La diversidad beta: medio siglo de avances
Notas de opinión
La diversidad beta: medio siglo de avances
Beta diversity: half a century of advances
Jaime M. CalderónPatrón*, Claudia E. Moreno e Iriana Zuria
Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Apartado postal 691, 42001 Pachuca, Hidalgo, México. *
Recibido: 06 junio 2011.
Aceptado: 16 marzo 2012.
Resumen
Se presenta una revisión de las principales tendencias que el estudio de la diversidad beta ha tenido a lo largo de más de 50 años, a partir de la propuesta del concepto y hasta las revisiones del tema realizadas recientemente. Es notable el incremento de publicaciones, en especial en la última década, donde se discuten y proponen sus métodos de análisis, aproximaciones de estudio, así como los conceptos y fenómenos biológicos relacionados. Este fructífero trabajo en la generación de ideas y conocimientos ha provocado un cambio importante en la conceptualización y en la forma de apreciar y analizar la diversidad beta, dando lugar a un marco de trabajo renovado y fresco, con un enorme potencial de aplicación en ecología, biogeografía y biología de la conservación.
Palabras clave: biodiversidad, comunidades, recambio de especies, composición de especies, similitud, anidamiento, diversidad verdadera.
Abstract
We review the main advances that the study of beta diversity has had for over 50 years, since its proposal and until the latest reviews. The increase in the number of publications is remarkable, especially in the last decade, and in these papers many authors discuss and propose methods for analysis, research approaches, as well as basic concepts and related biological phenomena. This fruitful task in the generation of ideas and knowledge has radically changed the ways in which beta diversity is conceptualized, appreciated, and analyzed, resulting in a renovated and fresh framework, with an enormous potential for application in ecology, biogeography, and conservation biology.
Key words: biodiversity, communities, species turnover, species composition, similarity, nestedness, true diversity.
Desde hace poco más de 50 años, cuando fue acuñado el término de diversidad beta (β) como uno de los componentes de la diversidad de especies en una región (Whittaker, 1956, 1960), su conceptualización ha sido poco clara y se han generado diferentes definiciones y métodos para cuantificarla, mismos que hasta hace poco no habían sido evaluados apropiadamente (Jurasinski et al., 2009), lo que motivó que en la última década surgieran diferentes esfuerzos que han contribuido a comprender la diversidad β (e.g. Vellend, 2001; Koleff et al., 2003a, 2003b; Legendre et al., 2005; Jost, 2006, 2007; Jurasinki et al., 2009; Moreno y Rodríguez, 2010, 2011; Tuomisto, 2010a, 2010b, 2010c, 2011; Anderson et al., 2011). Gracias a estas aportaciones, actualmente tenemos más claridad acerca de los distintos fenómenos biológicos que han sido relacionados y en ocasiones confundidos con la idea original de diversidad β. El concepto de diversidad β también tiene gran relevancia en ecología y biogeografía para comprender, cuantificar y valorar la diversidad biológica, y puede considerarse como un concepto clave para entender el funcionamiento de los ecosistemas, para la conservación de la biodiversidad y para el manejo de los ecosistemas (Legendre et al., 2005).
El objetivo de este trabajo es dar a conocer las aproximaciones más sobresalientes relacionadas con la diversidad β, a estudiantes, investigadores y a un público no familiarizado con la literatura reciente sobre el tema. Por lo tanto, decidimos no incluir aquí los métodos de análisis utilizados para evaluar la diversidad β y los fenómenos relacionados con ella, ni adoptamos ninguno de los conceptos ni propuestas metodológicas compiladas. Para los interesados, la antología más completa a la fecha de medidas de análisis se puede consultar en los trabajos de Tuomisto (2010a y 2010b) y Anderson (2011). El presente ensayo aborda los conceptos columnares de la diversidad β, y para ello se decidió dividir el trabajo en 3 etapas que muestran 1) el origen del concepto; 2) la expansión del concepto y la proliferación de medidas, y 3) los esfuerzos enfocados hacia una síntesis del concepto. Además, se exponen parte de las tendencias actuales del estudio de la diversidad β.
Etapa 1. El origen del concepto. El concepto de diversidad β lo sugiere Robert H. Whittaker por vez primera en 1956, sin darle un nombre en particular, al estudiar la variación en la composición de la vegetación en un gradiente altitudinal de la cordillera de las Great Smoky Mountains, en el sureste de los Estados Unidos de América (Whittaker, 1956). Sin embargo, el término diversidad β fue acuñado en 1960 por el mismo Whittaker en el artículo "Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California", donde analiza la diversidad de la flora de esa zona, encontrando que la riqueza de especies se incrementa desde la costa hacia el interior del continente (Whittaker, 1960). De acuerdo con Whittaker (1960), este cambio en la composición de especies es producto de la diversidad de sitios individuales y de la diferenciación relativa de los patrones de diversidad de la vegetación a lo largo de una mezcla de gradientes topográficos de humedad. Estos 2 factores motivaron en Whittaker (l960) la necesidad de distinguir 3 aspectos o niveles de la diversidad de especies en las comunidades naturales:
...1) la riqueza en especies de un sitio o comunidad particular, o de un estrato dado o grupo de organismos de un sitio (diversidad alfa α); 2) la magnitud de cambio en la composición de las comunidades o el grado de diferenciación entre comunidades, en relación con un gradiente ambiental complejo o a patrones ambientales (diversidad beta, β); y 3) la diversidad de especies de un número de muestras o de comunidades para algún grupo de ambientes, los cuales están de tal forma combinados que el valor de diversidad (diversidad gamma, γ) es el resultado tanto de las diversidades a como de la diversidad β de estas muestras.
La complejidad del concepto de diversidad β ya la percibía Whittaker (1972), como lo demuestran sus siguientes frases:
Las diversidades β, en contraste con las diversidades α y γ, que son de un carácter dimensional diferente, están basadas en tasas o diferencias. Para diferentes propósitos de investigación dichas tasas o diferencias tienen que ser medidas a lo largo de clinas particulares o para un conjunto de muestras, difiriendo una de otra a lo largo de varios ejes de hábitat o del hiperespacio de la comunidad. Por lo tanto, diferentes aproximaciones son posibles para evaluar la diversidad β.
Esta complejidad conceptual llevó a Whittaker (1977) a clasificar los diferentes tipos de la diversidad de especies en 2 grandes grupos: diversidades de inventarios y diversidades de diferenciación. En el primero, coloca las diversidades α y γ, y en el segundo la dive (...truncated)
