Antreiber evolutionärer Transformation: die Endosymbiose

701 Endosymbionten Antreiber evolutionärer Transformation: die Endosymbiose MONA SCHREIBER, SVEN B. GOULD ZELLBIOLOGIE DER PFLANZEN, UNIVERSITÄT MARBURG Endosymbiosis is a transformative force of evolution. Endosymbionts established billions of years ago shaped the face of earth and more recent ones take up intriguing new duties. Benefits of exploring endosymbioses are manyfold: we gain a better understanding of fundamental biological principles such as why prokaryotes fail to frequently evolve eukaryote-like complexity and can learn how beneficial partnerships are established. 50 years ago, endosymbiosis was met with scepticism, but is now accepted as a phenomenon responsible for some of life’s biggest transitions. DOI: 10.1007/s12268-021-1670-9 © Die Autorinnen und Autoren 2021 ó Charles Darwins Evolutionstheorie fußt auf der Idee der Vererbung kleinster vorteilhafter Veränderungen und deren Fixierung in einer Spezies. So formulierte er, nur auf Beobachtung der Natur beruhend, eines der bedeutendsten Konzepte p der theoretischen Biologie und legte das Fundament für unser Verständnis der vertikalen kalen Vererbung adaptiver Eigenschaften. Im m Laufe der Zeit führten neue Erkenntnisse, sse, wie die Mendelschee Vererbungslehre, die Entdeckung der DNAMutation und die Popu-lationsgenetik, zu Anpasassungen der Evolutionstheostheorie. In den vergangenen enen Jahrzehnten gewann n die horizontale Vererbungg genetischer Information (horizontal horizontal gene transfer, HGT) an Bedeutung. Endosymbiose kann ann als extreme Form von HGT verstanden werden, bei der das Wirtsgenom mit Hunderten Genen n und Darwins Theorie um eine vertikale ale Komponente erweitert werden. Am eindrücklichsten zeigt sich diese transformierende formierende Kraft im Ursprung der Eukaryoten ten sowie später in der Entwicklung der Archaeplastida. aeplastida. BIOspektrum | 07.21 | 27. Jahrgang Zwei Milliarden Jahre bis zum Ursprung eukaryotischer Zellbiologie Der Übergang von einer Geo- zur ersten Biochemie vor etwa vier Milliarden Jahren markierte den Ursprung des Lebens. Die Erfor- schung der Abiogenese hat aktuell beachtliche Fortschritte gemacht und so konnte durch den Einsatz von Greigit (Fe3S4) oder Awaruit (Ni3Fe) – charakteristische Mineralien der Hydrothermalquellen – CO2 zu Acetat und Pyruvat unter der Nutzung von H2 als Elektronendonor reduziert werden [1]. Diese Reaktionen spiegeln den Acetyl-CoA-Syntheseweg wider und damit einen der ältesten biochemischen Synthesewege. Er ist Grundbaustein des ersten Lebens wie der genetische Code, das Ribosom und die etwa 350 universellen Proteinfamilien, welche auf LUCA (last universal common ancestor) zurückgehen. Das erste Leben war in seiner Natur rein prokaryotisch und blieb es für rund zwei Milliarden Jahre auch. Warum? Die fundamentalen Unterschiede in der Lipidbiochemie der Archaeen und Bakterien belegen die frühe Aufspaltung der beiden Gruppen. Sie beeindrucken in evolvierter Biochemie und Enzymatik, während ihre zelluläre und morphologische Komplexität gering bleiben. Nur vereinzelt finden sich membrangebundene Kompartimente wie g die Thylakoide in Cyanobakterien oder das ¯ Abb. 1: De Der Baum des Lebens mit Fokus auf die d Eukaryoten. Der letzte gemeinsam same universale Vorfahr (last universal common co ancestor, LUCA) spaltete sic sich vor rund vier Milliarden Jah Jahren in Archaeen und Bakterieen auf. Die Integration eines Bakteriums in einen archaeellen Wirt leitete die Eukaryogenese rund zwei Milliarden Ja Jahre später ein und mündete in die Evolution der verschiedene nen eukaryotischen Linien. Eine zw zweite Endosymbiose mit einem Cy Cyanobakterium markierte den Ur Ursprung der Archaeplastida vor mindestens 1,5 Milliarden Jahr Jahren, aus welcher Gruppe vor ca. 500 5 Millionen Jahren eine stroptophytische stropto Alge ihren Weg an Land fand fan und letztendlich die Embryophyta bryophy evolvierten. CRUMs: Collodictyonida, Ri Rigifilida und Mantamonadida; TSAR: Telonemids, Telonemid Stramenopila, Alveolata und Rhizarien; Ga: Gig Giga-annum (109 Jahre). 702 W I S S EN S CH AFT ¯ Abb. 2: Drei Beispiele biologisch interessanter Symbiosen. Die Endosymbionten der Wirte sind jeweils rot/orange hervorgehoben. A, Der Zwergtintenfisch Euprymna scolopes mit seinen biolumineszenten Bakterien, welche sich auf der ventralen Seite anreichern. B, Die Schmierlaus Planococcus citri mit ihrem Endosymbiontenkomplex bestehend aus zwei Bakterienarten. C, Der Wasserfarn Azolla mit seinem diazotrophen Cyanbakterium Nostoc azollae, welcher in einem spezialisierten Hohlraum eines jeden photosynthetisch aktiven Blattes lebt. Acidocalcisom in Agrobakterien. Kompartimente sind aber kein definierendes Merkmal der Prokaryoten und ihre Evolution mündete nie in ein Taxon mit komplexem und mehrzelligem Aufbau [2]. Erst die Perfektionierung der syntrophischen Beziehung zwischen einem Archaeon und einem Alphaproteobakterium führten zur eukaryotischen Zellbiologie (Abb. 1). Phylogenetisch stehen die durch Metagenomdatenassemblierung entdeckten Asgardarchaea der Wirtszelle der Eukaryogenese am nächsten. Vertreter dieser diversen Gruppe codieren eine Reihe von Proteinen, welche als typisch für Eukaryoten und ihre Charakteristika galten: ESCRT-Proteine des Endomembransystems, Aktinzytoskelettregulierende Komponenten und ein Ubiquitinierungssystem beispielweise. Erste Aufnahmen des Asgardarchaeons Prometheoarchaeon syntrophicum zeigen jedoch keinerlei eukaryotische Merkmale und mit nur 0,3 Prozent ist die Menge an Proteinfamilien des last eukaryotic common ancestor (LECA), die exklusiv auf Asgardarchaea zurückgehen, sehr gering. Genomgröße und Anzahl codierter Proteine korrelieren eben nicht mit der Komplexität einer Spezies. So codieren manche prokaryotischen Taxa an die 10.000 Proteine, einige Eukaryoten wie Encephalitozoon hingegen nur 2.000. Die zelluläre Komplexität der Eukaryoten sowie ihre innovative Kraft in der Entwicklung neuer Proteinfamilien gehen auf andere Mechanismen zurück und führen zum Mitochondrium. In der Eukaryogenese war die Rolle des Mitochondriums vielgestaltig. Es zahlte für die Explosion an Proteinfamilien mit einer optimierten Energieversorgung sowie der Verlagerung seiner genetischen Information und dessen Regulation in den Zellkern. Damit konnte die Proteinbiosynthese, dem mit etwa 70 Prozent des gesamten ATP-Budgets teuersten Prozess, in Eukaryoten um das etwa 200.000-Fache gesteigert werden [3]. Früh ermöglichte dies die Entstehung tausender neuer Proteinfamilien, welche die eukaryotische Zelle stützen und steuern. Neben Energie lieferte das Mitochondrium auch Membranmaterial in Form von sekretierten Vesikeln. Mitochondria-derived vesicles (MDVs) transformierten die Lipidzusammensetzung von innen heraus und bildeten Kompartimente. Bis heute sind MDVs an der Neusynthese von Peroxisomen beteiligt, fusionieren mit diversen Kompartimenten und unterstützen unser Immunsystem. Viele der eukaryotischen Kompartimente und Merkmale fungieren als evolution (...truncated)