Modelando la Varianza de la Forma: Morfometría Geométrica Aplicaciones en Biología Evolutiva

Int. J. Morphol., 32(3):998-1008, 2014. Modelando la Varianza de la Forma: Morfometría Geométrica Aplicaciones en Biología Evolutiva Modelling Shape Variance: Geometric Morphometric Applications in Evolutionary Biology Hugo A. Benítez*,** & Thomas A. Püschel*** BENÍTEZ, H. A. & PÜSCHEL, T. A. Modelando la varianza de la forma: morfometría geométrica aplicaciones en biología evolutiva. Int. J. Morphol., 32(3):998-1008, 2014. RESUMEN: La comparación de caracteres anatómicos entre organismos ha sido un elemento central de la biología comparada. Históricamente, la clasificación taxonómica y la comprensión de la diversidad biológica se han basado en descripciones morfológicas. En base a una revolución matemática cuantitativa, el estudio de la morfología ha tenido un importante énfasis gracias al desarrollo del análisis de la forma mediante la combinación de métodos estadísticos multivariados y nuevas maneras de visualización. El objetivo de la presente revisión es dar una visión actualizada sobre los avances del estudio de la morfometría geométrica (MG) en biología evolutiva, así como introducir a temáticas en fuerte desarrollo (e.g. estabilidad del desarrollo, integración y modularidad morfológicas, entre otras). Se espera proporcionar una visión amplia del uso de la MG en biología evolutiva, destacando la necesidad de aumentar el esfuerzo de investigación en esta disciplina, junto con llamar la atención acerca de la utilidad de la MG como una herramienta efectiva, precisa, amigable y barata para cuantificar y estudiar la variación morfológica. PALABRAS CLAVE: Morfometría geométrica; Biología evolutiva; Integración; Modularidad; Asimetría fluctuante; Dimorfismo sexual. INTRODUCCIÓN La comparación de caracteres anatómicos entre organismos ha sido un elemento central de la biología comparada durante siglos. Históricamente, la clasificación taxonómica y la comprensión de la diversidad biológica han basado sus fundamentes estructuralmente en descripciones morfológicas (Adams et al., 2004). A principios del siglo XX, la biología comparada entró en una transición entre el campo descriptivo y la ciencia cuantitativa, en la que el análisis morfológico tuvo una similar revolución cuantitativa (Bookstein, 1998). Sobre la base de esta revolución matemática cuantitativa, el estudio de la morfología ha tenido un importante énfasis gracias al desarrollo estadístico del análisis de la “forma”; esto hizo posible la combinación de métodos estadísticos multivariados y nuevas maneras de visualizar una estructura (Adams & Funk, 1997). Esta “Síntesis Morfométrica”, conocida actualmente como “Morfometría Geométrica" (MG), permite un máximo aprovechamiento de la información geométrica que posee una estructura (Rohlf * & Marcus, 1993). Estas herramientas permiten el estudio de la forma integrando el tamaño de los organismos, proporcionando análisis robustos y herramientas gráficas para la cuantificación y visualización de la variación morfológica intra e interespecífica (Adams et al., 2013). La MG permite el estudio de la forma, definida como las propiedades geométricas restantes tras remover los efectos de la escala, la rotación y la traslación de un objeto (Fig. 1) (Adams & Funk; Rohlf et al., 1996; Rohlf & Slice, 1990). Una técnica dentro de estos métodos de evaluación de la forma, es la búsqueda de componentes no-uniforme del cambio de la forma (Thin Plate Spline), la cual representaría todos los movimientos de los hitos, es decir, las variaciones locales y no lineales, indicando por tanto los cambios producidos en sectores puntuales de la forma. Por lo tanto, la MG ofrecería una mejor interpretación biológica y constituiría una herramienta gráfica para la visualización y cuantificación de la variación morfológica en diferentes contextos ecológicos y evolutivos (Adams & Rohlf, 2000; Faculty of Life Sciences, University of Manchester, Michael Smith Building, Oxford Road, Manchester M13 9PT, UK Instituto de Alta Investigación, Universidad de Tarapacá, Casilla 7-D Arica CHILE *** Centre for Anatomical and Human Sciences, Hull York Medical School, University of York, Heslington, York YO10 5DD, UK ** 998 BENÍTEZ, H. A. & PÜSCHEL, T. A. Modelando la varianza de la forma: morfometría geométrica aplicaciones en biología evolutiva. Int. J. Morphol., 32(3):998-1008, 2014. ción sexual (Alibert et al.; Bertin et al., 2002). Sin embargo, pese a la potencialidad de estas herramientas, los estudios de variación morfológica han recibido una atención moderada (Brown et al., 1992; Thomas et al., 1998; Adams et al., 2004), principalmente por la carencia de exactitud estadística en los métodos de morfometría tradicional a nivel intraespecífico. A pesar de esta carencia, varios autores han proporcionado revisiones del uso de la MG en diferentes áreas de la ciencia (Rohlf & Slice; Bookstein, 1991; Rohlf & Marcus; O'Higgins, 2000; MacLeod & Forey, 2002; Adams et al., 2004; Slice, 2007; ToroIbacache et al., 2010; López et al., 2012; ParésCasanova & Martínez, 2013; Rios-Rodas et al., 2013; Klingenberg, 2013; Adams et al., 2013). Fig. 1. Pasos de la superposición de Procusto ejemplificado en el cuerpo ejemplo en Ceroglossus: 1) escalamiento a un mismo tamaño de centroide, 2) traslación a un centroide común, y 3) rotación para minimizar la suma de distancias cuadradas entre los hitos correspondientes. De hecho existe una creciente utilización de estos métodos, siendo evidenciable en los registros de ISI Web of Knowledge, que a la fecha señalan 5582 artículos publicados con la presencia de la palabra "geometric morphometrics", existiendo así un aumento exponencial en los últimos 5 años que llega a más de 300 (353 año 2011) artículos anuales (Fig. 2). Orígenes y Definiciones . Los orígenes de la MG nacen motivados en parte, por los estudios en las grillas deformadas de Thompson (1942). El desarrollo de nuevas propiedades basadas en una teoría matemática coherente, capaz de capturar la forma, hace que esta nueva morfometría haya sido denominada como geométrica. Su recepción fue acogida como una “revolución” para el mundo del análisis morfológico, debido a la gran potencialidad y poder analítico de este nuevo método (Rohlf & Marcus). Fig. 2. Número de artículos en morfometría geométrica publicados al año 2013 (registros de Web of Science). Alibert et al., 2001; Benítez De La Fuente et al., 2010). Estos avances en el estudio de la morfología, contribuyeron en un aumento significativo del conocimiento en estudios taxonómicos, ecológicos, de la definición de especie frente a la dispersión geográfica y en estudios de diferencia- Los cimientos de la MG se basan en una matemática relativamente compleja (basada enteramente en el álgebra matricial), y aunque sus objetivos y su manera de proceder son intuitivos (es una herramienta diseñada para proveer resultados visuales), es necesario esclarecer sus fundamentos, aunque por limitaciones de espacio será de manera sucinta. En la última década han sucedido grandes e (...truncated)