Mikrobielle Nekromasse im Boden und deren Bedeutung für Bodenprozesse

333 Bodenökologie Mikrobielle Nekromasse im Boden und deren Bedeutung für Bodenprozesse ANJA MILTNER, MATTHIAS KÄSTNER DEPARTMENT UMWELTBIOTECHNOLOGIE, HELMHOLTZ-ZENTRUM FÜR UMWELTFORSCHUNG (UFZ), LEIPZIG Understanding soil organic matter (SOM) formation is crucial for sustainable land use and mitigation of global change. SOM is perceived nowadays as a continuum of plant and microbial residues at various stages of decay. Microbial residues play a dominant role; plant-derived matter is processed by microbes to biomass and finally to necromass stabilised in SOM. Carbon storage thus depends on microbial energy metabolism and on environmental factors and minerals of the respective soils. DOI: 10.1007/s12268-020-1351-0 © Die Autoren 2020 ó Böden stellen die Basis für die Ernährung der gesamten Menschheit dar und müssen daher nachhaltig bewirtschaftet werden, um den steigenden Bedarf an Nahrungsmitteln zu decken. Neben Wasserverfügbarkeit und klimatischen Bedingungen ist die organische Bodensubstanz (OBS) ein Schlüsselfaktor für die Pflanzenbiodiversität und Nahrungsmit- ˚ Abb. 1: Prozesse, die die mikrobielle „Kohlenstoffpumpe“ im Boden mit Energie und Substraten versorgen und zur Stabilisierung bzw. Festlegung des Kohlenstoffs in der organischen Bodensubstanz (OBS) führen. Die „Kohlenstoffpumpe“ ist hier synonym mit dem mikrobiellen Wachstums- und Absterbezyklus. DOC: dissolved organic carbon. (Verändert nach [8].) BIOspektrum | 03.20 | 26. Jahrgang telsicherheit. Die OBS stellt zudem eine wesentliche Senke für atmosphärischen Kohlenstoff (C) dar [1]; daher spielt der Erhalt der OBS-Gehalte eine Schlüsselrolle in der nachhaltigen Bodenbewirtschaftung und dem Klimaschutz. Dies wird im 4p1000-Programm zur Implementierung der OBS-Sequestrierung als nachhaltige Entwicklungsstrategie genutzt [2]. In der Landwirtschaft haben sich bekannte Methoden zum Erhalt der OBS, wie organische Dünger, das Mulchen mit Getreiderückständen oder der Anbau von Leguminosen bewährt, jedoch sind die Details der terrestrischen Stabilisierungsprozesse des Kohlenstoffs sowie deren mikrobiellen Steuerung nicht ausreichend verstanden [1]. Dies erschwert die effiziente Optimierung des Bodenmanagements; derzeit ist es noch nicht möglich, die Veränderungen der OBS-Gehalte unter verschiedenen Landnutzungen bei Änderungen der Umweltbedingungen (Klimawandel) sicher vorherzusagen, was aber für belastbare Modelle der CO2-Gehalte in der Atmosphäre nötig wäre. Die OBS und die darin lebenden Mikroorganismen sind essenzielle Bestandteile des C-Kreislaufs auf der Erde. Die OBS stellt ein C-Reservoir „mittleren“ Oxidationsgrades zwischen der belebten Natur und Pflanzenwelt und der vollständigen Oxidation mit Rückführung des CO2 in die Atmosphäre dar. Neben den Bedingungen des jeweiligen Bodenstandortes hängt die Größe dieses Reservoirs vom zugeführten Material und der Energie aus der pflanzlichen Primärproduktion sowie vom Abbau und der Mineralisation durch die mikrobiellen Destruenten ab. Zunächst gelangt absterbendes Pflanzenmaterial in den Boden, welches deshalb lange Zeit auch als Ausgangsmaterial für die OBS angesehen wurde. Die Vorstellung bestand viele Jahre darin, dass sich während der mikrobiellen Zersetzung Abbauprodukte und schwer zersetzbare Bestandteile anreichern, welche dann entweder als solche oder durch Kondensationsreaktionen Huminstoffe bilden [3]. Daneben sollte ein wesentlich kleinerer Anteil mikrobieller Biomasse beim Abbau des Pflanzenmaterials entstehen, 334 B I O T ECH NOLOGIE während große Mengen als CO2 freigesetzt werden. In der Tat liegt die gemessene Menge lebender mikrobieller Biomasse in einem engen Bereich bei zwei bis vier Prozent der OBS. Neuere Literatur zeigt jedoch einen wesentlich höheren Anteil an mikrobiellen Rückständen in der OBS als bisher aufgrund des kleinen Anteils lebender Biomasse angenommen wurde [1]. Abbaubares Pflanzenmaterial dient als Substrat für Mikroben, die darauf wachsen und sich vermehren. Dabei wird pflanzenbürtiger Kohlenstoff in mikrobielle Biomasse umgewandelt und der Rest entweder als CO2 in die Atmosphäre entlassen oder verbleibt als schwer abbaubarer Rest in der OBS (Abb. 1). Da Mikroorganismen wegen ihrer Größe nur niedermolekulare Stoffe (< 600 Da) aufnehmen können, müssen hochmolekulare pflanzenbürtige Stoffe wie Stärke, Cellulose, Lignin etc. zunächst durch Exoenzyme depolymerisiert werden, welche von den Mikroorganismen als „Investition in die Substratverfügbarkeit“ in ihre Umgebung abgegeben werden [3]. Dies führt zu einer komplexen Reaktivität in der OBS, die nicht im Innern der Zellen abläuft und post mortem zu bisher wenig untersuchten Modifikationen der Biomassebestandteile führen kann. Daher kann davon ausgegangen werden, dass nahezu alle Stoffe in der OBS von Mikroorganismen als Substrate genutzt werden, die irgendwie bioverfügbar sind. Allerdings können auch viele Stoffe vor einem Abbau geschützt sein, z. B. durch Wasserentzug, Sorption an Tonmineralen, Inkrustierung mit Metall- oder Silicium-Präzipitaten oder auch durch zelluläre Aggregation (z. B. Fragmente der Zellhüllen) [4]. Untersuchungen refraktärer organischer Substanz in marinen Systemen führte zur Entwicklung des Konzepts der microbial carbon pump als Teilprozess der biological pump. Es geht davon aus, dass biologischer Detritus und gelöste organische Verbindungen durch Mikroorganismen zersetzt und teilweise in mikrobielle Biomasse überführt werden [5]. Aus diesem Material wird dann partikuläre Nekromasse, welche in den marinen Sedimenten abgelagert wird und damit letztlich zum „Begraben“ des Kohlenstoffs im Sediment führt. Ein analoges Konzept wurde auch für Bodensysteme entworfen [6, 7], bei dem allerdings die Stabilisierung des Kohlenstoffs nicht durch „Begraben“ in Sedimenten erfolgt, sondern durch Schutz vor Abbau in den feinpartikulären Aggregaten. Somit wird jede Verbindung, die bioverfügbar ist und genügend Energie beinhaltet, in mikrobielle Biomasse umgesetzt. Der mikrobielle Wachstums- und Absterbezyklus stellt damit die Überführung von leicht abbaubarem und verfügbarem pflanzlichen Kohlenstoff in mehr oder weniger refraktäre Nekromasse dar. Mit anderen Worten stammt der Kohlenstoff in der OBS ursprünglich aus pflanzlicher Biomasse, aus molekularer Sicht handelt es sich bei den OBS-Vorläufern aber um mikrobielle C-Verbindungen [8]. Erste Hinweise hierzu wurden in 1H-NMR-Analysen von Huminsäuren aus Boden gefunden, in denen über 50 Prozent des NMR-Signals Komponenten mikrobiellen Ursprungs zugeordnet werden konnten [9]. Diese These wird durch den vielfach beobachteten langfristigen Verbleib (über ein Jahr) von ca. 50 Prozent des Kohlenstoffs aus mikrobieller Biomasse in der OBS gestützt, der mittels Inkubationsversuchen mit 13C-markierter bakterieller und pilzlicher Biomasse gezeigt wurde [4, 10]. In diesen Experimenten wurden die zugegebenen Zellen teilweise mineralisiert; je nach eingesetztem Organismus blieben bis zu 65 Prozent des markierten Kohlenstoffs im Boden (...truncated)