Renovando las medidas para evaluar la diversidad en comunidades ecológicas: El número de especies efectivas de murciélagos en el sureste de Tabasco, México

Renovando las medidas para evaluar la diversidad en comunidades ecológicas: El número de especies efectivas de murciélagos en el sureste de Tabasco, México   Rodrigo García-Morales1, Claudia E. Moreno1 y Joaquín Bello-Gutiérrez2†   1 Centro de Investigaciones Biológicas. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Carretera Pachuca-Tulancingo Km 4.5, Col. Carboneras. Mineral de la Reforma, Hidalgo, México. CP 42184. Teléfono: 01 (771) 71 72 000, ext. 6665. E-mail: (RGM), (CEM) 2 División Académica de Ciencias Biológicas. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco.   Sometido: 4 octubre 2011 Revisado: 14 noviembre 2011 Aceptado: 18 noviembre 2011   Resumen En muchos estudios se analiza y se compara la diversidad de especies, como una propiedad de la estructura de las comunidades, especialmente para sugerir prioridades para la conservación. En años recientes se han propuesto medidas más robustas que pueden ayudar a lograr de mejor manera este objetivo. En este trabajo se evalúa la diversidad de especies "verdadera" con base en la riqueza de especies y el número de especies efectivas de las comunidades. Como estudio de caso se analiza el cambio de la diversidad de murciélagos filostómidos entre zonas de selva y zonas de vegetación secundaria en el sur del estado de Tabasco, México. Tanto la riqueza como la diversidad resultaron ser mayores en los remanentes de selva. En promedio la vegetación secundaria alberga 2.33 especies menos, y el 79.56% de la diversidad de murciélagos de la selva. Una de las principales ventajas del número de especies efectivas es la facilidad con la cual podemos evaluar directamente la magnitud de los cambios en la diversidad entre comunidades. Palabras clave: Chiroptera, diversidad verdadera, Parque Estatal La Sierra, Phyllostomidae, riqueza de especies, vegetación secundaria.   Abstract Many studies analyze and compare species diversity, as a property of community structure, mainly in order to suggest priorities for conservation. Recently, robust measures of diversity have been proposed, and they may be helpful to achieve this objective in a better way. In this work we assess "true" species diversity, using species richness and the effective number of species in ecological communities. As a study case we assess the change of phyllostomid bat diversity between forest and secondary vegetation areas in Southern Tabasco, Mexico. Both species richness and species diversity were higher in forest remnants. In average, secondary vegetation areas harbor 2.33 less species, and 79.56% of bat diversity, than forests. One of the main advantages of using effective species numbers is that they allow for a direct evaluation of the amount of change in diversity between communities. Key words: Chiroptera, true diversity, Parque Estatal La Sierra, Phyllostomidae, species richness, secondary vegetation.   Introducción Medir la diversidad de especies es un objetivo frecuente en distintas disciplinas biológicas, como la ecología, la biogeografía o la biología de la conservación. Esta medición es necesaria, por ejemplo, para evaluar cuánto cambia la diversidad entre dos o más comunidades (diferentes tipos de hábitat, distintos momentos de tiempo, o a través de gradientes ambientales naturales o antrópicos). La evaluación de la diversidad de especies ha adquirido mayor relevancia en los últimos años debido a su posible relación con el funcionamiento de los ecosistemas, y por su modificación como resultado de actividades humanas (Maclaurin y Sterelny 2008). Además, los cambios en la magnitud de la diversidad pueden servir para justificar acciones de protección de los ecosistemas. Desde el enfoque de la ecología, la diversidad de especies es una propiedad relacionada con la estructura de las comunidades, que puede definirse como el recíproco de un promedio de las abundancias relativas de las especies (Hill 1973). El valor de este recíproco es el número máximo posible de especies que podrían coexistir en una comunidad, si todas ellas tuvieran la misma abundancia, es decir, el número efectivo de especies en la comunidad (Hill 1973; Jost 2006; Tuomisto 2010a, b; 2011; Moreno y Rodríguez 2011; Moreno et al. 2011). La variable más frecuentemente utilizada para medir abundancia de las especies es el número de individuos, pero también se puede emplear la biomasa, el porcentaje de cobertura, o cualquier otra variable cuantitativa de la importancia relativa de las especies en la comunidad. Si todas las especies de una comunidad tuvieran exactamente la misma abundancia, entonces la diversidad sería máxima, y equivaldría al número de especies. Jost (2006) acuño el término diversidad verdadera (true diversity) para referirse de forma particular a medidas matemáticamente robustas que se ajustan a este concepto biológico. Una de las ventajas de expresar la diversidad de una comunidad en números de especies efectivas, es que esta medida permite comparar directamente la magnitud de la diferencia en la diversidad de dos o más comunidades, lo cual no es posible con índices tradicionales de diversidad (Jost 2006, 2007, 2010). Los murciélagos son un grupo abundante y muy diverso, principalmente en las regiones tropicales, donde llegan a representar localmente hasta el 50% de las especies de mamíferos presentes (Patterson et al. 2003). La familia Phyllostomidae incluye un total de 161 especies, lo que la ubica como una de las familias de mamíferos más diversa en los trópicos (Simmons 2005). Los murciélagos filostómidos han sido utilizados como grupo focal en la evaluación del impacto de la fragmentación y modificación del hábitat sobre las comunidades ecológicas, debido a que las especies responden de manera diferente a las perturbaciones (Galindo-González 2004). Sin embargo, es poco lo que se sabe sobre la ecología de las comunidades de murciélagos en diferentes etapas sucesionales después del abandono de las actividades antrópicas. Este tipo de información puede ser relevante para evaluar el valor que pueden tener las zonas de vegetación secundaria para la conservación de la diversidad de murciélagos, así como el papel que pueden tener los murciélagos en la regeneración de la vegetación de los distintos estadios sucesionales. El objetivo de este trabajo es evaluar cómo cambia la diversidad de murciélagos filostómidos entre zonas de selva y zonas de vegetación secundaria en el sur del estado de Tabasco, México, utilizando números de especies efectivas.   Material y métodos Área de estudio El Parque Estatal La Sierra (PELS) se encuentra ubicado al sureste del estado de Tabasco, en los municipios de Tacotalpa y Teapa (92° 38’ y 92° 58’ de longitud oeste, y 17° 25’ y 17° 35’ de latitud norte). Cuenta con una superficie aproximada de 15,000 ha. Está conformado por tres sierras: Madrigal, Poana y Tapijulapa. El PELS presenta una topografía accidentada, con pendientes pronunciadas y altitudes que van desde los 50 a 1,000 msnm. El clima presente (...truncated)