bu&t wird durch die augerordentli& komplizierten hydrographis&en Bedingungen in ihrer Aussage beeintr~ichtigt. Na& GOeDECKE(1968) mis&en si& im Untersuchungsgebiet vers&iedene Planktongemeins&aecen, die aus der mittleren Nordsee, dem Kanal, den holl~indis&en und den ost- und nordfriesischen Wattengebieten sowie der Miindung yon Elbe und Weser stammen. Neben dem Einfluf~ der Tiden erschweren die sehr unregelmiit~igen Windeinfliisse den fOberbli& tiber die herrschenden Bedingungen. Eine an einer festen Position durchgeftihrte Untersu&ung kann daher nur eine Populationsver~inderung beschreiben, die nicht zwangslliufig Abbild der Entwi&lung der untersuchten Population ist. Das gilt sowohl ftir die Veriinderungen in Abundanz und Altersstruktur wie ftir die Sukzession verschiedenartiger Populationen, die als biotogische Umweltfaktoren in die Untersu&ung ebenso einbezogen wurden wie vers&iedene abiotische Faktoren. MATERIAL UND M E T H O D I K In den drei Untersuchungsjahren wurde ann~ihernd t~iglich entweder yon dem Motorboot ,,Ellenbogen" der Biologis&en Anstalt Helgoland (BAH) oder yon einer Mole aus auf der Reede yon Helgoland zwischen der Hauptinsel und der ,,Diine" Plankton gefangen. Die dazu verwandten Netze (Offnungsdur&messer 80 cm) wurden ohne Kegelaufsatz fiir 5 bzw. 10 rain an der Oberfl~i&e eingesetzt. Die Maschenweite betrug 280 #m bzw. 150 #m, die Geschwindigkeit im Wasser etwa 1,5 Knoten. Der in jedem Fall dur& diese Art der Probennahme verursachte Fehler bei Rti&schltissen auf den Gesamtgehalt des Wassers an Ctenophoren wird dutch die hohe Turbulenz auf der Reede verringert, die eine nur etwa 6 m tiefe Schwelle in einem tieferen Seegebiet darstellt, die mit erh6hter Geschwindigkeit und Turbulenz passiert wird. So liegen sich in einigen Versuchsf~ingen die Oberfliichenproben kaum yon Planktonproben aus dem bodennahen Wasser unters&eiden. Dennoch geht dutch die situationsbedingte Methodik ein grStgerer Fehler in die Untersuchung ein, der erst 1968 durch die Benutzung einer anderen Methode behoben werden konnte. Dabei wurden auf einer Station in ,Nordhafen" bei Helgoland, einem 23 m tiefen Seegebiet, Horizontalf~inge mit dem ,Kntippelnetz (vgl. MI~LCK & K/0NNE 1935) in 23 m, 10 m und an der Oberfl~iche mit dem Forschungskutter ,,Uth6rn" der BAH durchgefiihrt. Die S&leppgeschwindigkeit betrug etwa 1i5 Knoten. Es wurde darauf geachtet, dab das Netz beim Fieren und Hieven mSglichst wenig fis&te. Die Tiefenkontrolle erfoIgte an der Oberfl~iche durch direkte Sicht, in 10 m Tiefe dur& einen SchwimmkSrper an einer in der Mitre der Netzoberkante befestigten 11 m langen Leine und in 23 m Tiefe durch den an der Trosse spiirbaren Kontakt der S&erbretter mit dem Meeresboden. Die gefangenen Tiere wurden an Bord geh~ittert und innerhalb einer Stunde zur Meeresstation der BAH gebracht, wo sie bis zur Ausz~ihlung in einem Ktihlraum (Temperatur etwa wie im Biotop) verblieben. Das Fangmaterial wurde je ha& Fangvolumen mehrfach geh~lftet und anschliegend vermessen und gez~hlt. Mit Pipetten yon definiertem Offnungsdurchmesser war eine schnelle Einteilung in Gr6i~enklassen m~iglich. Als Mai~ fiir die K~Srpergr6f~e diente somit der Maximalk6rperdurchmesser, der nach KRUM~3ACH (1926) geringer variiert als die L~ingegleichgrofler Individuen. Als Vergleichsmaterial wurden fixierte Planktonproben herangezogen, die im Rahmen des ,,Schwerpunktprogramms Meer~ der BAH, der Arbeiten des Instituts flit Meereskunde an der Universit~it Kid auf dem Feuerschiff ,,P 8" sowie auf der Station ,,Kabeltonne" der BAH gewonnen worden waren. Aui~erdem erfolgte eine S&nittfahrt yon der Elbmiindung nach Helgoland am 8. Juli 1968, in deren Rahmen auf 9 Stationen Vertikalhols mit dem ,,Helgol~inder Larvennetz" durchgeffihrt wurden; die Fiinge wurde lebend an Bord au£gearbeitet. Bei diesen Vergleichsuntersuchungen muB nach BARNES(1949) mit dnem Fehler bis zu 90 % gerechnet werden, da es sich um kiirzere Vertikalf~inge handelt. Neben Abundanz, Gr~Sf~eund Tiefenverteilung wurde der Parasitenbefall und der sonstige Zustand der Individuen yon P. pileus kontrolliert. Analysen des Pharynxinhalts zur Ermittlung der Nahrungszusammensetzung wurden nicht durchgefiihrt, nachdem Vorversuche ergeben batten (Gi~EVt~1969), daf~ P. pileus noch im Netz und im Fangbecher die vers&iedensten Organismen und Materialien fril~t, mit denen der Mund in Kontakt kommt. Bei der geiibten Fangmethodik waren solche Artefakte nicht auszuschlief~en (vgl. FRASER1966, 1967; BOSSANYI1959). Eine der gr/Si~ten Schwierigkeiten bei der Planung der Untersuchung war die Auswahl der zu messenden/Skologis&en Faktoren, welche die Population beeinflussen k~Snnen. Da nut wenige aut~SkologischeDaten vorlagen, mui~te hier weitgehend witlkiirlich entschieden werden. Dabei erwies sich als giinstig, dai~ die Meeresstation der BAH im Untersuchungsgebiet regelm~if~ig eine Anzahl yon Faktoren mii~t und auch Planktonproben sammelt (vgl. Jahresberi&te der Biologis&en Anstalt Helgoland 1966, 1967, 1968). Dartiber hinaus wird dur& dne Aut~enstelle des Deutschen Wetterdienstes auf HelgoIand st~indig eine Wetterregistrierung vorgenommen, die fiir die Untersuchung zug~inglich gemacht wurde. Bei den Fangfahrten mit FK ,,Uth~irn" konnten aui~erdem Temperamrmessungen in den jeweiligen Fangtiefen durchgeftihrt werden. Biotische Faktoren k~Jnnen einen euryhalinen und eurythermerrOrganismus wie Pleurobrachia pileus st~irker in seiner Populationsdynamik beeinflussen als abiotische Faktoren. Aus diesem Grunde wurde auf sie besonders geachtet. Nach GEss~R (1940), REIVIANE(1940) und Beobachtungen der Mitarbeiter der BAH wurde eine Formenliste aufgestellt, die im Untersu&ungszeitraum als Grundlage flir die l~be> wachung des Zooplanktons diente, dessen Einfluf~ auf die Populationsdynamik yon P. pileus vermutet wurde. Diese Formen wurden nach Unterproben aus den t~iglichen PlanktonP, ingen yon der Helgol~inder Reede grobquantitativ registriert. F/Jr jede Form wurde eine Mengendefinition in 4 Abundanzstufen (TlsCHLER1949) eingefiihrt, die eine iiberschl~igige Kontrolle aller Formen erm6glichte. Als Faustregel der Definition diente die folgende Art der Einteilung, die jeweils yon der h6chsten beobachteten Individuendichte einer Form ausgeht: MassenhaPc ( + + + + ) = 1-1/3 des Maximums, h,iufig ( + + + ) = */3-V9, regelm~ii~ig ( + + ) = Vg-V~7und selten ( + ) = weniger als 1/~7des Maximums. Von folgenden Planktonforrnen wurde die Abundanz ann~ihernd t~glich kontrolliert: Noctiluca miliaris, Sarsia tubulosa, Sarsia eximia, Leuckartiara octona, Rathkea octopunctata, Phialidium sp., Eutonina indicans, Obelia sp., Aglantha digitalis, Aurelia aurita, Cyanea sp., Chrysaora hysoscella, Rhizostoma octopus, Pleurobrachia pileus, Bolinopsis infundibulum, Beroe gracilis, Beroe cucumis, Tomopteris sp., Autolytus prolifer, Larven yon Spioniden, Larven yon Lanice sp., Podon sp., Evadne sp., Calnus sp., Paracalanus parvus, Pseudocalanus elongatus, Temora longicornis, Centropages typicus, Centropages hamatus, Acartla longiremis, Oithona sp., Caligus rapax, Mesopodopsis slabberi, Praunus flexuosus, Mysis mixta, Gastrosaccus spini~er, Hyperia galba, Zoea-Larven, Nauplien von Cirripediern, Nauplien insgesamt, Muschelveliger, Schne&enveliger, Pluteus-Larven, Pilidium-Larven, CyphonautesLarven, Apendicularien, Sagitta setosa, Sagitta elegans, Fischeier, Fischlarven, Copepoden insgesamt, Polychaetenlarven insgesamt und kleine Medusen insgesamt. AuBerdem wurden Planktonz~hlungen am Material der Station ,,Kabeltonne" durchgefiihrt und die in allen Planktonfiingen enthaltenen Individuen der anderen drei in der stldlichen Nordsee vorkommenden Ctenophorenarten Bolinopsis infundibulum, Beroe gracilis und Beroe cucumis genauer gemessen und gez~ihlt. ERGEBNISSE Die 1966 begonnenen, 1967 verst~irkt durchgeftihrten und 1968 auf die KniippeInetzf~inge ausgedehnten Untersuchungen der Populationsdynamik yon Pleurobrachia pileus liei~en Abundanzschwankungen erkennen, die in allen drei Untersuchungsjahren parallel abliefen (Abb. 1). Vom M~irz bis Ende Mai ist ein stetiger Anstieg der Individuendichte zu verfolgen, bis es im Mai zur echten Massenentwi&lung yon P. pileus kommt; dabei schwanken die Abundanzmaxima yon Jahr zu Jahr um mehr als eine Zehnerpotenz. Die absolute Abundanzschwankung der mittleren Individuenkonzentration im Untersuchungszeitraum liegt zwischen 20 Individuen pro ms und bei negativem Fangergebnis weniger als 0,01 Individuum pro m3. EJbereinstimmungen lassen sich auch bei der Gr~5t~eder Individuen in den einzelhen Jahren zu vergleichbaren Jahreszeiten feststellen (Abb. 2). Zu Beginn des Jahres ist der Anteil grof~er Individuen an der Gesamtpopulation (bei geringer Abundanz) am h~Schsten; anschliei~end dominieren kleine Individuen in der Hauptpropagationsphase, an die sich eine Wachstumsphase anschlief~t, die besonders 1968 deutlich zu erkennen ist. Mit 5,5 mm K/Srperdurchmesser sind die jungen P. pileus ges&lechtsreif. Zum Herbst bin treten erneut kleinere Individuen in geringer Anzahl als Hauptbestandteil der Population anf. Die Tiefenverteilung yon Pleurobrachia pileus (Tab. 1) wurde 1968 an den Fangtagen jeweils in den Morgenstunden um etwa 9.00 Uhr ermittelt, um eventuelle Einfltisse eines diurnalen Vertikalwanderungsrhythmus auszuschliei~en, obwohi schon RtrssrL (1925) keine Anzeichen ftir eine derartige Tagesperiodik bei P. pileus fand. So ist anzunehmen, dab die beobachteten Verteilungsunterschiede auf an&re endogene oder exogene Einfliisse zuriickzuftihren sind. Von den vermutlich wichtigsten exogenen Faktoren wurden Temperatur (in allen Fangtiefen) und Windst~irke und -richtung 10 E E "~ o,i o,oI v Ivi IvnIvml t966 2O ~ 5 l~kologische Untersuchungen an Pleurobrachia pileus (Wetterstation Helgoland) registriert. Auf~er dem Windwert zur Fangzeit wurde auch die h6chste Windgeschwindigkeit der drei vor dem Fang liegenden Tage in die Auswertung einbezogen, um mSglichst langfristige Einfli~sse erkennen zu k6nnen. Augerdem sind n o ~ mit aufgefiihrt der jeweitige Prozentsatz von Individuen, die durch Wimperreduzierung bewegungsunf~hig waren. ./ ,}./,.,-',-,.,...,.,_,,...,,:./I 1957 wlvml ~xl x Ix] IxHI t 111 l= Iivl v Ivll 1968 Abb. i: Abundanz von Pleurobrachia pileus im Untersuchungszeitraum. Punkte: Mei~werte; Kurvenverlauf: nach AugenmaBeingetragen, bei unsicheremVerlauf gestrlcheR I II Ill IV V 1V96I7 VII VIII IX X XI XII I J II , Ill 1~9IV68i V i VI , VIIt Abb. 2: Mittlerer Maximalk6rperdurchmesser yon Pleurobrachia pileus (Februar 1967 bis Juli 1968). Einzelwerte nach Plank~onf~ingenbei Helgoland (Lebendmessungen) Solche Wimperriickbildungen wurden erstmalig 1968 im Februar an Individuen aus der Ostsee (Kieler FSrde) festgestellt, deren Lokomotionsapprat bis zum v611igen Fehlen yon Wimperpl~ittchen reduziert war. In dem ruhigen F6rdewasser konnte ein W. GRZvE Tabelle 1 Tiefenverteilung yon Pleurobrachia pileus. Nach den Kniippelnetzfiingen im ,,Nordhafen" bei FleIgoland wurde das prozentuale Verh~ilmis der Abundanz yon P. pileus in 0,10 und 23 m Tiefe berechnet. Angegeben ist auch der Anteil yon Indlviduen mit Wimperreduzierung in jeder Fangtiefe und die dort gemessenen Temperaturen. Eingeklammerte Wer~e: Windrichtung und -st~irke nach der Beaufort-Skala (erster Wert: Windst~irke beim Fang; zweiter Wert: h~Schste Windst~irke w~ihrend der 3 vor dem Fangdatum liegenden Tage). Der Fang am 9. April wurde westlich vom ,,Nordhafen" in der ,,Tiefen Rinne" durchgefiihrt; am 13. Mai und 24. Juni 1968 liegt kein Fang aus 10 m vor Abundanz verh~iknis Basis: 100 (Anteil in °/0 je Tiefe) Anteii yon Individuen mit Wimperreduzierung (°/o je Fang) Wasser temperatur (o C) deutig ausgemacht werden, daf~ es sich hierbei bei den haupts~ichlich an der Wasseroberfl~iche gefangenen Individuen nicht um Fangartefakte handelte, sondern um eine bei Individuen aus tieferen Wasserschichten nur selten zu beobachtende Reduktionserscheinung. Dutch die an der Ostsee gewonnenen Kenntnisse waren auch an der Nordsee die entsprechenden Merkmale yon Fangartefakten zu unterscheiden und deutlich nachzuweisen. Sie wurden nur bis Mitre April 1968 gefunden (vgl. Tab. 1). Auch in der Nordsee zeigte sich die Tendenz zum verst~irkten Auftreten solcher Formen in Oberfl~ichenn~ihe. Abb. 3: Pleurobrachia piIeus (KSrperdurchmesser etwa 12 ram), befaIlen yon einem Nematoden An dieser Stetle sei erw~hnt, dat~ bisher alle Versuche, derart gesch~idigte Individuen in H~lterungsgef~if~en zur erneuten Nahrungsaufnahme zu veranlassen oder zur Eiablage zu bringen, scheiterten. Die Tiefenverteilung yon Pleurobrachia pileus wird charakterisiert dutch die Anreidaerung von Individuen in Bodenn~ihe, die nut selten (13. Mai und 5. Juni) nicht anzutreffen ist. Die mittlere Verteilung aller 1968 im ,,Nordhafen" durchgefiihrten F~inge in allen drei Fangtiefen ergibt ein Verh~iltnis yon 1 : 3 : 6 (Oberfl~che : 10 m : 23 m). Bei extremer Anreicherung in Bodenn~ihe werden Verh~ilmisse erreicht, wie sie am 27. Mai 1968 angetroffen wurden. Die prozentualen Angaben yon 1 : 4 : 95 an diesem Tag entsprechen den absoluten Stiickzahlen yon 75 : 371 : 8248 Individuen je Fang oder 0,14 Individuen pro m3 : 0,65 Individuen pro m~ : 15,2 tndividuen pro ms. 35 34 Die Untersuchung an Lebendmaterial brachte mit sich, daf~ gr6f~ere tierische Parasiten ohne spezielle Untersu&ung erkannt werden konnten. Es dominierten dabei die yon K/JNNE (t952) erw~ihnten Entwicktungsstadien yon Nematoden (Abb. 3). Besonders im Winter wurden regelm~ii~ig ein bis mehrere dieser Parsiten im Mesogloeagewebe einzelner Individuen gefunden. So enthielten yon 52 gefangenen Individuen am 11. Dezember 1967 18 Ctenophoren Nematoden, und zwar waren 11 P. pileus von je 1, 5 yon je 2 und 2 Individuen yon je 3 Nematoden befallen. In keinem Fall konnte jedoch eine sichtbare Sch~idigung des Wirts festgestellt werden. (In H~ilterungsversuchen konnten keine deutlichen Unterschiede im Wachstum infizierter Tiere zu nichtinfizierten nachgewiesen werden.) 0 V VI Vll VIII IX I X XI XII t966 II Ill l iV V VI I V.ll ,VIII IX I X , Xi'Xll ! II Ill t IV V VI I VII VIII 0 1967 1968 Abb. 4: Salzgehalt und Temperaturgang bei Helgoland im Untersuchungszeitraum. Einzelwerte: Dekadenmltiel. (Nach Messungenyon K. TREU~Zl~) Ein weiterer Parasit, der im Gef~system yon Pleurobrachia piteus vorkommt, wurde im September 1967 und 1968 beobachteu Der apostome Ciliat, der nach UHLm (mi~ndl. Mitteilung) zur Familie der Foettingeriidae geh~Srt,bef~illt Copepoden; werden diese yon P. pileus gefressen, so gelangen die Citiaten iiber den Pharynx in das Magen-Darm-System, wo sie sehr schnell heranwachsen. Die hohe Befallrate, die besonders 1967 beobachtet wurde, kann jedoch durch den Kontakt der Ctenophoren mit den Copepoden im Fangbecher zwischen Fang und Auswertung entstanden sein. Es konnte nicht gekl~irt werden, ob diese Parasiten sich in P. pileus fortpflanzen. Die abiotischen Faktoren, die in Verbindung mit den Kn~ippelnetzf~ingen ermittelt wurden, sind bereits zum Teil in Tabelle 1 aufgef~ihrt worden; auch Tabetle 3 Kleine Medusen Aurelia aurita Cyanea spec. Chrysaora hysc~ceRa Spioniden Larven Copepoden Fischeier und -larven ++++ ÷ i÷+++÷+ ++++ +++ ¢+ ++++ t-++ .+ I-4-++ I-++ ~÷ +++ .... &,,r ! ¢÷ t-+++ J l l , LI,,,I,,,.,I....... I,,, ,,,.o,.,,.,J.n,...,,,.,...,L,L..u,!.L,.,,.] .,.,.............,......,.,... .............................................. ,:+2+ ,t-÷++ enth~ilt Einzelangaben in Verbindung mit den durchgefiihrten F~ingen. Einen generellen Elberblick iJber Salzgehahs- und Temperaturgang in dem Untersuchungszeitraum gibt Abbildung 4. Die Registrierung der biotischen Umweltfaktoren nach der Formenliste in Tabelle 1 ergab eine sehr heterogene Verteilung, wie sie aus Abbildung 5 ersichtlich ist, in der einige der Formen aus der Liste so dargestellt sind, wie sie sich in der Auswertung darstellen. Mehr als grobe Hinweise kSnnen daraus nicht gewonnen werden. [ ........... . . ,............. !!, !!!..... !! J!! !!! .... Abb. 5: Abundanz einiger Planktonformen aus Tabelle 1 im Friihjahr 1967. Die Strichl~inge entspricht der H~iufigkeit.(N~ihereAngaben sieheText) Diese lassen sich jedoch erg~inzen z. B. durch die Konzentrationen yon N~ihrtieren yon P. pileus, die sich aus den Planktonf~ngen ermitteln liegen, die auf der Helgol~inder Reede als Vertikalhols durchgefiihrt wurden. Sie zeigen in den Vergleichsjahren 1967 und 1968 deutliche Unterschiede in den beiden Monaten h6chster Abundanz yon P. pileus im Mai und Juni (Tab. 2). Die als Feinde yon P. pileus bekannten Scyphomedusen Cyanea sp. und Chrysaora hysoscella (HAGM~IEI~1930) wurden durch Z~ihlung an der Wasseroberfl~iche ermittelt. Ihre Zahl war 1967 gr/Sger als 1968; in beiden Jahren dominierten sie nicht im Zooplankton, Die 13kologie einer Ctenophorenpopulation kann dutch andere Ctenophorenpopulationen entscheidend beeinflugt werden (KAMsHILOW t955, 1960a, b; Gm~VE 1970). Dies gilt auch far Pteurobrachia pileus. Tabelle 2 h n Untersuchungsgebiet kommen neben Pleurobrachia pileus au& Bolinopsis infundibulum und die genannten Beroe-Arten vor. Beroe gracilis ist bisher nur aus diesere Meeresgebiet bekannt (K/3NNe 1939); die Art wurde im ersten Untersuchungsjahr nicht erkannt, da der yon LILEY ( 1958 ) erstetlte Bestimmungsschltissel benutzt wurde, der sich jedoch irrtiimlich auf die yon KONNe fiir Beroe cucumis gegebene Beschreibung bezieht. Die zur Identifizierung der Arten in diesem Jahre durchgefiihrten Messungen liegen jedoch auch nachtr~iglich die Dominanz yon B. gracilis im Juli 1966 erkennen. In den Abbildungen 6 bis 8 ist die Abundanz der 4 Ctenophorenarten jeweils im Friihsommer wiedergegeben. Dabei sind nur die fiir 1968 angegebenen Abundanzwerte nach Kniippelnetzf~ingen ermittelt; in d e n beiden Vorjahren mut~ mit Abweichungen yon den angegebenen Werten gerechnet werden (siehe Angaben zur Methodik). Immerhin zeigen die Kurven deutli&e zeitliche l[lbereinstimmungenu n d quantitative Unterschiede in der Ctenophoren-Populationsdynamik der 3 Untersuchungsjahre. 1967 f~illt ebenso bei Bolinopsis infundibulum, die nut ganz kurz in geringer Individuenanzahl auftau&t, wie bei Beroe cucumis, die in diesem Jahr iiberhaupt nicht gefunden wurde, aus der Reihe der Jahre. Im iibrigen folgt je n a & der maximalen H~iufigkeit yon P. pileus und B. infundibulum im 4- bis 6w/Schigen Abstand ein Abundanzmaximum yon B. gracilis bzw. B. cucumis in entsprechender H6he. Der Rii&gang der Population yon Botinopsis infundibuIum stimmte zeitli& ni&t allein 10 o E "EZ • Pi¢urobrachia pileus x B o l i n o p s i s i n f u n d i b u l u m + B¢ro¢ gracilis und Bcroe cucumis is: I / / !',/ ig! , ., r I I I t { I ! +/ Abb. 6: Abundanz der 4 Ctenophorenarten der siidlichen Nordsee bei HeIgoland ( 1966 ). Die Kurven wurden nach Augenmafl gezogen. Einzelpunkte: Met~werte o,oi .__ . i ~ _ ~ - - - - L a ' ~ ~ . I X -,I_2.,, <00 •& - •"'''"~'X--~-A--&-A-~--&-6-X-/~.& T - - - ~ ~ o A - - .--~ April I Mai I Juni I Juli I August ISeptember 1967 Abb. 7: Abundanz der 4 Ctenophorenarten der stidlichen No,rdsee bei Helgoland ( 1967 ) W. G~VE mit der erh6hten Abundanz von Beroe cucumis iiberein, auilerdem war sowohl am 9. Juli 1966 als auch am 30. Juni 1968 ein Sturmtag; danach war Bolinopsis infundibutum jeweils sehr selten. Die Schwierigkeit, aus den bei Helgoland gewonnenen Werten Riickschliisse auf eine grfil~ere Population zu ziehen, f~ihrte zu mehreren Versuchen, die Entwicklung der Ctenophoren-Populationen in einiger Entfernung yon Hdgoland mit den dort beobachteten Veriinderungen zu vergleichen. Das dazu ausgewertete, fixierte Material der BAH der Jahre 1966 und 1967 liei~ lediglich erkennen, daf~ bei unterschiedlicher Abundanz auf den 10 Stationen zwischen Cuxhaven und Helgoland Pleurobracbia piIeus und Beroe graciIis (soweit identifizierbar) jeweils etwa gleichzeidg vorkamen. Die Stationen, an denen im Rahmen des ,Schwerpunktprogramms Meer" 1966 und 1967 Proben genommen worden waren, wurden auch 1968 am 8. Juli, als bei Helgoland alle 4 Ctenophorenarten vorkamen, erneut als Fangorte angelaufen. In diesem Falle wurden an Bord yon FK ,Uth6rn" die Proben lebend untersucht, wodurch auch Botinopsis infundibulum erfat~t werden konnte, ftir die es bisher keine Fixierungsmethode gibt (KltuMBACra 1926). Die F~inge wurden mit dem ,,Helgoliinder Larvennetz" als Vertikalhol durchgeftihrt. Tabelle 2 zeigt, daf~ die Abundanz yon P. pileus und Beroe gracilis auf den kiistennahen Stationen ,,T 12" und ,,T 8" hSher ist als siidlich yon Helgoland im salzreicheren Wasser. Die: 4 Arten wurden bei einem minimalen Salzgehalt yon 23,6 0/00 (P, pileus und B. gracilis), 25,3 ~/0o(Bolinopsis infundibulum) und 31,6 °/o0 (Beroe cucumis) angetroffen. B. cucumis ist im kiistenfernen salzreichen Wasser am h~iufigsten. Eine scharfe riiumliche Begrenzung der Populationen ist nicht erkennbar (Tab. 3). Der dritte Versuch, Aufschluf~ ~iber die weitr~iumige Populationsdynamik der 4 Ctenophorenarten zu erhalten~ fiihrte zur Untersuchung yon Material, das yon der Okologische Untersuchungen an Pleurobrachia pileus Tabelle 3 H~iufigkeit der 4 Nordsee-Ctenophoren in Larvennetzf~ingen auf 9 Stationen zwischen der Elbmfindung und Helgoland (8. Juli 1968). Die taxonomische Zuordnung erfolgte am lebenden Material; Beroideen unter 10 mm KSrperl~inge sind, soweit sich ihre ArtzugehSrigkeit nicht ermitteln lieB, als Beroe sp. angeflihrt. Einzelwerte: Individuenzahl pro Fang; Salzgehaltsund Temperaturmessungen beziehen sich jeweils auf Oberfl~ichen- und bodennahes Wasser; Stationsangaben nach Seezeichen bzw. etwa aequidis~anten Zwischenstationen Wtaiessfeer- Pbrleaudrvoi-a sBisoilni nfuonp-- gBraecriolies cBuceurmoies (m) p i l e u s dibulum Beroe Tempesp. ratur (0 C) 16 16 13 20 21 21 20 27 52 5 14 15 3 2 3 4 2 4 0 1 2 0 0 0 2 2 0 5 10 I0 4 4 5 5 18 10 (1?) (1?) 0 0 2 2 3 0 8 11 60 38 6 3 9 7 42 50 Planktonabteilung des Instituts fiir Meereskunde an der Universit~it Kiel auf dem Feuerschiff ,,P 8" gesammelt worden war. 37 Ptanktonproben aus der Zeit vom 29. April 1966 bis zum 23. Juli erwiesen sich als brauchbar. Sie wurden bei Stillwasser mit einem einfachen Planktonnetz als Vertikalf~inge gewonnen; zur Fixierung diente 50/0iges Formalin. Dadurch konnten von den im Juni gefangenen Bolinopsis infundibulum nur noch Bruchstiicke (Reste mit Wimpern) wiedergefunden werden. Auch die in Tabelle 4 angegebenen grof~en P. pileus waren zu einem groi~en Tell zerfallen, konnten jedoch eindeutig als solche erkannt werden. Die Beroiden waren nicht mehr zu bestimmen. Die Aussage, die aus dem Kieler Material gewonnen wurde, l~it~t z w a r keine Aussage iiber die absolute Abundanz der Ctenophoren im Untersuchungszeitraum zu, sie zeigt aber recht grot~e zeitliche f3bereinstimmungen mit der vor Helgoland registrierten Populationsdynamik der 4 Ctenophorenarten. Leider lagen in der Zeit des Dominanzwechsels yon P. pileus und B. infundibulum zu B. gracilis und B. cucumis n u t schlecht fixierte Planktonproben vor, die einen genaueren Verlauf dieser populationsdynamisch interessanten Entwicklungsphase nicht erkennen lassen. Die aui~er den genannten biotischen Faktoren ftir die Populationsdynamik yon Pleurobrachia pileus wichtigen Faktoren, wie Verteilung und H~iufigkeit von Fischen, die als Ctenophorenfeinde bekannt sind (FRAseR 1970), und die Verteilung der Bo Tabelle 4 Vorkommen und Gr6i~e der Nordsee-Ctenophoren bei Feuerschiff ,,P 8" im Mai bis Juli 1966. Bei Pleurobrachia pileus ist der maximale K/Srperdurchmesser, bei Beroe sp. die maximale K~Srperl~inge jeweils nach einer Einteilung in 3 Grtit~enklassen angegeben. Von Bolinopsis infundibulum konnten n u t Reste mit Wimpern identifiziert werden. Die Zooplanktonproben wurden durch Mitglieder des Instituts fiir Meereskunde, Kiel, vom Feuerschifl: aus enmommen Pleurobrachia piIeus (maximaler K~Srperdurchmesser in mm) 1-5 5-10 10-15 1-5 Beroe sp. (maximale K~Srperl~inge in mm) 5-10 10-15 Reste mit Wimpern (haupts~ichlich Bolinopsis infundibulum) D i e E r g e b n i s s e d e r dreij~ihrigen F r e i l a n d u n t e r s u c h u n g e n a n Pleurobrachia pileus zeigen, daf~ diese C t e n o p h o r e im O k o s y s t e m d e r D e u t s c h e n B u c h t regelm~if~ig in d e r Z e i t y o n A n f a n g M a i bis E n d e J u n i eine w i c h t i g e R o l l e spielt, w e n n sie m i t e i n e r Okologische Untersu&ungen an PIeurobrachia pileus mittleren Abundanz yon bis zu 20 Individuen pro m3 be• Helgoland vorkommt. Sie bildet zu diesem Zeitpunkt in allen drei Jahren die dominierende Form des Makrozooplanktons, da kleinere Medusen und die grogen Scyphomedusen vor oder nach dieser Per•ode ihr Abundanzmaximum hatten. Diese Ergebnisse st•tureen iiberein mit den Angaben von HARTLAU~(1894), KONNE ( 1952 ) und KOH~. (1965), die z. T. auch das zweite Abundanzmaximum yon P. pileus im September und Oktober registrierten. Die Popuiationsentwicklung in der Helgol~inder Bucht und in der Elbmiindung deckt sich jedoch nicht mit den Populationsschwankungen, die an anderer Stelle im • Pleurobrachia • Bero¢ spec. pileus: / I,,{ J , , • N O \ "\ i 1000 100 .81o ~p =~o i il i i• i l • I • , • I • II I I I I III IV V V] Vll VIll IX II li X i i •• I Xl Abb. 9: Abundanz (gefangene Indivlduen je Netzfang) yon ,,Pleurobrachia" (P. pileus) und ,,Beroe" (wahrscheinlichB. gracilis) vor Plymouth. (Nach Russ~ 1933) Bereich der Nordsee und den Britischen Inseln unter ktimatisch vergleichbaren Bedingungen angetroffen wurden. So land RUSSEL ( 1933 ) vor Plymouth zwar zeitlich etwa gleichliegende Abundanzmaxima im Mai trod Oktober (Abb. 9), das Herbstmaximum iibertraf jedo& deutlich das Friihsommermaximum. RussEL registrierte au& das Vorkommen yon Beroe in Sukzession yon P. pileus, ohne jedoch eine Verbindung herzustellen, die nach dem zeitlichen Abstand der Abundanzmaxima naheliegt. Ebenfalls 2 Abundanzmaxima land REEs (1939) im ,Bristol-Channel", ein gr/Sfleres im Juni/Juli und ein kleineres im Januar. SCOTT ( 1914 ) berichtet yon grogen P. piIeusMengen im Juli in der Iris&en See, FRASER ( 1963, 1966, 1967, 1970 ) beobachtete 30 Jahre hindurch vor der schottischen Nordseekiiste regelm~gig ein kleineres Abundanzmaximum im Juni und eine grN~ere Individuendichte yon P. piIeus im September/Oktober. KI~AME( 1909, 1915 ) beri&tet aus dem Grotgen Belt und Kattegatt yon einer Abundanz his zu 1,2 P. piIeus pro m3 im Mai. In der kiimatisch leicht abweichenden Ostsee ist Pleurobrachia pileus am h~iufigsten im Winter (Dezember bis M~irz) (M6BIUS 1873; KRUMBACH1926). Obwohl die einzelnen Angaben eine lokale tlegelm~ittigkeit erkennen lassen - das gilt auch ftir die Ergebnisse BIG~LOWS( 1910, 1914, 1915, 1917, 1918 ) an der amerikanischen Atlantikktiste - bleibt die Feststellung KI~UIvtBACHSgiiltig: Es . . . . . hat sich der Eindruck gefestigt, daft Pleurobrachia kommt und geht, ganz ohne Rticksicht auf Jahreszeit, Temperatur und Tiefe" (K~uMBACH1926, p. 26). Diese Unabh~ingigkeit yon abiotischen Faktoren wird auch durch die vorliegende Untersuchung best~itigt (vgl. FRAS~I~1970). Die im Untersuchungsgebiet anscheinend gtinstigen Temperaturen yon 80 bis 14° C k~Snnen nur mit wenigen Temperaturangaben an anderen Often verglichen werden, da diese in Verbindung mit dem Auftreten yon P. pileus nicht immer verzeichnet werden. Zumindest die Temperatur in der Ostsee weicht jedoch stark yon diesem Bereich ab. Dagegen sind nach NII(mNE (1929) die Populationen von Pleurobrachia pileus im Schwarzen Meet temperaturabh~ingig. Die 12° C-Isotherme bildet dort die obere vertikate Verbreitungsgrenze fiir adulte Individuen; kleinere P. pileus kommen jedoch auch bei h~Sheren Temperaturen an der Wasseroberfl~iche vor. Das wird auch durch Temperaturangaben und Ctenophorenregistrierung yon BAc~scu et al. (1965) besfiitigt. ACKEFORS(1969) stellte eben£alls lest, dat~ die Wasserk~irper unterhalb der Temperatursprungschicht yon P. pileus in der Ostsee bevorzugt wurden. Hierbei kann jedoch auch die von LINDQiJIST ( 1958 ) erwiihnte Bevorzugung des salzreichen Tiefenwassers durch P. pileus yon Einfluf~sein (vgl. Kt~AMP1915). Im Untersuchungsgebiet selber liegen alle gemessenen Salzgehalte innerhalb des Toleranzbereichs yon Pleurobrachia pileus, die von LmDQUlST( 1958 ) bei 6,5 °/oo Salzgehalt angetroffen wurde und bei Schottland in atlantischem Wasser yon 35 0/0o Salzgehalt lebt. Von den anderen abiotischen Faktoren, die m~iglicherweise yon Bedeutung sein k/innen, bleibt besonders die Wirkung des Seegangs zu beachten, die zumindest einen Einflut~ auf die Tiefenverteilung zu haben scheint (Tab. 1). Die 1968 ermittelte Vertikalverteilung an den verschiedenen Fangtagen ist jedoch nur beschriinkt vergleichbar, da Temperatur, Windst~irke und Windrichtung zu unterschiedliche Kombinationen ausweisen. Auf~erdem bleibt eine jahreszeitliche L~bereinstimmung des Anstiegs der Abundanz yon P. pileus im Ffiihjahr mit der Abnahme yon Sturmtagen festzustellen. Eine direkte Abh~ingigkeit ist bier jedoch nicht nachzuweisen. Ebenfalls ohne erkennbaren Zusammenhang mit der Populationsdynamik yon P. pileus steht die Erh~Shung der Sonneneinstrahlung, die sich alleine deshalb nicht auswirken diirPce, da diese transparenten Ctenophoren weder tiber Lichtsinnesorgane noch tiber absorbierende Pigmente verfiigen. Einheitlicher als das Bild, das die Abundanzveriinderungen in den verschiedenen Meeresgebieten wiedergibt, ist die Darstellung der Fortpflanzungsperioden. Fi~ASER ( 1970 ) beobachtete eine Brutperiode im Frtihjahr und eine im Herbst; ACK~FORS (1969) land Jungtiere im April/Mai in der n~rdlichen Ostsee; in den siidlichen Gebieten soll die Nachzucht frliher zu registrieren sein. Auch BIOELOW (1928) land Jungtiere yon P. pileus haupts~ichlich im M~irz bis Mai im engeren Schelfbereich des ,Gulf of Maine"; iiltere Individuen traten sp~iter im ktistenfernen Wasser auf. BIGELOW nimmt an, dat~ das ganze Jahr tiber eine Generation der anderen folgt; dab (3kologische Untersuchungen an Pleurobrachia pileus diese Aussage der von FRASrR ( 1970 ) nur scheinbar widerspricht, der zwei Generationen im Jahresablauf land, zeigen die vorliegenden Ergebnisse. Zwar werden ab M~irz st~indig eben geschltipite Jungtiere yon P. pileus im Plankton gefunden, solange die Art h~iufigvorkommt, im Jahresablauf dominieren Jungtiere jedoch nur im M~irz, April, Mai und im September, falls es zu einer deutlichen neuen Propagationsphase kommt. Der Vergleich der Entwicklung yon Abundanz und GrtSgenverteilung der Popw. lationen yon P. pileus bei Helgoland zeigt besonders deutlich, daf~ hier eine Mischung yon Sukzessions- und Sequenzerscheinungen vorliegt. So nahm die Abundanz noch zu, als der Anteil der Jungtiere an der Gesamtpopulation bereits zurlickging und die mittlere IndividuengrSi~e zunahm. Auch die Daten, die aus den ,,P 8"-Proben, dem Material des ,,Schwerpunktprogramm Meet" und der Fahrt in die Elbmiindung gewonnen wurden, geben bier keinen sicheren Hinweis auf die HerkunfL der zus~itzlichen Individuen. Eine weitr~iumigere Untersuchung k/Snnte kliiren, ob im Wattengebiet an den Ostfriesischen Inseln und in den Miindungen yon Weser und Elbe junge P. pileus im Frtihjahr so h~iufigsind, dat~ w~ihrend des Heranwachsens der Individuen die Population sich nach Norden auf die weitere Deutsche Bucht ausdehnt und so auch zu einem Ansteigen der Individuenabundanz gr~Sf~erer Ctenophoren bei Helgotand ffihrt, die sich aus den vorher in den Wasserk6rpern des Gebietes vorhandenen Jungtieren nicht ableiten t~i~t. Zwangsl~iufig folgt aus dieser Annahme, daf~ die in der Wachstumsphase der Population mat~geblichen Umweltfaktoren bei Helgoland kaum registriert werden konnten. Dennoch ist die Annahme naheliegend, daf~ die auf die Frtihjahrsbltite des Phytoplanktons folgende Propagationsphase der Copepoden und das Massenauftreten yon Larven verschiedener benthischen Evertebraten die Grundlage des Populationswachstums waren; das wird auch dutch die t~iglichen Planktonuntersuchungen best~itigt. Evertebratenlarven und Copepoden bilden die Ern~hrungsgrundlage junger und adulter P. pileus. Bevorzugt werden aktiv schwimmende Formen yon 1 bis 6 mm Gr/Sf~e yon den adulten Individuen. Der Nahrungsbedarf ist zumindest bei niedrigen Temperaturen gering, da P. pileus z. B. bei 60 C im Experiment 3 Monate ohne Nahrung tiberlebte (GI~EVE1969). Die Nahrungsaufnahmerate kann 5edoch auch bis auf 300 Copepoden pro Tag ansteigen. Bei einer den bei Helgoland herrschenden Bedingungen vergleichbaren Temperatur yon 90 C in der Hauptwachstumsphase wurde im Laboratorium eine Nahrungsaufnahmerate yon fiber 30 Copepoden pro Tag bei Individuen ermittelt, die ein vergleichbares Wachstum zeigten wie die im Freiland bei dieset Temperatur gefundenen Ctenophoren. Das entspricht bei einer Abundanz yon 10 P. pileus pro ms einem Copepodenschwund yon 300 Individuen pro m3 pro Tag. Diese Gr6t~enordnung entspricht den in Tabelle 5 wiedergegebenen Verh~ilmissen. 1968 im Juni, als die Ctenophoren so h~iufigwaren, betrug die mittlere Abundanz der Copepoden kaum mehr als 600 Individuen pro m3; 1967 war die Abundanz yon P. pileus geringer, und im Juni konnte ein Monatsmlttel yon tiber 3700 Copepoden pro m3 gemessen werden. Da unsere Kenntnisse des EJkosystems nicht ausreichen, um die Wirkung anderer Faktoren in diesem Zusammenhang auszuschlief~en, kann nur vermutet werden, daf~ P. pileus diesen Unterschied entscheidend mitverursacht hat. Ebenso bleibt nut zu vermuten, dat~ das geringere Nahrungsangebot im Mai 1967 das Populationswachstum weniger gef6rdert hat als das htShere im Fotgejahr. W. GR~v~ Ein wichtiger Unsicherheitsfaktor bei allen Versuchen, eine Kalkulation tiber die fiir die Population positiven und negativen Faktoren aufzustellen, ist der Einfluf~ der Benthosfauna. Durch die Anreicherung yon Pleurobrachia pileus in Bodenn~ihe verst~irkt sich dieser Kontakt. Dabei kann sowohl ein negativer EinfluI~ dur& das vagile Makrobenthos wie auch eine positive Wirkung dutch die Anreicherung yon Futterorganismen erwartet werden. Die letztere M/Sglichkeit wird durch die Angaben T~tol~SONs (1946) unterstri&en, der darauf hinweist, daf~ ~iltere Poly&aetenlarven bei der Substratsuche wochenlang iiber dem Sediment treiben kSnnen; auch BANSE( 1955 ) beobachtete derartige Anreicherungen yon Polychaetenlarven. Der Bereich tiber dem Sedinaent ist auch der Lebensraum vieler Fische, yon denen einige Arten als Feinde adutter Pleurobrachia pileus bekannt sind (FRASER1970). Neben dem Makrobenthos und den genannten Fischarten muf~ nach I--IAGMEIER (t930) und L~BOUR ( 1923 ) den grot~en Scyphomedusen Chrysaora hysoscella und Cyanea sp. ein gr~Sl~ererEinflui~ auf die Population yon P. pileus zugemessen werden. Beide Gattungen waren im Untersu&ungszdtraum jedoch nicht sehr h~iufig.Die kleineren Hydromedusen sind nicht oder nur in geringem Maf~e in der Lage, griSi~ereP. pileus zu fangen und zn fressen; ihre ~Skologis&e Bedeutung ftir Jungtiere ist unbekannt. Die gr/Jl~teBedrohung ftir diese 150 #m grof~en und gr~Jf~erenJungtiere stellen wohl die filtrierenden Crustaceen des Zooplanktons dar; nach Jm~OrNSEN( 1966 ) fressen z.B. die meisten Copepoden Futterorganismen, die nur wenig kleiner als die frischgeschltipRen P. pileus, daftir aber oit yon fester Struktur sind. Daher kann erwartet werden, daf~ bei starker Copepodenabundanz, die die adulten P. pileus durch ein grof~es Nahrungsangebot zu erh/Shter Eiproduktion anregt, nut wenige Jungtiere grof~ werden (vgl. Gr,EVE 1969). Atle anderen Feindformen treten jedo& in ihrer Bedeutung ftir die Populationsentwicklung yon Pleurobrachia pileus im Untersuchungsgebiet zurti& hinter Beroe gracilis. KAMSmLOW(1955, 1959, 1960a, b) hatte festgestellt, dai~ Bolinopsis infundibulum und Beroe cucumis so sehr voneinander beeinflu~t werden, dai~ sie als ein/Skologisches Regelsystem oder Biosystem (TIscHLm~1955) angesehen werden k~Snnen;auch CONNELL(in HARDY 1964, p. 138) ~iut~ertebereits die Vermutung, die Ctenophorensukzession betreffend: ,,I think that this is almost certainly associated with the fact that Beroe feeds very largely on other ctenophores and so does not appear until they are abundant." Der experimentelle Nachweis, daf~ Beroe cucurnis ausschliei~lichCtenophoren frii~t, gelang KAMSHILOW; er experimentierte nur mit Bolinopsis infundibulum. GREVr ( 1970 ) konnte ftir Beroe gracilis und Beroe cucumis zeigen, dat~ ihre Spezialisierung noch weiter geht. So frii~t Beroe gracilis ausschliet~lich Pleurobrachia pileus und Beroe cucumis vorzugsweise Bolinopsis infundibulum, wenn diese beiden Ctenophorenarten (andere standen nicht zur Verftigung) angeboten werden. Diese experimentellen Befunde werden durch die vorliegende Freilanduntersuchung best~itigt. 1966 und 1968 konnte die Sukzession Bolinopsis infundibulum Beroe cueumis (Abb. 5 und 7) registriert werden. Die beiden Arten dieses Biosystems zeichnen sich dur& schnelleres Wachstum und grgSi~ereZartheit als die beiden anderen untersuchten Ctenophoren aus. So ist wohl auch zu erkl~iren, warum B. infundibulum durch Stiirme anscheinend gesch~idigtwurde; aueh yon B. cucumis ist ein Fall bekannt, in dem eine grot~e Population durch Windeinfluf~ zerst~Srt wurde (DAHLCrN1931). Die OkoIogische Untersuchungen an Pleurobrachia pileus Sukzession Pleurobrachia pileus - Beroe gracilis liei~ sich in allen drei Untersuchungsjahren beobachten. Offensichtlich ist die Entwi&lung der Population yon B. gracitis in der Deutschen Bucht yon der anderen Ctenophorenart abh~ingig. Das zeigte sich besonders deutlich 1967, als P. pileus weniger h~iufigwar und damit auch Beroe gracilis sich nicht so stark vermehrte; dadurch wiederum wurde die Population yon P. pileus nicht so stark reduziert, und im Sommer und Herbst kam P. pileus regelm~ii~igbis h~iufigvor. SCHLUSSBETRACHTUNG Die Abh~ingigkeit Beroe gracilis yon Pleurobrachia pileus und die kosmopolitische Verbreitung yon Pleurobrachia pileus machen es wahrscheinlich, dail B. gracilis auch aui~erhalb der Deutschen Bucht vorkommt. Eine Literaturdurchsicht erh~irtet diesen Verdacht. So beziehen sich die Ergebnisse RuSS~LS (1935) (Abb. 8), in denen Bolinopsis infundibulum nicht genannt ist, wahrscheinlich ebenso auf B. gracilis wie eine Abbildung bei SCOTT( 1915 ), in der P. pileus und B. gracilis aus der Irischen See zusamrnen dargestellt sind. B. gracilis scheint h~iufig als junge B. cucumis angesehen worden zu sein. R6MER (1904) berichtet in diesem Zusammenhang yon MILN~ EDWARDS(1841), der zuerst beschrieb, dai~ die Vernetzung der Gef~ii~eerst bei ~ilteren Beroideen vorhanden sei. Somit kSnnen alle Hinweise auf ,,kleine Beroideen" (BIG~LOW 1910, 1928; MOSER 1903, 1908, 1909) sich mSglicherweise auf Beroe gracilis beziehen. Die 2-3 cm groi~en ,,Beroe cucumis" aus der Kieler FSrde, yon denen VANH6FFE~ (1895) berichtet, dab ihre Magengef~ii~stolonen noch nicht ausgebildet waren, m~issen nach dieser Beschreibung Beroe gracilis gewesen sein. MSgliche Hinweise auf Beroe gracilis enthalten auch die Abbildungen yon AGASSIZ (1860, Tafel I) und MAXER(1912). Sukzessionen yon R~iuber und Beute finden sich in vielen Okosystemen. Nur selten jedoch ist bei Episiten eine so weitgehende Spezialisierung wie bei Pleurobrachia pileus und Beroe gracilis festzustellen, die nur mit der wirtsspezifischer Parasiten vergleichbar ist. Die im Freiland zu beobachtende Populationsdynamik verl~iuff demgem~if~ nahezu ideal nach der yon GAus~ (1934) im Laboratorium an Protozoen entwickelten Episitismus-Modell. Nach KOHNELT(1965) sprechen derartige ausgepr~igte Sukzessionen f~ir ein phylogenetisch junges Ukosystem. Diese Aussage sti~tzt sich darauf, daf~ normalerweise in alten ausgeglichenen Okosystemen eine Vielzahl yon Regetungsmechanismen starke Oszillationen einzelner Populationen verhindert. Solche Ukosysteme sind ,,stabil"; sie werden auch im marinen Bereich gefunden, tn dem nntersuchten, speziell im pelagischen Okosystem k~Snnen jedoch offensichtlich die Wechselbeziehungen zwischen zwei Populationen in diesem FalIe die Sekund~irproduktion entscheidend ver~indern und damit die Nahrungskette unterbrechen. Im Licht dieser Verh~iltnisse sollen auch die Konsequenzen der vom Menschen verursachten Okosystemver~tnderungen betrachtet werden. Es kann nach den vortiegenden Ergebnissen eine Verhaltens~inderung yon Beroe gracilis als kleinste Auswirkung der Meeresverschmutzung zu einem Ausfalt der natiirlichen Poputationsregelung yon Pleurobrachia pileus fiihren. Damit w~ire eine ganzj~ihrige Dominanz der untersuchten Art im Plankton der Deutschen Bucht m/Sglich,denn P. pileus ist auch gegentiber wechselnden Nahrungsbedingungen ausgesprochen eury6k; sie kann monatelang hungern und hat ein breites Nahrungsspektrum, dariiber hinaus ist sie durch ihre schnelle Reproduktionsf~ihigkeit ganzj~ihrig in der Lage, auf eine Verbesserung des Nahrungsangebots mit schnellem Abundanzanstieg zu reagieren. In diesem Zusammenhang sei auf die Dissogonie der Ctenophoren verwiesen, die ReMAN~( 1956 ) au& fiir Pleurobrachia pileus beschrieben hat. Die F~ihigkeit der untersuchten Ctenophoren, sich in wenigen Tagen nach der Verbesserung ihrer Lebensbedingungen stark zu vermehren, kann die wesentliche Ursache sein, warum innerhalb dieser kleinen Klasse des Tierreichs mit nur etwa 80 Arten interne Biosysteme auftreten. Zumindest scheint ein Selektionsvorteil der Ctenophora vorzuliegen, der nur an&re Mitgtieder der gleichen Klasse in die Lage versetzt, als 6kologische Regulatoren zu fungieren. Die Untersuchung anderer Beroe-Arten wird dariiber Au£schluI~geben. ZUSAMMENFASSUNG Ukologische Untersuchungen an PIeurobranchia pileus 9. D a Beroe gracilis Nahrungsspezialist ist, bilden beide Arten ein Regelsystem, das 6kologisches Regelsystem v e r w a n d t e r S t r u k t u r vertreten sind, haben nur einen geringen direkten Einfluf~ auf die P o p u l a t i o n s d y n a m i k y o n Pleurobrachia pileus und Beroe gracilis, 11. Die Konsequenzen der Abh~ingigkeit des Auftretens yon Beroe gracilis yon P, pileus werden diskutiert. Danksagungen. Die vorliegende Arbeit stellt einen gekfirzten, ver~inderten Auszug aus der Dissertation des Verfassers (G~eve 1969) dar. Fiir die Anregung zu dieser Untersuchung und die Unterstiitzung in .allen Phasen der Arbeit danke ich dem Lei.ter der Biologischen Anstalt Helgoland, Herrn Professor Dr. O. KINNE. Aui~erdem danke ich allen Mitarbeitern der Biologischen Anstalt Helgotand, die mir geholfen haben, insbesondere der Besatzung yon FK ,UthSrn". Auch bei den Mitarbeitern der Planktonabteilung des Instituts ftir Meereskunde, Kiel, insbesondere deren Leiter, Herrn Prof. Dr. J. KR~Y, bedanke ich mich herzlich ftir den Zugang zu den Proben yore Feuersch~ff , P 8". Z I T I E R T E L I T E R A T U R 1. Die Populationsdynamik der tentaculaten Ctenophore Pleurobrachia pileus FABR. 1780 wurde in den Jahren 1966 his 1968 bei Helgoland untersucht . 2. Die in der hydrographisch komplizierten Deutschen Bucht ablaufende Populationsdynamik konnte dutch die punktf6rmige Probennahme und die sie ergiinzenden Messungen nut ann~ ,iherungsweiseerfat~t werden. 3. Der Jahresgang yon P. pileus zeichnet sich im Untersuchungsgebiet aus durch einen in allen Untersuchungsjahren tibereinstimmenden Abundanzanstieg unter Zunahme junger Individuen yon M~irz bis Mai. Im Juni wurden die h6chsten Abundanzwerte ermittelt; der Riickgang der Population erfolgt anschliet~end sehr schnell bis zum vNligen Fehlen von P. pileus in den Planktonf~ingen vor Helgoland . 4. In den Jahren 1966 und 1968 , als Pleurobrachia pileus eine Abundanz yon etwa 10 Individuen pro m3 erreichte, fehlte sie im Sp~itsommer v~5Ilig. 1967, als ihre maximale Abundanz 1-2 tndividuen pro ma betrug, war sie im Sp~itsommer und Herbst regelm~igig bis h~iufigim Plankton vertreten . 5. Der mittlere K6rperdurchmesser der gefangenen P. pileus ist im Winter gr6ger als im Sommer. Gegen Ende des Winters zeigen einzelne Individuen Reduktionserscheinungen an den Lokomotionsorganen . 6. Die Tiefenverteilung yon P. pileus zeigt ganzj~hrig eine Pr~iferenz der bodennahen Wasserschichten, die dutch Seegangseinwirkungen anscheinend gef/Srdert wird . 7. Die Massenentwicklung yon P. pileus im Frlihjahr £olgt der Friihjahrsbliite des Phytoplanktons und dem daran gebundenen Auftreten yon Copepoden und Evertebratenlarven . 8. Der Populationsrilckgang wird maflgeblich dutch Beroe gracilis verursacht. Deren Population ist somit far die Populationsdynamik von P. pileus der einflugreichste biotische Faktor. bei hoher A b u n d a n z yon P. pileus w i r k s a m wird. 10. Bolinopsis infundibulum und Beroe cucumis, die synchron im gleichen Gebiet als ACKEFORS,H ., 1969 . Ecological zooplankton investigations in the Baltic proper 1963 -1965. Rep. Inst. mar. Res. Lysekil (Ser. Biol.) 18 , 1 - 139 . AGASSIZ , L. , 1860 . Ctenophorae. 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W. Greve. Ökologische Untersuchungen anPleurobrachia pileus, Helgoland Marine Research, 1971, 303-325, DOI: 10.1007/BF01611121