Evolution eines photosynthetischen Organells

EVA NOWACK CARNEGIE INSTITUTION FOR SCIENCE 0 1 STANFORD 0 1 CA 0 1 USA 0 1 0 Abb. 1: Lichtmikroskopische (links) und elektronenmikroskopische (rechts) Aufnahme von Pau- linella chromatophora. Cr: Chromatophoren; M: Mundffnung; N: Zellkern; P: Pseudopodium; Pm: Plasmamembran; T: Theka (aus Silikatplttchen zusammengesetzte Zellwand) 1 Eva Nowack 1999-2003 Biologiestudium, Universitt zu Kln ; 2004 Diplom. 2009 Promotion bei Prof. Dr. M. Melkonian, Interna- tional Graduate School for Gene- tics and Functional Genomics , Kln. Seit 2010 Postdoc, Carne- gie Institution for Science , Stanford, CA , USA als DFG- Stipendiatin - Chloroplasten, die photosynthetischen Organellen der Pflanzen, sind durch Endosymbiose aus einem Cyanobakterium entstanden. Im Laufe der Evolution ist ein Groteil der cyanobakteriellen Gene in den Zellkern der Wirtszelle gewandert. Viele Proteine, die von transferierten Genen codiert werden, werden im Zytoplasma synthetisiert und anschlieend in die Chloroplasten importiert, wo sie essenzielle Funktionen erfllen. Chloroplasten und Wirtszelle knnen nicht mehr als getrennte Organismen betrachtet werden. Ein chimrer Organismus mit neuen physiologischen Fhigkeiten ist entstanden, dessen Nachkommen heute als dominierende Primrproduzenten den gesamten Planeten besiedeln. Die Evolution der Chloroplasten im Detail zu verstehen, ist schwierig, da diese Endosymbiose mehr als eine Milliarde Jahre zurckliegt. Die Ambe Paulinella chromatophora (Rhizaria) hat ungewhnliche photosynthetische Einheiten sogenannte Chromatophoren die morphologisch mehr Cyanobakterien als Chloroplasten hneln (Abb. 1). Unsere Untersuchungen haben gezeigt, dass Chromatophoren unabhngig von und spter als Chloroplasten aus Cyanobakterien entstanden sind [1]. Die Gre des Chromatophorengenoms (eine Megabase) liegt zwischen der eines frei lebenden Cyanobakteriums und der eines Chloroplasten [2]. Im Zellkern von P.chromatophora haben wir ber 30 Gene identifiziert, die ursprnglich aus den Chromatophoren stammen [3]. Gentransfer in den Wirtszellkern ist schon von anderen bakteriellen Endosymbionten berichtet worden. Das weitere Schicksal solcher transferierten Gene war allerdings bisher unbekannt, da von Endosymbionten anders als von Organellen, nicht angenommen wird, dass sie mit einem Proteinimportapparat ausgestattet sind. Interessanterweise codieren drei der transferierten Gene in P.chromatophora (psaE, psaK1 und psaK2) fr Untereinheiten des PhotosystemsI (PSI), die im Chromatophorengenom fehlen. Mittels immunologischer und proteinbiochemischer Methoden konnten wir zeigen, dass die Proteine PsaE, PsaK1 und PsaK2 im Zytoplasma der Wirtszelle synthetisiert werden und in die Chromatophoren importiert werden, wo sie mit Chromatophoren-codierten PSI-Untereinheiten zu vollstndigen PSI-Komplexen assemblieren [4]. Der Mechanismus, durch den die Proteine durch die Membranen, die das Chromatophor umgeben, importiert werden, ist unbekannt; allerdings gibt es Hinweise darauf, dass vesi1Internationale Gesellschaft fr Endocytobiologie kulrer Transport durch den Golgi-Apparat involviert sein knnte. Unsere Ergebnisse charakterisieren P.chromatophora als ein missing link in der Evolution eines Organells. Genauere Untersuchungen der Fraktion des Chromatophorenproteoms, die aus der Wirtszelle importiert wird, sowie eine Entschlsselung des Importweges knnten Aufschlsse ber Mechanismen zulassen, die eine Wirtszelle dazu befhigen, Bakterien als Endosymbionten zu versklaven und in Organellen umzuwandeln. (...truncated)