Spezifische Membrankontaktstellen bei Pflanzen: wer mit wem, warum und wie

693 Organellinteraktionen Spezifische Membrankontaktstellen bei Pflanzen: wer mit wem, warum und wie ANNA-LENA FALZ 1, STEFANIE J. MÜLLER-SCHÜSSELE 2 1 INRES, UNIVERSITÄT BONN 2 FACHBEREICH BIOLOGIE, TU KAISERSLAUTERN Cellular membranes can serve as barriers between subcellular compartments, but they can also interact to form dynamically regulated membrane contact sites between a specific pair of organelles. Focussing on plants, this article discusses local redox environments and the current knowledge on membrane contact sites as examples for the dividing and connecting functions of membranes, respectively. DOI: 10.1007/s12268-021-1669-2 © Die Autorinnen 2021 ó Zellkompartimente ermöglichen es Zellen, biochemische Funktionen und Umgebungen zu trennen, sodass eine Zelle als System funktionieren kann. Diese räumliche Unterteilung garantiert die relative Unabhängigkeit von Kompartimenten, z. B. bei lokalen Redoxpotenzialen. Sie schafft aber auch die Notwendigkeit des spezifischen Austauschs von Proteinen, Metaboliten und Informationen zwischen den Kompartimenten. Hierbei kann es zu dynamisch regulierten direkten Interaktionen zwischen Membranen verschiedener Kompartimente kommen. In den vergangenen Jahren hat die Forschung zu spezifischen Membrankontaktstellen an Dynamik gewonnen. Vor allem in Hefe und tierischen Modellen ist schon viel darüber bekannt, wie und warum verschiedene Organellen miteinander interagieren, indem sich ihre Membranen einander annähern und miteinander verknüpfen. Auch in Pflanzen spielen Membrankontaktstellen vermutlich wichtige Rollen für verschiedene zelluläre Prozesse. ponenten, die für die spezifischen Funktionen der Organellen verantwortlich ist. Ein einzelnes Organell ist somit als individuelle Funktionseinheit zu betrachten. Techniken, wie die quantitative Massenspektrometrie, erlauben es uns mittlerweile, funktionelle Überlegungen zu Einzelorganellen anzustellen, wie z. B. für ein repräsentatives Mitochondrium der Modellpflanze Arabidopsis thaliana (siehe auch Artikel auf S. 715 in dieser Ausgabe) [1]. Innerhalb eines Kompartiments herrscht aus mehreren Gründen außerdem eine ganz spezifische Redoxumgebung vor. Zum einen weist ein Kompartiment eine individuelle A Ausstattung an redoxaktiven Proteinen auf, sodass die Flüsse von Elektronen durch Redoxkaskaden stark von den vorhandenen Interaktionspartnern abhängen. Diese lokalen Redoxnetzwerke dienen der metabolischen Kontrolle, dem Abfangen (scavenging) reaktiver Sauerstoffspezies (ROS) sowie der Reparatur von ROS-induzierten Schäden. Die Kapazitäten dieser Redoxnetzwerke können zwischen Geweben, Entwicklungsstadien und Spezies variieren. Hierbei unterliegen sie auch der evolutionären Anpassung an neue Lebensräume und Stressfaktoren, was z. B. bei der Landpflanzenevolution eine Rolle gespielt haben könnte [2]. Zum anderen sind Membranen bis auf wenige Ausnahmen auch eine Barriere für die oxidierte Form des zellulären Redoxpuffers Glutathion, Glutathiondisulfid (GSSG). Das bedeutet, dass in einem Kompartiment produziertes GSSG größtenteils dort verbleibt und entweder lokal wieder durch das Enzym Glutathionreduktase reduziert wird oder sich das Glutathionredoxpotenzial (EGSH) lokal ändert. Diese lokal begrenzten Änderungen können in Pflanzen mit fehlenden Isoformen der Glutathionreduktase beobachtet werden (Abb. 1, [3, 4]). Grundsätzlich ist es aber auch möglich, dass die lokalen Kapazitäten der Glutathionregenera- B Zusammen und doch getrennt Intrazelluläre Membransysteme funktionieren als Diffusionsbarriere für gelöste Stoffe. Metabolite werden selektiv (aktiv oder passiv) durch Membranen transportiert und Proteine durch komplexe Importsysteme an ihren Bestimmungsort verfrachtet. Somit entsteht in jedem Zellkompartiment eine einzigartige Zusammensetzung aus ReaktionskomBIOspektrum | 07.21 | 27. Jahrgang ˚ Abb. 1: Kompartimente können lokale Reaktionsbedingungen schaffen, aber auch untereinander interagieren. A, Der Oxidationsgrad (OxD) von Grx1-roGFP2 zeigt unterschiedliche Glutathionredoxpotenziale im Cytosol und den Chloroplasten von Mooszellen (Physcomitrium patens) an, denen eine stromale Glutathionreduktase fehlt. Größenbalken: 10 μm. B, Durch Fluoreszenzmarkierung der (äußeren) Membran sind enge Assoziationen zwischen Organellen zu beobachten (hier Chloroplasten und Peroxisomen). Größenbalken: 1 μm. 694 W I S S EN S CH AFT ˚ Abb. 2: Membrankontaktstellen werden von Protein-Ankern (tether) zusammengehalten, wie z. B. von dem ER-PM tether SYT1 in Arabidopsis thaliana. Es gibt Hinweise darauf, dass auch substrate channeling zwischen Organellen stattfinden könnte. Plastiden können Galaktolipide (Bestandteile der plastidären Biomembranen) zu Mitochondrien transferieren; hier kennt man einen Teil der involvierten Proteine auf mitochondrieller Seite [12]. tion unter bestimmten Stressbedingungen überschritten werden, z. B. durch massive herbizidinduzierte ROS-Produktion in Chloroplasten. In diesem Fall kann eine Änderung des Redoxstatus in einem Kompartiment auch auf andere übergreifen, wie die zeitgleiche Beobachtung mittels genetisch codierter Redoxsensoren [5] im Chloroplastenstroma und Cytosol gezeigt hat [6]. Durch die Notwendigkeit, sich schnell an unterschiedliche Lichtbedingungen anpassen zu können, ist der Metabolismus von Pflanzen sehr variabel und dynamisch reguliert. Das Gleiche gilt auch für die Form und Position der Kompartimente sowie deren Interaktion miteinander. Zellkompartimente können miteinander interagieren, und zwar nicht nur auf der Ebene von Ionen-, Metabolit- und Proteinaustausch mit dem Cytosol, sondern auch durch Assoziation über spezifisch gebildete Membrankontaktstellen. Diese Interaktionsplattformen basieren auf transienten physischen Verbindungen aus Proteinbrücken zwischen verschiedenen Organellmembranen (ohne Membranfusion). Direkte heterotypische Interaktionen zwischen Organellen wurden funktionell erstmals in der Bäckerhefe zwischen Mitochondrien und dem endoplasmatischen Retikulum (ER) nachgewiesen. Seitdem expandiert das Forschungsfeld zu Membrankontaktstellen stetig [7]. Auch bei Pflanzen stellt sich die grundlegende Frage, inwieweit die räumliche Organisation die molekularen Zusammenhänge in einer Zelle widerspiegelt und unterstützt. Besonderes Augenmerk liegt hier auf der Aufklärung, von welcher Natur der Informationstransfer zwischen bestimmten Organellpaaren ist, welche Prozesse des Metabolis- mus oder der Signalweiterleitung von Membrankontaktstellen abhängen – und in welchem Umfang. Membrankontaktstellen: spezifische Interaktion zwischen Organellen Spezifische Kontaktstellen zwischen subzellulären Kompartimenten könnten mehrere Vorteile bieten. Sie könnten den Austausch von verschiedenen Arten von Molekülen, z. B. Lipiden oder reaktiven Sauerstoffspezies, erleichtern. Des Weiteren könnten sie auch die Organellpositionierung in der Zelle beeinflussen oder positionelle Informationen für Prozesse liefern, wie z. B. mitochondrielle Teilung oder Fusio (...truncated)